Страница:
Итак, жил-был некий вид; географическая изоляция настолько его модифицировала, что из него выделились два новых вида. Но однажды, вновь встретившись, они начали оказывать друг на друга определенное воздействие, в результате чего каждый из них оказался вынужденным сделать новый эволюционный шаг в сторону более тщательного выбора полового партнера.
В разговоре со студентами я отметил, что в плане эволюционного развития оба таких вида ведут себя по отношению друг к другу как хищники. Действительно, межвидовое скрещивание как бы взаимно уничтожает их по мере того, как они стерилизуются. Ведь не давать потомство в ходе эволюции – значит уподобиться мертвецам.
Сам эволюционный процесс представляется мне древом жизни, которое ветвится в трех измерениях. Каждое новое разветвление – это очередной этап видообразования, а каждый новый вид – новая ветвь, которая растет от поколения к поколению, модифицируя со временем свой собственный генетический багаж. Следовательно, все виды развиваются независимо, и каждый черпает свое многообразие в себе самом. Это многообразие, столь зависящее от полового размножения, каждый раз подвергается оценке среды (то есть естественному отбору). Отсюда и различия между последовательно сменяющимися поколениями.
Когда представляешь себе эти связанные во времени этапы эволюции, отгороженные друг от друга подобными половыми барьерами, невольно появляется желание вновь соединить разрозненные ветви и перемешать монады, что, в сущности, и есть гибридизация. Словом, мне хотелось бы так изменить условия жизни двух видов, чтобы эти изменения повлияли на их половую совместимость. Сегодня это кажется немыслимым. Но как обстояло дело в те далекие времена, когда не было ни собаки (волка), ни лисицы, а существовал лишь их общий прародитель?
Я тоже работал над выведением гибридов от различных пород голубей. Помню, какую радость я испытал, когда мне удалось «откопать» моего ископаемого. Это было некое химическое вещество в красных кровяных шариках гибрида, которое отсутствовало в крови обоих скрещиваемых видов.[18] Вероятно, необходимо взять под контроль две пары генов как строительную основу гибридной наследственности. Это вытекает из предположения, что в результате видообразования, когда возникли два новых вида, одна пара генов остается у одного, а вторая – у другого вида. При этом данный химический продукт, вырабатывавшийся в клетках их общего вымершего прародителя, исчез, и теперь межвидовой брак, объединивший обе пары генов, вызвал его воскрешение. И это вещество в пробирке, от которого я не мог оторвать глаз, было своего рода ожившим ископаемым. Казалось, что какое-то чудо вернуло к жизни свойства вымершего животного.
Вот именно это я и понимаю под гибридизацией. Но в самом явлении есть и другая сторона, ибо человек, занимающийся выведением гибридов, добивается определенных практических результатов. Известно, что мы извлекаем пользу из многих животных и растительных гибридов. Гибридная кровь течет в некоторых домашних животных (например, в курах). Вспоминается ставшая уже легендарной история появления дзо. Вероятно, это один из самых впечатляющих примеров эволюции (и культурной, и естественной), осуществленной средствами цивилизации и оказавшей влияние как на сам гибрид, так и на селекционеров. Произошло это в Тибете, где жизнь людей, обитающих на высокогорных плато, тесно связана с яками – жвачными из подсемейства быков, прекрасно приспособленных к суровым климатическим условиям высокогорья. В низинных областях проживает другая народность, пользующаяся услугами обычных быков. Скрещивая оба этих вида, вывели гибрид, получивший наименование дзо – животное, обладающее промежуточными свойствами и частично дающее потомство (позднее человек с помощью селекции подхлестнул сам процесс, положив начало самовоспроизведению дзо). Таким образом, дзо оказался тем мостом, через который стали развиваться контакты и обмен между обитателями высокогорных и равнинных районов. А это в свою очередь способствовало стиранию замкнутости и разобщенности двух народностей. Итак, гибрид, порожденный двумя видами быков, положил начало «гибридизации» двух культур.
Что же касается гибридизации собаки и лисицы, то в этом вопросе пока еще много невыясненного. Правда, кое-кто указывает на такую возможность, а недавно с этой идеей выступили Ричард и Алис Финнесы,[19] но значительная часть специалистов выражает на сей счет, мягко говоря, серьезные сомнения. Однако существует обширная, хотя и несколько расплывчатая литература по данному вопросу. Более того, два других исследователя[20] независимо друг от друга предприняли попытку искусственного осеменения двух самок фокстерьеров спермой лисицы и даже добились кое-каких результатов. В обоих случаях через шестьдесят пять дней после осеменения набухли соски и было отмечено появление молозива. Уже через неделю самки давали настоящее молоко, которое, однако, через несколько дней пропало, а с ним исчезли и все признаки беременности. Оба биолога пришли к одинаковому выводу, что зародыш погиб и был поглощен затем маточной тканью.
Эта страсть к животным традиционно отличает жителей здешних мест. Еще в начале восемнадцатого столетия Антонио Валлизньери, врач и естествоиспытатель из городка Скандиано провинции Реджо-Эмилия, писал следующее: «Я осмотрел яичники лисицы, подстреленной 16 генваря. Эти яичники тоже упрятаны в сумку или прикрыты чехлом, как у наших собак. Посему явствует, что лисица не что иное, как вид дикой собаки, будучи внутренне того же строения, а внешне весьма и весьма с оной схожа. Я не раз видывал сук, на лисиц зело смахивающих. Как сказывают, они часто спариваются между собой, порождая на свет бастардов, называемых личисками…»[21]. Итак, если у Кочиса и Блюе появится детеныш, то это и будет так называемая личиска.
Из того же городка Скандиано родом и великий Ладзаро Спалланцани. И именно сын Валлизньери уговорил Спалланцани старшего, известного юриста, дозволить юному Ладзаро забросить юриспруденцию, чтобы целиком посвятить себя занятиям естественными науками.
За свою долгую научную жизнь Спалланцани коснулся почти всех важнейших проблем сущности жизни. Но сейчас нас прежде всего интересует его селекционная деятельность, в ходе которой он поставил множество экспериментов, задавшись целью постигнуть механизм размножения животных. Спалланцани был «овистом», ибо считал, что зародыш преформирован, то есть находится в уже сформированном состоянии в яйце, а мужское семя лишь способствует развитию эмбриона. Но тогда как же объяснить сходство потомства с отцом?
Помимо гибридов от разных пород животных, принадлежащих к одному и тому же виду, уже в ту пору хорошо были известны гибриды лошади и осла, канарейки и щегла. Более того, в академических изданиях того времени немало писалось о некоторых столь странных гибридах, которые ныне нам представляются сущей нелепостью, как, например, наделавший немало шума юмарт – гибрид лошади и быка. Даже ученые поверили официальным заверениям Клода Буржела, генерального инспектора ветеринарных школ Франции, утверждавшего, что он лично содержал несколько таких животных. Спалланцани тоже мечтал о подобном гибриде. Он даже предпринял отчаянную попытку получить гибрид собаки и кошки, прибегнув к искусственному осеменению. Столь же безуспешно пытался он скрестить и лягушку с тритоном. Все эти несбыточные желания, очевидно, объяснялись его приверженностью к концепциям преформизма. Ученый глубоко верил, что сперма не несет никакой наследственной информации и ее вклад в формирование зародыша сводится к нулю и играет роль только катализатора. Но что бы там ни было, невыразимо трудно было дать объяснение, охарактеризовать, что такое гибрид и каковы его свойства. А Спалланцани доверял только опытам и ставил их без конца, чтобы все увидеть собственными глазами и самому докопаться до истины. Так творил и познавал этот удивительный по своей любознательности естествоиспытатель.
Насколько же трудно даже в рисунке объединить два вида – быка и лошадь…
… чтобы получить юмарта…
… или женскую особь невероятного гибрида.
В те времена изучение свойств гибридов означало прежде всего попытку проникнуть в глубочайшую тайну процесса размножения, чтобы уяснить ту скрытую роль, которую играют в нем мужские и женские половые клетки. Границы возможного и вероятного были еще очень неясны. И только чистейший по своей сути опыт, контролируемый и неоднократно повторяемый, был в состоянии опровергнуть некоторые вполне обоснованные для своего времени, но ошибочные теории.
Сегодня ученые, посвятившие себя изучению гибридизации, движимы иными интересами; их занимают прежде всего поиски родственных уз между видами животных, чтобы понять, какой механизм участвовал в их видообразовании и какие препятствия пришлось преодолеть природе. Когда я взялся поставить опыт на Кочисе и Блюе, меня меньше всего манила призрачная надежда произвести некую личиску. Если бы я руководствовался только этой идеей, гораздо проще было бы одним махом одолеть барьер различий в поведении животных и прибегнуть к все тому же искусственному осеменению собаки спермой лисицы или наоборот.
Но, как известно, родство между собакой и лисицей не столь уж явное, как это может показаться. Поэтому мне прежде всего хотелось выяснить и понять, каковы основные различия в поведении этих животных (не следует забывать, насколько симпатричны[22] оба вида, что в значительной степени определило мой выбор) и насколько окажется действенным обман импринтинга, чтобы одолеть такое препятствие.
Достаточно ли будет одного импринтинга, чтобы преодолеть препятствие, разделяющее два этих вида?
Глава седьмая
В разговоре со студентами я отметил, что в плане эволюционного развития оба таких вида ведут себя по отношению друг к другу как хищники. Действительно, межвидовое скрещивание как бы взаимно уничтожает их по мере того, как они стерилизуются. Ведь не давать потомство в ходе эволюции – значит уподобиться мертвецам.
Сам эволюционный процесс представляется мне древом жизни, которое ветвится в трех измерениях. Каждое новое разветвление – это очередной этап видообразования, а каждый новый вид – новая ветвь, которая растет от поколения к поколению, модифицируя со временем свой собственный генетический багаж. Следовательно, все виды развиваются независимо, и каждый черпает свое многообразие в себе самом. Это многообразие, столь зависящее от полового размножения, каждый раз подвергается оценке среды (то есть естественному отбору). Отсюда и различия между последовательно сменяющимися поколениями.
Когда представляешь себе эти связанные во времени этапы эволюции, отгороженные друг от друга подобными половыми барьерами, невольно появляется желание вновь соединить разрозненные ветви и перемешать монады, что, в сущности, и есть гибридизация. Словом, мне хотелось бы так изменить условия жизни двух видов, чтобы эти изменения повлияли на их половую совместимость. Сегодня это кажется немыслимым. Но как обстояло дело в те далекие времена, когда не было ни собаки (волка), ни лисицы, а существовал лишь их общий прародитель?
Гибридизация
Занятие гибридизацией в некоторых отношениях сходно с изучением ископаемых организмов: нужно искать и открывать то, что уже кажется никогда не существовавшим. Скрещивая между собой различные породы голубей с их достаточно ярким оперением, Дарвин сумел в гибридах восстановить облик Columbalivia– первоначального серого прародителя голубей.Я тоже работал над выведением гибридов от различных пород голубей. Помню, какую радость я испытал, когда мне удалось «откопать» моего ископаемого. Это было некое химическое вещество в красных кровяных шариках гибрида, которое отсутствовало в крови обоих скрещиваемых видов.[18] Вероятно, необходимо взять под контроль две пары генов как строительную основу гибридной наследственности. Это вытекает из предположения, что в результате видообразования, когда возникли два новых вида, одна пара генов остается у одного, а вторая – у другого вида. При этом данный химический продукт, вырабатывавшийся в клетках их общего вымершего прародителя, исчез, и теперь межвидовой брак, объединивший обе пары генов, вызвал его воскрешение. И это вещество в пробирке, от которого я не мог оторвать глаз, было своего рода ожившим ископаемым. Казалось, что какое-то чудо вернуло к жизни свойства вымершего животного.
Вот именно это я и понимаю под гибридизацией. Но в самом явлении есть и другая сторона, ибо человек, занимающийся выведением гибридов, добивается определенных практических результатов. Известно, что мы извлекаем пользу из многих животных и растительных гибридов. Гибридная кровь течет в некоторых домашних животных (например, в курах). Вспоминается ставшая уже легендарной история появления дзо. Вероятно, это один из самых впечатляющих примеров эволюции (и культурной, и естественной), осуществленной средствами цивилизации и оказавшей влияние как на сам гибрид, так и на селекционеров. Произошло это в Тибете, где жизнь людей, обитающих на высокогорных плато, тесно связана с яками – жвачными из подсемейства быков, прекрасно приспособленных к суровым климатическим условиям высокогорья. В низинных областях проживает другая народность, пользующаяся услугами обычных быков. Скрещивая оба этих вида, вывели гибрид, получивший наименование дзо – животное, обладающее промежуточными свойствами и частично дающее потомство (позднее человек с помощью селекции подхлестнул сам процесс, положив начало самовоспроизведению дзо). Таким образом, дзо оказался тем мостом, через который стали развиваться контакты и обмен между обитателями высокогорных и равнинных районов. А это в свою очередь способствовало стиранию замкнутости и разобщенности двух народностей. Итак, гибрид, порожденный двумя видами быков, положил начало «гибридизации» двух культур.
Что же касается гибридизации собаки и лисицы, то в этом вопросе пока еще много невыясненного. Правда, кое-кто указывает на такую возможность, а недавно с этой идеей выступили Ричард и Алис Финнесы,[19] но значительная часть специалистов выражает на сей счет, мягко говоря, серьезные сомнения. Однако существует обширная, хотя и несколько расплывчатая литература по данному вопросу. Более того, два других исследователя[20] независимо друг от друга предприняли попытку искусственного осеменения двух самок фокстерьеров спермой лисицы и даже добились кое-каких результатов. В обоих случаях через шестьдесят пять дней после осеменения набухли соски и было отмечено появление молозива. Уже через неделю самки давали настоящее молоко, которое, однако, через несколько дней пропало, а с ним исчезли и все признаки беременности. Оба биолога пришли к одинаковому выводу, что зародыш погиб и был поглощен затем маточной тканью.
Некоторые бастарды по имени «личиски»
Случайно ли, что история собаки и лисицы началась именно в итальянской провинции Реджо-Эмилия? Думаю, что не совсем, поскольку среди местных жителей особенно велика страсть к животным, а потому и к опытам по гибридизации. Когда бродишь по этим местам, невольно замечаешь, как хорошо здесь поставлено животноводство, и уж чего только не увидишь в крестьянских дворах: все разнообразие пород скота и среди них – самые немыслимые бастарды.Эта страсть к животным традиционно отличает жителей здешних мест. Еще в начале восемнадцатого столетия Антонио Валлизньери, врач и естествоиспытатель из городка Скандиано провинции Реджо-Эмилия, писал следующее: «Я осмотрел яичники лисицы, подстреленной 16 генваря. Эти яичники тоже упрятаны в сумку или прикрыты чехлом, как у наших собак. Посему явствует, что лисица не что иное, как вид дикой собаки, будучи внутренне того же строения, а внешне весьма и весьма с оной схожа. Я не раз видывал сук, на лисиц зело смахивающих. Как сказывают, они часто спариваются между собой, порождая на свет бастардов, называемых личисками…»[21]. Итак, если у Кочиса и Блюе появится детеныш, то это и будет так называемая личиска.
Из того же городка Скандиано родом и великий Ладзаро Спалланцани. И именно сын Валлизньери уговорил Спалланцани старшего, известного юриста, дозволить юному Ладзаро забросить юриспруденцию, чтобы целиком посвятить себя занятиям естественными науками.
За свою долгую научную жизнь Спалланцани коснулся почти всех важнейших проблем сущности жизни. Но сейчас нас прежде всего интересует его селекционная деятельность, в ходе которой он поставил множество экспериментов, задавшись целью постигнуть механизм размножения животных. Спалланцани был «овистом», ибо считал, что зародыш преформирован, то есть находится в уже сформированном состоянии в яйце, а мужское семя лишь способствует развитию эмбриона. Но тогда как же объяснить сходство потомства с отцом?
Помимо гибридов от разных пород животных, принадлежащих к одному и тому же виду, уже в ту пору хорошо были известны гибриды лошади и осла, канарейки и щегла. Более того, в академических изданиях того времени немало писалось о некоторых столь странных гибридах, которые ныне нам представляются сущей нелепостью, как, например, наделавший немало шума юмарт – гибрид лошади и быка. Даже ученые поверили официальным заверениям Клода Буржела, генерального инспектора ветеринарных школ Франции, утверждавшего, что он лично содержал несколько таких животных. Спалланцани тоже мечтал о подобном гибриде. Он даже предпринял отчаянную попытку получить гибрид собаки и кошки, прибегнув к искусственному осеменению. Столь же безуспешно пытался он скрестить и лягушку с тритоном. Все эти несбыточные желания, очевидно, объяснялись его приверженностью к концепциям преформизма. Ученый глубоко верил, что сперма не несет никакой наследственной информации и ее вклад в формирование зародыша сводится к нулю и играет роль только катализатора. Но что бы там ни было, невыразимо трудно было дать объяснение, охарактеризовать, что такое гибрид и каковы его свойства. А Спалланцани доверял только опытам и ставил их без конца, чтобы все увидеть собственными глазами и самому докопаться до истины. Так творил и познавал этот удивительный по своей любознательности естествоиспытатель.
В те времена изучение свойств гибридов означало прежде всего попытку проникнуть в глубочайшую тайну процесса размножения, чтобы уяснить ту скрытую роль, которую играют в нем мужские и женские половые клетки. Границы возможного и вероятного были еще очень неясны. И только чистейший по своей сути опыт, контролируемый и неоднократно повторяемый, был в состоянии опровергнуть некоторые вполне обоснованные для своего времени, но ошибочные теории.
Сегодня ученые, посвятившие себя изучению гибридизации, движимы иными интересами; их занимают прежде всего поиски родственных уз между видами животных, чтобы понять, какой механизм участвовал в их видообразовании и какие препятствия пришлось преодолеть природе. Когда я взялся поставить опыт на Кочисе и Блюе, меня меньше всего манила призрачная надежда произвести некую личиску. Если бы я руководствовался только этой идеей, гораздо проще было бы одним махом одолеть барьер различий в поведении животных и прибегнуть к все тому же искусственному осеменению собаки спермой лисицы или наоборот.
Но, как известно, родство между собакой и лисицей не столь уж явное, как это может показаться. Поэтому мне прежде всего хотелось выяснить и понять, каковы основные различия в поведении этих животных (не следует забывать, насколько симпатричны[22] оба вида, что в значительной степени определило мой выбор) и насколько окажется действенным обман импринтинга, чтобы одолеть такое препятствие.
Достаточно ли будет одного импринтинга, чтобы преодолеть препятствие, разделяющее два этих вида?
Глава седьмая
Пол и положение в сообществе
Кочис и Блюе показали себя в определенном смысле консерваторами. Иначе говоря, они продемонстрировали своим поведением, что принадлежат к тем видам, существование которых в свое время способствовало построению некоторых теорий. Однако изучение других видов несколько пошатнуло в настоящее время такие теории. Чтобы понять поведение собаки и лисицы, необходимо вспомнить об отдельных давно устоявшихся понятиях. Итак, Кочис и Блюе помогут нам увидеть, «какими были мы сами».
Но нужно сразу же отметить, чего Кочису не удалось сделать. Иными словами, ему не удалось спариться с собакой из-за неэффективности обмана импринтинга. Возможно, мы были близки к цели и уже надеялись на счастливый исход: однажды Кочис положил передние лапы на спину Блюе и, выбрав правильную позицию, решительно оседлал ее. Но Блюе ловко увернулась из объятий друга, не желая, как нам показалось, подчиниться тому, чей ранг в сообществе был ниже ее собственного.
И все же между собакой и лисицей действительно было взаимное половое влечение: огромный интерес) друг к другу, постоянное возбуждение и обнюхивание. Одним словом, наблюдались начальные этапы брачных игр – с вилянием хвостом, беготней и радостными соприкосновениями морда в морду. Мы даже видели классический признак податливости суки, когда она однажды остановилась как вкопанная сбоку от лисенка, а хвост ее начал заворачиваться набок. Но в самый последний момент, когда уже пришло время позволить ему сделать садку, она не выдержала, не смогла преодолеть себя. Возможно, что и он не получил от нее соответствующего импульса (стать более агрессивным или более смелым, кто знает?). Итак, оба проявили себя подлинными «консерваторами».
С самого начала эксперимента Бич поставил перед собой ряд особо интересовавших его вопросов. Ему, в частности, хотелось установить, способствуют ли спариванию предыдущие контакты и взаимная симпатия, наблюдавшаяся ранее между партнерами. Безусловно, этот фактор оказался весьма существенным. Что же касается проблемы иерархического превосходства в сообществе (о чем имеется даже специальная публикация, с которой я ознакомился позже), то здесь вопрос решался несколько необычным образом. Такое превосходство Бич определял еще до наступления течки у суки, искусственно вызывая раздор между двумя собаками из-за брошенной им кости. Кто овладевал костью, тот, по мнению наблюдателя, и оказывался в господствующем положении (я здесь несколько упрощаю факты, поскольку были получены и другие данные). Однако связь между предшествующим превосходством (заранее зафиксированном на пленке) и поведением во время спаривания мне не показалась особенно четкой.
Но для меня было совершенно ясно то, что я увидел собственными глазами, а именно: любая сука, не желавшая принимать кобеля, отгоняла его от себя самым решительным образом. Могло бы такое с ней произойти, если бы она не чувствовала (хотя бы в данный момент) своего превосходства над партнером?
Хочу отметить, что в ту пору я был особенно предрасположен отмечать подобные детали и живо интересовался такого рода поведением животных, стараясь докопаться до его подлинного смысла. Как раз в те годы я занимался проблемой полового выбора и на мышах проводил наблюдения, пожалуй, аналогичные в некотором смысле. Мне удалось раздобыть целый выводок изумительных маленьких мышей линии СЗН, которые казались почти дикими. Они могли дать мне одно из альтернативных решений в вопросе о половом выборе. Кроме того, они должны были послужить мне материалом для скрещивания с другими мышами, чтобы я мог получить разнородное потомство. В целях решения этой второй задачи я спарил несколько маленьких мышей с крупными самками-альбиносами линии SWM. Время шло, а ни одна из пар, сидящих в своих ящичках, не дала приплода.
Однажды мы с моим сотрудником Паскуали суетились в нашем виварии вокруг ящиков, повторяя все ту же несложную операцию. Нам хотелось понять, каким образом происходит защита индивидуальной территории у мышей. В сложных просторных конструкциях из пластика были рассажены целые выводки мышей, на которых нам предстояло провести обставленный по всем правилам научный эксперимент. А пока мы ставили лишь ориентировочные опыты: брали «бесполезные» ящики с мышами, от которых «не было никакого толка», и пробовали подсадить туда других мышей, чтобы увидеть, что из этого могло получиться.
Действительно, какой смысл держать эти ряды ящиков, в которых по нескольку месяцев кряду бесплодно сожительствовали пары, состоящие из самцов линии C3H и самок линии SWM?
Итак, в каждый ящик мы подсаживали молодую мышь почти месячного возраста и неизменно наблюдали при этом следующую сцену. Едва мышь оказывалась в ящике, как на нее тут же злобно набрасывалась самка, а ее сожитель при этом не проявлял к подселенцу никакого интереса. Последний начинал пищать и метаться по ящику в поисках спасения, а самка продолжала гоняться за ним и кусать. Более того, дабы лишний раз подчеркнуть свое превосходство, она не только терзала его, но и делала садки на новичка. Нам с Паскуали часто приходилось наблюдать курьезные сцены, когда самка с замашками заправского самца взбиралась то на подсаженную мышь, то на своего сожителя.
Я уже отмечал, что приемы чисто сексуального характера нередко используются животными в совершенно ином контексте. Так, выставление напоказ детородных органов (что обычно используется самками как знак их согласия к спариванию) может в отдельных ситуациях означать подчинение, и к такому приему прибегают даже взрослые самцы. Аналогично этому и вскакивание друг на друга можно рассматривать как проявление превосходства. Именно так мы объяснили поведение самок линии SWM. Не исключено также, что отсутствие приплода в наших ящиках было вызвано нежеланием строптивых самок подпускать к себе робких и тщедушных самцов линии C3H, которых они, видимо, считали ниже себя по иерархическому статусу. Итак, до какого же момента подчиненность и податливость самок, готовых к спариванию (равно как превосходство и половое возбуждение самцов), проявляются параллельно или даже означают одно и то же?
На основе данных, собранных за многие годы, нам казалось, что эти аспекты в поведении животных вполне тождественны. Как уже не раз отмечалось, супружеская пара – это первая иерархическая ячейка с четко распределенными ролями, где самец господствует, а самка подчиняется ему. Такое положение существует по крайней мере в момент спаривания. Известно, что в другие моменты жизненного цикла может произойти обмен ролями. Но общее правило бесспорно и подтверждается многочисленными доказательствами. У подавляющего большинства видов само ухаживание самцов точно воспроизводит многие повадки из арсенала предбрачных поединков, ставших ритуальными, и приводит к проявлению податливости самки к спариванию, чему способствует и ее подчиненное поведение. Вот почему нам казалось, что если нет такой подчиненности, то спаривание произойти не может. Данные, полученные при изучении общения животных, лишний раз подтверждают наличие той же самой связи даже вне сугубо сексуального контекста. Связь эта такова: половое вожделение самца соответствует превосходству, а склонность самки к спариванию – подчиненности. Что же касается поведения особей, склонных к гомосексуализму, то здесь животное, проявляющее превосходство, играет роль самца, и наоборот, – независимо от того, идет ли речь о парах из самцов или самок.
Для образования супружеской пары (или, вернее, для спаривания) кажется необходимым, чтобы установилась традиционная иерархия, приводящая к фатальному превосходству самца над самкой, по крайней мере в самый ответственный момент.
В то же время другие факты воистину подрывают и заставляют пошатнуться наши привычные представления о некоторых формах поведения животных, ставших ритуалами. На сей раз наши убеждения поколебал волк – хищное животное, ставшее символом агрессивности, которая возведена в абсолют в лице этого вида. Этологи в полном замешательстве от истории, о которой поведал Поль Маренке на страницах «Джорнэл оф маммолоджи». Дело происходило на Аляске, где четыре матерых волка в естественных условиях обитания растерзали своего пятого товарища. Сам Маренке и его друзья стали очевидцами этого события, которое им удалось во всех подробностях сфотографировать и снять на кинопленку. Хотя в этой истории и была своя логика, сам факт оставляет гнетущее впечатление. А происходило все так: четыре волка гнались за пятым и, настигнув его, разорвали в клочья в считанные минуты. Что особенно поразительно, бедняга по всем правилам неоднократно подавал сигналы подчинения, но они его не спасли. А ведь волк – это ярчайший пример существа, проявляющего агрессивность только по отношению к особям других видов и остающегося покладистым и мирным в сообществе своих единоплеменников. Однако репутацией «образцового» животного он обязан прежде всего тем ученым, которые построили целую теорию о некоторых особенностях его поведения, возведенных в абсолют. А данные об отклонениях от общих правил все более накапливаются. Известно, что живущий в горах Абруццы (Центральная Италия) волк часто спаривается с собаками, давая гибридное потомство, но столь же часто он убивает и поедает их. То же самое отмечается среди других хищников. Так, гиена пожирает гиен, а лев – львов. Например, Дж.Д. Байготт описал историю шимпанзе, пожирающего молодых шимпанзе; известны случаи, когда обезьяны лангуры убивали и пожирали собственных детенышей.
Так как же относиться далее к теории сигналов подчинения и инфантильных признаков? А ведь я сам в этой книге так подробно распространялся по поводу этой теории. Неужели мы не должны ей доверять?
Возникает ощущение (по крайней мере, у меня), что некоторые слишком однозначные и казавшиеся бесспорными обобщения начинают рассыпаться как карточный домик. И мне хотелось бы поговорить на эту тему, даже если ее связь с историей Кочиса и Блюе (которые оказались как раз чересчур консервативными) почти не просматривается. Среди нынешних этологов распространено мнение, что накопление такого рода данных поможет опровергнуть некоторые слишком безупречные теоретические установки и перестроить их. Пока мы можем лишь констатировать, что наша уверенность заметно поколебалась. Это, безусловно, касается соотношений между половым поведением и положением особи в сообществе, а также (хотя и в меньшей степени) эффективности наших воззрений относительно тех проявлений агрессивности, которые, как говорят, стали ритуальными у некоторых видов животных.
Мне кажется, что я близок к истине: действительно встает вопрос о мере справедливости некоторых наших воззрений. То и дело приходится сталкиваться с исключениями вроде тех, когда в естественных условиях внезапно объявляется «ошибочный» индивидуум, не реагирующий на сигналы подчинения. Вот тогда-то у животных и возникает некий крен в сторону необщительности, что, как мы видели, может привести к кровавой развязке. Однако совершенно бесспорно, что вряд ли подобные отклонения полезны и способствуют выживанию тех или иных видов, которые, подобно волкам, живут в организованных по строгим внутренним законам сообществах. Иначе как могла бы стая совместно охотиться, если бы ее члены не были способны уживаться вместе?
Но нужно сразу же отметить, чего Кочису не удалось сделать. Иными словами, ему не удалось спариться с собакой из-за неэффективности обмана импринтинга. Возможно, мы были близки к цели и уже надеялись на счастливый исход: однажды Кочис положил передние лапы на спину Блюе и, выбрав правильную позицию, решительно оседлал ее. Но Блюе ловко увернулась из объятий друга, не желая, как нам показалось, подчиниться тому, чей ранг в сообществе был ниже ее собственного.
И все же между собакой и лисицей действительно было взаимное половое влечение: огромный интерес) друг к другу, постоянное возбуждение и обнюхивание. Одним словом, наблюдались начальные этапы брачных игр – с вилянием хвостом, беготней и радостными соприкосновениями морда в морду. Мы даже видели классический признак податливости суки, когда она однажды остановилась как вкопанная сбоку от лисенка, а хвост ее начал заворачиваться набок. Но в самый последний момент, когда уже пришло время позволить ему сделать садку, она не выдержала, не смогла преодолеть себя. Возможно, что и он не получил от нее соответствующего импульса (стать более агрессивным или более смелым, кто знает?). Итак, оба проявили себя подлинными «консерваторами».
Какими были мы сами
Поведение, которое продемонстрировала Блюе, я уже видел однажды. Причем, отказано было не самцу другого вида, а настоящему кобелю, которого пустующая сука не захотела подпустить к себе. Ф. Бич провел эксперимент, в котором снял на кинопленку поведение разных сук в момент спаривания. Свой фильм он показал на встрече этологов в Стокгольме в 1967 году, на которой мне тоже довелось присутствовать. Поставленный эксперимент явственно указывал на наличие индивидуальных предпочтений у пустующих сук. Можно было наблюдать, как на огороженную арену, на которой находилась одна из сук английской породы бигл, поочередно запускались кобели той же породы. Они сразу же принимались обхаживать невесту. В ответ она либо проявляла податливость, либо решительно отгоняла их прочь. На экране отчетливо было видно отношение различных сук к различным кобелям. И причина отказа (может быть, она была и не одна) бросалась в глаза: когда сука отказывалась спариваться, она неизменно вела себя с позиции превосходства, то есть явно давала понять, что занимает более высокую иерархическую ступень в сообществе (по крайней мере, в данный момент), нежели ее партнер.С самого начала эксперимента Бич поставил перед собой ряд особо интересовавших его вопросов. Ему, в частности, хотелось установить, способствуют ли спариванию предыдущие контакты и взаимная симпатия, наблюдавшаяся ранее между партнерами. Безусловно, этот фактор оказался весьма существенным. Что же касается проблемы иерархического превосходства в сообществе (о чем имеется даже специальная публикация, с которой я ознакомился позже), то здесь вопрос решался несколько необычным образом. Такое превосходство Бич определял еще до наступления течки у суки, искусственно вызывая раздор между двумя собаками из-за брошенной им кости. Кто овладевал костью, тот, по мнению наблюдателя, и оказывался в господствующем положении (я здесь несколько упрощаю факты, поскольку были получены и другие данные). Однако связь между предшествующим превосходством (заранее зафиксированном на пленке) и поведением во время спаривания мне не показалась особенно четкой.
Но для меня было совершенно ясно то, что я увидел собственными глазами, а именно: любая сука, не желавшая принимать кобеля, отгоняла его от себя самым решительным образом. Могло бы такое с ней произойти, если бы она не чувствовала (хотя бы в данный момент) своего превосходства над партнером?
Хочу отметить, что в ту пору я был особенно предрасположен отмечать подобные детали и живо интересовался такого рода поведением животных, стараясь докопаться до его подлинного смысла. Как раз в те годы я занимался проблемой полового выбора и на мышах проводил наблюдения, пожалуй, аналогичные в некотором смысле. Мне удалось раздобыть целый выводок изумительных маленьких мышей линии СЗН, которые казались почти дикими. Они могли дать мне одно из альтернативных решений в вопросе о половом выборе. Кроме того, они должны были послужить мне материалом для скрещивания с другими мышами, чтобы я мог получить разнородное потомство. В целях решения этой второй задачи я спарил несколько маленьких мышей с крупными самками-альбиносами линии SWM. Время шло, а ни одна из пар, сидящих в своих ящичках, не дала приплода.
Однажды мы с моим сотрудником Паскуали суетились в нашем виварии вокруг ящиков, повторяя все ту же несложную операцию. Нам хотелось понять, каким образом происходит защита индивидуальной территории у мышей. В сложных просторных конструкциях из пластика были рассажены целые выводки мышей, на которых нам предстояло провести обставленный по всем правилам научный эксперимент. А пока мы ставили лишь ориентировочные опыты: брали «бесполезные» ящики с мышами, от которых «не было никакого толка», и пробовали подсадить туда других мышей, чтобы увидеть, что из этого могло получиться.
Действительно, какой смысл держать эти ряды ящиков, в которых по нескольку месяцев кряду бесплодно сожительствовали пары, состоящие из самцов линии C3H и самок линии SWM?
Итак, в каждый ящик мы подсаживали молодую мышь почти месячного возраста и неизменно наблюдали при этом следующую сцену. Едва мышь оказывалась в ящике, как на нее тут же злобно набрасывалась самка, а ее сожитель при этом не проявлял к подселенцу никакого интереса. Последний начинал пищать и метаться по ящику в поисках спасения, а самка продолжала гоняться за ним и кусать. Более того, дабы лишний раз подчеркнуть свое превосходство, она не только терзала его, но и делала садки на новичка. Нам с Паскуали часто приходилось наблюдать курьезные сцены, когда самка с замашками заправского самца взбиралась то на подсаженную мышь, то на своего сожителя.
Я уже отмечал, что приемы чисто сексуального характера нередко используются животными в совершенно ином контексте. Так, выставление напоказ детородных органов (что обычно используется самками как знак их согласия к спариванию) может в отдельных ситуациях означать подчинение, и к такому приему прибегают даже взрослые самцы. Аналогично этому и вскакивание друг на друга можно рассматривать как проявление превосходства. Именно так мы объяснили поведение самок линии SWM. Не исключено также, что отсутствие приплода в наших ящиках было вызвано нежеланием строптивых самок подпускать к себе робких и тщедушных самцов линии C3H, которых они, видимо, считали ниже себя по иерархическому статусу. Итак, до какого же момента подчиненность и податливость самок, готовых к спариванию (равно как превосходство и половое возбуждение самцов), проявляются параллельно или даже означают одно и то же?
На основе данных, собранных за многие годы, нам казалось, что эти аспекты в поведении животных вполне тождественны. Как уже не раз отмечалось, супружеская пара – это первая иерархическая ячейка с четко распределенными ролями, где самец господствует, а самка подчиняется ему. Такое положение существует по крайней мере в момент спаривания. Известно, что в другие моменты жизненного цикла может произойти обмен ролями. Но общее правило бесспорно и подтверждается многочисленными доказательствами. У подавляющего большинства видов само ухаживание самцов точно воспроизводит многие повадки из арсенала предбрачных поединков, ставших ритуальными, и приводит к проявлению податливости самки к спариванию, чему способствует и ее подчиненное поведение. Вот почему нам казалось, что если нет такой подчиненности, то спаривание произойти не может. Данные, полученные при изучении общения животных, лишний раз подтверждают наличие той же самой связи даже вне сугубо сексуального контекста. Связь эта такова: половое вожделение самца соответствует превосходству, а склонность самки к спариванию – подчиненности. Что же касается поведения особей, склонных к гомосексуализму, то здесь животное, проявляющее превосходство, играет роль самца, и наоборот, – независимо от того, идет ли речь о парах из самцов или самок.
Для образования супружеской пары (или, вернее, для спаривания) кажется необходимым, чтобы установилась традиционная иерархия, приводящая к фатальному превосходству самца над самкой, по крайней мере в самый ответственный момент.
Но что-то, видимо, меняется
Однако стали известны некоторые исключения из этого общего правила, а иные описанные в литературе случаи настолько неясны, что вконец замутили воду. Исключение составляет пятнистая гиена. У этого вида самка занимает господствующее положение по отношению к самцу даже в момент спаривания. Итак, самец может быть подчиненным и в то же время активно кроет самку (превосходящую его по положению в сообществе). Правда, пока это единственный и из ряда вон выходящий случай, но уже он свидетельствует о том, что существование двойственной связи «поведение самца соответствует превосходству» и «поведение самки соответствует подчиненности» не является чем-то неизбежным и бесспорным. Кроме того, имеется немало других весьма сомнительных случаев, которые наблюдаются, например, среди птиц из отряда голенастых и у некоторых видов аистов. Во время спаривания у этих птиц можно увидеть непринужденное чередование ролей между супругами: то он посидит немного на ней, то она на нем. А уж в повседневной жизни этих птиц и вовсе трудно разобраться. Вот отчего, как мне кажется, так опасно делать какие-либо окончательные обобщения.В то же время другие факты воистину подрывают и заставляют пошатнуться наши привычные представления о некоторых формах поведения животных, ставших ритуалами. На сей раз наши убеждения поколебал волк – хищное животное, ставшее символом агрессивности, которая возведена в абсолют в лице этого вида. Этологи в полном замешательстве от истории, о которой поведал Поль Маренке на страницах «Джорнэл оф маммолоджи». Дело происходило на Аляске, где четыре матерых волка в естественных условиях обитания растерзали своего пятого товарища. Сам Маренке и его друзья стали очевидцами этого события, которое им удалось во всех подробностях сфотографировать и снять на кинопленку. Хотя в этой истории и была своя логика, сам факт оставляет гнетущее впечатление. А происходило все так: четыре волка гнались за пятым и, настигнув его, разорвали в клочья в считанные минуты. Что особенно поразительно, бедняга по всем правилам неоднократно подавал сигналы подчинения, но они его не спасли. А ведь волк – это ярчайший пример существа, проявляющего агрессивность только по отношению к особям других видов и остающегося покладистым и мирным в сообществе своих единоплеменников. Однако репутацией «образцового» животного он обязан прежде всего тем ученым, которые построили целую теорию о некоторых особенностях его поведения, возведенных в абсолют. А данные об отклонениях от общих правил все более накапливаются. Известно, что живущий в горах Абруццы (Центральная Италия) волк часто спаривается с собаками, давая гибридное потомство, но столь же часто он убивает и поедает их. То же самое отмечается среди других хищников. Так, гиена пожирает гиен, а лев – львов. Например, Дж.Д. Байготт описал историю шимпанзе, пожирающего молодых шимпанзе; известны случаи, когда обезьяны лангуры убивали и пожирали собственных детенышей.
Так как же относиться далее к теории сигналов подчинения и инфантильных признаков? А ведь я сам в этой книге так подробно распространялся по поводу этой теории. Неужели мы не должны ей доверять?
Возникает ощущение (по крайней мере, у меня), что некоторые слишком однозначные и казавшиеся бесспорными обобщения начинают рассыпаться как карточный домик. И мне хотелось бы поговорить на эту тему, даже если ее связь с историей Кочиса и Блюе (которые оказались как раз чересчур консервативными) почти не просматривается. Среди нынешних этологов распространено мнение, что накопление такого рода данных поможет опровергнуть некоторые слишком безупречные теоретические установки и перестроить их. Пока мы можем лишь констатировать, что наша уверенность заметно поколебалась. Это, безусловно, касается соотношений между половым поведением и положением особи в сообществе, а также (хотя и в меньшей степени) эффективности наших воззрений относительно тех проявлений агрессивности, которые, как говорят, стали ритуальными у некоторых видов животных.
Мне кажется, что я близок к истине: действительно встает вопрос о мере справедливости некоторых наших воззрений. То и дело приходится сталкиваться с исключениями вроде тех, когда в естественных условиях внезапно объявляется «ошибочный» индивидуум, не реагирующий на сигналы подчинения. Вот тогда-то у животных и возникает некий крен в сторону необщительности, что, как мы видели, может привести к кровавой развязке. Однако совершенно бесспорно, что вряд ли подобные отклонения полезны и способствуют выживанию тех или иных видов, которые, подобно волкам, живут в организованных по строгим внутренним законам сообществах. Иначе как могла бы стая совместно охотиться, если бы ее члены не были способны уживаться вместе?