Сложность строения нервных клеток сильно затрудняла изучение их взаимного расположения и общего устройства нервной ткани. Дело в том, что микроскоп не дает возможности проследить от начала до конца ни самый короткий аксон, ни крохотный дендрит. Путь нервных отростков извилист. Его трудно увидеть в густом переплетении соседних отростков и глиальных клеток, окружающих нейрон со всех сторон. Скажем откровенно, что и сейчас архитектоника многих участков человеческого мозга изучена еще недостаточно полно, но тем не менее уже появилась возможность дать принципиальную схему их взаимного расположения и взаимодействия.
Общий принцип устройства мозга правильнее всего представить в виде схематического изображения направления потоков информации от их поступления в нервную систему до направления распоряжений исполнительным органам. Мозг получает информацию от рецепторов. Здесь главным рабочим прибором служит видоизмененная нервная клетка. На нее возложена задача собирать и преобразовывать информацию, которая поступает из внешнего мира, в электрические сигналы. Фоторецепторы глаза реагируют на свет, обонятельные и вкусовые рецепторы — на химические воздействия, осязательные и звуковые — на механические. Для самых разных воздействий окружающего и внутреннего мира существуют рецепторы, но всю полученную информацию они переводят на язык электрических импульсов. Только в таком виде она становится понятной для клеток мозга.
Информация рецепторов адресуется нервным клеткам, которые, как правило, находятся здесь же, за пределами могза. Отростки рецепторных клеток направляются к этим нейронам и вблизи них ветвятся. Таким образом, одна рецепторная клетка обычно посылает сигнал многим нейронам. В свою очередь, каждый из этих нейронов посылает аксон в мозг к нейронам следующего звена, который, как и полагается, делится на множество веточек и тоже передает информацию многим нейронам, а те переадресуют ее нейронам очередного звена.
Такой способ передачи информации вовсе не означает, что она мигом распространится на весь мозг, а число нейронов, занятых в ее обработке, будет расти как снежный ком. Дело в том, что каждый нейрон первого звена получает информацию не от одного, а от множества рецепторов, а каждый нейрон второго звена от множества нейронов первого. Так что информация рецепторных клеток, просочившаяся в мозг в виде тоненьких ручейков и дублированная здесь нейронами, ответственными за ее дальнейшее продвижение, может в конце концов действительно превратиться в могучий поток, но он потечет по своему руслу, не выплескиваясь за его берега.
Так от звена к звену передается в мозгу информация рецепторов, пока не достигнет исполнительных нейронов, которые шлют команды мышцам или железам. Таких звеньев как минимум должно быть два-три, но обычно бывает значительно больше. К сожалению, изучена в лучшем случае работа первых и последних одного-двух звеньев. Значительные успехи достигнуты лишь в изучении зрительной системы. Здесь путь информации прослежен до шестого-седьмого звена нейронной цепи, до нервных клеток в зрительных полях коры больших полушарий, занятых ее анализом. Что происходит в средних звеньях большинства анализаторных систем, пока почти не известно. Но именно это самое интересное, так как здесь возникают ощущения, осуществляется узнавание простых и сложных раздражителей и где-то здесь находятся кладовые нашей памяти. Наконец, именно в этих звеньях возникают эмоции, мысли, принимаются решения, формируется речь.
Пути информации в мозгу, конечно, не столь прямолинейны, как это изображено на нашей схеме. Чаще информаци анализаторов адресуется в разные районы мозга и следует туда специальными дорогами. На дорогах мозга одностороннее движение. Передаваемой информации не угрожает катастрофа, столкновение со встречным потоком, но он существует. Для него предназначены другие магистрали, тоже с односторонним движением. Они берут начало где-то от средних звеньев нейронной цепи и служат для передачи в анализатор указаний, как ему дальше работать, то есть обеспечивают регулировку деятельности. Такие же встречные дороги обеспечивают «обратные связи», как называют их физиологи, между исполнительными органами и командными центрами мозга. Они дают возможность исполнительным органам — мышцам и железам — рапортовать командным центрам о выполнении их распоряжений.
Есть еще две особенности нейронных дорог. Нервные клетки каждого звена не только получают информацию от нейронов предыдущего, но и обмениваются информацией между собой посредством боковых связей. Кроме того, в каждом звене переключения информации наряду с обычными нейронами, обслуживающими линии связи, могут находиться и так называемые тормозные. Их импульсы действуют, как красные сигналы светофоров на наших людских магистралях, и способны приостановить, сократить, а то и полностью прервать движение потока информации.
Так выглядит в самых общих чертах устройство мозга. Со стороны может показаться, что мы знаем о нем чрезвычайно мало. Действительно, пока не так много, но в жизни все относительно. Понять принципиальную схему работы прибора, составленную из миллиардов элементов, — огромное, ни с чем не сравнимое достижение. Изучение мозга идет гораздо быстрее, чем можно было ожидать. Мы ушли от старта очень далеко, и то, что до финиша неизмеримо дальше, не должно нас смущать. Ведь процесс познания бесконечен, а секреты материи, тем более такой сложной и совершенной, неисчерпаемы. Но то, что неясно сегодня, станет понятными завтра и, конечно, даст повод для новых вопросов.
«Кирпичики» мозга
Думающая «тара»
Общий принцип устройства мозга правильнее всего представить в виде схематического изображения направления потоков информации от их поступления в нервную систему до направления распоряжений исполнительным органам. Мозг получает информацию от рецепторов. Здесь главным рабочим прибором служит видоизмененная нервная клетка. На нее возложена задача собирать и преобразовывать информацию, которая поступает из внешнего мира, в электрические сигналы. Фоторецепторы глаза реагируют на свет, обонятельные и вкусовые рецепторы — на химические воздействия, осязательные и звуковые — на механические. Для самых разных воздействий окружающего и внутреннего мира существуют рецепторы, но всю полученную информацию они переводят на язык электрических импульсов. Только в таком виде она становится понятной для клеток мозга.
Информация рецепторов адресуется нервным клеткам, которые, как правило, находятся здесь же, за пределами могза. Отростки рецепторных клеток направляются к этим нейронам и вблизи них ветвятся. Таким образом, одна рецепторная клетка обычно посылает сигнал многим нейронам. В свою очередь, каждый из этих нейронов посылает аксон в мозг к нейронам следующего звена, который, как и полагается, делится на множество веточек и тоже передает информацию многим нейронам, а те переадресуют ее нейронам очередного звена.
Такой способ передачи информации вовсе не означает, что она мигом распространится на весь мозг, а число нейронов, занятых в ее обработке, будет расти как снежный ком. Дело в том, что каждый нейрон первого звена получает информацию не от одного, а от множества рецепторов, а каждый нейрон второго звена от множества нейронов первого. Так что информация рецепторных клеток, просочившаяся в мозг в виде тоненьких ручейков и дублированная здесь нейронами, ответственными за ее дальнейшее продвижение, может в конце концов действительно превратиться в могучий поток, но он потечет по своему руслу, не выплескиваясь за его берега.
Так от звена к звену передается в мозгу информация рецепторов, пока не достигнет исполнительных нейронов, которые шлют команды мышцам или железам. Таких звеньев как минимум должно быть два-три, но обычно бывает значительно больше. К сожалению, изучена в лучшем случае работа первых и последних одного-двух звеньев. Значительные успехи достигнуты лишь в изучении зрительной системы. Здесь путь информации прослежен до шестого-седьмого звена нейронной цепи, до нервных клеток в зрительных полях коры больших полушарий, занятых ее анализом. Что происходит в средних звеньях большинства анализаторных систем, пока почти не известно. Но именно это самое интересное, так как здесь возникают ощущения, осуществляется узнавание простых и сложных раздражителей и где-то здесь находятся кладовые нашей памяти. Наконец, именно в этих звеньях возникают эмоции, мысли, принимаются решения, формируется речь.
Пути информации в мозгу, конечно, не столь прямолинейны, как это изображено на нашей схеме. Чаще информаци анализаторов адресуется в разные районы мозга и следует туда специальными дорогами. На дорогах мозга одностороннее движение. Передаваемой информации не угрожает катастрофа, столкновение со встречным потоком, но он существует. Для него предназначены другие магистрали, тоже с односторонним движением. Они берут начало где-то от средних звеньев нейронной цепи и служат для передачи в анализатор указаний, как ему дальше работать, то есть обеспечивают регулировку деятельности. Такие же встречные дороги обеспечивают «обратные связи», как называют их физиологи, между исполнительными органами и командными центрами мозга. Они дают возможность исполнительным органам — мышцам и железам — рапортовать командным центрам о выполнении их распоряжений.
Есть еще две особенности нейронных дорог. Нервные клетки каждого звена не только получают информацию от нейронов предыдущего, но и обмениваются информацией между собой посредством боковых связей. Кроме того, в каждом звене переключения информации наряду с обычными нейронами, обслуживающими линии связи, могут находиться и так называемые тормозные. Их импульсы действуют, как красные сигналы светофоров на наших людских магистралях, и способны приостановить, сократить, а то и полностью прервать движение потока информации.
Так выглядит в самых общих чертах устройство мозга. Со стороны может показаться, что мы знаем о нем чрезвычайно мало. Действительно, пока не так много, но в жизни все относительно. Понять принципиальную схему работы прибора, составленную из миллиардов элементов, — огромное, ни с чем не сравнимое достижение. Изучение мозга идет гораздо быстрее, чем можно было ожидать. Мы ушли от старта очень далеко, и то, что до финиша неизмеримо дальше, не должно нас смущать. Ведь процесс познания бесконечен, а секреты материи, тем более такой сложной и совершенной, неисчерпаемы. Но то, что неясно сегодня, станет понятными завтра и, конечно, даст повод для новых вопросов.
«Кирпичики» мозга
Чего только не придумали изобретатели! В Англии запатентована машинка, считающая петли при вязании вручную. Там же сконструировано и получило патент устройство для вскрытия скорлупы у яиц, сваренных всмятку. Французы изобрели скобы-зажимы, позволяющие, не обжигая пальцев, снимать кожуру с горячих вареных картофелин. Трудно сказать, сколько запатентованных изобретений не принесло человеку никакой пользы, зато другие способны прямо-таки на глазах изменить мир.
Считается, что зрение поставляет 90 процентов всей доходящей до нашего сознания информации. Каждый раз, когда делалось изобретение, позволяющее увидеть то, что раньше было недоступно глазу, наука делала крупный шаг вперед.
Английский физик Роберт Гук, живший в XVII веке, изобрел несколько астрономических и физических приборов, спиральную пружину для часов, оптический телеграф и усовершенствовал микроскоп. То, что он увидел, заглянув в окуляр своего детища, так потрясло ученого, что в 1665 году он опубликовал собственное сочинение с длинным, как тогда было принято, и малопонятным названием «Микрография, или Некоторые физиологические описания мельчайших тел, сделанные посредством увеличительных стекол». Среди изученных им объектов были срезы обычных бутылочных пробок. Приглядываясь к их строению, он увидел, что они более чем наполовину состоят из воздуха, заключенного в крохотные коробочки. Так были открыты растительные клетки.
Прошло еще немало лет, прежде чем удалось увидеть животные клетки, а потом убедиться, что все организмы состоят из клеток, являющихся их основной структурной единицей. В конце концов была открыта и нервная клетка, только это произошло почти два века спустя после опубликования Гуком своего знаменитого сочинения. В тот период уже существовали неплохие световые микроскопы, позволяющие разглядеть такие крохотные объекты, как тело нейрона и даже его отростки. Однако они казались прозрачными и поэтому невидимыми, а если их окрашивали обычными красителями, как красят срезы других органов тела, то из-за слишком плотной упаковки, из-за густого переплетения отростков, получался темно окрашенный мазок, на котором было невозможно рассмотреть отдельные детали.
Трудно представить процесс дальнейшего изучения мозга, если бы в конце прошлого века итальянский анатом К. Гольджи не создал метод окраски нервной клетки, позволивший наконец увидеть, что она собой представляет. Ценность метода состоит в том, что на мозговом срезе окрашиваются не все нервные клетки, а лишь некоторые из них. Прошло больше ста лет с момента изобретения способа окраски по Гольджи. Им пользуется большая армия анатомов, но до сих пор никому не удалось выяснить, почему окрашиваются лишь очень немногие клетки, что делает их восприимчивыми к красителю.
Метод Гольджи оказался очень удачным. Если нервная клетка оказалась восприимчивой к красителю, то окрашивается вся целиком, со всеми мельчайшими отростками, а оставшиеся неокрашенными полупрозрачные клетки не мешают ею любоваться. Правда, не видно, к чему тянутся отростки окрашенной клетки, но, изготовляя сотни препаратов, удалось в конце концов разобраться и в этом.
Хороший световой микроскоп обеспечивает увеличение в тысячу раз. Сегодня кажется, что это совсем немного. Между тем задолго до появления электронных микроскопов анатомы достаточно подробно изучили и описали самые различные типы нервных клеток. Одного они сделать не сумели — выяснить структуру нервных отростков в местах их соединений. Световой микроскоп не позволял увидеть такие подробности и ответить на вопрос, волновавший в ту пору исследователей: самостоятельны ли нервные клетки или нервная система представляет неперывную сеть, где волокна сливаются друг с другом, являя собой неразрывное целое. Убедиться в том, что каждая нервная клетка — это самостоятельный элемент нервной системы, удалось лишь после создания электронного микроскопа. Он дал возможность увидеть, что в синапсах, местах контакта отростков, между ними всегда остается щель, правда очень узкая, шириной всего в 0,00002 миллиметра. Так что фактически в нервной системе отростки нейронов вплотную не соприкасаются ни с другими отростками, ни с телами нейронов.
Вторым важнейшим изобретением было создание микроэлектрода. Со времен Гальвани стало ясно, что в работе нервной системы электрические реакции играют значительную роль. Их изучение сначало сдерживалось отсутствием приборов, способных зарегистрировать и измерить столь малые электрические импульсы. Как ни странно, вторым прибором после нервно-мышечного препарата лягушки, обеспечившим на первом этапе проведение электрофизиологических исследований, оказалось человеческое ухо. Телефонный аппарат, подсоединенный к нерву, позволял слабые электрические реакции преобразовать в звуковые импульсы, отчетливо слышные человеческим ухом.
Телефон для исследования нервной системы впервые применил профессор Петербургского университета Н.Е. Введенский. Позже был изобретен струнный гальванометр, способный уловить биоэлектрические разряды в нерве или в мозговой ткани и оценить их величину. Первоначально он казался очень перспективным, но не дал возможности узнать о мозге что-нибудь принципиально новое. При существовавших тогда способах отведения от мозга биопотенциалов прибор регистрировал суммарные электрические реакции многих десятков, сотен, а может быть, и тысяч нейронов. Понять, что происходит в мозгу, при таком подходе не легче, чем по уровню шума определить, как организована работа на металлургическом заводе и какую продукцию он выпускает.
Записать электрические реакции одного-единственного нейрона позволило изобретение такого тонкого микроэлектрода, что его оказалось возможным погружать в мозг на любую глубину, не опасаясь существенно повредить мозговую ткань. Процесс изготовления микроэлектрода осложнен тем, что он должен по всей своей длине, за исключением острого кончика, иметь изоляцию, препятствующую проникновению электрических потенциалов всех других нейронов, кроме того, в который он уткнется.
В физиологических лабораториях пользуются двумя типами электродов — металлическими и стеклянными. Металлические изготовляются из упругих металлов — стали, платины, нихрома, вольфрама. Механически заточить кончик у тоненькой проволочки практически не удается. Для этого используют электрохимический метод. Кончик электрода опускают в раствор кислот и пропускают через него постоянный ток. Электрический ток уносит атомы металла, и конец электрода быстро утончается до 1—2 микрон. Можно получить и еще более тонкий кончик, но использовать такой электрод невозможно, так как он становится мягким и при введении в мозг гнется. Остальную часть электрода покрывают лаками и эмалями, что обеспечивает электроизоляцию и придает ему некоторую механическую прочность.
Еще удобнее стеклянные электроды. По существу, это пипетки, заполненные электролитом — раствором солей, хорошо проводящим электричество. Такую пипетку не приходится ничем покрывать — стекло, как известно, не проводит электрический ток. Стеклянные электроды удается получить с удивительно тонким кончиком, вплоть до 0,1—0,2 и даже 0,05 микрона, и при этом они сохраняют известную прочность. Есть у стеклянного электрода еще одно преимущество, которого нет у металлического. С его помощью можно не только отводить электрические потенциалы или раздражать нейрон электрическим током, но и вводить внутрь нервной клетки любые химические вещества.
С некоторым опозданием вслед за анатомами и физиологами в изучение мозга включились биохимики. Наука эта достаточно молода, и прежде чем приступить к изучению мозга, ей необходимо было создать и довести до совершенства сами методы анализа. Биохимия должна была ответить на вопрос, из каких веществ состоят отдельные участки мозгового вещества, из каких молекул построены находящиеся здесь нейроны или даже их отдельные части. Это было совершенно необходимо знать, чтобы понять, как мозг живет и работает. Следовательно, в первую очередь надо было научиться извлекать из мозга нейроны. Задача казалось невероятно сложной, но ученые сумели ее решить. Удалось не только найти способы, позволяющие демонтировать мозг — разбирать его на «кирпичики», но и осуществлять сортировку мозговых обломков.
Демонтаж мозговой ткани производится удивительно просто. Мозг только что убитой крысы помещают в фарфоровую ступку и растирают пестиком до состояния сметанообразной кашицы. Кажется, здесь разрушено все, но… Под микроскопом хорошо видно, что в грязно-серой сметанообразной массе много нервных клеток, правда с оторванными отростками, но без заметного повреждения клеточных тел. Оказывается, нейроны достаточно прочны. Обрываются их отростки, не выдерживают межклеточные связи, а сами нервные клетки не страдают. Даже при такой грубой процедуре большинство из них сохраняется.
Теперь нервные клетки нужно было отделить от глиальных и обрывков волокон. Для этого мозговую кашицу протирают через тончайшие сита, смешивают с какой-нибудь плотной жидкостью вроде глицерина и пробирку помещают в центрифугу. Подбирая соответствующим образом плотность растворителя и скорость вращения, удается добиться, чтобы в осадок выпали тела нервных клеток, почти без примеси других фрагментов мозга, или синапсы, то есть концевые бляшки нервного волокна с кусочком клеточной мембраны, к которой они прикреплены. Интересно, что даже в тщательно разрушенном мозгу не удается найти синаптических бляшек, отделенных от мембраны, к которой им полагается быть прикрепленными. Синапс оказался удивительно прочной структурой, что очень помогло в его изучении. Вырванные из мозга, они еще несколько часов остаются живыми и сохраняют работоспособность.
Мозг только кажется совершенно неприступным. Три далеко не замысловатых изобретения — создание красителя, производство микропипеток, умение тщательно растереть мозг в ступке, а затем отцентрифугировать полученную кашицу — создали условия для бурного развития морфологии, физиологии и биохимии мозга. Правда, этому предшествовало появление микроскопа, точных электроизмерительных приборов, высокоскоростных центрифуг и аппаратуры, позволяющей осуществлять точнейший биохимический анализ. Но все эти приборы, казавшиеся в момент их создания чудом совершенства, предназначались не только для изучения мозга. История трех изобретений показывает, как трудно дается изучение мозга и как новое орудие исследователей помогает добиваться победы, вырывать у мозга его очередные тайны.
Считается, что зрение поставляет 90 процентов всей доходящей до нашего сознания информации. Каждый раз, когда делалось изобретение, позволяющее увидеть то, что раньше было недоступно глазу, наука делала крупный шаг вперед.
Английский физик Роберт Гук, живший в XVII веке, изобрел несколько астрономических и физических приборов, спиральную пружину для часов, оптический телеграф и усовершенствовал микроскоп. То, что он увидел, заглянув в окуляр своего детища, так потрясло ученого, что в 1665 году он опубликовал собственное сочинение с длинным, как тогда было принято, и малопонятным названием «Микрография, или Некоторые физиологические описания мельчайших тел, сделанные посредством увеличительных стекол». Среди изученных им объектов были срезы обычных бутылочных пробок. Приглядываясь к их строению, он увидел, что они более чем наполовину состоят из воздуха, заключенного в крохотные коробочки. Так были открыты растительные клетки.
Прошло еще немало лет, прежде чем удалось увидеть животные клетки, а потом убедиться, что все организмы состоят из клеток, являющихся их основной структурной единицей. В конце концов была открыта и нервная клетка, только это произошло почти два века спустя после опубликования Гуком своего знаменитого сочинения. В тот период уже существовали неплохие световые микроскопы, позволяющие разглядеть такие крохотные объекты, как тело нейрона и даже его отростки. Однако они казались прозрачными и поэтому невидимыми, а если их окрашивали обычными красителями, как красят срезы других органов тела, то из-за слишком плотной упаковки, из-за густого переплетения отростков, получался темно окрашенный мазок, на котором было невозможно рассмотреть отдельные детали.
Трудно представить процесс дальнейшего изучения мозга, если бы в конце прошлого века итальянский анатом К. Гольджи не создал метод окраски нервной клетки, позволивший наконец увидеть, что она собой представляет. Ценность метода состоит в том, что на мозговом срезе окрашиваются не все нервные клетки, а лишь некоторые из них. Прошло больше ста лет с момента изобретения способа окраски по Гольджи. Им пользуется большая армия анатомов, но до сих пор никому не удалось выяснить, почему окрашиваются лишь очень немногие клетки, что делает их восприимчивыми к красителю.
Метод Гольджи оказался очень удачным. Если нервная клетка оказалась восприимчивой к красителю, то окрашивается вся целиком, со всеми мельчайшими отростками, а оставшиеся неокрашенными полупрозрачные клетки не мешают ею любоваться. Правда, не видно, к чему тянутся отростки окрашенной клетки, но, изготовляя сотни препаратов, удалось в конце концов разобраться и в этом.
Хороший световой микроскоп обеспечивает увеличение в тысячу раз. Сегодня кажется, что это совсем немного. Между тем задолго до появления электронных микроскопов анатомы достаточно подробно изучили и описали самые различные типы нервных клеток. Одного они сделать не сумели — выяснить структуру нервных отростков в местах их соединений. Световой микроскоп не позволял увидеть такие подробности и ответить на вопрос, волновавший в ту пору исследователей: самостоятельны ли нервные клетки или нервная система представляет неперывную сеть, где волокна сливаются друг с другом, являя собой неразрывное целое. Убедиться в том, что каждая нервная клетка — это самостоятельный элемент нервной системы, удалось лишь после создания электронного микроскопа. Он дал возможность увидеть, что в синапсах, местах контакта отростков, между ними всегда остается щель, правда очень узкая, шириной всего в 0,00002 миллиметра. Так что фактически в нервной системе отростки нейронов вплотную не соприкасаются ни с другими отростками, ни с телами нейронов.
Вторым важнейшим изобретением было создание микроэлектрода. Со времен Гальвани стало ясно, что в работе нервной системы электрические реакции играют значительную роль. Их изучение сначало сдерживалось отсутствием приборов, способных зарегистрировать и измерить столь малые электрические импульсы. Как ни странно, вторым прибором после нервно-мышечного препарата лягушки, обеспечившим на первом этапе проведение электрофизиологических исследований, оказалось человеческое ухо. Телефонный аппарат, подсоединенный к нерву, позволял слабые электрические реакции преобразовать в звуковые импульсы, отчетливо слышные человеческим ухом.
Телефон для исследования нервной системы впервые применил профессор Петербургского университета Н.Е. Введенский. Позже был изобретен струнный гальванометр, способный уловить биоэлектрические разряды в нерве или в мозговой ткани и оценить их величину. Первоначально он казался очень перспективным, но не дал возможности узнать о мозге что-нибудь принципиально новое. При существовавших тогда способах отведения от мозга биопотенциалов прибор регистрировал суммарные электрические реакции многих десятков, сотен, а может быть, и тысяч нейронов. Понять, что происходит в мозгу, при таком подходе не легче, чем по уровню шума определить, как организована работа на металлургическом заводе и какую продукцию он выпускает.
Записать электрические реакции одного-единственного нейрона позволило изобретение такого тонкого микроэлектрода, что его оказалось возможным погружать в мозг на любую глубину, не опасаясь существенно повредить мозговую ткань. Процесс изготовления микроэлектрода осложнен тем, что он должен по всей своей длине, за исключением острого кончика, иметь изоляцию, препятствующую проникновению электрических потенциалов всех других нейронов, кроме того, в который он уткнется.
В физиологических лабораториях пользуются двумя типами электродов — металлическими и стеклянными. Металлические изготовляются из упругих металлов — стали, платины, нихрома, вольфрама. Механически заточить кончик у тоненькой проволочки практически не удается. Для этого используют электрохимический метод. Кончик электрода опускают в раствор кислот и пропускают через него постоянный ток. Электрический ток уносит атомы металла, и конец электрода быстро утончается до 1—2 микрон. Можно получить и еще более тонкий кончик, но использовать такой электрод невозможно, так как он становится мягким и при введении в мозг гнется. Остальную часть электрода покрывают лаками и эмалями, что обеспечивает электроизоляцию и придает ему некоторую механическую прочность.
Еще удобнее стеклянные электроды. По существу, это пипетки, заполненные электролитом — раствором солей, хорошо проводящим электричество. Такую пипетку не приходится ничем покрывать — стекло, как известно, не проводит электрический ток. Стеклянные электроды удается получить с удивительно тонким кончиком, вплоть до 0,1—0,2 и даже 0,05 микрона, и при этом они сохраняют известную прочность. Есть у стеклянного электрода еще одно преимущество, которого нет у металлического. С его помощью можно не только отводить электрические потенциалы или раздражать нейрон электрическим током, но и вводить внутрь нервной клетки любые химические вещества.
С некоторым опозданием вслед за анатомами и физиологами в изучение мозга включились биохимики. Наука эта достаточно молода, и прежде чем приступить к изучению мозга, ей необходимо было создать и довести до совершенства сами методы анализа. Биохимия должна была ответить на вопрос, из каких веществ состоят отдельные участки мозгового вещества, из каких молекул построены находящиеся здесь нейроны или даже их отдельные части. Это было совершенно необходимо знать, чтобы понять, как мозг живет и работает. Следовательно, в первую очередь надо было научиться извлекать из мозга нейроны. Задача казалось невероятно сложной, но ученые сумели ее решить. Удалось не только найти способы, позволяющие демонтировать мозг — разбирать его на «кирпичики», но и осуществлять сортировку мозговых обломков.
Демонтаж мозговой ткани производится удивительно просто. Мозг только что убитой крысы помещают в фарфоровую ступку и растирают пестиком до состояния сметанообразной кашицы. Кажется, здесь разрушено все, но… Под микроскопом хорошо видно, что в грязно-серой сметанообразной массе много нервных клеток, правда с оторванными отростками, но без заметного повреждения клеточных тел. Оказывается, нейроны достаточно прочны. Обрываются их отростки, не выдерживают межклеточные связи, а сами нервные клетки не страдают. Даже при такой грубой процедуре большинство из них сохраняется.
Теперь нервные клетки нужно было отделить от глиальных и обрывков волокон. Для этого мозговую кашицу протирают через тончайшие сита, смешивают с какой-нибудь плотной жидкостью вроде глицерина и пробирку помещают в центрифугу. Подбирая соответствующим образом плотность растворителя и скорость вращения, удается добиться, чтобы в осадок выпали тела нервных клеток, почти без примеси других фрагментов мозга, или синапсы, то есть концевые бляшки нервного волокна с кусочком клеточной мембраны, к которой они прикреплены. Интересно, что даже в тщательно разрушенном мозгу не удается найти синаптических бляшек, отделенных от мембраны, к которой им полагается быть прикрепленными. Синапс оказался удивительно прочной структурой, что очень помогло в его изучении. Вырванные из мозга, они еще несколько часов остаются живыми и сохраняют работоспособность.
Мозг только кажется совершенно неприступным. Три далеко не замысловатых изобретения — создание красителя, производство микропипеток, умение тщательно растереть мозг в ступке, а затем отцентрифугировать полученную кашицу — создали условия для бурного развития морфологии, физиологии и биохимии мозга. Правда, этому предшествовало появление микроскопа, точных электроизмерительных приборов, высокоскоростных центрифуг и аппаратуры, позволяющей осуществлять точнейший биохимический анализ. Но все эти приборы, казавшиеся в момент их создания чудом совершенства, предназначались не только для изучения мозга. История трех изобретений показывает, как трудно дается изучение мозга и как новое орудие исследователей помогает добиваться победы, вырывать у мозга его очередные тайны.
Думающая «тара»
Как ни странно, мода играет в человеческой жизни заметную роль. В наши дни ей посвящают большие исследования и пишут на эту тему диссертации. Несколько лет назад в Англии группа исследователей провела серьезное изучение, посвященное отношению общества к вещам. Их выводы сводились к следующему: за пять лет до вхождения в моду новых моделей эта одежда «аморальна», за три года становится «кричащей», а за год — всего лишь «смелой». Разумеется, она прекрасна, когда в моде. Но год спустя — безвкусна, через пять лет — ужасна, через двадцать — комична, а через тридцать… оригинальна.
Народная мудрость не разделяет такого отношения к одежде. На этот счет существует множество пословиц и поговорок. Говорят, что по одежде встречают, а провожают по уму, что не одежда красит человека, а человек одежду. Об «одежде» нервных клеток, об их оболочках такого никак не скажешь. Безусловно, ни оболочка нейрона отдельно от его содержимого, ни содержимое нервной клетки отдельно от ее оболочки существовать не могут. И то и другое одинаково необходимо, но для нас важнее оболочка, мембрана, покрывающая нейрон, так как мы думаем, воспринимаем, творим с помощью оболочек. Это их прямая и к тому же важнейшая обязанность.
Работа мозга заключается в передаче, распределении, переадресовке потоков информации по нейронным цепям, в обработке собранной информации и формировании на этой основе команд исполнительным органам. Эти обязанности возложены на наружные оболочки. Как мы уже знаем, они у нейрона удивительно прочны, выдерживают тщательное растирание в ступке, между тем как у большинства других клеток организма их толщина ничтожна, всего 5 микрометров. Мембрана нейронов состоит из двух слоев молекул жироподобных веществ — липидов, выстраивающихся таким образом, что их легко смачиваемые водой концы образуют наружную и внутреннюю поверхность мембраны, а те концы молекул липидов, которые смачиваются ею хуже, оказываются спрятанными в толще клеточной оболочки.
Живые организмы умеют отлично сочетать типовые и индивидуальные формы строительства. Клеточные мембраны монтируются из стандартных блоков — молекул липидов. Индивидуальность, неповторимость им придают молекулы специфических белков, встроенные в липидную стенку или использованные для «отделки» наружного фасада нейрона. Белковые включения являются специальным оборудованием клеточной оболочки, ее рабочими элементами. Они несомненно самые важные части оболочки мембраны, так как именно на них возложено выполнение всех ее специфических обязанностей.
У липидной основы клеточной оболочки задача проще. Она должна обеспечить постоянство внутриклеточной среды. Однако неверно думать, что оболочка представляет собой действительно надежную преграду. По существу мембрана — это особая жидкость, тончайшим слоем обволакивающая жидкое внутриклеточное содержимое, а белковые включения «плавают» на ее поверхности или, как подводные лодки, находятся в «погруженном» состоянии. И тем не менее «жидкая» оболочка обладает достаточным запасом прочности. Когда в нее упирается микроэлектрод, она, прежде чем расступиться, выгибается под его воздействием, оказывая существенное сопротивление.
Как ни плотно упакованы в мозгу нервные и глиальные клетки, между ними всегда находится межтканевая жидкость. Ее состав серьезно отличается от того, что находится внутри нейрона. В протоплазме нервной клетки в десять раз меньше натрия, чем во внеклеточной жидкости, и примерно в десять раз больше калия. Для клетки чрезвычайно важно, чтобы ее внутриклеточная среда не менялась, а между тем ее тонкая оболочка не может быть непреодолимым препятствием для ионов натрия и калия. Они просачиваются в поры между молекулами липидов, благодаря чему клеточная среда беспрерывно обогащается натрием и не менее интенсивно теряет калий.
Хотя нейронная мембрана дырява, это не снимает с нее ответственности за поддержание постоянства внутриклеточной среды, в том числе и в отношении ионов калия и натрия. Не имея возможности стать для них серьезным препятствием, клеточная оболочка нейрона обзавелась натриево-калиевыми насосами, которые выкачивают из клетки излишки проникших туда ионов натрия и пополняют убыль в ионах калия.
Натриевый и калиевый насосы представляют собой крупные белковые молекулы, но могут быть смонтированы из нескольких более мелких белковых молекул. Даже совсем небольшой нейрон имеет около миллиона натриево-калиевых насосов, способных перекачивать за одну секунду до 200 миллионов ионов натрия и 130 миллионов ионов калия каждый. Не всегда работа насосов протекает столько энергично, но все же им приходится совершать постоянную напряженную работу, чтобы как-то скомпенсировать ненадежность самой мембраны.
Кроме насосов в стенке нейрона существуют каналы для пропуска ионов натрия, калия и кальция. Они также построены из белковых молекул. Каналы устроены так, что они могут открываться и закрываться. Как это происходит, пока выяснить не удалось, но особенно удивляться здесь нечему. Белковые молекулы способны менять свою конфигурацию, например, сжиматься. На этом, кстати, основана работа мышц.
Каналы устроены так, что преимущественно пропускают ионы какого-то одного типа, например натрия или калия. Свойство поистине удивительное, если иметь в виду, что калиевый канал, свободно пропускающий ионы калия, на каждые сто его ионов позволяет просочиться лишь семи значительно более мелким ионам натрия. Видимо, они устроены так, что к их стенкам «прилипают» ионы любых веществ, не предназначенных для прохождения по данному каналу.
«Двери» каналов снабжены надежными запорами. Как устроены эти замки, пока недостаточно ясно, но ключи к ним известны. Одни из них отпираются и запираются электрическим ключом, для других ключом служат молекулы особых веществ — медиаторов. Рассказ о химических ключах еще впереди. Сейчас нам важно знать лишь о том, что происходит с нейроном, когда широко открываются каналы в его оболочке.
Благодаря тому что внутри нейрона иная концентрация ионов натрия и калия, чем снаружи, а каждый ион несет положительный или отрицательный заряд, внутренняя среда нервной клетки оказывается на 70 милливольт заряжена более отрицательно, чем ее поверхность. Отрицательный заряд, называемый потенциалом покоя, сохраняется до тех пор, пока нервная клетка бездействует.
Но вот нервный импульс одного нейрона добежал по его аксону до дендритов или даже до поверхности тела другого, находящегося в состоянии покоя. Химический ключ открывает в его оболочке натриевые каналы, и натрий бурными многочисленными потоками устремляется внутрь клетки. Благодаря проникновению в нейрон огромного количества положительно заряженных ионов натрия отрицательный внутриклеточный потенциал сменяется на положительный.
Натриевые каналы работают одно мгновение и тотчас закрываются, а им на смену открываются калиевые каналы, и теперь калий начинает бурно покидать нейрон. Ионы калия тоже заряжены положительно. Покидая нейрон, они уменьшают его заряд, и тот снова становится отрицательным, достигая обычной величины минус 70 милливольт.
Хотя в том месте клеточной мембраны, где только что были открыты натриевые и калиевые каналы, все очень скоро приходит в норму, дело этим не ограничивается. Снижение и изменение знака внутриклеточного потенциала является ключом, отпирающим и запирающим ионные каналы на соседних участках клеточной мембраны. Если в основании главного нервного отростка — аксона внутриклеточный заряд уменьшается, тотчас в непосредственной близости от этого места распахиваются двери натриевых каналов, и там почти мгновенно начинает падать величина электрического потенциала, отпирая двери в соседнем участке нервного волокна. Так отпирая и запирая ионные каналы в оболочке нервного волокна, проносится по аксону волна изменения потенциала — нервный импульс, пока не добежит до синапсов. А там он может перескочить и на соседний нейрон, но об этом разговор будет особый.
Интересно, что стремительный бег по нервному волокну биоэлектрического потенциала, когда ему ничто не мешает, совершается медленнее, чем скачки с препятствиями. Только у низших животных нервные волокна бывают «голыми». В мозгу человека большинство аксонов, кроме клеточной мембраны, имеют дополнительную электроизоляцию. Эту функцию выполняют большие плоские швановские клетки, создающие для него несколько слоев надежной изоляции, накрученные, как изоляционная лента, на нервное волокно.
Муфты швановских клеток, надетые на аксон, не соприкасаются друг с другом. Между ними остаются узкие щели — перехваты Ранвье. Только здесь нервное волокно непосредственно соприкасается с внеклеточной жидкостью. Поэтому в нервной системе человека волна распространяющегося нервного импульса не бежит плавно, а движется скачками от одного перехвата к другому, что весьма ускоряет процесс распространения импульса.
Народная мудрость не разделяет такого отношения к одежде. На этот счет существует множество пословиц и поговорок. Говорят, что по одежде встречают, а провожают по уму, что не одежда красит человека, а человек одежду. Об «одежде» нервных клеток, об их оболочках такого никак не скажешь. Безусловно, ни оболочка нейрона отдельно от его содержимого, ни содержимое нервной клетки отдельно от ее оболочки существовать не могут. И то и другое одинаково необходимо, но для нас важнее оболочка, мембрана, покрывающая нейрон, так как мы думаем, воспринимаем, творим с помощью оболочек. Это их прямая и к тому же важнейшая обязанность.
Работа мозга заключается в передаче, распределении, переадресовке потоков информации по нейронным цепям, в обработке собранной информации и формировании на этой основе команд исполнительным органам. Эти обязанности возложены на наружные оболочки. Как мы уже знаем, они у нейрона удивительно прочны, выдерживают тщательное растирание в ступке, между тем как у большинства других клеток организма их толщина ничтожна, всего 5 микрометров. Мембрана нейронов состоит из двух слоев молекул жироподобных веществ — липидов, выстраивающихся таким образом, что их легко смачиваемые водой концы образуют наружную и внутреннюю поверхность мембраны, а те концы молекул липидов, которые смачиваются ею хуже, оказываются спрятанными в толще клеточной оболочки.
Живые организмы умеют отлично сочетать типовые и индивидуальные формы строительства. Клеточные мембраны монтируются из стандартных блоков — молекул липидов. Индивидуальность, неповторимость им придают молекулы специфических белков, встроенные в липидную стенку или использованные для «отделки» наружного фасада нейрона. Белковые включения являются специальным оборудованием клеточной оболочки, ее рабочими элементами. Они несомненно самые важные части оболочки мембраны, так как именно на них возложено выполнение всех ее специфических обязанностей.
У липидной основы клеточной оболочки задача проще. Она должна обеспечить постоянство внутриклеточной среды. Однако неверно думать, что оболочка представляет собой действительно надежную преграду. По существу мембрана — это особая жидкость, тончайшим слоем обволакивающая жидкое внутриклеточное содержимое, а белковые включения «плавают» на ее поверхности или, как подводные лодки, находятся в «погруженном» состоянии. И тем не менее «жидкая» оболочка обладает достаточным запасом прочности. Когда в нее упирается микроэлектрод, она, прежде чем расступиться, выгибается под его воздействием, оказывая существенное сопротивление.
Как ни плотно упакованы в мозгу нервные и глиальные клетки, между ними всегда находится межтканевая жидкость. Ее состав серьезно отличается от того, что находится внутри нейрона. В протоплазме нервной клетки в десять раз меньше натрия, чем во внеклеточной жидкости, и примерно в десять раз больше калия. Для клетки чрезвычайно важно, чтобы ее внутриклеточная среда не менялась, а между тем ее тонкая оболочка не может быть непреодолимым препятствием для ионов натрия и калия. Они просачиваются в поры между молекулами липидов, благодаря чему клеточная среда беспрерывно обогащается натрием и не менее интенсивно теряет калий.
Хотя нейронная мембрана дырява, это не снимает с нее ответственности за поддержание постоянства внутриклеточной среды, в том числе и в отношении ионов калия и натрия. Не имея возможности стать для них серьезным препятствием, клеточная оболочка нейрона обзавелась натриево-калиевыми насосами, которые выкачивают из клетки излишки проникших туда ионов натрия и пополняют убыль в ионах калия.
Натриевый и калиевый насосы представляют собой крупные белковые молекулы, но могут быть смонтированы из нескольких более мелких белковых молекул. Даже совсем небольшой нейрон имеет около миллиона натриево-калиевых насосов, способных перекачивать за одну секунду до 200 миллионов ионов натрия и 130 миллионов ионов калия каждый. Не всегда работа насосов протекает столько энергично, но все же им приходится совершать постоянную напряженную работу, чтобы как-то скомпенсировать ненадежность самой мембраны.
Кроме насосов в стенке нейрона существуют каналы для пропуска ионов натрия, калия и кальция. Они также построены из белковых молекул. Каналы устроены так, что они могут открываться и закрываться. Как это происходит, пока выяснить не удалось, но особенно удивляться здесь нечему. Белковые молекулы способны менять свою конфигурацию, например, сжиматься. На этом, кстати, основана работа мышц.
Каналы устроены так, что преимущественно пропускают ионы какого-то одного типа, например натрия или калия. Свойство поистине удивительное, если иметь в виду, что калиевый канал, свободно пропускающий ионы калия, на каждые сто его ионов позволяет просочиться лишь семи значительно более мелким ионам натрия. Видимо, они устроены так, что к их стенкам «прилипают» ионы любых веществ, не предназначенных для прохождения по данному каналу.
«Двери» каналов снабжены надежными запорами. Как устроены эти замки, пока недостаточно ясно, но ключи к ним известны. Одни из них отпираются и запираются электрическим ключом, для других ключом служат молекулы особых веществ — медиаторов. Рассказ о химических ключах еще впереди. Сейчас нам важно знать лишь о том, что происходит с нейроном, когда широко открываются каналы в его оболочке.
Благодаря тому что внутри нейрона иная концентрация ионов натрия и калия, чем снаружи, а каждый ион несет положительный или отрицательный заряд, внутренняя среда нервной клетки оказывается на 70 милливольт заряжена более отрицательно, чем ее поверхность. Отрицательный заряд, называемый потенциалом покоя, сохраняется до тех пор, пока нервная клетка бездействует.
Но вот нервный импульс одного нейрона добежал по его аксону до дендритов или даже до поверхности тела другого, находящегося в состоянии покоя. Химический ключ открывает в его оболочке натриевые каналы, и натрий бурными многочисленными потоками устремляется внутрь клетки. Благодаря проникновению в нейрон огромного количества положительно заряженных ионов натрия отрицательный внутриклеточный потенциал сменяется на положительный.
Натриевые каналы работают одно мгновение и тотчас закрываются, а им на смену открываются калиевые каналы, и теперь калий начинает бурно покидать нейрон. Ионы калия тоже заряжены положительно. Покидая нейрон, они уменьшают его заряд, и тот снова становится отрицательным, достигая обычной величины минус 70 милливольт.
Хотя в том месте клеточной мембраны, где только что были открыты натриевые и калиевые каналы, все очень скоро приходит в норму, дело этим не ограничивается. Снижение и изменение знака внутриклеточного потенциала является ключом, отпирающим и запирающим ионные каналы на соседних участках клеточной мембраны. Если в основании главного нервного отростка — аксона внутриклеточный заряд уменьшается, тотчас в непосредственной близости от этого места распахиваются двери натриевых каналов, и там почти мгновенно начинает падать величина электрического потенциала, отпирая двери в соседнем участке нервного волокна. Так отпирая и запирая ионные каналы в оболочке нервного волокна, проносится по аксону волна изменения потенциала — нервный импульс, пока не добежит до синапсов. А там он может перескочить и на соседний нейрон, но об этом разговор будет особый.
Интересно, что стремительный бег по нервному волокну биоэлектрического потенциала, когда ему ничто не мешает, совершается медленнее, чем скачки с препятствиями. Только у низших животных нервные волокна бывают «голыми». В мозгу человека большинство аксонов, кроме клеточной мембраны, имеют дополнительную электроизоляцию. Эту функцию выполняют большие плоские швановские клетки, создающие для него несколько слоев надежной изоляции, накрученные, как изоляционная лента, на нервное волокно.
Муфты швановских клеток, надетые на аксон, не соприкасаются друг с другом. Между ними остаются узкие щели — перехваты Ранвье. Только здесь нервное волокно непосредственно соприкасается с внеклеточной жидкостью. Поэтому в нервной системе человека волна распространяющегося нервного импульса не бежит плавно, а движется скачками от одного перехвата к другому, что весьма ускоряет процесс распространения импульса.