Страница:
– на электронных микрофотографиях клетки имеют ровные контуры, редкую эндоплазматическую сеть и немногочисленные включения;
Рис. 4.2. Макрофаг. ×14 000.
1 – ядро; 2 – цитоплазма; 3 – филоподии; 4 – лизосомы; 5 – фагосома; 6 – комплекс Гольджи; 7 – митохондрия.
– после активации в макрофагах появляются филоподии, фагосомы, вторичные лизосомы и остаточные тельца.
Функции: облигатный фагоцитоз, т. е. распознавание, поглощение и переваривание поврежденных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного вещества, а также экзогенных материалов и микроорганизмов; участие в иммунных реакциях посредством захвата, процессинга (переработки) антигенов и представления их лимфоцитам; регуляция деятельности клеток других типов (фибробластов, тучных клеток и т. д.).
Гигантские клетки чужеродных тел – многоядерные массы слившихся макрофагов, окружающие чужеродное тело.
Оседлые гистиоциты – мелкие уплощенные клетки, прикрепленные к коллагеновым волокнам;
– имеют удлиненную или отростчатую форму с четкими границами;
– ядро небольшое темное, цитоплазма содержит слаборазвитые органеллы.
Блуждающие (активные) гистиоциты имеют отростчатую (реже округлую) форму с неровными четкими контурами:
– ядро светлое, имеет ядрышко;
– цитоплазма содержит многочисленные лизосомы, фаголизосомы и развитые элементы цитоскелета;
– на плазмолемме в большом количестве находятся рецепторы цитокинов, гормонов, хемоаттрактантов, а также адгезивные молекулы, обеспечивающие контактные взаимодействия гистиоцитов с другими клетками или компонентами межклеточного вещества;
– обладают высокой подвижностью и фагоцитирующей активностью.
Лимфоциты (lymphocyti) – клетки, мигрировавшие из кровеносного русла в соединительную ткань.
Типы: Т-лимфоциты отвечают за инициирование клеточного иммунного ответа. В-лимфоциты, будучи активированными, дифференцируются в плазмоциты, обеспечивающие гуморальный иммунитет, а также «нулевые» клетки, не имеющие поверхностных рецепторов.
Расположены по всему телу в субэпителиальной соединительной ткани. Скопления лимфоцитов находятся в стенке бронхов, желудочно-кишечного тракта и особенно в местах хронических воспалительных процессов.
Плазмоциты (plasmocyti) – производящие антитела клетки, образующиеся из активированных В-лимфоцитов:
– овоидные, содержат эксцентрично расположенное ядро с глыбками хроматина, которые придают ему вид колеса со спицами;
– цитоплазма сильно базофильная из-за хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сети. Область, окружающая ядро, выглядит бледной и содержит клеточный центр и комплекс Гольджи;
– на электронных микрофотографиях видны развитая гранулярная эндоплазматическая сеть и выраженный комплекс Гольджи, что отражает активный синтез белка, происходящий в клетках.
Функция: синтез иммуноглобулинов (антител), обеспечивающий гуморальный иммунитет.
Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты (granulocyti eosinophilici) – клетки крови, мигрировавшие из нее в соединительную ткань.
Функция: фагоцитируют комплексы антиген – антитело и способствуют уничтожению паразитов.
Базофильные гранулоциты, или тканевые базофилы (granulocyti basophilici):
– находятся около мелких кровеносных сосудов. Имеют небольшое овальное, бледно окрашенное ядро; их цитоплазма наполнена крупными, интенсивно окрашенными метахроматическими гранулами;
– на электронных микрофотографиях определяются складчатая поверхность, хорошо развитый комплекс Гольджи, слаборазвитая гранулярная эндоплазматическая сеть и многочисленные плотные пластинчатые гранулы;
– гранулы содержат гепарин, гистамин, лейкотриены, эозинофильный хемотаксический фактор, эйкозаноиды (лейкотриены, простагландины, простациклины и др.);
– имеют иммуноглобулин Е на наружной плазмолемме.
Функции: участие в анафилактических (аллергических) реакциях, свертывании крови; гомеостатическая, защитная и регуляторная.
Перициты (pericyti):
– меньше, чем фибробласты, но трудно отличимы от них;
– расположены в основном вдоль капилляров;
– на электронных микрофотографиях выявляются деконденсированный хроматин, немногочисленные митохондрии и очень слаборазвитая гранулярная ЭПС.
Функция: до конца неясна, хотя некоторыми исследователями высказывается мысль об их участии в регуляции просвета капилляров, а также в пластических процессах восстановления целостности стенки сосудов микроциркуляторного русла.
Адипоциты (adipocyti) однокамерные и многокамерные.
У однокамерных адипоцитов цитоплазма сжата жировой каплей до тонкого ободка по периферии клетки, ядро, уплощенное смещено к этому ободку.
Функции: синтез и накопление жира, формируя белую жировую ткань.
Многокамерные адипоциты содержат множество мелких жировых капель, группы этих клеток формируют бурую жировую ткань.
Функции: синтез и хранение жира.
Пигментные клетки (cellulae pigmentosae) имеют нейральное происхождение (из нервного гребня);
– располагаются в различных отделах организма (кожа, половые органы, нервная система и т. п.);
– имеют отростчатую форму, цитоплазма содержит меланин;
– выделяют меланоциты, которые вырабатывают пигменты, и меланофоры, способные лишь накапливать его в цитоплазме;
– по характеру содержимого подразделяются на хроматофороциты, меланофороциты, гемосидерофороциты и липохромофороциты.
Функции: синтез и накопление пигментов, защитная.
♥ Плотная волокнистая соединительная ткань:
– содержит больше волокон, но меньше основного вещества и клеток, чем рыхлая соединительная ткань;
– расположение пучков волокон определяет, относится ли ткань к плотной неоформленной или к плотной оформленной соединительной ткани.
Плотная неоформленная соединительная ткань характерна для собственно кожи и капсул многих органов:
– волокна располагаются в различных направлениях, создавая сетевидную трехмерную структуру;
– содержит фибробласты, тучные клетки, макрофаги и перициты.
Плотная оформленная соединительная ткань образует сухожилия, связки и мембраны (рис. 4.3):
– волокна собраны в параллельные пучки. Узкие пространства между пучками волокон заняты редкими фибробластами.
Рис. 4.3. Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань. ×240.
А – сухожилие: 1 – тендиноциты; 2 – пучки коллагеновых волокон 1– го порядка; 3 – эндотеноний; 4 – пучки коллагеновых волокон 2– го порядка.
Б – сухожилие; поперечный разрез: 1 – перитеноний; 2 – эндотеноний; 3 – тендиноциты; 4 – пучки коллагеновых волокон 1-го порядка; 5 – пучки коллагеновых волокон 2-го порядка.
4.1. Соединительная ткань со специальными свойствами
Тесты и вопросы для самоконтроля
Ответы
Глава 5
5.1. Кровь
5.1.1. Плазма крови
5.1.2. Форменные элементы крови
Рис. 4.2. Макрофаг. ×14 000.
1 – ядро; 2 – цитоплазма; 3 – филоподии; 4 – лизосомы; 5 – фагосома; 6 – комплекс Гольджи; 7 – митохондрия.
– после активации в макрофагах появляются филоподии, фагосомы, вторичные лизосомы и остаточные тельца.
Функции: облигатный фагоцитоз, т. е. распознавание, поглощение и переваривание поврежденных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного вещества, а также экзогенных материалов и микроорганизмов; участие в иммунных реакциях посредством захвата, процессинга (переработки) антигенов и представления их лимфоцитам; регуляция деятельности клеток других типов (фибробластов, тучных клеток и т. д.).
Гигантские клетки чужеродных тел – многоядерные массы слившихся макрофагов, окружающие чужеродное тело.
Оседлые гистиоциты – мелкие уплощенные клетки, прикрепленные к коллагеновым волокнам;
– имеют удлиненную или отростчатую форму с четкими границами;
– ядро небольшое темное, цитоплазма содержит слаборазвитые органеллы.
Блуждающие (активные) гистиоциты имеют отростчатую (реже округлую) форму с неровными четкими контурами:
– ядро светлое, имеет ядрышко;
– цитоплазма содержит многочисленные лизосомы, фаголизосомы и развитые элементы цитоскелета;
– на плазмолемме в большом количестве находятся рецепторы цитокинов, гормонов, хемоаттрактантов, а также адгезивные молекулы, обеспечивающие контактные взаимодействия гистиоцитов с другими клетками или компонентами межклеточного вещества;
– обладают высокой подвижностью и фагоцитирующей активностью.
Лимфоциты (lymphocyti) – клетки, мигрировавшие из кровеносного русла в соединительную ткань.
Типы: Т-лимфоциты отвечают за инициирование клеточного иммунного ответа. В-лимфоциты, будучи активированными, дифференцируются в плазмоциты, обеспечивающие гуморальный иммунитет, а также «нулевые» клетки, не имеющие поверхностных рецепторов.
Расположены по всему телу в субэпителиальной соединительной ткани. Скопления лимфоцитов находятся в стенке бронхов, желудочно-кишечного тракта и особенно в местах хронических воспалительных процессов.
Плазмоциты (plasmocyti) – производящие антитела клетки, образующиеся из активированных В-лимфоцитов:
– овоидные, содержат эксцентрично расположенное ядро с глыбками хроматина, которые придают ему вид колеса со спицами;
– цитоплазма сильно базофильная из-за хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сети. Область, окружающая ядро, выглядит бледной и содержит клеточный центр и комплекс Гольджи;
– на электронных микрофотографиях видны развитая гранулярная эндоплазматическая сеть и выраженный комплекс Гольджи, что отражает активный синтез белка, происходящий в клетках.
Функция: синтез иммуноглобулинов (антител), обеспечивающий гуморальный иммунитет.
Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты (granulocyti eosinophilici) – клетки крови, мигрировавшие из нее в соединительную ткань.
Функция: фагоцитируют комплексы антиген – антитело и способствуют уничтожению паразитов.
Базофильные гранулоциты, или тканевые базофилы (granulocyti basophilici):
– находятся около мелких кровеносных сосудов. Имеют небольшое овальное, бледно окрашенное ядро; их цитоплазма наполнена крупными, интенсивно окрашенными метахроматическими гранулами;
– на электронных микрофотографиях определяются складчатая поверхность, хорошо развитый комплекс Гольджи, слаборазвитая гранулярная эндоплазматическая сеть и многочисленные плотные пластинчатые гранулы;
– гранулы содержат гепарин, гистамин, лейкотриены, эозинофильный хемотаксический фактор, эйкозаноиды (лейкотриены, простагландины, простациклины и др.);
– имеют иммуноглобулин Е на наружной плазмолемме.
Функции: участие в анафилактических (аллергических) реакциях, свертывании крови; гомеостатическая, защитная и регуляторная.
Перициты (pericyti):
– меньше, чем фибробласты, но трудно отличимы от них;
– расположены в основном вдоль капилляров;
– на электронных микрофотографиях выявляются деконденсированный хроматин, немногочисленные митохондрии и очень слаборазвитая гранулярная ЭПС.
Функция: до конца неясна, хотя некоторыми исследователями высказывается мысль об их участии в регуляции просвета капилляров, а также в пластических процессах восстановления целостности стенки сосудов микроциркуляторного русла.
Адипоциты (adipocyti) однокамерные и многокамерные.
У однокамерных адипоцитов цитоплазма сжата жировой каплей до тонкого ободка по периферии клетки, ядро, уплощенное смещено к этому ободку.
Функции: синтез и накопление жира, формируя белую жировую ткань.
Многокамерные адипоциты содержат множество мелких жировых капель, группы этих клеток формируют бурую жировую ткань.
Функции: синтез и хранение жира.
Пигментные клетки (cellulae pigmentosae) имеют нейральное происхождение (из нервного гребня);
– располагаются в различных отделах организма (кожа, половые органы, нервная система и т. п.);
– имеют отростчатую форму, цитоплазма содержит меланин;
– выделяют меланоциты, которые вырабатывают пигменты, и меланофоры, способные лишь накапливать его в цитоплазме;
– по характеру содержимого подразделяются на хроматофороциты, меланофороциты, гемосидерофороциты и липохромофороциты.
Функции: синтез и накопление пигментов, защитная.
♥ Плотная волокнистая соединительная ткань:
– содержит больше волокон, но меньше основного вещества и клеток, чем рыхлая соединительная ткань;
– расположение пучков волокон определяет, относится ли ткань к плотной неоформленной или к плотной оформленной соединительной ткани.
Плотная неоформленная соединительная ткань характерна для собственно кожи и капсул многих органов:
– волокна располагаются в различных направлениях, создавая сетевидную трехмерную структуру;
– содержит фибробласты, тучные клетки, макрофаги и перициты.
Плотная оформленная соединительная ткань образует сухожилия, связки и мембраны (рис. 4.3):
– волокна собраны в параллельные пучки. Узкие пространства между пучками волокон заняты редкими фибробластами.
Рис. 4.3. Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань. ×240.
А – сухожилие: 1 – тендиноциты; 2 – пучки коллагеновых волокон 1– го порядка; 3 – эндотеноний; 4 – пучки коллагеновых волокон 2– го порядка.
Б – сухожилие; поперечный разрез: 1 – перитеноний; 2 – эндотеноний; 3 – тендиноциты; 4 – пучки коллагеновых волокон 1-го порядка; 5 – пучки коллагеновых волокон 2-го порядка.
4.1. Соединительная ткань со специальными свойствами
Слизистая соединительная ткань – тип рыхлой соединительной ткани, наблюдается у эмбриона (в глубоких слоях кожи и пупочном канатике). Содержит крупные звездообразные фибробласты и желеобразное основное вещество с некоторым количеством коллагеновых волокон.
Эмбриональная соединительная ткань состоит из звездчатых, бледно окрашивающихся мезенхимных клеток, погруженных в гелеобразное аморфное основное вещество, содержащее небольшое количество широко разбросанных волокон (в основном ретикулярных). В этих полипотентных мезенхимных клетках часто наблюдаются фигуры митоза.
Ретикулярная соединительная ткань – пучки тонких, мелких коллагеновых волокон, которые окрашиваются в черный цвет нитратом серебра. Расположена вокруг синусоидов печени и формирует строму лимфатических органов. Кроме ретикулярных клеток, имеет много блуждающих клеток (лейкоциты, макрофаги и т. п.).
Жировая соединительная ткань может быть белой (однокамерной) или бурой (многокамерной).
Белая жировая ткань запасает жир в крупных жировых клетках, разделяется на доли и дольки тонкими листками фиброзной соединительной ткани; богато васкуляризована и иннервирована.
Бурая жировая ткань состоит из многокамерных адипоцитов, которые содержат многочисленные митохондрии; имеется в основном у новорожденных и животных, впадающих в спячку. Также хорошо кровоснабжается и иннервируется.
Функция: выделяет тепло, разобщая клеточное дыхание и окислительное фосфорилирование.
Эмбриональная соединительная ткань состоит из звездчатых, бледно окрашивающихся мезенхимных клеток, погруженных в гелеобразное аморфное основное вещество, содержащее небольшое количество широко разбросанных волокон (в основном ретикулярных). В этих полипотентных мезенхимных клетках часто наблюдаются фигуры митоза.
Ретикулярная соединительная ткань – пучки тонких, мелких коллагеновых волокон, которые окрашиваются в черный цвет нитратом серебра. Расположена вокруг синусоидов печени и формирует строму лимфатических органов. Кроме ретикулярных клеток, имеет много блуждающих клеток (лейкоциты, макрофаги и т. п.).
Жировая соединительная ткань может быть белой (однокамерной) или бурой (многокамерной).
Белая жировая ткань запасает жир в крупных жировых клетках, разделяется на доли и дольки тонкими листками фиброзной соединительной ткани; богато васкуляризована и иннервирована.
Бурая жировая ткань состоит из многокамерных адипоцитов, которые содержат многочисленные митохондрии; имеется в основном у новорожденных и животных, впадающих в спячку. Также хорошо кровоснабжается и иннервируется.
Функция: выделяет тепло, разобщая клеточное дыхание и окислительное фосфорилирование.
Тесты и вопросы для самоконтроля
1. На гистологическом препарате рядом с тканевыми базофилами видно большое количество гранул. Какие вещества выделились из клеток и как называется этот процесс?
2. Вокруг капилляров располагаются клетки с базофильной зернистостью. Как называются эти клетки, что они выделяют и каково их влияние на функциональное состояние капилляров?
3. Известно, что кровяные пластинки (тромбоциты) принимают участие в процессе свертывания крови. Какие клетки соединительной ткани препятствуют этому?
4. Под влиянием ультрафиолетовых лучей изменился цвет кожи. Какие клетки соединительной ткани принимают участие в этой реакции?
5. У больного в межклеточном веществе увеличено количество гликозаминогликанов. Какие клетки соединительной ткани принимают участие в этом процессе?
6. Под кожу попало инородное тело. Какова будет реакция рыхлой соединительной ткани и какие клетки в ней участвуют?
7. У человека при авитаминозе в фибробластах рыхлой волокнистой соединительной ткани нарушен синтез белка тропоколлагена. Какие изменения будут отмечены в межклеточном веществе?
8. В рыхлой волокнистой соединительной ткани нарушено образование основного вещества. Нарушением функций каких основных клеток может быть вызвано это явление?
9. При использовании светового микроскопа на препарате рыхлой волокнистой соединительной ткани видны овальные клетки средних размеров, с круглым ядром, хроматин в котором расположен в виде колесика со спицами. На электронограмме видна очень хорошо развитая гранулярная цитоплазматическая сеть. Как называются эти клетки?
10. В месте внедрения инородного тела в организме возникает воспаление с участием клеток крови и рыхлой волокнистой соединительной ткани. Какие клетки крови и соединительной ткани будут обнаружены в очаге воспаления?
11. На препарате видны овальные клетки в виде пустых ячеек с уплощенным ядром, расположенным вблизи клеточной мембраны. Какие это клетки и что они образуют?
12. При исследовании соединительной ткани видна клетка с хорошо выраженной специфической базофильной зернистостью. Как называется эта клетка?
13. Известно, что клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани имеют различный генез. В условном эксперименте в период гисто-и органогенеза разрушено развитие клеток, производных мезенхимы. Нарушение развития каких клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани будет наблюдаться при этом?
14. Гигантские клетки чужеродных тел – это объединение: а) макрофагов, б) лимфоцитов, в) фибробластов, г) адипоцитов.
2. Вокруг капилляров располагаются клетки с базофильной зернистостью. Как называются эти клетки, что они выделяют и каково их влияние на функциональное состояние капилляров?
3. Известно, что кровяные пластинки (тромбоциты) принимают участие в процессе свертывания крови. Какие клетки соединительной ткани препятствуют этому?
4. Под влиянием ультрафиолетовых лучей изменился цвет кожи. Какие клетки соединительной ткани принимают участие в этой реакции?
5. У больного в межклеточном веществе увеличено количество гликозаминогликанов. Какие клетки соединительной ткани принимают участие в этом процессе?
6. Под кожу попало инородное тело. Какова будет реакция рыхлой соединительной ткани и какие клетки в ней участвуют?
7. У человека при авитаминозе в фибробластах рыхлой волокнистой соединительной ткани нарушен синтез белка тропоколлагена. Какие изменения будут отмечены в межклеточном веществе?
8. В рыхлой волокнистой соединительной ткани нарушено образование основного вещества. Нарушением функций каких основных клеток может быть вызвано это явление?
9. При использовании светового микроскопа на препарате рыхлой волокнистой соединительной ткани видны овальные клетки средних размеров, с круглым ядром, хроматин в котором расположен в виде колесика со спицами. На электронограмме видна очень хорошо развитая гранулярная цитоплазматическая сеть. Как называются эти клетки?
10. В месте внедрения инородного тела в организме возникает воспаление с участием клеток крови и рыхлой волокнистой соединительной ткани. Какие клетки крови и соединительной ткани будут обнаружены в очаге воспаления?
11. На препарате видны овальные клетки в виде пустых ячеек с уплощенным ядром, расположенным вблизи клеточной мембраны. Какие это клетки и что они образуют?
12. При исследовании соединительной ткани видна клетка с хорошо выраженной специфической базофильной зернистостью. Как называется эта клетка?
13. Известно, что клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани имеют различный генез. В условном эксперименте в период гисто-и органогенеза разрушено развитие клеток, производных мезенхимы. Нарушение развития каких клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани будет наблюдаться при этом?
14. Гигантские клетки чужеродных тел – это объединение: а) макрофагов, б) лимфоцитов, в) фибробластов, г) адипоцитов.
Ответы
1. Серотонин, гистамин; дегрануляция.
2. Тканевые базофилы; гистамин, выделяемый этими клетками, способствует расширению капилляров и увеличению проницаемости их стенок.
3. Тканевые базофилы, эндотелиоциты.
4. Пигментные клетки.
5. Фибробласты, тканевые базофилы.
6. Воспалительная; нейтрофилы, макрофаги, фибробласты.
7. Нарушается процесс формирования коллагеновых волокон.
8. Фибробластов, фиброцитов, тканевых базофилов.
9. Плазматические клетки.
10. Нейтрофилы, лимфоциты, макрофаги, фибробласты.
11. Жировые клетки, жир.
12. Тканевой базофил.
13. Фибробластов.
14: а) гигантские клетки чужеродных тел образуются при слиянии макрофагов.
2. Тканевые базофилы; гистамин, выделяемый этими клетками, способствует расширению капилляров и увеличению проницаемости их стенок.
3. Тканевые базофилы, эндотелиоциты.
4. Пигментные клетки.
5. Фибробласты, тканевые базофилы.
6. Воспалительная; нейтрофилы, макрофаги, фибробласты.
7. Нарушается процесс формирования коллагеновых волокон.
8. Фибробластов, фиброцитов, тканевых базофилов.
9. Плазматические клетки.
10. Нейтрофилы, лимфоциты, макрофаги, фибробласты.
11. Жировые клетки, жир.
12. Тканевой базофил.
13. Фибробластов.
14: а) гигантские клетки чужеродных тел образуются при слиянии макрофагов.
Глава 5
Кровь и кроветворение
5.1. Кровь
Кровь – особый тип соединительной ткани, который состоит из форменных элементов (клетки и кровяные пластинки), взвешенных в жидком межклеточном веществе (плазма).
Средний объем крови в организме взрослого человека около 5 л, что составляет 6–8 % от массы тела.
Кровь циркулирует по всему телу по замкнутой системе сосудов, доставляя к органам и тканям различные питательные вещества, газы (кислород, углекислый газ), гормоны, белки, электролиты и т. д. В этом проявляется ее транспортная функция:
– регулирует температуру тела (терморегуляторная функция) и участвует в регуляции осмотического и кислотно-основного равновесия (гомеостатическая функция);
– удаляет из тканей продукты метаболизма и выделяет их с мочой из организма (экскреторная функция);
– нейтрализует чужеродные антигены, обезвреживает микроорганизмы за счет неспецифических и специфических (иммунных) механизмов (защитная функция).
Циркулирующие форменные элементы крови имеют относительно небольшую продолжительность жизни, поэтому они должны постоянно заменяться. Процесс образования новых форменных элементов называется гемоцитопоэзом.
Средний объем крови в организме взрослого человека около 5 л, что составляет 6–8 % от массы тела.
Кровь циркулирует по всему телу по замкнутой системе сосудов, доставляя к органам и тканям различные питательные вещества, газы (кислород, углекислый газ), гормоны, белки, электролиты и т. д. В этом проявляется ее транспортная функция:
– регулирует температуру тела (терморегуляторная функция) и участвует в регуляции осмотического и кислотно-основного равновесия (гомеостатическая функция);
– удаляет из тканей продукты метаболизма и выделяет их с мочой из организма (экскреторная функция);
– нейтрализует чужеродные антигены, обезвреживает микроорганизмы за счет неспецифических и специфических (иммунных) механизмов (защитная функция).
Циркулирующие форменные элементы крови имеют относительно небольшую продолжительность жизни, поэтому они должны постоянно заменяться. Процесс образования новых форменных элементов называется гемоцитопоэзом.
5.1.1. Плазма крови
В плазме 90 % воды, 9 % органических компонентов (белки, аминокислоты и т. д.) и 1 % неорганических солей.
Белки плазмы – это фибриноген, альбумины, глобулины, компоненты комплемента, обеспечивающие ее вязкость, онкотическое давление, свертываемость, перенос различных веществ и защитные функции.
Фибриноген переходит в фибрин под действием различных белков – ферментов крови и кофакторов, обеспечивая свертывание крови.
Альбумины – белки небольшой молекулярной массы (60 000), количественно преобладающие в плазме крови; их функция – поддержание осмотического давления в сосудистой системе и транспорт определенных метаболитов.
Глобулины бывают трех типов: α, β и γ:
– γ-глобулины – это антитела, утилизируемые в ходе реакций иммунологической защиты;
– α– и β-глобулины транспортируют ионы металлов (железо и медь) и липиды (в форме липопротеинов).
Компоненты комплемента участвуют в неспецифических защитных реакциях.
Сыворотка крови – жидкость, остающаяся после свертывания крови, в которой отсутствует фибриноген и факторы свертывания.
Белки плазмы – это фибриноген, альбумины, глобулины, компоненты комплемента, обеспечивающие ее вязкость, онкотическое давление, свертываемость, перенос различных веществ и защитные функции.
Фибриноген переходит в фибрин под действием различных белков – ферментов крови и кофакторов, обеспечивая свертывание крови.
Альбумины – белки небольшой молекулярной массы (60 000), количественно преобладающие в плазме крови; их функция – поддержание осмотического давления в сосудистой системе и транспорт определенных метаболитов.
Глобулины бывают трех типов: α, β и γ:
– γ-глобулины – это антитела, утилизируемые в ходе реакций иммунологической защиты;
– α– и β-глобулины транспортируют ионы металлов (железо и медь) и липиды (в форме липопротеинов).
Компоненты комплемента участвуют в неспецифических защитных реакциях.
Сыворотка крови – жидкость, остающаяся после свертывания крови, в которой отсутствует фибриноген и факторы свертывания.
5.1.2. Форменные элементы крови
Эритроцит (erythrocytus) – это круглый двояковогнутый диск (дискоцит); окрашивается в светлый оранжево-розовый цвет при окраске по методу Романовского – Гимзы. Зрелые эритроциты не имеют ядер.
Дискоциты составляют 90 % от всех зрелых эритроцитов, остальные – это сфероциты и эхиноциты.
Диаметр эритроцитов 7,16—7,98 мкм (75 % всех эритроцитов – это нормоциты), но может уменьшаться до 6 мкм и менее (12,5 % – это микроциты) или увеличиваться до 8,5–9,0 мкм (12,5 % – это макроциты).
Ультраструктура: в зрелом эритроците нет ни органелл, ни ядра; в нем 60 % воды и 40 % – сухой остаток, в основном гемоглобин и периферические белки.
Гемоглобин состоит из четырех полипептидных цепочек, каждая ковалентно связана с гемом (модифицированное порфириновое кольцо).
Типы нормального гемоглобина взрослого человека зависят от последовательности аминокислотных остатков в полипептидных цепях и известны как HbA1, HbA и HbF (гемоглобин плода); преобладает HbA. Иногда в популяции встречается атипичный гемоглобин S (HbS), являющийся результатом точечных мутационных процессов.
Периферические белки связаны с внутренней стороной клеточной мембраны. Наибольшее значение имеют протеин 4,1, анкирин, спектрин, гликофорин и актин.
Спектрин и актин помогают поддерживать форму зрелого эритроцита, в то время как протеин 4,1 и анкирин связывают актин и спектрин с интегральными белками на поверхности плазматической мембраны.
Количество эритроцитов в 1 мкл 3,9–5,5 106 у мужчин и 3,7–4,7 106 у женщин (соответственно 3,9–5,5 1012/л и 3,7–4,7 • 1012/л).
Продолжительность жизни: при циркуляции примерно 100–200 дней (в среднем 120 дней), а затем разрушаются макрофагами селезенки и в меньшей степени печени и красного костного мозга.
Функция эритроцитов: транспорт кислорода в ткани тела и двуоксида углерода из них:
– в областях высокого парциального давления кислорода (в легких) гемоглобин избирательно присоединяет кислород, формируя оксигемоглобин;
– в областях высокого парциального давления двуоксида углерода (в тканях) оксигемоглобин освобождает кислород, обменивая его на двуоксид углерода, формируя карбоксигемоглобин;
– перенос на своей поверхности некоторых гормонов (инсулин) и ядов (оксид углерода), ряда биологически активных веществ (иммуноглобулины, компоненты комплемента, иммунные комплексы).
Лейкоцит (leukocytus) – форменный элемент крови, имеющий ядро. Выделяют две группы лейкоцитов: гранулоциты и агранулоциты в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме специфических гранул.
В 1 мкл крови количество лейкоцитов составляет от 4000 до 9000 (4–9 109/л).
К гранулоцитам относятся нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы), эозинофильные гранулоциты (эозинофилы) и базофильные гранулоциты (базофилы), к агранулоцитам – моноциты и лимфоциты.
Нейтрофильный гранулоцит (granulocytus neutrophilicus), или нейтрофил (рис. 5.1), – это округлая клетка диаметром 9—12 мкм с темно-синим сегментированным ядром (обычно 3–4 сегмента), сегменты которого соединены тонкими перемычками хроматина. В нейтрофилах женщин определяется тельце Барра (половая хромосома) – выпячивание ядра в виде барабанной палочки. Это находящаяся в неактивной форме одна из двух Х-хромосом.
Рис. 5.1. Нейтрофильный гранулоцит. ТЭМ. ×10 000.
1 – сегменты ядра; 2 – азурофильные гранулы; 3 – специфические гранулы; 4 – псевдоподия.
Ультраструктура: небольшой, центрально расположенный комплекс Гольджи, редкая гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшое количество митохондрий и свободных рибосом.
В цитоплазме находятся специфические гранулы, первичные лизосомы в виде азурофильных гранул и некоторое количество гликогена.
Специфические, или вторичные, гранулы окрашиваются слабо. Это мелкие (диаметром 100–300 нм), как правило, сферические образования, окруженные однослойной мембраной.
Содержимое гранул: лизоцим, фагоцитин, коллагеназа, щелочная фосфатаза, лактоферрин, активатор плазминогена, а также адгезивные белки.
Азурофильные гранулы (первичные лизосомы) значительно крупнее (диаметром примерно 0,5 мкм), чем специфические, их меньше.
Они содержат различные гидролитические ферменты, участвующие в фагоцитозе, а также лизоцим, миелопероксидазу, нейтральные протеазы, дефензины, катионные антимикробные белки, бактерицидный белок, увеличивающий проницаемость.
Третичные гранулы содержат желатиназу, лизоцим, адгезивные белки и другие ферменты.
Секреторные пузырьки несут на своих мембранах большое количество адгезивных белков и рецепторов хемотаксических факторов.
Количество: в 1 мкл от 3500 до 7000 (65–75 % от всех лейкоцитов).
Продолжительность жизни около недели (6–7 дней).
Функция: прежде всего защитная (фагоцитарная). Эти клетки мигрируют из кровотока между эндотелиальными клетками стенок сосудов микроциркуляторного русла путем диапедеза в пространства соединительной ткани, чтобы сформировать первую линию защиты:
– опознают и фагоцитируют бактерии, образуя фагосомы;
– специфические гранулы затем сливаются с фагосомами, обеспечивая переваривание их содержимого;
– азурофильные гранулы также сливаются с фагосомами, выделяя в них свои гидролитические ферменты, переваривая микроорганизмы и часто убивая саму клетку.
Гной – это скопление мертвых нейтрофилов, макрофагов, микроорганизмов и тканевой жидкости.
Нейтрофилы участвуют в регуляции деятельности других клеток, вырабатывая ряд цитокинов.
Третичные гранулы участвуют в переваривании субстратов в межклеточном пространстве, в процессах адгезии и, возможно, фагоцитоза.
Секреторные пузырьки, сливаясь с плазмолеммой, обеспечивают приток адгезивных молекул, необходимых для формирования прочной связи нейтрофила с эндотелием сосуда.
Эозинофильный (ацидофильный) гранулоцит (granulocytus eosinophilicum), или эозинофил, – это округлая клетка диаметром 10–14 мкм. Ядро темное, чаще двудольное, напоминающее пару связанных сосисок.
Цитоплазма непрозрачна из-за множества специфических гранул, окрашивающихся в красновато-оранжевый цвет. Присутствуют также азурофильные гранулы (первичные лизосомы) и, редко, микрогранулы.
Ультраструктура: органеллы относительно немногочисленные, множество митохондрий, комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть, а также значительные запасы гликогена.
Специфические гранулы! – крупные эллипсощцше образования длиной 0,5–1,5 мкм и шириной 0,3–1,0 мкм, окруженные однослойной мембраной. На электронных микрофотографиях выявляется наличие в гранулах вытянутой кристалловидной сердцевины, окруженной хлопьевидным и гомогенным веществом.
Содержат лизосомальные ферменты, катионный белок, нейротоксин, гистаминазу, пероксидазу и главный основной белок (богатый аргинином) – компонент кристалловидной сердцевины, который инактивирует гистамин, гепарин и простагландины, а также оказывает антигельминтное, антипротозойное и антибактериальное действие.
Азурофильные гранулы! (первичные лизосомы) диаметром 0,5 мкм находятся в цитоплазме в небольшом количестве. Они содержат кислую фосфатазу, арилсульфатазу и другие гидролитические ферменты.
Количество в 1 мкл 150–400 (от 1 до 5 % от всех лейкоцитов).
Продолжительность жизни 6–8 дней, в кровеносном русле находятся всего 3–8 ч, поэтому основная часть эозинофилов содержится в периферических тканях (на один эозинофил в крови приходится 100–300 эозинофилов в тканях).
Функция до конца не выяснена. Считают, что эозинофилы фагоцитируют комплексы антиген – антитело, а также связаны с инактивированием и уничтожением паразитарных факторов (гельминтов и простейших) нефагоцитарным механизмом;
– они также инактивируют гистамин и лейкотриены, которые выделяются тканевыми базофилами (тучными клетками) и базофильными гранулоцитами;
– аллергические реакции вызывают увеличение популяции эозинофилов, что косвенно указывает на их участие в этих процессах.
Базофильный гранулоцит (granulocytus basophilicus), или базофил, – это округлая клетка диаметром 8—10 мкм. Имеет светло-синее S-образное ядро, часто замаскированное многочисленными темными крупными специфическими гранулами. Присутствуют также азурофильные гранулы.
Ультраструктура: органеллы сравнительно немногочисленные, хотя присутствуют митохондрии, комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть;
– цитоплазма содержит специфические гранулы, небольшое количество гликогена, липидные капли и азурофильные гранулы.
Специфические гранулы крупные (диаметр 0,5–1,3 мкм), ограниченные мембраной сферические структуры, содержащие гранулярные частицы в гомогенно-хлопьевидном основном веществе;
– содержат гепарин, гистамин, пероксидазу, ферменты (протеазы и др.), хемотаксические факторы эозинофилов и нейтрофилов и, вероятно, анафилактический фактор.
Азурофильные гранулы (первичные лизосомы) немногочисленные, содержат гидролитические ферменты.
Количество: это самые малочисленные из всех клеток крови, от 50 до 100 в 1 мкл (0,5–1 % от всех лейкоцитов).
Продолжительность жизни, вероятно, большая (например, у мыши от 1 до 1,5 года); у человека предположительно до нескольких суток.
Функция: подобно тучным клеткам базофилы выделяют гистамин, гепарин, анафилактический фактор и эозинофильный хемотаксический фактор (регуляторная и защитная функции). Обладают слабой фагоцитарной активностью.
Моноцит (monocytus) – самая крупная из всех циркулирующих клеток, диаметром от 12 до 15 мкм.
Ядро ацентрическое, бобовидное или подковообразное (реже дольчатое), имеет выраженную сеть глыбок гетерохроматина. Присутствуют обычно 1–2 ядрышка.
Цитоплазма серо-голубая, содержащая многочисленные азурофильные гранулы. Специфические гранулы отсутствуют.
Ультраструктура: комплекс Гольджи, относительно редкая гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшое количество митохондрий и рибосом. Присутствуют также азурофильные гранулы, гликоген, микрофиламенты и микротрубочки. Отмечается наличие цитоподий, пиноцитозных пузырьков, фагосом.
Азурофильные гранулы очень многочисленные. Это первичные лизосомы (диаметр 0,5 мкм), содержащие, кроме других ферментов, пероксидазу, лизоцим, лактоферрин, катионные белки, миелопероксидазу, перекись водорода и другие биоокислители, кислую фосфатазу и арилсульфатазу.
Количество: в 1 мкл от 200 до 800 (6–8 % всех лейкоцитов).
Продолжительность жизни: в кровеносном русле, вероятно, менее 3 дней, в тканях – от 40 до 60 дней.
Дискоциты составляют 90 % от всех зрелых эритроцитов, остальные – это сфероциты и эхиноциты.
Диаметр эритроцитов 7,16—7,98 мкм (75 % всех эритроцитов – это нормоциты), но может уменьшаться до 6 мкм и менее (12,5 % – это микроциты) или увеличиваться до 8,5–9,0 мкм (12,5 % – это макроциты).
Ультраструктура: в зрелом эритроците нет ни органелл, ни ядра; в нем 60 % воды и 40 % – сухой остаток, в основном гемоглобин и периферические белки.
Гемоглобин состоит из четырех полипептидных цепочек, каждая ковалентно связана с гемом (модифицированное порфириновое кольцо).
Типы нормального гемоглобина взрослого человека зависят от последовательности аминокислотных остатков в полипептидных цепях и известны как HbA1, HbA и HbF (гемоглобин плода); преобладает HbA. Иногда в популяции встречается атипичный гемоглобин S (HbS), являющийся результатом точечных мутационных процессов.
Периферические белки связаны с внутренней стороной клеточной мембраны. Наибольшее значение имеют протеин 4,1, анкирин, спектрин, гликофорин и актин.
Спектрин и актин помогают поддерживать форму зрелого эритроцита, в то время как протеин 4,1 и анкирин связывают актин и спектрин с интегральными белками на поверхности плазматической мембраны.
Количество эритроцитов в 1 мкл 3,9–5,5 106 у мужчин и 3,7–4,7 106 у женщин (соответственно 3,9–5,5 1012/л и 3,7–4,7 • 1012/л).
Продолжительность жизни: при циркуляции примерно 100–200 дней (в среднем 120 дней), а затем разрушаются макрофагами селезенки и в меньшей степени печени и красного костного мозга.
Функция эритроцитов: транспорт кислорода в ткани тела и двуоксида углерода из них:
– в областях высокого парциального давления кислорода (в легких) гемоглобин избирательно присоединяет кислород, формируя оксигемоглобин;
– в областях высокого парциального давления двуоксида углерода (в тканях) оксигемоглобин освобождает кислород, обменивая его на двуоксид углерода, формируя карбоксигемоглобин;
– перенос на своей поверхности некоторых гормонов (инсулин) и ядов (оксид углерода), ряда биологически активных веществ (иммуноглобулины, компоненты комплемента, иммунные комплексы).
Лейкоцит (leukocytus) – форменный элемент крови, имеющий ядро. Выделяют две группы лейкоцитов: гранулоциты и агранулоциты в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме специфических гранул.
В 1 мкл крови количество лейкоцитов составляет от 4000 до 9000 (4–9 109/л).
К гранулоцитам относятся нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы), эозинофильные гранулоциты (эозинофилы) и базофильные гранулоциты (базофилы), к агранулоцитам – моноциты и лимфоциты.
Нейтрофильный гранулоцит (granulocytus neutrophilicus), или нейтрофил (рис. 5.1), – это округлая клетка диаметром 9—12 мкм с темно-синим сегментированным ядром (обычно 3–4 сегмента), сегменты которого соединены тонкими перемычками хроматина. В нейтрофилах женщин определяется тельце Барра (половая хромосома) – выпячивание ядра в виде барабанной палочки. Это находящаяся в неактивной форме одна из двух Х-хромосом.
Рис. 5.1. Нейтрофильный гранулоцит. ТЭМ. ×10 000.
1 – сегменты ядра; 2 – азурофильные гранулы; 3 – специфические гранулы; 4 – псевдоподия.
Ультраструктура: небольшой, центрально расположенный комплекс Гольджи, редкая гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшое количество митохондрий и свободных рибосом.
В цитоплазме находятся специфические гранулы, первичные лизосомы в виде азурофильных гранул и некоторое количество гликогена.
Специфические, или вторичные, гранулы окрашиваются слабо. Это мелкие (диаметром 100–300 нм), как правило, сферические образования, окруженные однослойной мембраной.
Содержимое гранул: лизоцим, фагоцитин, коллагеназа, щелочная фосфатаза, лактоферрин, активатор плазминогена, а также адгезивные белки.
Азурофильные гранулы (первичные лизосомы) значительно крупнее (диаметром примерно 0,5 мкм), чем специфические, их меньше.
Они содержат различные гидролитические ферменты, участвующие в фагоцитозе, а также лизоцим, миелопероксидазу, нейтральные протеазы, дефензины, катионные антимикробные белки, бактерицидный белок, увеличивающий проницаемость.
Третичные гранулы содержат желатиназу, лизоцим, адгезивные белки и другие ферменты.
Секреторные пузырьки несут на своих мембранах большое количество адгезивных белков и рецепторов хемотаксических факторов.
Количество: в 1 мкл от 3500 до 7000 (65–75 % от всех лейкоцитов).
Продолжительность жизни около недели (6–7 дней).
Функция: прежде всего защитная (фагоцитарная). Эти клетки мигрируют из кровотока между эндотелиальными клетками стенок сосудов микроциркуляторного русла путем диапедеза в пространства соединительной ткани, чтобы сформировать первую линию защиты:
– опознают и фагоцитируют бактерии, образуя фагосомы;
– специфические гранулы затем сливаются с фагосомами, обеспечивая переваривание их содержимого;
– азурофильные гранулы также сливаются с фагосомами, выделяя в них свои гидролитические ферменты, переваривая микроорганизмы и часто убивая саму клетку.
Гной – это скопление мертвых нейтрофилов, макрофагов, микроорганизмов и тканевой жидкости.
Нейтрофилы участвуют в регуляции деятельности других клеток, вырабатывая ряд цитокинов.
Третичные гранулы участвуют в переваривании субстратов в межклеточном пространстве, в процессах адгезии и, возможно, фагоцитоза.
Секреторные пузырьки, сливаясь с плазмолеммой, обеспечивают приток адгезивных молекул, необходимых для формирования прочной связи нейтрофила с эндотелием сосуда.
Эозинофильный (ацидофильный) гранулоцит (granulocytus eosinophilicum), или эозинофил, – это округлая клетка диаметром 10–14 мкм. Ядро темное, чаще двудольное, напоминающее пару связанных сосисок.
Цитоплазма непрозрачна из-за множества специфических гранул, окрашивающихся в красновато-оранжевый цвет. Присутствуют также азурофильные гранулы (первичные лизосомы) и, редко, микрогранулы.
Ультраструктура: органеллы относительно немногочисленные, множество митохондрий, комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть, а также значительные запасы гликогена.
Специфические гранулы! – крупные эллипсощцше образования длиной 0,5–1,5 мкм и шириной 0,3–1,0 мкм, окруженные однослойной мембраной. На электронных микрофотографиях выявляется наличие в гранулах вытянутой кристалловидной сердцевины, окруженной хлопьевидным и гомогенным веществом.
Содержат лизосомальные ферменты, катионный белок, нейротоксин, гистаминазу, пероксидазу и главный основной белок (богатый аргинином) – компонент кристалловидной сердцевины, который инактивирует гистамин, гепарин и простагландины, а также оказывает антигельминтное, антипротозойное и антибактериальное действие.
Азурофильные гранулы! (первичные лизосомы) диаметром 0,5 мкм находятся в цитоплазме в небольшом количестве. Они содержат кислую фосфатазу, арилсульфатазу и другие гидролитические ферменты.
Количество в 1 мкл 150–400 (от 1 до 5 % от всех лейкоцитов).
Продолжительность жизни 6–8 дней, в кровеносном русле находятся всего 3–8 ч, поэтому основная часть эозинофилов содержится в периферических тканях (на один эозинофил в крови приходится 100–300 эозинофилов в тканях).
Функция до конца не выяснена. Считают, что эозинофилы фагоцитируют комплексы антиген – антитело, а также связаны с инактивированием и уничтожением паразитарных факторов (гельминтов и простейших) нефагоцитарным механизмом;
– они также инактивируют гистамин и лейкотриены, которые выделяются тканевыми базофилами (тучными клетками) и базофильными гранулоцитами;
– аллергические реакции вызывают увеличение популяции эозинофилов, что косвенно указывает на их участие в этих процессах.
Базофильный гранулоцит (granulocytus basophilicus), или базофил, – это округлая клетка диаметром 8—10 мкм. Имеет светло-синее S-образное ядро, часто замаскированное многочисленными темными крупными специфическими гранулами. Присутствуют также азурофильные гранулы.
Ультраструктура: органеллы сравнительно немногочисленные, хотя присутствуют митохондрии, комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть;
– цитоплазма содержит специфические гранулы, небольшое количество гликогена, липидные капли и азурофильные гранулы.
Специфические гранулы крупные (диаметр 0,5–1,3 мкм), ограниченные мембраной сферические структуры, содержащие гранулярные частицы в гомогенно-хлопьевидном основном веществе;
– содержат гепарин, гистамин, пероксидазу, ферменты (протеазы и др.), хемотаксические факторы эозинофилов и нейтрофилов и, вероятно, анафилактический фактор.
Азурофильные гранулы (первичные лизосомы) немногочисленные, содержат гидролитические ферменты.
Количество: это самые малочисленные из всех клеток крови, от 50 до 100 в 1 мкл (0,5–1 % от всех лейкоцитов).
Продолжительность жизни, вероятно, большая (например, у мыши от 1 до 1,5 года); у человека предположительно до нескольких суток.
Функция: подобно тучным клеткам базофилы выделяют гистамин, гепарин, анафилактический фактор и эозинофильный хемотаксический фактор (регуляторная и защитная функции). Обладают слабой фагоцитарной активностью.
Моноцит (monocytus) – самая крупная из всех циркулирующих клеток, диаметром от 12 до 15 мкм.
Ядро ацентрическое, бобовидное или подковообразное (реже дольчатое), имеет выраженную сеть глыбок гетерохроматина. Присутствуют обычно 1–2 ядрышка.
Цитоплазма серо-голубая, содержащая многочисленные азурофильные гранулы. Специфические гранулы отсутствуют.
Ультраструктура: комплекс Гольджи, относительно редкая гранулярная эндоплазматическая сеть, небольшое количество митохондрий и рибосом. Присутствуют также азурофильные гранулы, гликоген, микрофиламенты и микротрубочки. Отмечается наличие цитоподий, пиноцитозных пузырьков, фагосом.
Азурофильные гранулы очень многочисленные. Это первичные лизосомы (диаметр 0,5 мкм), содержащие, кроме других ферментов, пероксидазу, лизоцим, лактоферрин, катионные белки, миелопероксидазу, перекись водорода и другие биоокислители, кислую фосфатазу и арилсульфатазу.
Количество: в 1 мкл от 200 до 800 (6–8 % всех лейкоцитов).
Продолжительность жизни: в кровеносном русле, вероятно, менее 3 дней, в тканях – от 40 до 60 дней.