Страница:
Ассоциации по горизонтали делятся на синузии – небольшие сообщества, сохраняющие свою индивидуальность и более-менее пространственно ограниченные в пределах одной фации. Так, в пределах оcиново-березового колка можно выделить заросшую кустарником полосу, примыкающую к опушке, высокоствольный участок с редким травостоем и без подлеска в центре колка, ивняковые заросли во влажном понижении под пологом леса, поляну и др. Горизонтальное членение ассоциации на синузии дополняется вертикальным членением на ярусы‑толщи, образованные надземными или подземными частями растений и сопряженными с ними консументами и редуцентами. Число ярусов зависит от степени развития и характера растительности – травянистой или древесной. Счет ярусов ведется сверху вниз, а нижний ярус в наземных сообществах – всегда почва, в водных – ил или грунт. Больше всего ярусов в лесах. Так, в осиново-березовых колках лесостепи выделяют ярусы крон, подлеска, кустарниковый, травостой, надпочвенный, почву. В дождевых тропических лесах только в кронах деревьев выделяют 5–6 ярусов. Но ярусность существует и в безлесных ассоциациях. В тундре выделяют ярус кустарничков, травостоя, напочвенного мохового (или лишайникового) покрова, почву. В степях – один-три яруса трав и почву, и т. д.
Основой синузий, ярусов ассоциаций является растительное сообщество (фитоценоз), к которому приурочены и которым определяются сообщество животных (зооценоз), грибов (фунгоценоз) и микроорганизмов (микробоценоз). Синузии и ярусы в свою очередь разделяются на более мелкие подразделения, которые разные авторы именуют парцеллами, биохорионами, меротопами и др. Все эти понятия можно объединить одним термином – микробиоценоз (микроэкосистема). Это, например, дупло дерева, нора грызуна, временная лужа талой воды под пологом леса, более густая (или более разреженная) трава на лугу, полусгнившее бревно в лесу и т. п. В конечном счете все более крупные иерархические единицы состоят из таких микроэкосистем.
Наличие мелких подразделений внутри ассоциаций повышает мозаичность как их, так и экосистем более высокого ранга. Мозаичность тесно связана с микро– и нанорельефом, определяется микроклиматом и в свою очередь формирует определенный микроклимат. Изменения в одном ярусе (синузии, микробиоценозе) всегда отражается на соседних с ними экосистемах того же ранга. Мозаичность экосистем определяет большее богатство и разнообразие, нежели в однородных экосистемах.
В отличие от биомов, ассоциаций, понятие «биота» не определяет место в экосистемной иерархии. Биота – исторически сложившаяся совокупность живых организмов, обитающая на крупной территории – государства, ландшафта, даже континента. Биотой обычно именуют совокупность живых организмов данной территории, если не проведен более-менее точный экологический анализ. Поэтому биота – некое нейтральное определение, не несущее определенного экологического содержания.
Важнейшее свойство экосистем – их динамизм. Под влиянием различных факторов происходят изменения в их составе, в характере численности отдельных видов, распределения в пределах экосистемы по биотопам и т. п. Изменения эти могут быть обратимыми и необратимыми. Первые именуются флуктуациями, вторые сукцессиями.
Примеры флуктуаций – периодические изменения облика экосистем в результате чередования сезонов года, 3^-летние колебания численности лесных животных, связанные с изменениями кормовой базы и рядом внутрипопуляционных факторов, циклические изменения в экосистемах, связанные с колебаниями интенсивности электромагнитных излучений Солнца (циклы Вольфа, 9-12 лет, и Брикнера, 30–40 лет), и многие др.
Сукцессии – последовательно сменяющие друг друга сообщества, приводящие в итоге к образованию наиболее устойчивого сообщества – климакса, богатого видами, гомеостатичного и существующего неопределенно долгое время – пока оно не исчезнет в результате катастрофических изменений климата или под влиянием деятельности человека.
Сукцессии делятся на первичные – заселение прежде безжизненных мест – и вторичные – заселение мест, экосистема которых была тем или иным образом уничтожена. Пример первичной сукцессии – заселение вновь образовавшегося острова, возникшего при извержении подводного вулкана, заселение вытаявшей из-подо льда морены, зарастание бархана. Пример вторичной сукцессии – зарастание лесом вырубки или гари, заболачивание озера, превращение пашни в залежь и т. д. Если в результате сукцессии возрождается через какое‑то время та же климаксовая экосистема, что находилась на этом месте до разрушающего воздействия, сукцессия именуется демутационной. Если в результате сукцессии возникает климаксовая экосистема, отличная от бывшей здесь до разрушения, мы говорим о дисклимаксовой сукцессии. Если климакс в результате сукцессии не образуется (это бывает при гетеротрофных сукцессиях – разрушении мертвой древесины, утилизации трупов и помета животных), мы имеем дело с деструктивной сукцессией.
Экологическая сукцессия – закономерный, направленный процесс. В основе любой сукцессии лежит нарушение круговорота веществ в данной экосистеме. Из внешней среды изымаются определенные вещества и вносятся продукты метаболизма. Они настолько меняют со временем внешние условия, что данная экосистема в прежнем виде существовать уже не может. Но измененная среда оказывается благоприятной для других организмов, которые формируют новую экосистему. Последовательно сменяющие друг друга в процессе сукцессии экосистемы называются сериями. Климаксовая экосистема является заключительной серией сукцессии и далее, как говорилось выше, уже не меняется, в ней возможны лишь изменения типа флуктуаций. Основные свойства экосистем, меняясь от серии к серии по направлению к климаксу, закономерно повторяются при любом типе сукцессий.
1. Первоначально простые линейные пищевые цепи первого типа (пастбищные, с зелеными растениями на первом трофическом уровне) превращаются в сложные, разветвленные пищевые сети, в которых все большую роль играют потребители детрита, соответственно растет роль пищевых цепей второго типа (детритных, с мертвой органикой на первом трофическом уровне).
2. Экологические ниши все более суживаются, специализируются, размеры организмов растут, биологический круговорот усложняется.
3. Общее количество вещества (биомасса) и количество видов в экосистеме растет, увеличивается и биохимическое разнообразие.
4. Отношение валовой продукции сообщества к затратам на дыхание превышает единицу в молодых сериях и стремится к единице в климаксах.
5. Отношение валовой продукции к общей биомассе от серии к серии по направлению к климаксу снижается, т. е. одинаковая биомасса в молодой экосистеме производит больше продукции, чем в климаксе.
6. Отношение биомассы к потоку энергии, проходящему через экосистему, увеличивается от серии к серии по направлению к климаксу.
Иными словами, наиболее продуктивны молодые экосистемы, а климаксы «работают на себя»: количество произведенной в них продукции на единицу биомассы почти равняется количеству потребляемой внутри данной климаксовой экосистемы.
Время сукцессий различно. Если труп животного превращается в минерализованные остатки в течение нескольких дней (недель), то погибшее дерево иногда разлагается несколько лет. Превращение озера в болото, в зависимости от величины озера, занимает десятки, сотни а то и тысячи лет, вырубка или гарь восстанавливают первоначальный лесной покров за 80-150 лет. Смена окололедниковых тундр на леса и степи в межледниковья Антропогена и после окончания последнего оледенения длилась тысячи лет. А смена мезозойских лесов из голосеменных и споровых на леса современного типа из покрытосеменных длилась несколько миллионов лет.
В настоящее время все большее значение приобретают сукцессии, связанные с деятельностью человека – направленные или случайные – антропические сукцессии. К ним можно отнести замену естественных степей Евразии, Северной и Южной Америки на агроценозы – пахотные земли и пастбища; пирогенные сукцессии, вызванные случайными или целенаправленными выжиганиями лесов: смена дубовых лесов Средиземноморья на сосновые, а их, в свою очередь, на жестколиственные кустарники и, наконец, пустоши с крайне редкой растительностью, и т. п.
Глава 8
Глава 9
Основой синузий, ярусов ассоциаций является растительное сообщество (фитоценоз), к которому приурочены и которым определяются сообщество животных (зооценоз), грибов (фунгоценоз) и микроорганизмов (микробоценоз). Синузии и ярусы в свою очередь разделяются на более мелкие подразделения, которые разные авторы именуют парцеллами, биохорионами, меротопами и др. Все эти понятия можно объединить одним термином – микробиоценоз (микроэкосистема). Это, например, дупло дерева, нора грызуна, временная лужа талой воды под пологом леса, более густая (или более разреженная) трава на лугу, полусгнившее бревно в лесу и т. п. В конечном счете все более крупные иерархические единицы состоят из таких микроэкосистем.
Наличие мелких подразделений внутри ассоциаций повышает мозаичность как их, так и экосистем более высокого ранга. Мозаичность тесно связана с микро– и нанорельефом, определяется микроклиматом и в свою очередь формирует определенный микроклимат. Изменения в одном ярусе (синузии, микробиоценозе) всегда отражается на соседних с ними экосистемах того же ранга. Мозаичность экосистем определяет большее богатство и разнообразие, нежели в однородных экосистемах.
В отличие от биомов, ассоциаций, понятие «биота» не определяет место в экосистемной иерархии. Биота – исторически сложившаяся совокупность живых организмов, обитающая на крупной территории – государства, ландшафта, даже континента. Биотой обычно именуют совокупность живых организмов данной территории, если не проведен более-менее точный экологический анализ. Поэтому биота – некое нейтральное определение, не несущее определенного экологического содержания.
Важнейшее свойство экосистем – их динамизм. Под влиянием различных факторов происходят изменения в их составе, в характере численности отдельных видов, распределения в пределах экосистемы по биотопам и т. п. Изменения эти могут быть обратимыми и необратимыми. Первые именуются флуктуациями, вторые сукцессиями.
Примеры флуктуаций – периодические изменения облика экосистем в результате чередования сезонов года, 3^-летние колебания численности лесных животных, связанные с изменениями кормовой базы и рядом внутрипопуляционных факторов, циклические изменения в экосистемах, связанные с колебаниями интенсивности электромагнитных излучений Солнца (циклы Вольфа, 9-12 лет, и Брикнера, 30–40 лет), и многие др.
Сукцессии – последовательно сменяющие друг друга сообщества, приводящие в итоге к образованию наиболее устойчивого сообщества – климакса, богатого видами, гомеостатичного и существующего неопределенно долгое время – пока оно не исчезнет в результате катастрофических изменений климата или под влиянием деятельности человека.
Сукцессии делятся на первичные – заселение прежде безжизненных мест – и вторичные – заселение мест, экосистема которых была тем или иным образом уничтожена. Пример первичной сукцессии – заселение вновь образовавшегося острова, возникшего при извержении подводного вулкана, заселение вытаявшей из-подо льда морены, зарастание бархана. Пример вторичной сукцессии – зарастание лесом вырубки или гари, заболачивание озера, превращение пашни в залежь и т. д. Если в результате сукцессии возрождается через какое‑то время та же климаксовая экосистема, что находилась на этом месте до разрушающего воздействия, сукцессия именуется демутационной. Если в результате сукцессии возникает климаксовая экосистема, отличная от бывшей здесь до разрушения, мы говорим о дисклимаксовой сукцессии. Если климакс в результате сукцессии не образуется (это бывает при гетеротрофных сукцессиях – разрушении мертвой древесины, утилизации трупов и помета животных), мы имеем дело с деструктивной сукцессией.
Экологическая сукцессия – закономерный, направленный процесс. В основе любой сукцессии лежит нарушение круговорота веществ в данной экосистеме. Из внешней среды изымаются определенные вещества и вносятся продукты метаболизма. Они настолько меняют со временем внешние условия, что данная экосистема в прежнем виде существовать уже не может. Но измененная среда оказывается благоприятной для других организмов, которые формируют новую экосистему. Последовательно сменяющие друг друга в процессе сукцессии экосистемы называются сериями. Климаксовая экосистема является заключительной серией сукцессии и далее, как говорилось выше, уже не меняется, в ней возможны лишь изменения типа флуктуаций. Основные свойства экосистем, меняясь от серии к серии по направлению к климаксу, закономерно повторяются при любом типе сукцессий.
1. Первоначально простые линейные пищевые цепи первого типа (пастбищные, с зелеными растениями на первом трофическом уровне) превращаются в сложные, разветвленные пищевые сети, в которых все большую роль играют потребители детрита, соответственно растет роль пищевых цепей второго типа (детритных, с мертвой органикой на первом трофическом уровне).
2. Экологические ниши все более суживаются, специализируются, размеры организмов растут, биологический круговорот усложняется.
3. Общее количество вещества (биомасса) и количество видов в экосистеме растет, увеличивается и биохимическое разнообразие.
4. Отношение валовой продукции сообщества к затратам на дыхание превышает единицу в молодых сериях и стремится к единице в климаксах.
5. Отношение валовой продукции к общей биомассе от серии к серии по направлению к климаксу снижается, т. е. одинаковая биомасса в молодой экосистеме производит больше продукции, чем в климаксе.
6. Отношение биомассы к потоку энергии, проходящему через экосистему, увеличивается от серии к серии по направлению к климаксу.
Иными словами, наиболее продуктивны молодые экосистемы, а климаксы «работают на себя»: количество произведенной в них продукции на единицу биомассы почти равняется количеству потребляемой внутри данной климаксовой экосистемы.
Время сукцессий различно. Если труп животного превращается в минерализованные остатки в течение нескольких дней (недель), то погибшее дерево иногда разлагается несколько лет. Превращение озера в болото, в зависимости от величины озера, занимает десятки, сотни а то и тысячи лет, вырубка или гарь восстанавливают первоначальный лесной покров за 80-150 лет. Смена окололедниковых тундр на леса и степи в межледниковья Антропогена и после окончания последнего оледенения длилась тысячи лет. А смена мезозойских лесов из голосеменных и споровых на леса современного типа из покрытосеменных длилась несколько миллионов лет.
В настоящее время все большее значение приобретают сукцессии, связанные с деятельностью человека – направленные или случайные – антропические сукцессии. К ним можно отнести замену естественных степей Евразии, Северной и Южной Америки на агроценозы – пахотные земли и пастбища; пирогенные сукцессии, вызванные случайными или целенаправленными выжиганиями лесов: смена дубовых лесов Средиземноморья на сосновые, а их, в свою очередь, на жестколиственные кустарники и, наконец, пустоши с крайне редкой растительностью, и т. п.
Глава 8
Понятие об ареале. Пути расселения живых организмов и преграды к расселению
Ареалом называется часть земной поверхности (территории или акватории), в пределах которой распространен и проходит полный цикл своего развития данный таксон (вид, род, семейство и пр.) или какой‑либо тип сообщества.
Ареал – столь же неотъемлемая часть характеристики какого‑либо таксона, как и его морфологические, физиологические и экологические особенности. Пространство, на котором происходит становление вида, называется первичным ареалом. Сформировавшийся здесь ареал может затем расширяться в результате расселения или уменьшаться вследствие вымирания (или уничтожения) вида на части заселенного им пространства.
Ареал называется сплошным, если вид встречается на всех подходящих для него местообитаниях в пределах ареала. Выделяется зона оптимума, где имеются наиболее благоприятные условия для обитания вида и, следовательно, наибольшая площадь подходящих местообитаний и наиболее высокая и стабильная численность, и зона пессимума, где условия обитания в целом неблагоприятны, но имеются отдельные участки с благоприятными условиями. Обычно это окраинные части сплошного ареала, здесь мы находим лишь отдельные ограниченные популяции, образующие как бы кружевную оборку вокруг сплошь заселенной зоны оптимума. Поэтому эту часть ареала иногда так и называют: «кружево ареала». Иногда участки с благоприятными условиями могут оказаться на довольно заметном расстоянии от основного ареала, и в них могут оказаться случайно попавшие сюда отдельные особи, давшие затем начало ограниченной изолированной популяции. Всю совокупность таких участков называют зоной выноса ареала. Так, для таежного клеща – переносчика вируса клещевого энцефалита – сплошной ареал захватывает лесную зону Евразии, «кружево ареала» – лесостепь, а зоной выноса могут быть островные леса, далеко внедряющиеся в степную зону вдоль крупных рек.
Если ареал вида распадается на несколько разобщенных территорий, настолько удаленных друг от друга, что обмен семенами (спорами) между растениями или миграции животных невозможны, его называют прерывистым, или дизъюнктивным. Так, голубая сорока имеет ареал, разорванный на две части: она обитает на Пиренейском полуострове, а также в Забайкалье, на Дальнем Востоке, в Китае, Корее и Японии. Остаточные, очень ограниченные ареалы древних таксонов, некогда занимавших обширные территории, называются реликтовыми. Так, ареал гинкго в Мезозое занимал почти всю площадь суши в северном полушарии, а теперь же в диком виде гинкго встречается на небольшой территории в Восточном Китае в виде примеси к лесообразующим хвойным и широколиственным субтропическим деревьям.
Ареалы различаются также по величине: от наиболее обширных по площади, свойственных космополитам (ареал кашалота занимает практически весь Мировой океан, кроме приполярных областей, ареал домовой мыши занимает почти всю сушу Земного Шара, за исключением некоторых уединенных островков, и т. д.), до незначительных, характерных для эндемиков и реликтов (ареал варана с острова Комодо занимает, кроме Комодо, два небольших островка: Ринджа и Флорес; вельвичия произрастает только в пустыне Намиб; розовый голубь гнездится только в одной из лесных долин острова Маврикий и т. д.). В зависимости от занимаемой территории говорят о субтропическом, пантропическом, циркумполярном, бореальном и т. п. характере ареала.
Ареалы многих видов растений и животных претерпевают все возрастающие изменения под влиянием деятельности человека. Сведение лесов, распашка степей, осушение болот ведет к исчезновению биотопов большого числа видов и, следовательно, к сокращению соответствующих ареалов. В отношении промысловых животных сокращение ареала и превращение его из сплошного в мозаичный связано с интенсификацией промысла. Одновременно изменение местообитаний может привести к вселению в них ранее не обитавших здесь видов с соседних территорий и вызвать таким образом расширение их ареалов. Наконец, расширение ареалов многих видов синантропов прямо связано с намеренным или случайным завозом их человеком в места, где они ранее не обитали (распространение по всему свету домового воробья, домовой мыши и серой крысы, таких растений, как подорожник, крапива и т. п.).
Объяснение характера современных ареалов живых организмов и образованных ими экосистем определяется наличием связей и разрывов между континентами в процессе дрейфа континентальных плит, возникновением и исчезновением межконтинентальных мостов на местах мелководий и цепей островов при изменении уровня Мирового Океана.
Теории мостов ранее отдавалось большее предпочтение, сходство распространения животных и растений на удаленных друг от друга современных материках объясняли существованием в прошлом между ними затонувших впоследствии континентов (Атлантиды, Лемурии, Берингии, Арктиды и пр.). В настоящее время геологическими данными подтверждено существование лишь Берингии. Известно, что континентальный мост возникал между обеими Америками в периоды наибольшего обмеления Мирового Океана, в частности при оледенениях Антропогена, когда большинство Карибских островов соединялись между собой и с континентами. Также материковый мост соединял в то же время Зондские острова с юго-восточной Азией, но Австралия оставалась изолированной.
В настоящее время большая часть сходства или различия флор и фаун отдельных континентов удовлетворительно объясняется дрейфом литосферных плит.
Наличие или отсутствие преград к распространению того или иного вида растений или животных играет существенную роль в распределении различных экосистем на Земном шаре.
Преграды делятся на биологические, связанные с характером биоты, и физические. Последние, в свою очередь, делятся на климатические (в первую очередь температурный и влажностный режим, а также характер освещенности) и механические (горы, моря, реки и пр.).
Биологической преградой может быть отсутствие кормового растения для монофага. Так, в Ферганской долине не растет песчаная акация, и жук нарывник Милабрис элегантный, распространенный по всей Средней Азии, в Фергане не встречается. То же для монофагов – хищников и паразитов. Ласточковый клещ, паразит береговой ласточки в Евразии, встречается там, где есть колонии этих птиц, а в громадных областях замкнутого стока, где нет рек с обрывистыми берегами, он лишь изредка встречается там, где ласточки устраивают свои гнезда в заброшенных песчаных карьерах.
Биологической преградой является отсутствие соответствующей экосистемы: для лесной куницы, белки, дятла такими преградами являются большие площади безлесных пространств.
Наконец, биологической преградой может быть близкий вид – конкурент, занимающий ту же экологическую нишу. На юге Европейской России и на Украине ареалы крапчатого и серого суслика разделены довольно четкой границей, хотя никаких естественных преград здесь нет.
Важнейшими климатическими преградами являются: отсутствие необходимой суммы эффективных температур для развития того или иного вида растения или животного, изотерма максимальной или минимальной температуры, которую способен пережить данный вид, сумма осадков или определенная влажность воздуха и т. п. Так, ареал бука европейского ограничен изотермой среднеянварских температур -2 °C, ареал европейской косули – глубиной снегового покрова более 50 см, ареал рифообразующих кораллов – минимальной соленостью морской воды в 30 промилле и т. д.
Механические преграды играют особую роль для растений, т. к. они лишены возможности к активным миграциям. Дальше всех могут распространяться растения, семена которых разносятся морскими течениями (кокосовая пальма заселила все острова и все континентальные побережья тропической зоны), по течению рек, на лапках водоплавающих птиц, а цисты пресноводных одноклеточных водорослей – еще и ветром, с пылью, поднимаемой ветром летом с обсохших берегов озер. Поэтому пресноводные одноклеточные растения и простейшие животные, а также коловратки, некоторые нематоды, мелкие ракообразные широко распространены на громадные расстояния, хотя пресноводные водоемы, особенно бессточные озера, довольно хорошо изолированы друг от друга. Далеко распространяются семена растений, имеющие приспособления для переноса ветром, переносимые на перьях птиц или в их желудках (выходящие наружу с пометом), несколько хуже – переносимые на шерсти и в помете млекопитающих.
Большинство животных активно передвигаются, а многие виды регулярно мигрируют на очень большие расстояния. Особенно широко распространены морские животные, как свободноплавающие, так и сидячие, поскольку многие из них имеют свободноплавающие личинки. Это обусловлено как территориальной общностью Мирового океана, так и его большой экологической однородностью.
Для морских животных непреодолима суша плюс климатические преграды. Литоральная фауна восточного и западного побережий Африки разделены холодным Бенгельским течением на юге и Суэцким перешейком на севере. Но с прорытием Суэцкого канала отмечается проникновение части обитателей Красного моря в Средиземное и обратно.
Для пресноводных организмов преградами служат суша и море, а также водопады и пороги. Часто в двух реках, впадающих в море вблизи друг от друга, фауна и флора сильно отличаются. Так, мелкая рыбка, европейская евдошка, обитает в бассейне Дуная, в низовьях Прута и Днестра, но в Днепре ее нет. Это связано с тем, что сравнительно недавно Дунай и Днестр имели общее устье, а Днепр издавна отделен от них морем.
Но есть очень четкая закономерность: чем крупнее барьер, тем меньше видов его преодолевают. Причем для растений одинаково непреодолимы как механические преграды (горы для равнинных форм и равнины для горных, моря для сухопутных, суша для водных), так и климатические (пустыня для влаголюбивых видов, леса для ксерофитов). Животные способны откочевывать из тех мест, где климат для них становится неблагоприятным, и тут наибольшее значение приобретают механические преграды.
Наиболее существенны из них для сухопутных животных моря и реки. 400 км Мозамбикского пролива совершенно отрезали Мадагаскар от африканской фауны, в то же время 31 км Занзибарского пролива преодолимы для бегемотов и слонов. Река – чисто механическое препятствие, климат на обоих ее берегах одинаков, и преградами они являются в основном там, где они не замерзают зимой. На севере они являются преградой для тех видов, которые впадают на зиму в спячку и не переходят рек по льду.
Горы – в основном климатическая преграда, т. к. климат высокогорий непреодолим для равнинных видов. Фауна северо-восточной Суматры ближе к фауне Малаккского полуострова, чем к фауне юго– западной Суматры. Горный хребет в центре острова более действенная преграда, чем Малаккский пролив. Широтные хребты сильнее препятствуют расселению, чем меридиональные. Гибель многих теплолюбивых видов в ледниковые периоды в Евразии произошла потому, что, отступая под напором ледника, они упирались в преграду Пиренеи – Альпы‑Карпаты‑Кавказ – горы средней Азии – Алтай и Саяны. В то же время в Северной Америке меридиональное расположение горных хребтов не мешало отступлению теплолюбивых форм на юг и последующему их возвращению при потеплении. Поэтому в северной Америке в умеренном поясе больше субтропических и даже тропических по происхождению видов, чем в Евразии (опоссум, колибри, тюльпанное дерево и др.). По меридиональным хребтам многие северные виды проникают далеко на юг, поднимаясь все выше и выше в горы (пушица, карликовая березка, северный олень, тундренная куропатка в горах Восточной Сибири). В то же время широтные хребты способствуют расселению чисто горных форм (горные бараны и козлы, улары, кеклики, некоторые хищные птицы). Особенно велико значение горной цепи, как преграды, если она упирается в два моря, как Кавказ между Черным и Каспийским морями: фауна и флора Закавказья резко отличается от фауны и флоры северного Кавказа: она более термофильна и ксерофильна.
Важнейшей преградой для многих видов растений и животных является пустыня. Южноафриканская Капская область, отделенная от основной Африки пустынями Намиб и Калахари настолько резко отличается по характеру растительности, что ее выделяют в особое флористическое царство. В то же время животные, несколько лучше способные преодолевать пустыни, во многом сходны с живущими севернее этих пустынь, так что зоологи не выделяют сколько‑нибудь обособлено эту территорию.
Преградой является и время, особенно для малоподвижных форм, неохотно покидающих свои излюбленные местообитания. Серощекая поганка заселяет Сибирь с двух сторон – из Европы и из Северной Америки. Она есть в Западной Сибири и на дальнем Востоке, но в восточной Сибири ее нет – туда она просто еще не дошла. Разрыв между основным ареалом енотовидной собаки на дальнем Востоке и местами ее расселения в Европе сокращается: она самопроизвольно мигрирует на восток и на территории Омской области дошла до реки Иртыш. Со временем высока вероятность образования сплошного ареала этого зверя по всей умеренной зоне Евразии.
Преграды непостоянны и могут уничтожаться и возникать. При этом надо иметь в виду, что преграды и соединения, существовавшие в прошлом, осуществляют свое влияние и сейчас. Фауна Британских островов абсолютно идентична континентальной Европе, потому что пролив Ла-Манш образовался уже в послеледниковое время, и наличие этой современной преграды не успело еще сказаться на современном распространении соответствующих видов растений и животных. В то же время сходная фауна некоторых грызунов на восточном и западном берегах Волги объясняется тем, что раньше русло Волги отклонялось к западу, после же поворота к востоку оно отрезало часть территорий, занятых этими зверьками, и разделило прежде единую территорию на две.
Изменение преград происходит и при воздействии человека. После прорытия Суэцкого канала 38 из 45 средиземноморских видов двустворчатых моллюсков проникли через него в Красное море, а 40 из 60 красноморских видов проникли в Средиземное. Но для кораллов канал – преграда: на илистом дне они не селятся, к тому же канал постоянно прочищается землечерпалками.
Ареал – столь же неотъемлемая часть характеристики какого‑либо таксона, как и его морфологические, физиологические и экологические особенности. Пространство, на котором происходит становление вида, называется первичным ареалом. Сформировавшийся здесь ареал может затем расширяться в результате расселения или уменьшаться вследствие вымирания (или уничтожения) вида на части заселенного им пространства.
Ареал называется сплошным, если вид встречается на всех подходящих для него местообитаниях в пределах ареала. Выделяется зона оптимума, где имеются наиболее благоприятные условия для обитания вида и, следовательно, наибольшая площадь подходящих местообитаний и наиболее высокая и стабильная численность, и зона пессимума, где условия обитания в целом неблагоприятны, но имеются отдельные участки с благоприятными условиями. Обычно это окраинные части сплошного ареала, здесь мы находим лишь отдельные ограниченные популяции, образующие как бы кружевную оборку вокруг сплошь заселенной зоны оптимума. Поэтому эту часть ареала иногда так и называют: «кружево ареала». Иногда участки с благоприятными условиями могут оказаться на довольно заметном расстоянии от основного ареала, и в них могут оказаться случайно попавшие сюда отдельные особи, давшие затем начало ограниченной изолированной популяции. Всю совокупность таких участков называют зоной выноса ареала. Так, для таежного клеща – переносчика вируса клещевого энцефалита – сплошной ареал захватывает лесную зону Евразии, «кружево ареала» – лесостепь, а зоной выноса могут быть островные леса, далеко внедряющиеся в степную зону вдоль крупных рек.
Если ареал вида распадается на несколько разобщенных территорий, настолько удаленных друг от друга, что обмен семенами (спорами) между растениями или миграции животных невозможны, его называют прерывистым, или дизъюнктивным. Так, голубая сорока имеет ареал, разорванный на две части: она обитает на Пиренейском полуострове, а также в Забайкалье, на Дальнем Востоке, в Китае, Корее и Японии. Остаточные, очень ограниченные ареалы древних таксонов, некогда занимавших обширные территории, называются реликтовыми. Так, ареал гинкго в Мезозое занимал почти всю площадь суши в северном полушарии, а теперь же в диком виде гинкго встречается на небольшой территории в Восточном Китае в виде примеси к лесообразующим хвойным и широколиственным субтропическим деревьям.
Ареалы различаются также по величине: от наиболее обширных по площади, свойственных космополитам (ареал кашалота занимает практически весь Мировой океан, кроме приполярных областей, ареал домовой мыши занимает почти всю сушу Земного Шара, за исключением некоторых уединенных островков, и т. д.), до незначительных, характерных для эндемиков и реликтов (ареал варана с острова Комодо занимает, кроме Комодо, два небольших островка: Ринджа и Флорес; вельвичия произрастает только в пустыне Намиб; розовый голубь гнездится только в одной из лесных долин острова Маврикий и т. д.). В зависимости от занимаемой территории говорят о субтропическом, пантропическом, циркумполярном, бореальном и т. п. характере ареала.
Ареалы многих видов растений и животных претерпевают все возрастающие изменения под влиянием деятельности человека. Сведение лесов, распашка степей, осушение болот ведет к исчезновению биотопов большого числа видов и, следовательно, к сокращению соответствующих ареалов. В отношении промысловых животных сокращение ареала и превращение его из сплошного в мозаичный связано с интенсификацией промысла. Одновременно изменение местообитаний может привести к вселению в них ранее не обитавших здесь видов с соседних территорий и вызвать таким образом расширение их ареалов. Наконец, расширение ареалов многих видов синантропов прямо связано с намеренным или случайным завозом их человеком в места, где они ранее не обитали (распространение по всему свету домового воробья, домовой мыши и серой крысы, таких растений, как подорожник, крапива и т. п.).
Объяснение характера современных ареалов живых организмов и образованных ими экосистем определяется наличием связей и разрывов между континентами в процессе дрейфа континентальных плит, возникновением и исчезновением межконтинентальных мостов на местах мелководий и цепей островов при изменении уровня Мирового Океана.
Теории мостов ранее отдавалось большее предпочтение, сходство распространения животных и растений на удаленных друг от друга современных материках объясняли существованием в прошлом между ними затонувших впоследствии континентов (Атлантиды, Лемурии, Берингии, Арктиды и пр.). В настоящее время геологическими данными подтверждено существование лишь Берингии. Известно, что континентальный мост возникал между обеими Америками в периоды наибольшего обмеления Мирового Океана, в частности при оледенениях Антропогена, когда большинство Карибских островов соединялись между собой и с континентами. Также материковый мост соединял в то же время Зондские острова с юго-восточной Азией, но Австралия оставалась изолированной.
В настоящее время большая часть сходства или различия флор и фаун отдельных континентов удовлетворительно объясняется дрейфом литосферных плит.
Наличие или отсутствие преград к распространению того или иного вида растений или животных играет существенную роль в распределении различных экосистем на Земном шаре.
Преграды делятся на биологические, связанные с характером биоты, и физические. Последние, в свою очередь, делятся на климатические (в первую очередь температурный и влажностный режим, а также характер освещенности) и механические (горы, моря, реки и пр.).
Биологической преградой может быть отсутствие кормового растения для монофага. Так, в Ферганской долине не растет песчаная акация, и жук нарывник Милабрис элегантный, распространенный по всей Средней Азии, в Фергане не встречается. То же для монофагов – хищников и паразитов. Ласточковый клещ, паразит береговой ласточки в Евразии, встречается там, где есть колонии этих птиц, а в громадных областях замкнутого стока, где нет рек с обрывистыми берегами, он лишь изредка встречается там, где ласточки устраивают свои гнезда в заброшенных песчаных карьерах.
Биологической преградой является отсутствие соответствующей экосистемы: для лесной куницы, белки, дятла такими преградами являются большие площади безлесных пространств.
Наконец, биологической преградой может быть близкий вид – конкурент, занимающий ту же экологическую нишу. На юге Европейской России и на Украине ареалы крапчатого и серого суслика разделены довольно четкой границей, хотя никаких естественных преград здесь нет.
Важнейшими климатическими преградами являются: отсутствие необходимой суммы эффективных температур для развития того или иного вида растения или животного, изотерма максимальной или минимальной температуры, которую способен пережить данный вид, сумма осадков или определенная влажность воздуха и т. п. Так, ареал бука европейского ограничен изотермой среднеянварских температур -2 °C, ареал европейской косули – глубиной снегового покрова более 50 см, ареал рифообразующих кораллов – минимальной соленостью морской воды в 30 промилле и т. д.
Механические преграды играют особую роль для растений, т. к. они лишены возможности к активным миграциям. Дальше всех могут распространяться растения, семена которых разносятся морскими течениями (кокосовая пальма заселила все острова и все континентальные побережья тропической зоны), по течению рек, на лапках водоплавающих птиц, а цисты пресноводных одноклеточных водорослей – еще и ветром, с пылью, поднимаемой ветром летом с обсохших берегов озер. Поэтому пресноводные одноклеточные растения и простейшие животные, а также коловратки, некоторые нематоды, мелкие ракообразные широко распространены на громадные расстояния, хотя пресноводные водоемы, особенно бессточные озера, довольно хорошо изолированы друг от друга. Далеко распространяются семена растений, имеющие приспособления для переноса ветром, переносимые на перьях птиц или в их желудках (выходящие наружу с пометом), несколько хуже – переносимые на шерсти и в помете млекопитающих.
Большинство животных активно передвигаются, а многие виды регулярно мигрируют на очень большие расстояния. Особенно широко распространены морские животные, как свободноплавающие, так и сидячие, поскольку многие из них имеют свободноплавающие личинки. Это обусловлено как территориальной общностью Мирового океана, так и его большой экологической однородностью.
Для морских животных непреодолима суша плюс климатические преграды. Литоральная фауна восточного и западного побережий Африки разделены холодным Бенгельским течением на юге и Суэцким перешейком на севере. Но с прорытием Суэцкого канала отмечается проникновение части обитателей Красного моря в Средиземное и обратно.
Для пресноводных организмов преградами служат суша и море, а также водопады и пороги. Часто в двух реках, впадающих в море вблизи друг от друга, фауна и флора сильно отличаются. Так, мелкая рыбка, европейская евдошка, обитает в бассейне Дуная, в низовьях Прута и Днестра, но в Днепре ее нет. Это связано с тем, что сравнительно недавно Дунай и Днестр имели общее устье, а Днепр издавна отделен от них морем.
Но есть очень четкая закономерность: чем крупнее барьер, тем меньше видов его преодолевают. Причем для растений одинаково непреодолимы как механические преграды (горы для равнинных форм и равнины для горных, моря для сухопутных, суша для водных), так и климатические (пустыня для влаголюбивых видов, леса для ксерофитов). Животные способны откочевывать из тех мест, где климат для них становится неблагоприятным, и тут наибольшее значение приобретают механические преграды.
Наиболее существенны из них для сухопутных животных моря и реки. 400 км Мозамбикского пролива совершенно отрезали Мадагаскар от африканской фауны, в то же время 31 км Занзибарского пролива преодолимы для бегемотов и слонов. Река – чисто механическое препятствие, климат на обоих ее берегах одинаков, и преградами они являются в основном там, где они не замерзают зимой. На севере они являются преградой для тех видов, которые впадают на зиму в спячку и не переходят рек по льду.
Горы – в основном климатическая преграда, т. к. климат высокогорий непреодолим для равнинных видов. Фауна северо-восточной Суматры ближе к фауне Малаккского полуострова, чем к фауне юго– западной Суматры. Горный хребет в центре острова более действенная преграда, чем Малаккский пролив. Широтные хребты сильнее препятствуют расселению, чем меридиональные. Гибель многих теплолюбивых видов в ледниковые периоды в Евразии произошла потому, что, отступая под напором ледника, они упирались в преграду Пиренеи – Альпы‑Карпаты‑Кавказ – горы средней Азии – Алтай и Саяны. В то же время в Северной Америке меридиональное расположение горных хребтов не мешало отступлению теплолюбивых форм на юг и последующему их возвращению при потеплении. Поэтому в северной Америке в умеренном поясе больше субтропических и даже тропических по происхождению видов, чем в Евразии (опоссум, колибри, тюльпанное дерево и др.). По меридиональным хребтам многие северные виды проникают далеко на юг, поднимаясь все выше и выше в горы (пушица, карликовая березка, северный олень, тундренная куропатка в горах Восточной Сибири). В то же время широтные хребты способствуют расселению чисто горных форм (горные бараны и козлы, улары, кеклики, некоторые хищные птицы). Особенно велико значение горной цепи, как преграды, если она упирается в два моря, как Кавказ между Черным и Каспийским морями: фауна и флора Закавказья резко отличается от фауны и флоры северного Кавказа: она более термофильна и ксерофильна.
Важнейшей преградой для многих видов растений и животных является пустыня. Южноафриканская Капская область, отделенная от основной Африки пустынями Намиб и Калахари настолько резко отличается по характеру растительности, что ее выделяют в особое флористическое царство. В то же время животные, несколько лучше способные преодолевать пустыни, во многом сходны с живущими севернее этих пустынь, так что зоологи не выделяют сколько‑нибудь обособлено эту территорию.
Преградой является и время, особенно для малоподвижных форм, неохотно покидающих свои излюбленные местообитания. Серощекая поганка заселяет Сибирь с двух сторон – из Европы и из Северной Америки. Она есть в Западной Сибири и на дальнем Востоке, но в восточной Сибири ее нет – туда она просто еще не дошла. Разрыв между основным ареалом енотовидной собаки на дальнем Востоке и местами ее расселения в Европе сокращается: она самопроизвольно мигрирует на восток и на территории Омской области дошла до реки Иртыш. Со временем высока вероятность образования сплошного ареала этого зверя по всей умеренной зоне Евразии.
Преграды непостоянны и могут уничтожаться и возникать. При этом надо иметь в виду, что преграды и соединения, существовавшие в прошлом, осуществляют свое влияние и сейчас. Фауна Британских островов абсолютно идентична континентальной Европе, потому что пролив Ла-Манш образовался уже в послеледниковое время, и наличие этой современной преграды не успело еще сказаться на современном распространении соответствующих видов растений и животных. В то же время сходная фауна некоторых грызунов на восточном и западном берегах Волги объясняется тем, что раньше русло Волги отклонялось к западу, после же поворота к востоку оно отрезало часть территорий, занятых этими зверьками, и разделило прежде единую территорию на две.
Изменение преград происходит и при воздействии человека. После прорытия Суэцкого канала 38 из 45 средиземноморских видов двустворчатых моллюсков проникли через него в Красное море, а 40 из 60 красноморских видов проникли в Средиземное. Но для кораллов канал – преграда: на илистом дне они не селятся, к тому же канал постоянно прочищается землечерпалками.
Глава 9
Экологические ниши, жизненные формы и биологическое разнообразие
Так как конкуренция между видами тем сильнее, чем они ближе между собой, то, если у двух видов одинаковые требования к условиям и ресурсам окружающей среды, один из них вытеснит другой (принцип Гаузе). Но дело в том, что видов с абсолютно одинаковыми требованиями обычно в пределах одного местообитания не бывает. Всегда есть отличия. И если два очень близких вида живут рядом, но потребляют несколько различную пищу, они уже не будут конкурентами. В таких случаях говорят, что они занимают разные экологические ниши.
Экологическая ниша – совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в сообществе (экосистеме) и его средообразующая деятельность; функциональная роль вида в его экосистеме.
В отличие от экологической ниши, местообитание – это конкретная территория, на которой живет тот или иной вид (особь). Поясним сказанное примером. В одном лесу живут дятел, сыч и ястреб, занимая одно общее местообитание – группу деревьев в гуще леса. Но дятел питается насекомыми и (зимой) семенами хвойных деревьев, живет в дупле, которое он сам себе долбит, собирает пищу днем, на зиму не улетает, но иногда довольно далеко откочевывает от постоянного местообитания, не покидая при этом своей климатической зоны. Ястреб питается мелкими птицами, гнездится в кроне дерева, охотится днем, на зиму улетает на юг. Сыч питается мышевидными грызунами, охотится ночью. На зиму никуда не улетает и кочует мало, живет в дупле, выдолбленном дятлом (дятлы каждый год делают новое дупло, а старые занимают многие птицы, в т. ч. и сычи). Таким образом, у каждого из этих видов своя экологическая ниша. И они не пересекаются. Образно говоря, местообитание – это адрес, а экологическая ниша – профессия.
Наличие или отсутствие свободных экологических ниш играет огромную роль при вселении (случайном или в целях акклиматизации) нового вида в новое для него местообитание. Так, акклиматизация ондатры в Западной Сибири прошла успешно, т. к. в нашей фауне не было млекопитающих, занимавших нишу ондатры (строящих хатки на сплавинах и питающихся там же цветковой водной растительностью). В то же время акклиматизация в Евразии американской норки привела к вытеснению европейской норки – более мелкой и слабой, но занимавшей ту же экологическую нишу в полном соответствии с принципом Гаузе. Два вида могут занимать одну экологическую нишу только в разных местообитаниях!
Экологическая ниша – совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в сообществе (экосистеме) и его средообразующая деятельность; функциональная роль вида в его экосистеме.
В отличие от экологической ниши, местообитание – это конкретная территория, на которой живет тот или иной вид (особь). Поясним сказанное примером. В одном лесу живут дятел, сыч и ястреб, занимая одно общее местообитание – группу деревьев в гуще леса. Но дятел питается насекомыми и (зимой) семенами хвойных деревьев, живет в дупле, которое он сам себе долбит, собирает пищу днем, на зиму не улетает, но иногда довольно далеко откочевывает от постоянного местообитания, не покидая при этом своей климатической зоны. Ястреб питается мелкими птицами, гнездится в кроне дерева, охотится днем, на зиму улетает на юг. Сыч питается мышевидными грызунами, охотится ночью. На зиму никуда не улетает и кочует мало, живет в дупле, выдолбленном дятлом (дятлы каждый год делают новое дупло, а старые занимают многие птицы, в т. ч. и сычи). Таким образом, у каждого из этих видов своя экологическая ниша. И они не пересекаются. Образно говоря, местообитание – это адрес, а экологическая ниша – профессия.
Наличие или отсутствие свободных экологических ниш играет огромную роль при вселении (случайном или в целях акклиматизации) нового вида в новое для него местообитание. Так, акклиматизация ондатры в Западной Сибири прошла успешно, т. к. в нашей фауне не было млекопитающих, занимавших нишу ондатры (строящих хатки на сплавинах и питающихся там же цветковой водной растительностью). В то же время акклиматизация в Евразии американской норки привела к вытеснению европейской норки – более мелкой и слабой, но занимавшей ту же экологическую нишу в полном соответствии с принципом Гаузе. Два вида могут занимать одну экологическую нишу только в разных местообитаниях!