Лишайниковые тундры интразональны, связаны с песчаными грунтами. Если моховые тундры‑как бы напочвенный покров еловых лесов, лишенный древесного яруса, то лишайниковые тундры‑то же в отношении сосновых лесов. Считается, что так закладывались основы тундровых формаций под пологом доледниковой тайги. Лишайниковый ярус представлен кустистыми лишайниками родов Cladonia, Alectoria, Cetraria и нек. др. Над ними находится разреженный травяной ярус из некоторых злаков (Arctagrostis latifolia, Hierochlora alpina, осок, ожиги (Lusula confusa), мытника (Pedicularis hirsuta). Из кустарничков преобладают альпийская толокнянка (Arctous alpina), водяника (Empetrum nigrum), брусника, карликовая березка, багульник (Ledum decumbens). Лишайники более богаты азотом, чем травяная и кустарничковая растительность, поэтому они более привлекательны для стад диких и домашних северных оленей (Rangifer tarandus). Прирост лишайников невелик, от 1–2 мм в год в северной части тундры до 3–4, в отдельные годы до 5–6 мм в год в южной. Поэтому лишайниковые тундры сильно деградируют в результате перевыпаса, а также плохо восстанавливаются после проезда гусеничного транспорта, обдирающего почву до вечной мерзлоты.
Пятнами встречаются кочкарные тундры, где растительный покров образуют различные осоки и прежде всего пушица (Eriophorum vaginatum). По самому югу развиты кустарниковые тундры, где над моховым или лишайниковым ярусом поднимаются кустарники высотой до 1 м – в низинах, куда ветром зимой сносится много снега. Здесь преобладает карликовая березка в кустарниковой форме («ерник»), до 10 видов карликовых ив. На Чукотке и на Аляске в таких местах много ольхи (Alnus fruticosa). В поймах крупных рек развиты луговые тундры, где мало мхов и преобладают злаки, осоки и разнотравье, причем, много видов проникает из более южных районов. На возвышенных берегах крупных рек («ярах») развиты дерновинные тундры, где из-за сильного солнечного нагрева мерзлота отступает иногда на глубину до 1 м. Здесь много цветущего карликового разнотравья – полярные маки, ромашки (Leucanthemum sp.), незабудки (Myosotis alpestris), ятрышник (Orchis sp.) и др., встречается стланик из даурской лиственницы (Larix gmelini), а в Восточной Сибири – кедровый стланик (Pinus pumila).
Лесотундра, или арктическое редколесье – чередование открытых участков с типично тундровой растительностью с редколесьями и криволесьями. Деревья достигают 3–8 м высоты, в диаметре до 10–15 см, сильно разрежены, 300–500 стволов на гектар. Нижние ярусы из светолюбивых форм, есть стланики и полустланики (у последних некоторые ветки поднимаются над стлаником). На морских побережьях и в горах, где наиболее сильные ветра, деревья имеют искривленные стволы и флагообразные кроны. Из-за наличия вечной мерзлоты, хотя и более глубокого залегания, чем в тундре, корни не могут проникнуть далеко вглубь и как бы отталкивают друг друга под землей. Поэтому они и растут далеко друг от друга, а сильные ветра вызывают ветровалы, сильно захламляющие редколесья.
В европейской лесотундре основные древесные породы – скрученная береза (Betula tortuosa) и европейская ель (Picea abies), в Сибири – лиственницы: сибирская (L. sibirica) и даурская, на Аляске ситхинская ель (P. sitchensis) и американская лиственница «тэмрак» (L. laricina). Подлесок чаще всего из карликовой березы в форме ерника, на востоке Сибири и в северной Америке прибавляется ольха.
Животный мир тундры и лесотундры беден в видовом отношении, но количество особей отдельных видов, особенно в годы подъемов их численности, может достигать громадной величины. В тундре, особенно в северных ее частях, есть территории, непригодные для обитания большинства видов животных, но тем плотнее заселены благоприятные участки. В некоторых участках тундр на 1 м2 приходится до 24 птичьих гнезд.
Преобладают животные, или покидающие тундру на зиму, или впадающие в анабиоз. Лишь грызуны зимуют под снегом в активном состоянии; зайцы беляки (Lepus timidus), горностаи (Mustela erminea), тундренные куропатки (Lagopus mutus) откочевывают недалеко от мест летнего обитания – до ближайшей долины крупной реки, где более глубок снежный покров. Миграции совершаются как на юг (отлет большинства птиц, откочевка северных оленей к кромке леса), так и на север (песцы – Alopex lagopus – уходят часто на лед океана и питаются остатками трапез белых медведей, Ursus maritimus).
Общей особенностью тундровых животных является высокий уровень метаболизма летом, обеспечивающий быстрый рост, завершение в короткий срок размножения и энергичное накопление резервных веществ на зиму. Вегетационный период невелик – всего 60–80 дней – но – за счет круглосуточного солнечного освещения и обусловливается этот высокий уровень метаболизма. У гомотермных животных зимой уровень метаболизма понижается за счет совершенства физической регуляции, что особенно полезно при бедности пищей высоких широт в зимнее время. Не имеющие таких приспособлений животные или покидают тундру, или впадают в анабиоз.
Численность тундровых животных в разные годы резко меняется. Происходит это также за счет высокого уровня метаболизма, что позволяет при улучшении условий обитания быстро наращивать численность. Поэтому тундровое сообщество представляет собой очень подвижную систему с непрочными пищевыми связями между видами: они быстро устанавливаются при подъемах численности и так же быстро рвутся при ее падении. В этих условиях пищевая специализация невозможна, и в тундре становятся эврифагами виды, имеющие в более южных местообитаниях выраженную пищевую специализацию. Сокол сапсан (Falko perigrinus), специализированный орнитофаг, в годы высокой численности леммингов (Lemmus sp.) переключается на питание ими, леммингов едят рыбоядные чайки (Larus sp.) и даже северные олени.
Животное население почв тундры беднее, чем в более южных регионах, но плотность заселения деятельного горизонта (выше мерзлоты, не глубже 26 см) не ниже. Наиболее заселены почвы прогреваемых склонов и почвы сухих возвышенных мест. Под кустарниками, лесной растительностью лесотундры, в затененных местах население почвы обеднено. Основную массу почвенных животных составляют нематоды (Nematoda), личинки долгоножек (Tipula), почвенные клещи (Oribatei и нек. др.); дождевых червей (Lumbricidae) меньше.
Из насекомых тундры массовыми являются кровососущие двукрылые – несколько видов комаров (Aedes sp.) и слепней (Hybomitra sp.). Последние летом часто сопровождают стада оленей. С оленями связаны и оводы (Oedemagena tarandi). Из некровососущих двукрылых типичны долгоножки. Далеко на север приникают дневные бабочки семейства Бархатницы (Satyridae) и ночные бабочки семейства Медведицы (Arctidae). Впрочем, последние, поскольку в тундре летом ночей не бывает, стали тут дневными.
В пресноводных водоемах много коловраток (Rotatoria), низших ракообразных – щитней (Notostraca), веслоногих (Copepoda). Пресноводные рыбы имеют сравнительно бедный видовой состав, но отдельные виды достигают (или достигали в недавнем прошлом) высокого обилия. Здесь крайне мало представителей семейства Карповых (Cyprinidae), отсутствуют Сомовые (Siluridae), но много Лососевых (Salmonidae) и сиговых (Coregonidae). Это семга (Salmo salar) и кумжа (S. trutta) в ре‑ках европейской тундры, муксун (Coregonus muksun), чир (С. nasus), пелядь (С. peled), сиг (С. lavaretus), таймень (Hucho taimen), ленок (Brachymystax lenok), хариус (Thymallus arcticus) и др. В реках американской тундры много сходных видов тех же родов (S. gairdneri, S. klarcii, С. clupeaformes, Т. signifier и др.). В американских реках характерны рыбы особого семейства Чукучановых (Catostomidae) и черная рыба, даллия (Dallia pectoralis). Один из видов чукучанов и черная рыба встречаются также на Чукотке. В приполярных частях евразийских и американских рек живут также налим (Lota lota) и щука (Esox lucius). Довольно много проходных рыб, жирующих в морях, а нерестящихся в реках. В Европе это семга и кумжа, в Сибири ряпушка (С. sardinella), в реках Чукотки и Аляски тихоокеанские лососи рода Onchorrhynchus – кета (О. keta), нерка (О. nerka), горбуша (О. gorbuscha). Широко распространенный в реках обоих континентов голец (Salvelinus arcticus) образует как проходную форму, так и оседлую в некоторых озерах (оз. Таймыр).
Крайне бедна фауна земноводных. Только на самом юге зоны возможны встречи тритона сибирского углозуба (Hynobius keysserlingi) – в Сибири, остромордой лягушки (Rana terrestris) – в тундрах Евразии и лесной лягушки (R. sylvatica) – в Канаде. Рептилий в тундре нет.
Очень своеобразна орнитофауна тундр. Непосредственно в тундре обитают чайки (Larus sp.) различных видов, живущие одиночно или колониями на озерах и реках. Полярная крачка (Sterna paradisaea) знаменита тем, что, гнездясь в Арктике, улетает ежегодно зимовать в Антарктиду, проделывая туда и обратно путь, равный кругосветному путешествию. Близкие к чайкам поморники (Stercorarius sp.) населяют тундру, питаясь в основном леммингами и другими грызунами. Очень много в тундре куликов: песочники (Calidris sp.), ржанки (Charadrius sp.), плавунчики (Phalaropus sp.), турухтаны (Phylomachus pugnans) и др.
Из водоплавающих преобладают утки: морянка (Glangula hyemalis) и гаги (Somateria sp.), гуси: гуменник (Anser fabalis), белолобая казарка (A. albifrons); канадская казарка (Branta canadensis), редкие птицы – белый гусь с острова Врангеля (A. coerulescens) и краснозобая казарка с Таймыра (Rufibrenta ruficollis). Многочисленны тундровый лебедь (Cygnus bewicki), полярная гагара (Cavia immer).
Дневные хищники представлены канюком мохноногим (Buteo lagopus), сапсаном, кречетом (F. gyrfalco), последний очень редок. Полярная сова (Nyctea scandiaca), в отличие от большинства сов, ведет дневной образ жизни. В отличие от большинства природных зон Земли, где значительную массу птиц составляют представители отряда Воробьиные (Passeriformes), в тундре их очень мало: пуночка (Plectrophenax nivalis), лапландский подорожник (Calcarius lapponicus), рогатый жаворонок (Eremophyla alpestris) – вот почти и все. В поселки в последнее время проникает белая трясогузка (Motacilla alba), занимающая здесь экологическую нишу домового воробья (Passer domesticus): гнездится за наличниками и на чердаках, собирает корм вблизи жилья. Куриные представлены тундренной (Lagopus mutus) куропаткой, почти единственной из птиц, кто остается в тундре на зиму.
Копытные представлены северным оленем, все еще многочисленным и заселяющим практически всю тундровую зону обоих континентов и многие острова Северного Ледовитого океана. Более половины современного поголовья оленей в тундре – домашние, но по своей экологии они почти не отличаются от диких. Овцебык (Ovibos moschatus) в доисторическое время был широко распространен по всей тундре, но его повсеместно уничтожили еще первобытные охотники. Остался он лишь в Гренландии и кое-где на островах Канадского архипелага. В последнее время реакклиматизирован на Шпицбергене, Таймыре и острове Врангеля.
Хищники представлены собачьими: волк (Canis lupus), песец; куньими – горностай, росомаха (Gulo gulo); медвежьими – белый медведь (в прибрежную тундру заходят самки, устраивающие зимние берлоги для рождения медвежат, и самцы – когда не могут найти добычи во льдах). В лесотундру иногда заходят с юга бурый медведь (Ursus arctos), лисица (Vulpes vulpes).
Из грызунов наиболее широко распространены и многочисленны лемминги рода Lemmus – норвежский (L. lemmus), в Заполярье Скандинавии и Кольского полуострова, сибирский (L. sibiricus), от Белого моря до Восточной Сибири, и бурый (L. trimucronatus), на Чукотке, в Аляске и в Канаде (некоторые систематики считают его подвидом сибирского). Все, что касается резких подъемов и спадов численности и миграций, относится именно к этим леммингам. Копытные лемминги (Dicrosnonyx sp.) редко достигают высокой численности и меньше склонны к перемещениям.
Лемминги устраивают норки общим числом от 400 до 10 тыс. на га, при этом перемещают с глубины на поверхность от 6 до 250 кг почвы на га, аэрируя ее и удобряя экскрементами. Лемминги съедают в годы высокой численности до 36 % травяного покрова, при этом не возникает сухой «войлок» из несъеденной травы, который препятствует прорастанию новых всходов. Лемминги часто поселяются вдоль морозобойных трещин, прокапывая там свои ходы и гнездовые камеры, отчего в трещины попадает земля, смешанная с экскрементами, и вдоль них образуется полоса более густой растительности. В течение многих лет все это приводит к образованию т. н. полигональной структуры тундр – при взгляде сверху вся тундра кажется рассеченной на многоугольники неправильной формы, по сторонам которых трава гуще, чем в центре.
В годы высокой численности леммингов ими питаются очень многие звери и птицы, а у постоянных леммингоедов – песцов, поморников, полярной совы, мохноногого канюка – резко повышается плодовитость. В годы же низкой численности леммингов они иногда вообще не размножаются, или плодовитость сильно падает. Так, у песцов в «лемминговые годы» в выводке бывает до 16 щенков (рекорд – 24!), а в годы депрессии леммингов – 4–6. Поморник в годы высокой численности выкармливает 2–3 птенцов, а в годы депрессии вообще не размножается. У полярной совы в «лемминговые годы» в кладке 11–13 яиц, а в годы низкой численности зверьков – 2–3.
Прочие грызуны в тундре не играют такой роли, как лемминги. Это некоторые серые полевки (Microtus sp.), а в лесотундре – красная полевка (Clethrionomys rutilus). На Чукотке и на Аляске обитает полярный суслик (Citellus parryi). Зайцеобразные представлены в Евразии обыкновенным зайцем-беляком и (в гористых местностях) северной пищухой (Ochotona alpina). В Америке их замещают близкие виды – L. americanus и О. princes.
В южном полушарии нет материковых тундр, но на субантарктических островах представлены тундроподобные формации. Здесь встречается 100–150 видов растений из семейств Зонтичные (Azorella sp.), Розоцветные (Acaena sp.), Вересковые (Bolax sp.), Бобовые (Pinglea sp.) и др. Много мхов и лишайников, есть плауны. Кустарники и кустарнички отсутствуют. Травы часто образуют подушковидные заросли диаметром до 1 м. На самой Антарктиде есть лишь одно цветковое растение – Aira antarctica – распространенная до 62° ю. ш. На большинстве субантарктических островов при очень холодном лете довольно мягкая зима, среднегодовая температура немного выше 0 °C.
Фауна исключительно бедна. Здесь обитает около 15 видов птиц. Почти все они живут на островах, но императорский пингвин (Apteroditus forsteri), пингвин Адели (Pygoscelis adeliae), поморник Мак-Кор– мика (S. mackormiki) и снежный буревестник (Macronectes giganteus) гнездятся на берегах материка (поморника отмечали в 150 км от южного полюса). На побережье и на многих островах встречаются белые ржанки (Chionis alba). На многих островах гнездятся альбатросы (Diomedea sp.), буревестники *Puffinus sp.), качурки (Pterodroma sp.), пингвины, чайки. Из млекопитающих‑только пять видов тюленей, в т. ч. самый крупный представитель настоящих тюленей – южный морской слон
Глава 12
Пятнами встречаются кочкарные тундры, где растительный покров образуют различные осоки и прежде всего пушица (Eriophorum vaginatum). По самому югу развиты кустарниковые тундры, где над моховым или лишайниковым ярусом поднимаются кустарники высотой до 1 м – в низинах, куда ветром зимой сносится много снега. Здесь преобладает карликовая березка в кустарниковой форме («ерник»), до 10 видов карликовых ив. На Чукотке и на Аляске в таких местах много ольхи (Alnus fruticosa). В поймах крупных рек развиты луговые тундры, где мало мхов и преобладают злаки, осоки и разнотравье, причем, много видов проникает из более южных районов. На возвышенных берегах крупных рек («ярах») развиты дерновинные тундры, где из-за сильного солнечного нагрева мерзлота отступает иногда на глубину до 1 м. Здесь много цветущего карликового разнотравья – полярные маки, ромашки (Leucanthemum sp.), незабудки (Myosotis alpestris), ятрышник (Orchis sp.) и др., встречается стланик из даурской лиственницы (Larix gmelini), а в Восточной Сибири – кедровый стланик (Pinus pumila).
Лесотундра, или арктическое редколесье – чередование открытых участков с типично тундровой растительностью с редколесьями и криволесьями. Деревья достигают 3–8 м высоты, в диаметре до 10–15 см, сильно разрежены, 300–500 стволов на гектар. Нижние ярусы из светолюбивых форм, есть стланики и полустланики (у последних некоторые ветки поднимаются над стлаником). На морских побережьях и в горах, где наиболее сильные ветра, деревья имеют искривленные стволы и флагообразные кроны. Из-за наличия вечной мерзлоты, хотя и более глубокого залегания, чем в тундре, корни не могут проникнуть далеко вглубь и как бы отталкивают друг друга под землей. Поэтому они и растут далеко друг от друга, а сильные ветра вызывают ветровалы, сильно захламляющие редколесья.
В европейской лесотундре основные древесные породы – скрученная береза (Betula tortuosa) и европейская ель (Picea abies), в Сибири – лиственницы: сибирская (L. sibirica) и даурская, на Аляске ситхинская ель (P. sitchensis) и американская лиственница «тэмрак» (L. laricina). Подлесок чаще всего из карликовой березы в форме ерника, на востоке Сибири и в северной Америке прибавляется ольха.
Животный мир тундры и лесотундры беден в видовом отношении, но количество особей отдельных видов, особенно в годы подъемов их численности, может достигать громадной величины. В тундре, особенно в северных ее частях, есть территории, непригодные для обитания большинства видов животных, но тем плотнее заселены благоприятные участки. В некоторых участках тундр на 1 м2 приходится до 24 птичьих гнезд.
Преобладают животные, или покидающие тундру на зиму, или впадающие в анабиоз. Лишь грызуны зимуют под снегом в активном состоянии; зайцы беляки (Lepus timidus), горностаи (Mustela erminea), тундренные куропатки (Lagopus mutus) откочевывают недалеко от мест летнего обитания – до ближайшей долины крупной реки, где более глубок снежный покров. Миграции совершаются как на юг (отлет большинства птиц, откочевка северных оленей к кромке леса), так и на север (песцы – Alopex lagopus – уходят часто на лед океана и питаются остатками трапез белых медведей, Ursus maritimus).
Общей особенностью тундровых животных является высокий уровень метаболизма летом, обеспечивающий быстрый рост, завершение в короткий срок размножения и энергичное накопление резервных веществ на зиму. Вегетационный период невелик – всего 60–80 дней – но – за счет круглосуточного солнечного освещения и обусловливается этот высокий уровень метаболизма. У гомотермных животных зимой уровень метаболизма понижается за счет совершенства физической регуляции, что особенно полезно при бедности пищей высоких широт в зимнее время. Не имеющие таких приспособлений животные или покидают тундру, или впадают в анабиоз.
Численность тундровых животных в разные годы резко меняется. Происходит это также за счет высокого уровня метаболизма, что позволяет при улучшении условий обитания быстро наращивать численность. Поэтому тундровое сообщество представляет собой очень подвижную систему с непрочными пищевыми связями между видами: они быстро устанавливаются при подъемах численности и так же быстро рвутся при ее падении. В этих условиях пищевая специализация невозможна, и в тундре становятся эврифагами виды, имеющие в более южных местообитаниях выраженную пищевую специализацию. Сокол сапсан (Falko perigrinus), специализированный орнитофаг, в годы высокой численности леммингов (Lemmus sp.) переключается на питание ими, леммингов едят рыбоядные чайки (Larus sp.) и даже северные олени.
Животное население почв тундры беднее, чем в более южных регионах, но плотность заселения деятельного горизонта (выше мерзлоты, не глубже 26 см) не ниже. Наиболее заселены почвы прогреваемых склонов и почвы сухих возвышенных мест. Под кустарниками, лесной растительностью лесотундры, в затененных местах население почвы обеднено. Основную массу почвенных животных составляют нематоды (Nematoda), личинки долгоножек (Tipula), почвенные клещи (Oribatei и нек. др.); дождевых червей (Lumbricidae) меньше.
Из насекомых тундры массовыми являются кровососущие двукрылые – несколько видов комаров (Aedes sp.) и слепней (Hybomitra sp.). Последние летом часто сопровождают стада оленей. С оленями связаны и оводы (Oedemagena tarandi). Из некровососущих двукрылых типичны долгоножки. Далеко на север приникают дневные бабочки семейства Бархатницы (Satyridae) и ночные бабочки семейства Медведицы (Arctidae). Впрочем, последние, поскольку в тундре летом ночей не бывает, стали тут дневными.
В пресноводных водоемах много коловраток (Rotatoria), низших ракообразных – щитней (Notostraca), веслоногих (Copepoda). Пресноводные рыбы имеют сравнительно бедный видовой состав, но отдельные виды достигают (или достигали в недавнем прошлом) высокого обилия. Здесь крайне мало представителей семейства Карповых (Cyprinidae), отсутствуют Сомовые (Siluridae), но много Лососевых (Salmonidae) и сиговых (Coregonidae). Это семга (Salmo salar) и кумжа (S. trutta) в ре‑ках европейской тундры, муксун (Coregonus muksun), чир (С. nasus), пелядь (С. peled), сиг (С. lavaretus), таймень (Hucho taimen), ленок (Brachymystax lenok), хариус (Thymallus arcticus) и др. В реках американской тундры много сходных видов тех же родов (S. gairdneri, S. klarcii, С. clupeaformes, Т. signifier и др.). В американских реках характерны рыбы особого семейства Чукучановых (Catostomidae) и черная рыба, даллия (Dallia pectoralis). Один из видов чукучанов и черная рыба встречаются также на Чукотке. В приполярных частях евразийских и американских рек живут также налим (Lota lota) и щука (Esox lucius). Довольно много проходных рыб, жирующих в морях, а нерестящихся в реках. В Европе это семга и кумжа, в Сибири ряпушка (С. sardinella), в реках Чукотки и Аляски тихоокеанские лососи рода Onchorrhynchus – кета (О. keta), нерка (О. nerka), горбуша (О. gorbuscha). Широко распространенный в реках обоих континентов голец (Salvelinus arcticus) образует как проходную форму, так и оседлую в некоторых озерах (оз. Таймыр).
Крайне бедна фауна земноводных. Только на самом юге зоны возможны встречи тритона сибирского углозуба (Hynobius keysserlingi) – в Сибири, остромордой лягушки (Rana terrestris) – в тундрах Евразии и лесной лягушки (R. sylvatica) – в Канаде. Рептилий в тундре нет.
Очень своеобразна орнитофауна тундр. Непосредственно в тундре обитают чайки (Larus sp.) различных видов, живущие одиночно или колониями на озерах и реках. Полярная крачка (Sterna paradisaea) знаменита тем, что, гнездясь в Арктике, улетает ежегодно зимовать в Антарктиду, проделывая туда и обратно путь, равный кругосветному путешествию. Близкие к чайкам поморники (Stercorarius sp.) населяют тундру, питаясь в основном леммингами и другими грызунами. Очень много в тундре куликов: песочники (Calidris sp.), ржанки (Charadrius sp.), плавунчики (Phalaropus sp.), турухтаны (Phylomachus pugnans) и др.
Из водоплавающих преобладают утки: морянка (Glangula hyemalis) и гаги (Somateria sp.), гуси: гуменник (Anser fabalis), белолобая казарка (A. albifrons); канадская казарка (Branta canadensis), редкие птицы – белый гусь с острова Врангеля (A. coerulescens) и краснозобая казарка с Таймыра (Rufibrenta ruficollis). Многочисленны тундровый лебедь (Cygnus bewicki), полярная гагара (Cavia immer).
Дневные хищники представлены канюком мохноногим (Buteo lagopus), сапсаном, кречетом (F. gyrfalco), последний очень редок. Полярная сова (Nyctea scandiaca), в отличие от большинства сов, ведет дневной образ жизни. В отличие от большинства природных зон Земли, где значительную массу птиц составляют представители отряда Воробьиные (Passeriformes), в тундре их очень мало: пуночка (Plectrophenax nivalis), лапландский подорожник (Calcarius lapponicus), рогатый жаворонок (Eremophyla alpestris) – вот почти и все. В поселки в последнее время проникает белая трясогузка (Motacilla alba), занимающая здесь экологическую нишу домового воробья (Passer domesticus): гнездится за наличниками и на чердаках, собирает корм вблизи жилья. Куриные представлены тундренной (Lagopus mutus) куропаткой, почти единственной из птиц, кто остается в тундре на зиму.
Копытные представлены северным оленем, все еще многочисленным и заселяющим практически всю тундровую зону обоих континентов и многие острова Северного Ледовитого океана. Более половины современного поголовья оленей в тундре – домашние, но по своей экологии они почти не отличаются от диких. Овцебык (Ovibos moschatus) в доисторическое время был широко распространен по всей тундре, но его повсеместно уничтожили еще первобытные охотники. Остался он лишь в Гренландии и кое-где на островах Канадского архипелага. В последнее время реакклиматизирован на Шпицбергене, Таймыре и острове Врангеля.
Хищники представлены собачьими: волк (Canis lupus), песец; куньими – горностай, росомаха (Gulo gulo); медвежьими – белый медведь (в прибрежную тундру заходят самки, устраивающие зимние берлоги для рождения медвежат, и самцы – когда не могут найти добычи во льдах). В лесотундру иногда заходят с юга бурый медведь (Ursus arctos), лисица (Vulpes vulpes).
Из грызунов наиболее широко распространены и многочисленны лемминги рода Lemmus – норвежский (L. lemmus), в Заполярье Скандинавии и Кольского полуострова, сибирский (L. sibiricus), от Белого моря до Восточной Сибири, и бурый (L. trimucronatus), на Чукотке, в Аляске и в Канаде (некоторые систематики считают его подвидом сибирского). Все, что касается резких подъемов и спадов численности и миграций, относится именно к этим леммингам. Копытные лемминги (Dicrosnonyx sp.) редко достигают высокой численности и меньше склонны к перемещениям.
Лемминги устраивают норки общим числом от 400 до 10 тыс. на га, при этом перемещают с глубины на поверхность от 6 до 250 кг почвы на га, аэрируя ее и удобряя экскрементами. Лемминги съедают в годы высокой численности до 36 % травяного покрова, при этом не возникает сухой «войлок» из несъеденной травы, который препятствует прорастанию новых всходов. Лемминги часто поселяются вдоль морозобойных трещин, прокапывая там свои ходы и гнездовые камеры, отчего в трещины попадает земля, смешанная с экскрементами, и вдоль них образуется полоса более густой растительности. В течение многих лет все это приводит к образованию т. н. полигональной структуры тундр – при взгляде сверху вся тундра кажется рассеченной на многоугольники неправильной формы, по сторонам которых трава гуще, чем в центре.
В годы высокой численности леммингов ими питаются очень многие звери и птицы, а у постоянных леммингоедов – песцов, поморников, полярной совы, мохноногого канюка – резко повышается плодовитость. В годы же низкой численности леммингов они иногда вообще не размножаются, или плодовитость сильно падает. Так, у песцов в «лемминговые годы» в выводке бывает до 16 щенков (рекорд – 24!), а в годы депрессии леммингов – 4–6. Поморник в годы высокой численности выкармливает 2–3 птенцов, а в годы депрессии вообще не размножается. У полярной совы в «лемминговые годы» в кладке 11–13 яиц, а в годы низкой численности зверьков – 2–3.
Прочие грызуны в тундре не играют такой роли, как лемминги. Это некоторые серые полевки (Microtus sp.), а в лесотундре – красная полевка (Clethrionomys rutilus). На Чукотке и на Аляске обитает полярный суслик (Citellus parryi). Зайцеобразные представлены в Евразии обыкновенным зайцем-беляком и (в гористых местностях) северной пищухой (Ochotona alpina). В Америке их замещают близкие виды – L. americanus и О. princes.
В южном полушарии нет материковых тундр, но на субантарктических островах представлены тундроподобные формации. Здесь встречается 100–150 видов растений из семейств Зонтичные (Azorella sp.), Розоцветные (Acaena sp.), Вересковые (Bolax sp.), Бобовые (Pinglea sp.) и др. Много мхов и лишайников, есть плауны. Кустарники и кустарнички отсутствуют. Травы часто образуют подушковидные заросли диаметром до 1 м. На самой Антарктиде есть лишь одно цветковое растение – Aira antarctica – распространенная до 62° ю. ш. На большинстве субантарктических островов при очень холодном лете довольно мягкая зима, среднегодовая температура немного выше 0 °C.
Фауна исключительно бедна. Здесь обитает около 15 видов птиц. Почти все они живут на островах, но императорский пингвин (Apteroditus forsteri), пингвин Адели (Pygoscelis adeliae), поморник Мак-Кор– мика (S. mackormiki) и снежный буревестник (Macronectes giganteus) гнездятся на берегах материка (поморника отмечали в 150 км от южного полюса). На побережье и на многих островах встречаются белые ржанки (Chionis alba). На многих островах гнездятся альбатросы (Diomedea sp.), буревестники *Puffinus sp.), качурки (Pterodroma sp.), пингвины, чайки. Из млекопитающих‑только пять видов тюленей, в т. ч. самый крупный представитель настоящих тюленей – южный морской слон
Глава 12
Экосистемы таежных лесов
Область господства хвойных лесов – тайга – занимает громадные пространства – большую часть Аляски и Канады, крайний северо– запад США, почти всю Скандинавию, север Европейской и значительную часть Азиатской России. По горам тайга проникает значительно дальше на юг – по Тихоокеанскому побережью США, в горы Южной Сибири, а также на отдельные участки в Пиренеях, Альпах, Карпатах. В высокогорьях хвойные леса встречаются и в тропиках – в Андах, Гималаях, на Килиманджаро. Но только в Сибири и в Северной Америке равнинная тайга непосредственно смыкается с горной.
Рельеф таежной зоны разнообразен – от плоских равнин до холмов и невысоких гор. Прорезают таежную зону долины крупных и малых рек, причем по поймам крупных рек элементы таежных экосистем проникают далеко на север, вглубь тундр. Климат тайги характеризуется относительно теплым летом – не менее двух месяцев температура держится в среднем выше +10 °C, а средняя температура июля от +10 до + 19 °C. Зима суровая, средняя температура января от -9 °C в Финляндии до -52 °C в Якутии. Именно в таежной зоне находится полюс холода северного полушария – в районе якутских городов Верхоянска и Оймякона отмечен абсолютный минимум температуры —70 °C. Осадки повсеместно выше 400 мм в год, основная масса осадков выпадает в летнее время, за исключением Тихоокеанского побережья Канады и США и приморских районов Скандинавии, где осадки более-менее равномерны в течение года. Снег почти повсеместно обилен (наибольшая среднегодовая высота снегового покрова не менее 60 см), лишь на северо-востоке Сибири зимы малоснежные.
Леса относительно малоярусны. Так как хвойные деревья (кроме лиственниц) вечнозеленые, то круглый год в лесах густая тень и идет фотосинтез, хотя зимой его интенсивность понижена. Кустарниковый ярус и травостой развиты слабо, но имеется мощный моховой (в ельниках) или лишайниковый (в сосняках) напочвенный покров, много кустарничков. Из жизненных форм растений, таким образом, преобладают фанерофиты и хамефиты. В холодном климате тайги опавшая хвоя, к тому же содержащая много смолы, разлагается слабо и медленно (на полное разложение еловой хвоинки уходит в среднем 7 лет), поэтому почвы малогумусные и кислые (в основном подзолы) (таблица 5).
Рельеф таежной зоны разнообразен – от плоских равнин до холмов и невысоких гор. Прорезают таежную зону долины крупных и малых рек, причем по поймам крупных рек элементы таежных экосистем проникают далеко на север, вглубь тундр. Климат тайги характеризуется относительно теплым летом – не менее двух месяцев температура держится в среднем выше +10 °C, а средняя температура июля от +10 до + 19 °C. Зима суровая, средняя температура января от -9 °C в Финляндии до -52 °C в Якутии. Именно в таежной зоне находится полюс холода северного полушария – в районе якутских городов Верхоянска и Оймякона отмечен абсолютный минимум температуры —70 °C. Осадки повсеместно выше 400 мм в год, основная масса осадков выпадает в летнее время, за исключением Тихоокеанского побережья Канады и США и приморских районов Скандинавии, где осадки более-менее равномерны в течение года. Снег почти повсеместно обилен (наибольшая среднегодовая высота снегового покрова не менее 60 см), лишь на северо-востоке Сибири зимы малоснежные.
Леса относительно малоярусны. Так как хвойные деревья (кроме лиственниц) вечнозеленые, то круглый год в лесах густая тень и идет фотосинтез, хотя зимой его интенсивность понижена. Кустарниковый ярус и травостой развиты слабо, но имеется мощный моховой (в ельниках) или лишайниковый (в сосняках) напочвенный покров, много кустарничков. Из жизненных форм растений, таким образом, преобладают фанерофиты и хамефиты. В холодном климате тайги опавшая хвоя, к тому же содержащая много смолы, разлагается слабо и медленно (на полное разложение еловой хвоинки уходит в среднем 7 лет), поэтому почвы малогумусные и кислые (в основном подзолы) (таблица 5).
Конец бесплатного ознакомительного фрагмента