Страница:
Поверхность нейрона, его оболочка, часто именуемая просто мембраной, не только обеспечивает обмен с окружающей средой, но, обладая свойствами полупроницаемой мембраны, является структурой, где развиваются сложные процессы биоэлектрогенеза, лежащие в основе главных функций нервной клетки.
Отростки нервных клеток являются выростами цитоплазмы. Различают два вида отростков. Дендриты – короткие, древовидно ветвящиеся, постепенно истончаются и заканчиваются в окружающих тканях. Количество их достигает десяти, они многократно увеличивают поверхность клетки.
Помимо дендритов нервная клетка всегда имеет один аксон (или нейрит). Этот отросток всегда более крупный, длинный (до 1 м) и менее ветвистый. Аксон заканчивается синапсом, при помощи которого он функционально взаимодействует с иннервируемыми структурами.
Рис. 5. Строение нервной клетки (упрощенная схема)
По своей функциональной значимости в составе рефлекторной дуги различают три вида нейронов:
рецепторные (чувствительные, афферентные), имеющие чувствительные нервные окончания, которые способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды;
эффекторные (эфферентные), окончания аксонов которых передают нервный сигнал на рабочий орган;
ассоциативные (вставочные, центральные), являющиеся промежуточными в составе рефлекторной дуги и передающие информацию с чувствительного нейрона на эффекторные.
Следует иметь в виду, что на теле и отростках большинства нервных клеток имеется очень большое количество синапсов, через которые поступает информация с других нейронов.
Несмотря на громадное морфологическое и функциональное разнообразие нейронов, можно выделить ряд ключевых свойств и функций.
К числу наиболее важных свойств относятся:
1. Наличие трансмембранной разности потенциалов, т. е. между наружной и внутренней поверхностями оболочки нейрона в покое регистрируется разность потенциала порядка 90 мВ, наружная поверхность электроположительна по отношению к внутренней. Величина и направление трансмембранного тока меняются в зависимости от состояния нейрона.
2. Очень высокая чувствительность к некоторым химическим веществам (медиаторам) и электрическому току.
3. Способность к нейросекреции, т. е. к синтезу и выделению в окружающую среду или в синаптическую щель биологически активных веществ.
4. Высокий уровень энергетических процессов, что обусловливает необходимость постоянного притока основного источника энергии – глюкозы и кислорода, необходимого для окисления.
Принято различать следующие функции нейрона:
1. Воспринимающая – эта функция представлена двумя механизмами. Во-первых, чувствительные окончания дендритов способны обеспечить рецепцию, т. е. трансформацию специфической энергии раздражителя внешней или внутренней среды в неспецифический процесс нервного возбуждения, нервный импульс, который по отростку распространяется по направлению к телу нервной клетки. Во-вторых, на всех частях нейрона имеются многочисленные (до нескольких десятков тысяч) синапсы, при помощи которых химическим путем возбуждение передается от одного нейрона к другому. Химические вещества, осуществляющие эту передачу, обозначают медиаторы (или нейротрансмиттеры). К их числу, в частности, относятся адреналин, норадреналин, дофамин, серотонин, ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота и многие другие. В результате воздействия медиатора в теле нервной клетки развивается возбуждение и возникновение нервного импульса или снижение возбудимости нейрона – его торможение.
2. Интегративная – обработка одновременно или в течение короткого интервала времени поступающих нервных сигналов по механизму их алгебраической суммации, в результате которой на выходе нейрона формируется сигнал, несущий в себе информацию всех суммированных сигналов.
3. Мнестическая, основанная на существовании тонких молекулярных биофизических процессов, сохраняющих след от всякого предыдущего воздействия и благодаря этому трансформирующих характер ответной реакции на всякое последующее. По существу, это элементарная форма памяти и научения.
4. Проводниковая функция, суть которой состоит в том, что от тела нейрона по аксону к его окончанию в естественных условиях только в одном этом направлении распространяется, не затухая, нервный импульс. Скорость его распространения в зависимости от морфофункциональных особенностей проводника колеблется от нескольких сантиметров до 100–120 метров в секунду.
5. Передающая, проявляющаяся в том, что нервный импульс, достигнув окончания аксона, который, собственно, уже входит в структуру синапса, обусловливает выделение медиатора – непосредственного передатчика возбуждения к другому нейрону или исполнительному органу.
Часто в бытовых разговорах приходится слышать сожалеющее высказывание, что нервные клетки не восстанавливаются. Да, применительно к телу нейрона, это действительно так, и в ряде случаев это действительно плохо. Но следует также иметь в виду, что количество нейронов у человека значительно превышает его потребности на протяжении всей жизни. И, кроме того, как указывалось выше, нервные клетки на протяжении жизни человека «обучаются», «приобретают опыт», а потому включение в слаженный нейрональный ансамбль «необученного» элемента затруднило бы его работу.
Центральная нервная система (ЦНС) состоит из нейронов и клеток глии, последние обеспечивают деятельность нервных клеток (поддерживают, защищают и выполняют трофическую роль). Периферическая нервная система связывает спинной и головной мозг с рецепторами и эффекторами (исполнительными органами).
По ряду морфофункциональных признаков нервную систему подразделяют на соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система обеспечивает восприятие сигналов от внешних рецепторов и рецепторов опорно-двигательного аппарата, она оказывает регулирующее (управляющее) воздействие на скелетную мускулатуру. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы и кровеносные сосуды (рецепторные образования, железы, гладкую мускулатуру), а также обеспечивает адаптационно-трофическую функцию.
Основу деятельности нервной системы составляют рефлексы – ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители, осуществляемые с участием ЦНС. Многочисленные рефлекторные акты подразделяют на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизнедеятельности). Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга, состоящая из воспринимающих раздражители рецепторов; афферентного звена, по которому нервные сигналы от рецепторов идут в ЦНС; центрального звена, обеспечивающего замыкательную функцию; эфферентного звена, проводящего первые импульсы от ЦНС к исполнительному органу, эффектору. В настоящее время принято говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце, поскольку от исполнительного органа в центральное звено идет информация о состоянии эффектора – обратная связь.
Рассмотрим строение и функции отделов ЦНС.
Спинной мозг находится в позвоночном канале, занимая пространство от 1-го шейного до 1-2-го поясничных позвонков. Различают следующие сегменты: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Каждый сегмент спинного мозга обеспечивает иннервацию определенного участка тела, включающего участок кожи и скелетные мышцы.
От каждого сегмента симметрично отходят нервные волокна, которые, объединяясь, образуют спинномозговые нервы. Всего таким образом формируется 31 пара спинномозговых нервов, содержащих чувствительные и двигательные соматические волокна, а часть из них – также и вегетативные волокна.
Спинной мозг содержит сегментарный и проводниковый аппараты. Сегментарный аппарат – это совокупность функционально взаимосвязанных нервных структур, обеспечивающих выполнение безусловных рефлексов, морфологической основой которых являются простые рефлекторные дуги.
Проводниковый аппарат обеспечивает двустороннюю связь спинного мозга с интеграционными центрами головного мозга, которые находятся в мозжечке, среднем мозгу и в коре полушарий большого мозга. Интеграционный центр вегетативного отдела нервной системы находится в промежуточном мозгу. Проводниковый аппарат спинного мозга представлен восходящими и нисходящими путями. Восходящие пути начинаются от нейронов спинномозговых узлов и проводят нервные импульсы в интеграционные центры головного мозга. Нисходящие пути образованы аксонами нейронов ядер головного мозга, идущими к нейронам спинного мозга. Все проводящие пути – парные, расположены симметрично, все они на том или ином уровне претерпевают перекрест – переход на противоположную сторону, иногда дважды. Всего имеется 18 пар таких проводящих путей.
Головной мозг является высшим отделом ЦНС. При внешнем осмотре в нем выделяют мозговой ствол, большой мозг и мозжечок. В свою очередь, на основании эмбриоморфологических принципов мозговой ствол подразделяют на продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг. Большой мозг представлен двумя полушариями, в каждом из которых выделяют плащ, наружная часть которого обозначается как кора полушарий большого мозга, а также обонятельный мозг и базальные ганглии. Рассмотрим структуру и функции отдельных частей головного мозга (рис. 6).
Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. В продолговатом мозгу, как и во всех других отде-
Рис. 6. Схематическое изображение головного мозга с правой стороны
лах ЦНС, принято разделять белое и серое вещество. Первое представляют в основном отростки (аксоны) нервных клеток, проводящие пути, а второе – тела нервных клеток. В сером веществе продолговатого мозга различают четыре группы ядер. Первая – тонкое и клиновидное ядра, где заканчиваются проводящие пути, идущие из спинного мозга. Эти ядра выполняют релейную, переключающую функцию между спинным мозгом и отделами, лежащими выше продолговатого. Вторая группа – ядра оливы – также обеспечивают переключение сигналов, идущих от среднего мозга к мозжечку и спинному мозгу. Третья группа – ядра ретикулярной формации, выполняющие функции центров регуляции дыхания, кровообращения, пищеварения и др. И четвертая группа – ядра IX–XII пар черепных нервов: IX пара – языкоглоточный нерв, осуществляющий чувствительные, двигательные и вегетативные функции применительно к областям, отраженным в названии этого нерва; X пара – блуждающий нерв, осуществляющий чувствительные, двигательные и вегетативные функции относительно органов полости рта, носоглотки, шеи, грудной и брюшной полости; XI пара – добавочный нерв, осуществляющий преимущественно двигательную функцию, и XII пара – подъязычный нерв, также главным образом двигательный нерв.
Мост расположен на передней части ствола мозга. В нем расположены ядра V–VIII пар черепных нервов: V пара – тройничный нерв – выполняет как двигательные, так и главным образом чувствительные функции от поверхности головы; VI пара – отводящий нерв – двигательный, принимающий участие в обеспечении движений глазного яблока; VII пара – лицевой нерв, иннервирующий мимическую мускулатуру, обеспечивающий чувствительность полости рта, а также функционирование слюнных и слезных желез; VIII пара – предцверно-улитковый нерв – обеспечивает проведение афферентных сигналов от слуховых рецепторов и вестибулярного аппарата. Ретикулярная формация ствола представляет собой составную часть ретикулярной формации ствола мозга, от которой начинаются нисходящие пути, идущие к спинному мозгу.
Мозжечок является самым крупным после наружной части большого мозга отделом головного мозга, его название в известной степени оправдывает его структуру и функции. В нем различают расположенное на поверхности серое вещество (кора мозжечка), а под ним – белое вещество, в толще которого расположены ядра мозжечка. Мозжечок имеет очень развитые связи с другими отделами головного мозга – спинным, продолговатым, средним мозгом, мостом, ретикулярной формацией. Такое разнообразие связей объясняет и разнообразие его функций. Мозжечок имеет отношение к регуляции двигательной активности, позы, равновесия, деятельности вегетативной нервной системы и других функций организма человека.
Средний мозг. Анатомически в нем описывают ножки мозга, заднее продырявленное вещество и крышу среднего мозга, или четверохолмие (два верхних холмика и два нижних). На полученном разрезе различают черное вещество и красное ядро. Оба имеют отношение к регуляции двигательных функций, а последнему принадлежит ключевая роль в интеграции двигательной активности (рис. 7).
Рис. 7. Срединный разрез головного мозга
В среднем мозгу расположены ядра двух черепных нервов. III пара – глазодвигательный нерв, который иннервирует мышцы, обеспечивающие движение глазного яблока, а также содержит вегетативные волокна, регулирующие просвет зрачка и аккомодацию глаза (обеспечение резкого изображения). IV пара – блоковый нерв, двигательный, также имеет отношение к глазодвигательным реакциям. От ретикулярной формации среднего мозга начинаются нисходящие пути, идущие в спинной мозг и влияющие на тонус скелетной мускулатуры. В четверохолмии находятся подкорковые центры зрения и слуха, однако они не имеют отношения к процессам восприятия, а обеспечивают двигательные ориентировочные реакции в виде поворота головы, глаз, у многих животных – и ушей на световые и звуковые раздражители. Через средний мозг проходит много проводящих путей, обеспечивающих взаимодействие различных отделов головного и спинного мозга.
Промежуточный мозг. В нем различают два крупных образования: зрительный бугор, или таламус, и подталамическую область, или гипоталамус. Зрительный бугор представляет собой коллектор почти всех сенсорных путей, которые здесь переключаются на пути в соответствующие отделы коры головного мозга. Их обозначают как специфические ядра. Кроме того, там имеются и неспецифические ядра, выполняющие функции, аналогичные ретикулярной формации, и входящие в состав неспецифической активирующей системы мозга, играющей главную роль в поддержании тонуса нервной системы, регуляции чередования сна и бодрствования.
Гипоталамус является высшим центром, обеспечивающим поддержание постоянства внутренней среды организма (межклеточной жидкости) относительно температуры, объема, осмотического давления, кислотности, концентрации минеральных веществ, глюкозы и др. Это связано с тем, что в гипоталамусе имеются чувствительные образования, улавливающие малейшие отклонения названных показателей. В гипоталамусе находятся структуры, координирующие деятельность вегетативной нервной системы, и трофики. Кроме того, в гипоталамусе вырабатываются истинные гормоны (антидиуретический гормон и окситоцин), а также биологически активные вещества, регулирующие выработку гормонов гипофизом, а через него – и большинством других желез внутренней секреции. Таким образом, в гипоталамусе осуществляется взаимодействие нервных и гуморальных механизмов поддержания постоянства внутренней среды.
Кроме того, следует отметить, что в этой области имеются ядра, которые можно обозначить как центры мотиваций, потому что возбуждение этих центров приводит к возникновению специфических переживаний – чувства голода, жажды и аналогичных им, с развитием которых запускаются соответствующие поведенческие акты.
Промежуточный мозг благодаря своим очень обширным связям с выше– и нижележащими структурами ЦНС, благодаря непосредственному взаимодействию с гуморальной (гормональной) регуляцией, играет решающую роль в обеспечении жизнедеятельности целостного организма.
Плащ. Кора полушарий большого мозга. В образовании самой крупной структуры конечного мозга – плаща – принимает участие белое и серое вещество. Последнее, меньшее по объему и представленное главным образом телами нейронов, от которых идут многочисленные проводящие пути, называют корой полушарий большого мозга. Каждое полушарие большого мозга состоит из четырех долей – лобной, височной, теменной и затылочной (рис. 8).
Рис. 8. Внутренняя поверхность головного мозга
Кора составляет важнейшую часть головного мозга, являясь материальным субстратом высшей нервной деятельности, т. е. психической деятельности, и главным регулятором всех жизненных функций организма. Кора осуществляет анализ и синтез поступающих раздражений из внутренней среды организма и из внешней, окружающей его среды. Таким образом, с корой полушарий большого мозга связаны высшие формы отражения внешнего мира и сознательная деятельность человека.
На основании многочисленных клинических, патологоанатомических, электрофизиологических и морфологических исследований со всей определенностью установлено функциональное значение различных областей коры полушарий большого мозга.
Структуры плаща делят на проекционные и ассоциативные. Проекционные центры – это участки коры полушарий, имеющие непосредственную морфофункциональную связь через посредство афферентных или эфферентных нервных путей с нейронами подкорковых центров. Ассоциативные центры – это участки коры, не имеющие непосредственной связи с подкорковыми образованиями, а связанные временной двусторонней связью с проекционными центрами. Ассоциативные центры играют первостепенную роль в осуществлении высшей нервной деятельности.
В настоящее время достаточно точно выяснена динамическая локализация некоторых функций коры полушарий большого мозга. К числу проекционных центров относят следующие: 1) общей чувствительности; 2) кинестетической чувствительности; 3) схемы тела; 4) слуха; 5) зрения; 6) обоняния; 7) вкуса; 8) висцероцепции; 9) вестибулярных функций. Следует отметить, что центры общей чувствительности получают афферентную информацию с противоположной стороны тела, а специальных видов чувствительности – с обеих сторон.
К ассоциативным относят центры: 1) узнавания предметов на ощупь; 2) целенаправленных привычных движений; 3) зрительной памяти, 4) акустический центр речи; 5) двигательный центр речи; 6) зрительный анализатор письменной речи; 7) двигательный анализатор письменных знаков; 8) сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону.
В белом веществе полушарий большого мозга проходят многочисленные волокна (тракты) – проекционные и ассоциативные, которые осуществляют связь корковых проекционных центров с подкорковыми образованиями, между собой, а также с ассоциативными центрами.
Обонятельный мозг. У человека по массе он развит слабо и состоит из периферического и центрального отделов. Первый представлен обонятельной луковицей, обонятельным трактом, обонятельным треугольником и передним продырявленным веществом. В состав центрального отдела входят сводчатая извилина (нога морского коня, или амонов рог, или гиппокамп) и зубчатая извилина. Связь обонятельного мозга с обонянием несущественна ввиду малой значимости этого вида чувствительности в жизнедеятельности человека. Само по себе это название носит случайный характер. Вместе с тем структуры обонятельного мозга входят в состав лимбической системы.
Лимбическая система является понятием скорее не анатомическим, а физиологическим и представляет совокупность функционально связанных между собой образований древней коры (гиппокамп, грушевидная доля, экториальная область, периамигдалоидная кора), старой коры (поясная извилина, пресубикулюм) и подкорковых структур (миндалевидный комплекс, область перегородки, ряд ядер таламуса и гипоталамуса, а также лимбическая зона среднего мозга). Лимбическая система участвует в управлении вегетативными функциями, эмоциональным и инстинктивным поведением (пищевым, половым, оборонительным), а также оказывает влияние на смену фаз сна и бодрствования. Некоторые структуры лимбической системы (гиппокамп, миндалевидный комплекс и др.) вовлечены в осуществление мнестических функций.
Назальные ядра представляют собой группу ядер, расположенных в основании полушарий. Часть их обозначают как подкорковые ядра. Все они составляют массу серого вещества. В состав этой группы ядер входят хвостатое ядро, скорлупа, ограда и миндалевидное тело. Из-за особенностей внешнего вида их еще называют стриопаллидарной (полосатобледной) системой. Эти структуры играют очень важную роль в организации двигательной активности, они обеспечивают выполнение непроизвольных автоматических движений, регулируют состояние мышечного тонуса, а через него влияют и на характер произвольных движений. Тесная связь стриопаллидарной системы с задней группой ядер гипоталамуса обусловливает возможность ее влияния на эмоциональные реакции.
Нервный центр представляет собой совокупность образований различных уровней ЦНС, совместная деятельность которых обеспечивает осуществление той или иной функции целостного организма. Понятие это функциональное, а не анатомическое. Совокупность образований ЦНС можно представить как многоуровневую структуру, начинающуюся с самого нижнего сегментарного уровня, от которого идут нервные волокна к иннервируемому органу – мышце, рецептору и т. п. Расположенный выше, вплоть до коры больших полушарий, надсегментарный аппарат корригирует деятельность нижерасположенных структур, а также координирует их активность с функционированием других структур.
Таким образом, в составе нервного центра имеет место относительно небольшое количество жестких, генетически детерминированных связей и очень большое количество гибких связей, формирующихся в процессе той или иной деятельности целостного организма. Поскольку такая деятельность проявляется несколькими функциями, сочетание которых постоянно меняется, то это требует выключения одних нервных центров и включения других. Вследствие этого в ЦНС в каждый момент времени формируется определенный ансамбль нервных центров, что было обозначено как их констелляция.
Принцип доминанты в нейрофизиологии был введен выдающимся отечественным физиологом А. А. Ухтомским. Под доминантой (от лат. dominans – господствующий) понимают временно господствующую рефлекторную систему, обусловливающую интегральный характер функционирования нервных центров в какой-либо период времени и определяющую целесообразное поведение животного и человека. Доминантный очаг возбуждения притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность, что приводит к блокаде реакций этих центров на те стимулы, которые ранее активировали их. Характерные черты доминанты: повышенная возбудимость, стойкость, способность к суммированию и инерция возбуждения, т. е. способность продолжать реакцию, когда первоначальный стимул уже миновал. По А. А. Ухтомскому, доминанта – общий принцип работы нервных центров.
Принцип общего конечного пути. Выше рассмотренный феномен доминанты является одним из механизмов организации эффекторной реакции, введенным английским физиологом Ч. С. Шеррингтоном. Этот принцип основан на способности различных путей проведения нервных импульсов создавать синаптические контакты на одной и той же эффекторной клетке, что было обозначено как конвергенция и является одним из основных принципов связей в ЦНС. К мотонейронам спинного мозга кроме первичных афферентных волокон конвергируют волокна различных нисходящих трактов, идущих из собственно спинальных центров и из центральных структур мозга. Вследствие этого именно мотонейроны рассматриваются как общий конечный путь многочисленных структур мозга, связанных с регуляцией моторных функций. Этот механизм раскрывает, каким образом одна и та же конечная реакция, проявляющаяся в активации определенной группы мотонейронов, может быть получена при раздражении различных структур мозга. Данный принцип имеет первостепенное значение для анализа рефлекторной деятельности нервной системы.
Отростки нервных клеток являются выростами цитоплазмы. Различают два вида отростков. Дендриты – короткие, древовидно ветвящиеся, постепенно истончаются и заканчиваются в окружающих тканях. Количество их достигает десяти, они многократно увеличивают поверхность клетки.
Помимо дендритов нервная клетка всегда имеет один аксон (или нейрит). Этот отросток всегда более крупный, длинный (до 1 м) и менее ветвистый. Аксон заканчивается синапсом, при помощи которого он функционально взаимодействует с иннервируемыми структурами.
По своей функциональной значимости в составе рефлекторной дуги различают три вида нейронов:
рецепторные (чувствительные, афферентные), имеющие чувствительные нервные окончания, которые способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды;
эффекторные (эфферентные), окончания аксонов которых передают нервный сигнал на рабочий орган;
ассоциативные (вставочные, центральные), являющиеся промежуточными в составе рефлекторной дуги и передающие информацию с чувствительного нейрона на эффекторные.
Следует иметь в виду, что на теле и отростках большинства нервных клеток имеется очень большое количество синапсов, через которые поступает информация с других нейронов.
Несмотря на громадное морфологическое и функциональное разнообразие нейронов, можно выделить ряд ключевых свойств и функций.
К числу наиболее важных свойств относятся:
1. Наличие трансмембранной разности потенциалов, т. е. между наружной и внутренней поверхностями оболочки нейрона в покое регистрируется разность потенциала порядка 90 мВ, наружная поверхность электроположительна по отношению к внутренней. Величина и направление трансмембранного тока меняются в зависимости от состояния нейрона.
2. Очень высокая чувствительность к некоторым химическим веществам (медиаторам) и электрическому току.
3. Способность к нейросекреции, т. е. к синтезу и выделению в окружающую среду или в синаптическую щель биологически активных веществ.
4. Высокий уровень энергетических процессов, что обусловливает необходимость постоянного притока основного источника энергии – глюкозы и кислорода, необходимого для окисления.
Принято различать следующие функции нейрона:
1. Воспринимающая – эта функция представлена двумя механизмами. Во-первых, чувствительные окончания дендритов способны обеспечить рецепцию, т. е. трансформацию специфической энергии раздражителя внешней или внутренней среды в неспецифический процесс нервного возбуждения, нервный импульс, который по отростку распространяется по направлению к телу нервной клетки. Во-вторых, на всех частях нейрона имеются многочисленные (до нескольких десятков тысяч) синапсы, при помощи которых химическим путем возбуждение передается от одного нейрона к другому. Химические вещества, осуществляющие эту передачу, обозначают медиаторы (или нейротрансмиттеры). К их числу, в частности, относятся адреналин, норадреналин, дофамин, серотонин, ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота и многие другие. В результате воздействия медиатора в теле нервной клетки развивается возбуждение и возникновение нервного импульса или снижение возбудимости нейрона – его торможение.
2. Интегративная – обработка одновременно или в течение короткого интервала времени поступающих нервных сигналов по механизму их алгебраической суммации, в результате которой на выходе нейрона формируется сигнал, несущий в себе информацию всех суммированных сигналов.
3. Мнестическая, основанная на существовании тонких молекулярных биофизических процессов, сохраняющих след от всякого предыдущего воздействия и благодаря этому трансформирующих характер ответной реакции на всякое последующее. По существу, это элементарная форма памяти и научения.
4. Проводниковая функция, суть которой состоит в том, что от тела нейрона по аксону к его окончанию в естественных условиях только в одном этом направлении распространяется, не затухая, нервный импульс. Скорость его распространения в зависимости от морфофункциональных особенностей проводника колеблется от нескольких сантиметров до 100–120 метров в секунду.
5. Передающая, проявляющаяся в том, что нервный импульс, достигнув окончания аксона, который, собственно, уже входит в структуру синапса, обусловливает выделение медиатора – непосредственного передатчика возбуждения к другому нейрону или исполнительному органу.
Часто в бытовых разговорах приходится слышать сожалеющее высказывание, что нервные клетки не восстанавливаются. Да, применительно к телу нейрона, это действительно так, и в ряде случаев это действительно плохо. Но следует также иметь в виду, что количество нейронов у человека значительно превышает его потребности на протяжении всей жизни. И, кроме того, как указывалось выше, нервные клетки на протяжении жизни человека «обучаются», «приобретают опыт», а потому включение в слаженный нейрональный ансамбль «необученного» элемента затруднило бы его работу.
§ 3.2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
По топографическому принципу нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга, расположенных соответственно в полости черепа и позвоночного канала. В состав периферической входят все нервные структуры, расположенные за пределами головного и спинного мозга. Конечно же, необходимо иметь в виду, что такое подразделение является весьма условным, так как в анатомическом и функциональном отношениях эти отделы тесно взаимосвязаны, а еще точнее, представляют собой части единого целого.Центральная нервная система (ЦНС) состоит из нейронов и клеток глии, последние обеспечивают деятельность нервных клеток (поддерживают, защищают и выполняют трофическую роль). Периферическая нервная система связывает спинной и головной мозг с рецепторами и эффекторами (исполнительными органами).
По ряду морфофункциональных признаков нервную систему подразделяют на соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система обеспечивает восприятие сигналов от внешних рецепторов и рецепторов опорно-двигательного аппарата, она оказывает регулирующее (управляющее) воздействие на скелетную мускулатуру. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы и кровеносные сосуды (рецепторные образования, железы, гладкую мускулатуру), а также обеспечивает адаптационно-трофическую функцию.
Основу деятельности нервной системы составляют рефлексы – ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители, осуществляемые с участием ЦНС. Многочисленные рефлекторные акты подразделяют на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизнедеятельности). Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга, состоящая из воспринимающих раздражители рецепторов; афферентного звена, по которому нервные сигналы от рецепторов идут в ЦНС; центрального звена, обеспечивающего замыкательную функцию; эфферентного звена, проводящего первые импульсы от ЦНС к исполнительному органу, эффектору. В настоящее время принято говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце, поскольку от исполнительного органа в центральное звено идет информация о состоянии эффектора – обратная связь.
Рассмотрим строение и функции отделов ЦНС.
Спинной мозг находится в позвоночном канале, занимая пространство от 1-го шейного до 1-2-го поясничных позвонков. Различают следующие сегменты: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Каждый сегмент спинного мозга обеспечивает иннервацию определенного участка тела, включающего участок кожи и скелетные мышцы.
От каждого сегмента симметрично отходят нервные волокна, которые, объединяясь, образуют спинномозговые нервы. Всего таким образом формируется 31 пара спинномозговых нервов, содержащих чувствительные и двигательные соматические волокна, а часть из них – также и вегетативные волокна.
Спинной мозг содержит сегментарный и проводниковый аппараты. Сегментарный аппарат – это совокупность функционально взаимосвязанных нервных структур, обеспечивающих выполнение безусловных рефлексов, морфологической основой которых являются простые рефлекторные дуги.
Проводниковый аппарат обеспечивает двустороннюю связь спинного мозга с интеграционными центрами головного мозга, которые находятся в мозжечке, среднем мозгу и в коре полушарий большого мозга. Интеграционный центр вегетативного отдела нервной системы находится в промежуточном мозгу. Проводниковый аппарат спинного мозга представлен восходящими и нисходящими путями. Восходящие пути начинаются от нейронов спинномозговых узлов и проводят нервные импульсы в интеграционные центры головного мозга. Нисходящие пути образованы аксонами нейронов ядер головного мозга, идущими к нейронам спинного мозга. Все проводящие пути – парные, расположены симметрично, все они на том или ином уровне претерпевают перекрест – переход на противоположную сторону, иногда дважды. Всего имеется 18 пар таких проводящих путей.
Головной мозг является высшим отделом ЦНС. При внешнем осмотре в нем выделяют мозговой ствол, большой мозг и мозжечок. В свою очередь, на основании эмбриоморфологических принципов мозговой ствол подразделяют на продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг. Большой мозг представлен двумя полушариями, в каждом из которых выделяют плащ, наружная часть которого обозначается как кора полушарий большого мозга, а также обонятельный мозг и базальные ганглии. Рассмотрим структуру и функции отдельных частей головного мозга (рис. 6).
Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. В продолговатом мозгу, как и во всех других отде-
лах ЦНС, принято разделять белое и серое вещество. Первое представляют в основном отростки (аксоны) нервных клеток, проводящие пути, а второе – тела нервных клеток. В сером веществе продолговатого мозга различают четыре группы ядер. Первая – тонкое и клиновидное ядра, где заканчиваются проводящие пути, идущие из спинного мозга. Эти ядра выполняют релейную, переключающую функцию между спинным мозгом и отделами, лежащими выше продолговатого. Вторая группа – ядра оливы – также обеспечивают переключение сигналов, идущих от среднего мозга к мозжечку и спинному мозгу. Третья группа – ядра ретикулярной формации, выполняющие функции центров регуляции дыхания, кровообращения, пищеварения и др. И четвертая группа – ядра IX–XII пар черепных нервов: IX пара – языкоглоточный нерв, осуществляющий чувствительные, двигательные и вегетативные функции применительно к областям, отраженным в названии этого нерва; X пара – блуждающий нерв, осуществляющий чувствительные, двигательные и вегетативные функции относительно органов полости рта, носоглотки, шеи, грудной и брюшной полости; XI пара – добавочный нерв, осуществляющий преимущественно двигательную функцию, и XII пара – подъязычный нерв, также главным образом двигательный нерв.
Мост расположен на передней части ствола мозга. В нем расположены ядра V–VIII пар черепных нервов: V пара – тройничный нерв – выполняет как двигательные, так и главным образом чувствительные функции от поверхности головы; VI пара – отводящий нерв – двигательный, принимающий участие в обеспечении движений глазного яблока; VII пара – лицевой нерв, иннервирующий мимическую мускулатуру, обеспечивающий чувствительность полости рта, а также функционирование слюнных и слезных желез; VIII пара – предцверно-улитковый нерв – обеспечивает проведение афферентных сигналов от слуховых рецепторов и вестибулярного аппарата. Ретикулярная формация ствола представляет собой составную часть ретикулярной формации ствола мозга, от которой начинаются нисходящие пути, идущие к спинному мозгу.
Мозжечок является самым крупным после наружной части большого мозга отделом головного мозга, его название в известной степени оправдывает его структуру и функции. В нем различают расположенное на поверхности серое вещество (кора мозжечка), а под ним – белое вещество, в толще которого расположены ядра мозжечка. Мозжечок имеет очень развитые связи с другими отделами головного мозга – спинным, продолговатым, средним мозгом, мостом, ретикулярной формацией. Такое разнообразие связей объясняет и разнообразие его функций. Мозжечок имеет отношение к регуляции двигательной активности, позы, равновесия, деятельности вегетативной нервной системы и других функций организма человека.
Средний мозг. Анатомически в нем описывают ножки мозга, заднее продырявленное вещество и крышу среднего мозга, или четверохолмие (два верхних холмика и два нижних). На полученном разрезе различают черное вещество и красное ядро. Оба имеют отношение к регуляции двигательных функций, а последнему принадлежит ключевая роль в интеграции двигательной активности (рис. 7).
В среднем мозгу расположены ядра двух черепных нервов. III пара – глазодвигательный нерв, который иннервирует мышцы, обеспечивающие движение глазного яблока, а также содержит вегетативные волокна, регулирующие просвет зрачка и аккомодацию глаза (обеспечение резкого изображения). IV пара – блоковый нерв, двигательный, также имеет отношение к глазодвигательным реакциям. От ретикулярной формации среднего мозга начинаются нисходящие пути, идущие в спинной мозг и влияющие на тонус скелетной мускулатуры. В четверохолмии находятся подкорковые центры зрения и слуха, однако они не имеют отношения к процессам восприятия, а обеспечивают двигательные ориентировочные реакции в виде поворота головы, глаз, у многих животных – и ушей на световые и звуковые раздражители. Через средний мозг проходит много проводящих путей, обеспечивающих взаимодействие различных отделов головного и спинного мозга.
Промежуточный мозг. В нем различают два крупных образования: зрительный бугор, или таламус, и подталамическую область, или гипоталамус. Зрительный бугор представляет собой коллектор почти всех сенсорных путей, которые здесь переключаются на пути в соответствующие отделы коры головного мозга. Их обозначают как специфические ядра. Кроме того, там имеются и неспецифические ядра, выполняющие функции, аналогичные ретикулярной формации, и входящие в состав неспецифической активирующей системы мозга, играющей главную роль в поддержании тонуса нервной системы, регуляции чередования сна и бодрствования.
Гипоталамус является высшим центром, обеспечивающим поддержание постоянства внутренней среды организма (межклеточной жидкости) относительно температуры, объема, осмотического давления, кислотности, концентрации минеральных веществ, глюкозы и др. Это связано с тем, что в гипоталамусе имеются чувствительные образования, улавливающие малейшие отклонения названных показателей. В гипоталамусе находятся структуры, координирующие деятельность вегетативной нервной системы, и трофики. Кроме того, в гипоталамусе вырабатываются истинные гормоны (антидиуретический гормон и окситоцин), а также биологически активные вещества, регулирующие выработку гормонов гипофизом, а через него – и большинством других желез внутренней секреции. Таким образом, в гипоталамусе осуществляется взаимодействие нервных и гуморальных механизмов поддержания постоянства внутренней среды.
Кроме того, следует отметить, что в этой области имеются ядра, которые можно обозначить как центры мотиваций, потому что возбуждение этих центров приводит к возникновению специфических переживаний – чувства голода, жажды и аналогичных им, с развитием которых запускаются соответствующие поведенческие акты.
Промежуточный мозг благодаря своим очень обширным связям с выше– и нижележащими структурами ЦНС, благодаря непосредственному взаимодействию с гуморальной (гормональной) регуляцией, играет решающую роль в обеспечении жизнедеятельности целостного организма.
Плащ. Кора полушарий большого мозга. В образовании самой крупной структуры конечного мозга – плаща – принимает участие белое и серое вещество. Последнее, меньшее по объему и представленное главным образом телами нейронов, от которых идут многочисленные проводящие пути, называют корой полушарий большого мозга. Каждое полушарие большого мозга состоит из четырех долей – лобной, височной, теменной и затылочной (рис. 8).
Кора составляет важнейшую часть головного мозга, являясь материальным субстратом высшей нервной деятельности, т. е. психической деятельности, и главным регулятором всех жизненных функций организма. Кора осуществляет анализ и синтез поступающих раздражений из внутренней среды организма и из внешней, окружающей его среды. Таким образом, с корой полушарий большого мозга связаны высшие формы отражения внешнего мира и сознательная деятельность человека.
На основании многочисленных клинических, патологоанатомических, электрофизиологических и морфологических исследований со всей определенностью установлено функциональное значение различных областей коры полушарий большого мозга.
Структуры плаща делят на проекционные и ассоциативные. Проекционные центры – это участки коры полушарий, имеющие непосредственную морфофункциональную связь через посредство афферентных или эфферентных нервных путей с нейронами подкорковых центров. Ассоциативные центры – это участки коры, не имеющие непосредственной связи с подкорковыми образованиями, а связанные временной двусторонней связью с проекционными центрами. Ассоциативные центры играют первостепенную роль в осуществлении высшей нервной деятельности.
В настоящее время достаточно точно выяснена динамическая локализация некоторых функций коры полушарий большого мозга. К числу проекционных центров относят следующие: 1) общей чувствительности; 2) кинестетической чувствительности; 3) схемы тела; 4) слуха; 5) зрения; 6) обоняния; 7) вкуса; 8) висцероцепции; 9) вестибулярных функций. Следует отметить, что центры общей чувствительности получают афферентную информацию с противоположной стороны тела, а специальных видов чувствительности – с обеих сторон.
К ассоциативным относят центры: 1) узнавания предметов на ощупь; 2) целенаправленных привычных движений; 3) зрительной памяти, 4) акустический центр речи; 5) двигательный центр речи; 6) зрительный анализатор письменной речи; 7) двигательный анализатор письменных знаков; 8) сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону.
В белом веществе полушарий большого мозга проходят многочисленные волокна (тракты) – проекционные и ассоциативные, которые осуществляют связь корковых проекционных центров с подкорковыми образованиями, между собой, а также с ассоциативными центрами.
Обонятельный мозг. У человека по массе он развит слабо и состоит из периферического и центрального отделов. Первый представлен обонятельной луковицей, обонятельным трактом, обонятельным треугольником и передним продырявленным веществом. В состав центрального отдела входят сводчатая извилина (нога морского коня, или амонов рог, или гиппокамп) и зубчатая извилина. Связь обонятельного мозга с обонянием несущественна ввиду малой значимости этого вида чувствительности в жизнедеятельности человека. Само по себе это название носит случайный характер. Вместе с тем структуры обонятельного мозга входят в состав лимбической системы.
Лимбическая система является понятием скорее не анатомическим, а физиологическим и представляет совокупность функционально связанных между собой образований древней коры (гиппокамп, грушевидная доля, экториальная область, периамигдалоидная кора), старой коры (поясная извилина, пресубикулюм) и подкорковых структур (миндалевидный комплекс, область перегородки, ряд ядер таламуса и гипоталамуса, а также лимбическая зона среднего мозга). Лимбическая система участвует в управлении вегетативными функциями, эмоциональным и инстинктивным поведением (пищевым, половым, оборонительным), а также оказывает влияние на смену фаз сна и бодрствования. Некоторые структуры лимбической системы (гиппокамп, миндалевидный комплекс и др.) вовлечены в осуществление мнестических функций.
Назальные ядра представляют собой группу ядер, расположенных в основании полушарий. Часть их обозначают как подкорковые ядра. Все они составляют массу серого вещества. В состав этой группы ядер входят хвостатое ядро, скорлупа, ограда и миндалевидное тело. Из-за особенностей внешнего вида их еще называют стриопаллидарной (полосатобледной) системой. Эти структуры играют очень важную роль в организации двигательной активности, они обеспечивают выполнение непроизвольных автоматических движений, регулируют состояние мышечного тонуса, а через него влияют и на характер произвольных движений. Тесная связь стриопаллидарной системы с задней группой ядер гипоталамуса обусловливает возможность ее влияния на эмоциональные реакции.
§ 3.3. МЕХАНИЗМЫ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
При всем морфологическом и функциональном разнообразии нервной системы она действует как единое целое, что обусловливает необходимость специального рассмотрения механизмов такой интеграции. Механизмы эти по своей сущности весьма неоднородны: это организация нервных центров и их констелляция, доминанта, принцип общего конечного пути, неспецифическая активирующая система мозга, концепция функциональной системы и некоторые другие.Нервный центр представляет собой совокупность образований различных уровней ЦНС, совместная деятельность которых обеспечивает осуществление той или иной функции целостного организма. Понятие это функциональное, а не анатомическое. Совокупность образований ЦНС можно представить как многоуровневую структуру, начинающуюся с самого нижнего сегментарного уровня, от которого идут нервные волокна к иннервируемому органу – мышце, рецептору и т. п. Расположенный выше, вплоть до коры больших полушарий, надсегментарный аппарат корригирует деятельность нижерасположенных структур, а также координирует их активность с функционированием других структур.
Таким образом, в составе нервного центра имеет место относительно небольшое количество жестких, генетически детерминированных связей и очень большое количество гибких связей, формирующихся в процессе той или иной деятельности целостного организма. Поскольку такая деятельность проявляется несколькими функциями, сочетание которых постоянно меняется, то это требует выключения одних нервных центров и включения других. Вследствие этого в ЦНС в каждый момент времени формируется определенный ансамбль нервных центров, что было обозначено как их констелляция.
Принцип доминанты в нейрофизиологии был введен выдающимся отечественным физиологом А. А. Ухтомским. Под доминантой (от лат. dominans – господствующий) понимают временно господствующую рефлекторную систему, обусловливающую интегральный характер функционирования нервных центров в какой-либо период времени и определяющую целесообразное поведение животного и человека. Доминантный очаг возбуждения притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность, что приводит к блокаде реакций этих центров на те стимулы, которые ранее активировали их. Характерные черты доминанты: повышенная возбудимость, стойкость, способность к суммированию и инерция возбуждения, т. е. способность продолжать реакцию, когда первоначальный стимул уже миновал. По А. А. Ухтомскому, доминанта – общий принцип работы нервных центров.
Принцип общего конечного пути. Выше рассмотренный феномен доминанты является одним из механизмов организации эффекторной реакции, введенным английским физиологом Ч. С. Шеррингтоном. Этот принцип основан на способности различных путей проведения нервных импульсов создавать синаптические контакты на одной и той же эффекторной клетке, что было обозначено как конвергенция и является одним из основных принципов связей в ЦНС. К мотонейронам спинного мозга кроме первичных афферентных волокон конвергируют волокна различных нисходящих трактов, идущих из собственно спинальных центров и из центральных структур мозга. Вследствие этого именно мотонейроны рассматриваются как общий конечный путь многочисленных структур мозга, связанных с регуляцией моторных функций. Этот механизм раскрывает, каким образом одна и та же конечная реакция, проявляющаяся в активации определенной группы мотонейронов, может быть получена при раздражении различных структур мозга. Данный принцип имеет первостепенное значение для анализа рефлекторной деятельности нервной системы.