Способность к формированию комбинационных условнорефлекторных реакций возникает на определенном уровне филогенеза. Если у золотых карасей выработать на два комплексных раздражителя два условных рефлекса, а затем предложить рыбам сформированный из них более сложный цепной комплекс, то они отвечают только одной условнорефлекторной реакцией, соответствующей первой части нового комплекса, повторяют ее несколько раз подряд и во время действия второй части комплекса, и после его завершения. Иная картина наблюдается у голубей и кроликов. Эти животные адекватно реагируют даже на многократно чередующееся повторение отдельных комплексных раздражителей при любых последовательностях их применения. Оказалось, что они способны отвечать соответствующими реакциями на семикратное чередование, но при дальнейшем увеличении числа условных раздражителей начинают совершать ошибки или перестают на них реагировать.
Известным образом отражает уровень развития мозга способность к образованию условных рефлексов второго и высших порядков. У рыб условный рефлекс третьего порядка получить не удается; у рептилий если они и возникают, то явно с большим трудом; у обезьян же можно выработать условный рефлекс двадцатого порядка, и, надо думать, это для них не предел.
Количественный показатель чаще других используют в качестве критерия уровня совершенства мозга. Удивительно привлекательна вера в неверную, но такую обычную и понятную природу количественных различий межвидовых особенностей обучения. Действительно, изменения в работе мозга, достигая определенного количественного уровня, придают его деятельности новые качества. Однако пока эти новые качества не выявлены, количественные оценки мало что объясняют в эволюции мозга, тем более что мы не всегда умеем нащупать информативные характеристики. Только обнаруживая появление новых механизмов мозговой деятельности, мы действительно приближаемся к пониманию эволюции нервной системы. В павловских лабораториях с некоторым удивлением был встречен факт выработки условного рефлекса при частичном подкреплении условных сигналов. Сейчас хорошо известно, что условный рефлекс может быть образован при подкреплении только каждого второго, третьего, четвертого или только десятого применения условного раздражителя. Рефлекс вырабатывается легче, если подкрепленные и оставленные без подкрепления условные раздражители следуют в случайном порядке. Образованные таким образом двигательно-пищевые условные рефлексы бывают прочнее, постояннее и с большим трудом, чем обычно, угашаются. У исследователей невольно возникло предположение, что условные рефлексы с частичным подкреплением должны вырабатываться только у высокоразвитых животных, а минимальная частота подкрепления, при которой они еще образуются, может стать хорошим количественным критерием уровня развития мозга. К сожалению, эти предположения не подтвердились.
Возможность образования условных рефлексов при различной вероятности подкрепления не означает, что для животных совершенно безразлично, насколько часто его реакции оказываются адекватными объективно существующим условиям окружающей среды. Если в экспериментальном помещении находятся две автоматические кормушки и действие звонка сопровождается появлением корма то в одной, то в другой, собаки реагируют на данную ситуацию в полном соответствии с вероятностью появления корма в каждой из кормушек. В этих случаях у животных вырабатывается один из двух типов реакций: или вероятностное соответствие, когда собаки чаще бегают к той кормушке, где вероятность получить корм велика, или максимизация, когда они посещают только ту кормушку, где корм оказывается чаще.
Способность животных оценивать вероятностную структуру среды тоже пытались использовать в качестве критерия для определения уровня развития психических способностей. Действительно, вероятностное соответствие – более примитивный способ отражения вероятностной структуры среды. Поведение типа максимизация появляется лишь у млекопитающих. Однако у дельфинов, животных явно высокоразвитых, при решении аналогичной задачи обнаружено вероятностное безразличие: выбрав место подкрепления, они не меняют его, даже когда вероятность получения пищи становится столь низкой, что подход к месту подкрепления вообще теряет всякий смысл. Вот что значит количественный показатель! Причина вероятностного безразличия неясна. Возможно, уровень пищевой мотивации (пищевой потребности) у существ, имеющих 3-месячный запас жира, несколько иной, чем у животных, которые лучше знакомы с чувством голода. Не исключено, что строгие правила коллективной охоты приучили дельфинов не проявлять особого внимания к персональному благополучию. Во всяком случае, обвинить их в неспособности осуществлять анализ вероятностной структуры среды было бы несправедливо. Вероятность болевых воздействий животные учитывают весьма скрупулезно.
Поскольку скорость образования простых условных рефлексов и другие количественные показатели не позволяют оценить уровень развития мозга, были подвергнуты изучению более сложные реакции, в том числе условные рефлексы на обобщенные признаки раздражителей. Наиболее изученной формой таких реакций является условный рефлекс на отношение раздражителей. В этом случае рефлекс вырабатывается не на конкретный стимул, не на непосредственные признаки этого раздражителя: его величину, силу, громкость, массу (вес), освещенность, продолжительность действия или частоту предъявления. Здесь значимый признак – отношение одного раздражителя к другому по его величине, силе, громкости и т. д.
При выработке условных рефлексов на отношение раздражителей животным одновременно или последовательно предъявляются два стимула, различающихся между собой лишь по одному какому-то признаку. Если из двух фигур подкрепляется меньшая, она и становится условным раздражителем. Однако если теперь в паре с ней предъявить фигуру еще меньшего размера, то животное будет реагировать положительной реакцией на самую маленькую фигуру, а не на ту, предъявление которой ранее систематически подкреплялось. Следовательно, сигнальным признаком здесь служит не конкретная величина фигур, а соотношение их размеров.
Оценка отношения раздражителей друг к другу – один из видов элементарных абстракций. Считалось, что способность к образованию условных рефлексов на отношение раздражителей – достижение высших стадий филогенетической эволюции животных. Вопреки ожиданию оказалось, что такие условные рефлексы одинаково легко возникают у костистых рыб, рептилий, птиц, низших и высших млекопитающих и их механизм довольно прост. В этом нет ничего удивительного. Такие понятия, как «больше» и «меньше», доступны «пониманию» простейших технических устройств. Чашечные весы четко реагируют опусканием вниз чаши с более тяжелым грузом. Почему не допустить существование в мозгу таких же простых механизмов для сравнения раздражителей по присущим им важнейшим признакам? Аналогичным образом нельзя использовать в качестве критерия уровня филогенетического развития мозга способность к образованию временных связей на движение, на прекращение движения или действия раздражителя, реакцию активного воздействия на сигнал и многие другие виды условных рефлексов.
Перечисленные примеры не следует понимать как доказательство того, что условные рефлексы по мере филогенетического развития организмов не претерпели абсолютно никакой модификации. Вопрос этот исследован еще недостаточно, поэтому рассмотрим лишь один пример. Еще И.П. Павлов высказал предположение, позже подтвержденное экспериментально, что при образовании условного рефлекса помимо временной связи между корковыми представительствами условного раздражителя и безусловного рефлекса, получившей наименование прямой, или поступательной, временной связи, возникает и обратная – от представительства безусловного рефлекса к представительству условного раздражителя. Характер обратных связей зависит от уровня филогенетического развития организмов. У пластиножаберных и костистых рыб, у амфибий и рептилий они, по-видимому, не образуются. Возникновение обратных связей возможно лишь у млекопитающих, причем эти связи могут иметь черты суммационного рефлекса или доминанты, т. е. обладать свойствами низших форм индивидуально вырабатываемых реакций. Во всяком случае, по скорости образования и прочности у хищных и приматов обратные связи значительно совершеннее, чем у грызунов.
Таким образом, структура условного рефлекса в филогенезе позвоночных претерпевает серьезные изменения, обогащаясь обратной связью, видимо совершенствующейся по мере развития млекопитающих. На основе обратных связей у животных появляется способность к «активной» деятельности, выражающаяся в том, что животное само, без внешних побуждений, осуществляет двигательную, пищевую или оборонительную реакцию в направлении условного сигнала: шимпанзе стучит пальцем по окошечку, в котором обычно вспыхивает лампочка; голубь клюет, кролик толкает носом, а собака лижет лампочку, свет которой сигнализирует о появлении пищи. Такого рода активность, объясняющаяся передачей возбуждения с пищевого центра на центры двигательных рефлексов, не зарегистрирована у низших позвоночных. Предполагается, что эти двигательные реакции, являющиеся одним из видов произвольных движений, представляют собой попытку животного вызвать действие условного раздражителя. И, по-видимому, они стали достоянием лишь высших уровней эволюции.
Образование условных рефлексов возможно лишь у животных, обладающих определенным уровнем развития мозга при наличии в нем структур, осуществляющих интегративно-корреляционные функции. У высших кольчатых червей – полихет и у высших насекомых такими отделами, по-видимому, являются грибовидные тела – высший ассоциативный центр их мозга. В ряду позвоночных животных функция образования условных рефлексов постепенно переходит от более древних к более молодым, интенсивно развивающимся отделам мозга. У пластиножаберных и костистых рыб конечный мозг – орган, из которого впоследствии развиваются большие полушария, еще не принимает участия в их образовании. А у высших млекопитающих замыкательную функцию узурпирует именно кора больших полушарий. Это не значит, что конечный мозг рыб не участвует в организации их поведения. У акул-нянек после его удаления нарушается способность различать горизонтальные и вертикальные полосы, у карповых рыб – цвета, а у макроподов – фигуры. Лишенные переднего мозга рыбы плохо ориентируются в привычной обстановке, а у совместно живущих рыб нарушается стайное поведение.
Новая кора – главное, но все же не единственное место замыкания временных связей. У кроликов, кошек, собак и даже у низших обезьян ее экстирпация не приводит к полному выпадению замыкательной функции. У животных с удаленной корой вырабатываются пищевые и оборонительные условные рефлексы на различные звуки и свет, а также образуются грубые дифференцировки. Условные рефлексы декортицированных животных легко поддаются угашению, если условный раздражитель предъявляется животному без последующего подкрепления, и способны к самовосстановлению, т. е. обладают основными свойствами условных рефлексов. Неясно лишь, вырабатываются ли в подкорковых отделах мозга условные рефлексы и у нормальных животных, или это оказывается возможным лишь после того, как они освободятся от ига и контроля коры полушарий мозга. Однако чаще у декортицированных животных вырабатываются реакции, которые условными рефлексами назвать нельзя, так как по своим свойствам они стоят гораздо ближе к реакциям, возникающим на основе стойкой доминанты или даже сенсибилизации.
Еще меньше страдает способность к образованию условных рефлексов при частичном повреждении коры. После удаления у высших животных слуховых, зрительных, кожных и других анализаторных зон условные рефлексы на соответствующие раздражители полностью не исчезают. Утрачивается лишь способность к тонкому анализу, дифференцированию сложных раздражителей, к предметному зрению.
Мы познакомились с некоторыми видами условных рефлексов. Это лишь небольшая часть того обширного набора, которым оперируют животные. Многие виды условных рефлексов мы, видимо, еще не знаем. Но и того, что сейчас известно, достаточно, чтобы утверждать, что в основе подавляющего числа поведенческих актов лежат различные виды условных рефлексов. Они являются тем строительным материалом, теми кирпичиками, из которых на фундаменте безусловных рефлексов возводятся здания общего поведения животных. Из них строятся простенькие, бедные крохотные «домики» психики примитивных животных, где отчетливо виден каждый кирпич кладки и легко получить достаточно полное представление, что она собой представляет, и роскошные «дворцы» мыслительной деятельности высших существ, где за штукатуркой, мраморной облицовкой и позолотой не виден строительный материал стен, хотя при желании до него все-таки можно докопаться. Как бы ни было пышно, красиво и ярко здание, основа его все те же кирпичики – обычные условные рефлексы.
Борьба противоположностей
Рубильник
Сила привычки
Известным образом отражает уровень развития мозга способность к образованию условных рефлексов второго и высших порядков. У рыб условный рефлекс третьего порядка получить не удается; у рептилий если они и возникают, то явно с большим трудом; у обезьян же можно выработать условный рефлекс двадцатого порядка, и, надо думать, это для них не предел.
Количественный показатель чаще других используют в качестве критерия уровня совершенства мозга. Удивительно привлекательна вера в неверную, но такую обычную и понятную природу количественных различий межвидовых особенностей обучения. Действительно, изменения в работе мозга, достигая определенного количественного уровня, придают его деятельности новые качества. Однако пока эти новые качества не выявлены, количественные оценки мало что объясняют в эволюции мозга, тем более что мы не всегда умеем нащупать информативные характеристики. Только обнаруживая появление новых механизмов мозговой деятельности, мы действительно приближаемся к пониманию эволюции нервной системы. В павловских лабораториях с некоторым удивлением был встречен факт выработки условного рефлекса при частичном подкреплении условных сигналов. Сейчас хорошо известно, что условный рефлекс может быть образован при подкреплении только каждого второго, третьего, четвертого или только десятого применения условного раздражителя. Рефлекс вырабатывается легче, если подкрепленные и оставленные без подкрепления условные раздражители следуют в случайном порядке. Образованные таким образом двигательно-пищевые условные рефлексы бывают прочнее, постояннее и с большим трудом, чем обычно, угашаются. У исследователей невольно возникло предположение, что условные рефлексы с частичным подкреплением должны вырабатываться только у высокоразвитых животных, а минимальная частота подкрепления, при которой они еще образуются, может стать хорошим количественным критерием уровня развития мозга. К сожалению, эти предположения не подтвердились.
Возможность образования условных рефлексов при различной вероятности подкрепления не означает, что для животных совершенно безразлично, насколько часто его реакции оказываются адекватными объективно существующим условиям окружающей среды. Если в экспериментальном помещении находятся две автоматические кормушки и действие звонка сопровождается появлением корма то в одной, то в другой, собаки реагируют на данную ситуацию в полном соответствии с вероятностью появления корма в каждой из кормушек. В этих случаях у животных вырабатывается один из двух типов реакций: или вероятностное соответствие, когда собаки чаще бегают к той кормушке, где вероятность получить корм велика, или максимизация, когда они посещают только ту кормушку, где корм оказывается чаще.
Способность животных оценивать вероятностную структуру среды тоже пытались использовать в качестве критерия для определения уровня развития психических способностей. Действительно, вероятностное соответствие – более примитивный способ отражения вероятностной структуры среды. Поведение типа максимизация появляется лишь у млекопитающих. Однако у дельфинов, животных явно высокоразвитых, при решении аналогичной задачи обнаружено вероятностное безразличие: выбрав место подкрепления, они не меняют его, даже когда вероятность получения пищи становится столь низкой, что подход к месту подкрепления вообще теряет всякий смысл. Вот что значит количественный показатель! Причина вероятностного безразличия неясна. Возможно, уровень пищевой мотивации (пищевой потребности) у существ, имеющих 3-месячный запас жира, несколько иной, чем у животных, которые лучше знакомы с чувством голода. Не исключено, что строгие правила коллективной охоты приучили дельфинов не проявлять особого внимания к персональному благополучию. Во всяком случае, обвинить их в неспособности осуществлять анализ вероятностной структуры среды было бы несправедливо. Вероятность болевых воздействий животные учитывают весьма скрупулезно.
Поскольку скорость образования простых условных рефлексов и другие количественные показатели не позволяют оценить уровень развития мозга, были подвергнуты изучению более сложные реакции, в том числе условные рефлексы на обобщенные признаки раздражителей. Наиболее изученной формой таких реакций является условный рефлекс на отношение раздражителей. В этом случае рефлекс вырабатывается не на конкретный стимул, не на непосредственные признаки этого раздражителя: его величину, силу, громкость, массу (вес), освещенность, продолжительность действия или частоту предъявления. Здесь значимый признак – отношение одного раздражителя к другому по его величине, силе, громкости и т. д.
При выработке условных рефлексов на отношение раздражителей животным одновременно или последовательно предъявляются два стимула, различающихся между собой лишь по одному какому-то признаку. Если из двух фигур подкрепляется меньшая, она и становится условным раздражителем. Однако если теперь в паре с ней предъявить фигуру еще меньшего размера, то животное будет реагировать положительной реакцией на самую маленькую фигуру, а не на ту, предъявление которой ранее систематически подкреплялось. Следовательно, сигнальным признаком здесь служит не конкретная величина фигур, а соотношение их размеров.
Оценка отношения раздражителей друг к другу – один из видов элементарных абстракций. Считалось, что способность к образованию условных рефлексов на отношение раздражителей – достижение высших стадий филогенетической эволюции животных. Вопреки ожиданию оказалось, что такие условные рефлексы одинаково легко возникают у костистых рыб, рептилий, птиц, низших и высших млекопитающих и их механизм довольно прост. В этом нет ничего удивительного. Такие понятия, как «больше» и «меньше», доступны «пониманию» простейших технических устройств. Чашечные весы четко реагируют опусканием вниз чаши с более тяжелым грузом. Почему не допустить существование в мозгу таких же простых механизмов для сравнения раздражителей по присущим им важнейшим признакам? Аналогичным образом нельзя использовать в качестве критерия уровня филогенетического развития мозга способность к образованию временных связей на движение, на прекращение движения или действия раздражителя, реакцию активного воздействия на сигнал и многие другие виды условных рефлексов.
Перечисленные примеры не следует понимать как доказательство того, что условные рефлексы по мере филогенетического развития организмов не претерпели абсолютно никакой модификации. Вопрос этот исследован еще недостаточно, поэтому рассмотрим лишь один пример. Еще И.П. Павлов высказал предположение, позже подтвержденное экспериментально, что при образовании условного рефлекса помимо временной связи между корковыми представительствами условного раздражителя и безусловного рефлекса, получившей наименование прямой, или поступательной, временной связи, возникает и обратная – от представительства безусловного рефлекса к представительству условного раздражителя. Характер обратных связей зависит от уровня филогенетического развития организмов. У пластиножаберных и костистых рыб, у амфибий и рептилий они, по-видимому, не образуются. Возникновение обратных связей возможно лишь у млекопитающих, причем эти связи могут иметь черты суммационного рефлекса или доминанты, т. е. обладать свойствами низших форм индивидуально вырабатываемых реакций. Во всяком случае, по скорости образования и прочности у хищных и приматов обратные связи значительно совершеннее, чем у грызунов.
Таким образом, структура условного рефлекса в филогенезе позвоночных претерпевает серьезные изменения, обогащаясь обратной связью, видимо совершенствующейся по мере развития млекопитающих. На основе обратных связей у животных появляется способность к «активной» деятельности, выражающаяся в том, что животное само, без внешних побуждений, осуществляет двигательную, пищевую или оборонительную реакцию в направлении условного сигнала: шимпанзе стучит пальцем по окошечку, в котором обычно вспыхивает лампочка; голубь клюет, кролик толкает носом, а собака лижет лампочку, свет которой сигнализирует о появлении пищи. Такого рода активность, объясняющаяся передачей возбуждения с пищевого центра на центры двигательных рефлексов, не зарегистрирована у низших позвоночных. Предполагается, что эти двигательные реакции, являющиеся одним из видов произвольных движений, представляют собой попытку животного вызвать действие условного раздражителя. И, по-видимому, они стали достоянием лишь высших уровней эволюции.
Образование условных рефлексов возможно лишь у животных, обладающих определенным уровнем развития мозга при наличии в нем структур, осуществляющих интегративно-корреляционные функции. У высших кольчатых червей – полихет и у высших насекомых такими отделами, по-видимому, являются грибовидные тела – высший ассоциативный центр их мозга. В ряду позвоночных животных функция образования условных рефлексов постепенно переходит от более древних к более молодым, интенсивно развивающимся отделам мозга. У пластиножаберных и костистых рыб конечный мозг – орган, из которого впоследствии развиваются большие полушария, еще не принимает участия в их образовании. А у высших млекопитающих замыкательную функцию узурпирует именно кора больших полушарий. Это не значит, что конечный мозг рыб не участвует в организации их поведения. У акул-нянек после его удаления нарушается способность различать горизонтальные и вертикальные полосы, у карповых рыб – цвета, а у макроподов – фигуры. Лишенные переднего мозга рыбы плохо ориентируются в привычной обстановке, а у совместно живущих рыб нарушается стайное поведение.
Новая кора – главное, но все же не единственное место замыкания временных связей. У кроликов, кошек, собак и даже у низших обезьян ее экстирпация не приводит к полному выпадению замыкательной функции. У животных с удаленной корой вырабатываются пищевые и оборонительные условные рефлексы на различные звуки и свет, а также образуются грубые дифференцировки. Условные рефлексы декортицированных животных легко поддаются угашению, если условный раздражитель предъявляется животному без последующего подкрепления, и способны к самовосстановлению, т. е. обладают основными свойствами условных рефлексов. Неясно лишь, вырабатываются ли в подкорковых отделах мозга условные рефлексы и у нормальных животных, или это оказывается возможным лишь после того, как они освободятся от ига и контроля коры полушарий мозга. Однако чаще у декортицированных животных вырабатываются реакции, которые условными рефлексами назвать нельзя, так как по своим свойствам они стоят гораздо ближе к реакциям, возникающим на основе стойкой доминанты или даже сенсибилизации.
Еще меньше страдает способность к образованию условных рефлексов при частичном повреждении коры. После удаления у высших животных слуховых, зрительных, кожных и других анализаторных зон условные рефлексы на соответствующие раздражители полностью не исчезают. Утрачивается лишь способность к тонкому анализу, дифференцированию сложных раздражителей, к предметному зрению.
Мы познакомились с некоторыми видами условных рефлексов. Это лишь небольшая часть того обширного набора, которым оперируют животные. Многие виды условных рефлексов мы, видимо, еще не знаем. Но и того, что сейчас известно, достаточно, чтобы утверждать, что в основе подавляющего числа поведенческих актов лежат различные виды условных рефлексов. Они являются тем строительным материалом, теми кирпичиками, из которых на фундаменте безусловных рефлексов возводятся здания общего поведения животных. Из них строятся простенькие, бедные крохотные «домики» психики примитивных животных, где отчетливо виден каждый кирпич кладки и легко получить достаточно полное представление, что она собой представляет, и роскошные «дворцы» мыслительной деятельности высших существ, где за штукатуркой, мраморной облицовкой и позолотой не виден строительный материал стен, хотя при желании до него все-таки можно докопаться. Как бы ни было пышно, красиво и ярко здание, основа его все те же кирпичики – обычные условные рефлексы.
Борьба противоположностей
Рубильник
Для организма чрезвычайно важно не только своевременно ответить наиболее адекватной реакцией на любое воздействие внешней среды, на каждый ее сигнал, но и иметь возможность в нужный момент остановить, прервать эту реакцию. В основе любой реакции организма лежит возбуждение его отдельных клеток или тканей, в первую очередь нервной системы. Выше об этом уже говорилось. Значит, чтобы прекратить реакцию, необходимо устранить возбуждение, возникшее в железе, мышце или в нервной системе. Это явление получило название торможения.
Первые сведения о торможении принадлежат немецким физиологам братьям Веберам. Изучая работу сердца, они приложили электрод к стволу блуждающего нерва, идущего к сердцу, и, к своему удивлению, вместо усиления работы обнаружили его остановку. Веберам не поверили. Нет, не тому, что, раздражая блуждающий нерв, удается вызвать остановку сердца. Опыт совсем несложен, и его мог повторить любой физиолог. В те годы считалось аксиоматичной истиной, что деятельность всех органов тела стимулируется соответствующими нервами. В существование торможения просто не поверили. Торможение физиологическими концепциями не предусматривалось. Электрическое раздражение нерва казалось слишком грубым вмешательством в деликатную систему управления сердечной деятельностью и, естественно, должно было вызвать остановку сердца. Прошло несколько лет, прежде чем идея Веберов о тормозных влияниях нервной системы стала брать верх над сомнениями.
Старший из братьев, Э. Вебер, профессор Лейпцигского университета, оказался прозорливым ученым. Он не только сумел дать правильную оценку необычным реакциям сердца, но и высказал догадку об обыденности и большом значении торможения в деятельности нервной системы. Однако представления о торможении были настолько непривычны, что никто из физиологов не брался проверить их. Торможение казалось противоестественным явлением. Ведь, когда возникала необходимость прекратить действие электрического тока, никто не пытался его подавлять, просто прерывали электрическую цепь. А нерв своей «электродинамической деятельностью» так напоминал обычный электрический проводник, что идея выключателя напрашивалась сама собой. Лишь 20 лет спустя отец русской физиологии, как позже стали называть И.М. Сеченова, серией блестящих экспериментов доказал, что в нервной системе наряду с возбуждением существует еще и тормозный процесс, что любая ткань или орган способны прекратить свою деятельность не только пассивно, в результате отсутствия раздражения, но и активно, за счет тормозящего, приостанавливающего влияния со стороны нервной системы.
Между прочим, физиологи середины прошлого столетия, носившиеся с идеей выключателя, были не так уж и далеки от истины. Пока открыты два клеточных механизма торможения. Первый, видимо более распространенный, состоит в том, что тормозный нейрон, действуя через свои тормозные синапсы, вызывает деполяризацию другого нейрона, препятствуя развитию в нем возбуждения. Второй тип клеточного торможения напоминает работу выключателя. Сама клетка, деятельность которой тормозится, не подвергается никаким непосредственным воздействиям. Тормозные влияния прикладываются к подходящему к ней аксону, прерывая распространение по нему нервных импульсов. Оставшись без внешних возбуждающих воздействий, такой нейрон прекращает свою деятельность.
По своему происхождению безусловное торможение делится на внешнее и запредельное. Под внешним, или индукционным, торможением подразумевается срочное прекращение текущей рефлекторной деятельности организма под воздействием новых раздражителей, вызывающих какой-либо рефлекторный акт, в том числе и ориентировочную реакцию. Ввиду того что причина торможения находится вне центров заторможенного рефлекса, ему и было присвоено наименование внешнего. Протекает оно по типу конкурентных взаимоотношений между нервными структурами различных рефлекторных реакций и потому получило название сопряженного или индукционного торможения. Значение внешнего торможения – в экстренной приостановке текущей деятельности организма и создании необходимых условий для осуществления более важной в данный момент реакции, вызванной новым раздражителем.
Некоторые центры головного и спинного мозга всегда находятся в реципрокных отношениях. Если один из пары таких центров возбужден, его партнер всегда оказывается заторможенным. Так организована деятельность двигательных центров спинного мозга. Когда возбуждены центры сгибателей, центры разгибателей заторможены, и наоборот. В подобных же антагонистических отношениях могут оказаться любые центры нервной системы, однако способность одного центра затормозить другой не всегда обоюдная. Болевое раздражение легко затормозит чесательный рефлекс, а чесательный рефлекс может подавить только совсем слабое болевое ощущение.
Вторая разновидность внешнего торможения – постоянное тормозное влияние «сверху», угнетающее воздействие нервных центров более высоких уровней нервной системы на нервные центры, лежащие ниже. Когда хирургическим путем удаляются высшие этажи мозга, возникает реакция высвобождения, сильное возбуждение определенных центров без видимых внешних причин. При перерезке мозгового ствола по границе между верхними и нижними двухолмиями у животных возникает децеребрационная ригидность – резкое напряжение мышц-разгибателей. В этом случае конечности и хвост у животного выпрямлены, а голова приподнята и несколько закинута назад. Отдельные части тела так прочно фиксированы относительно туловища, что собаку можно положить на бок, на спину, поставить, как табуретку, на негнущиеся ноги – и она сохранит свою странную позу. Децеребрационная ригидность возникает благодаря резкому повышению возбуждения центров разгибателей вследствие возбуждающих влияний, поступающих сюда из мышц. Если перерезать чувствительные нервы, ригидность ослабнет или полностью исчезнет. У нормальных животных она не возникает, так как вышестоящие отделы мозга притормаживают центры разгибателей, не позволяя возбуждению достигать высокого уровня.
Третья разновидность внешнего торможения развивается так же, как реципрокное, но не между центрами, а между нервными клетками. Во всех отделах мозга встречаются клеточные ансамбли, в которых возбуждение одних клеток влечет за собой торможение других. Этот вид торможения называют латеральным, так как оно возникает по краям возбужденных участков. Подобное торможение, видимо, самое распространенное. Его значение состоит в обострении по закону контраста восприятия в сенсорных областях мозга, в способности «командных» центров формировать более четкие команды, осуществлять более строгую координацию любой деятельности организма.
Второй тип врожденного торможения, названный запредельным, или охранительным, возникает у высших позвоночных под влиянием сильных раздражителей либо в результате одновременного действия нескольких раздражителей умеренной интенсивности, способных возбудить соответствующие кортикальные структуры выше присущего им предела работоспособности, перевозбудить их. В отличие от внешнего торможения оно не всегда развивается при первом же воздействии сильного раздражителя, а может потребовать для своего возникновения повторных его применений. Биологическая роль этого вида торможения заключается в защите корковых нейронов (потому оно и названо охранительным) от вредного действия раздражителей значительной силы или большой продолжительности, способных вызвать их полное истощение и гибель.
В эволюционном плане безусловное торможение систематически не изучалось. У низших беспозвоночных животных описаны реакции, возникающие при первом действии раздражителя или развивающиеся в ответ на его повторные применения и по характеру противоположные сенсибилизации. Эти реакции, без сомнения, имеют защитный характер и внешне напоминают проявление запредельного торможения. У амеб, ланцетников и других примитивных животных они в процессе развития обычно проходят очень короткую стадию повышенной возбудимости. Механизм защитных реакций, развивающихся у организмов, не успевших обзавестись нервной системой, или там, где она примитивна, еще неизвестен.
Первые сведения о торможении принадлежат немецким физиологам братьям Веберам. Изучая работу сердца, они приложили электрод к стволу блуждающего нерва, идущего к сердцу, и, к своему удивлению, вместо усиления работы обнаружили его остановку. Веберам не поверили. Нет, не тому, что, раздражая блуждающий нерв, удается вызвать остановку сердца. Опыт совсем несложен, и его мог повторить любой физиолог. В те годы считалось аксиоматичной истиной, что деятельность всех органов тела стимулируется соответствующими нервами. В существование торможения просто не поверили. Торможение физиологическими концепциями не предусматривалось. Электрическое раздражение нерва казалось слишком грубым вмешательством в деликатную систему управления сердечной деятельностью и, естественно, должно было вызвать остановку сердца. Прошло несколько лет, прежде чем идея Веберов о тормозных влияниях нервной системы стала брать верх над сомнениями.
Старший из братьев, Э. Вебер, профессор Лейпцигского университета, оказался прозорливым ученым. Он не только сумел дать правильную оценку необычным реакциям сердца, но и высказал догадку об обыденности и большом значении торможения в деятельности нервной системы. Однако представления о торможении были настолько непривычны, что никто из физиологов не брался проверить их. Торможение казалось противоестественным явлением. Ведь, когда возникала необходимость прекратить действие электрического тока, никто не пытался его подавлять, просто прерывали электрическую цепь. А нерв своей «электродинамической деятельностью» так напоминал обычный электрический проводник, что идея выключателя напрашивалась сама собой. Лишь 20 лет спустя отец русской физиологии, как позже стали называть И.М. Сеченова, серией блестящих экспериментов доказал, что в нервной системе наряду с возбуждением существует еще и тормозный процесс, что любая ткань или орган способны прекратить свою деятельность не только пассивно, в результате отсутствия раздражения, но и активно, за счет тормозящего, приостанавливающего влияния со стороны нервной системы.
Между прочим, физиологи середины прошлого столетия, носившиеся с идеей выключателя, были не так уж и далеки от истины. Пока открыты два клеточных механизма торможения. Первый, видимо более распространенный, состоит в том, что тормозный нейрон, действуя через свои тормозные синапсы, вызывает деполяризацию другого нейрона, препятствуя развитию в нем возбуждения. Второй тип клеточного торможения напоминает работу выключателя. Сама клетка, деятельность которой тормозится, не подвергается никаким непосредственным воздействиям. Тормозные влияния прикладываются к подходящему к ней аксону, прерывая распространение по нему нервных импульсов. Оставшись без внешних возбуждающих воздействий, такой нейрон прекращает свою деятельность.
По своему происхождению безусловное торможение делится на внешнее и запредельное. Под внешним, или индукционным, торможением подразумевается срочное прекращение текущей рефлекторной деятельности организма под воздействием новых раздражителей, вызывающих какой-либо рефлекторный акт, в том числе и ориентировочную реакцию. Ввиду того что причина торможения находится вне центров заторможенного рефлекса, ему и было присвоено наименование внешнего. Протекает оно по типу конкурентных взаимоотношений между нервными структурами различных рефлекторных реакций и потому получило название сопряженного или индукционного торможения. Значение внешнего торможения – в экстренной приостановке текущей деятельности организма и создании необходимых условий для осуществления более важной в данный момент реакции, вызванной новым раздражителем.
Некоторые центры головного и спинного мозга всегда находятся в реципрокных отношениях. Если один из пары таких центров возбужден, его партнер всегда оказывается заторможенным. Так организована деятельность двигательных центров спинного мозга. Когда возбуждены центры сгибателей, центры разгибателей заторможены, и наоборот. В подобных же антагонистических отношениях могут оказаться любые центры нервной системы, однако способность одного центра затормозить другой не всегда обоюдная. Болевое раздражение легко затормозит чесательный рефлекс, а чесательный рефлекс может подавить только совсем слабое болевое ощущение.
Вторая разновидность внешнего торможения – постоянное тормозное влияние «сверху», угнетающее воздействие нервных центров более высоких уровней нервной системы на нервные центры, лежащие ниже. Когда хирургическим путем удаляются высшие этажи мозга, возникает реакция высвобождения, сильное возбуждение определенных центров без видимых внешних причин. При перерезке мозгового ствола по границе между верхними и нижними двухолмиями у животных возникает децеребрационная ригидность – резкое напряжение мышц-разгибателей. В этом случае конечности и хвост у животного выпрямлены, а голова приподнята и несколько закинута назад. Отдельные части тела так прочно фиксированы относительно туловища, что собаку можно положить на бок, на спину, поставить, как табуретку, на негнущиеся ноги – и она сохранит свою странную позу. Децеребрационная ригидность возникает благодаря резкому повышению возбуждения центров разгибателей вследствие возбуждающих влияний, поступающих сюда из мышц. Если перерезать чувствительные нервы, ригидность ослабнет или полностью исчезнет. У нормальных животных она не возникает, так как вышестоящие отделы мозга притормаживают центры разгибателей, не позволяя возбуждению достигать высокого уровня.
Третья разновидность внешнего торможения развивается так же, как реципрокное, но не между центрами, а между нервными клетками. Во всех отделах мозга встречаются клеточные ансамбли, в которых возбуждение одних клеток влечет за собой торможение других. Этот вид торможения называют латеральным, так как оно возникает по краям возбужденных участков. Подобное торможение, видимо, самое распространенное. Его значение состоит в обострении по закону контраста восприятия в сенсорных областях мозга, в способности «командных» центров формировать более четкие команды, осуществлять более строгую координацию любой деятельности организма.
Второй тип врожденного торможения, названный запредельным, или охранительным, возникает у высших позвоночных под влиянием сильных раздражителей либо в результате одновременного действия нескольких раздражителей умеренной интенсивности, способных возбудить соответствующие кортикальные структуры выше присущего им предела работоспособности, перевозбудить их. В отличие от внешнего торможения оно не всегда развивается при первом же воздействии сильного раздражителя, а может потребовать для своего возникновения повторных его применений. Биологическая роль этого вида торможения заключается в защите корковых нейронов (потому оно и названо охранительным) от вредного действия раздражителей значительной силы или большой продолжительности, способных вызвать их полное истощение и гибель.
В эволюционном плане безусловное торможение систематически не изучалось. У низших беспозвоночных животных описаны реакции, возникающие при первом действии раздражителя или развивающиеся в ответ на его повторные применения и по характеру противоположные сенсибилизации. Эти реакции, без сомнения, имеют защитный характер и внешне напоминают проявление запредельного торможения. У амеб, ланцетников и других примитивных животных они в процессе развития обычно проходят очень короткую стадию повышенной возбудимости. Механизм защитных реакций, развивающихся у организмов, не успевших обзавестись нервной системой, или там, где она примитивна, еще неизвестен.
Сила привычки
Никто из исследователей не задумывается над тем, какой процесс в эволюции возник раньше: возбуждение или торможение. Здесь все ясно: без возбуждения существование торможения было бы бессмысленным, ибо нечего было бы тормозить. Другое дело индивидуально вырабатываемые реакции. Нет достаточных оснований, чтобы решить, способность к выработке каких реакций появилась в эволюции раньше: тормозных или возбудительных. Неизвестно, чему легче научиться: отвечать определенной реакцией на раздражитель, который ее раньше не вызывал, или не отвечать на него обычной реакцией. Большинство исследователей считают, что выработать привычку не реагировать на какой-то раздражитель легче, чем научиться делать что-то новое, хотя сколько-нибудь веских доводов в пользу такого предположения нет. Такая безапелляционность кажется странной. Процесс повышения и снижения возбудимости последовательно развертывается в последействии любого разражителя. Это звенья одной цепи, и друг без друга они не бывают. Так что вопрос о первенстве, на наш взгляд, беспредметен.
Самая элементарная индивидуально вырабатываемая реакция снижения возбудимости называется привыканием. Она возникает при многократном систематическом повторении определенного раздражителя, не грозящего организму существенными последствиями, и заключается в постепенном достаточно устойчивом ослаблении самой реакции или уменьшении частоты появления вплоть до полного ее исчезновения. Иными словами, животное «обучается» не реагировать на раздражитель, не причиняющий ему вреда, и привыкание становится как бы «отрицательным обучением».
Методически выработка привыкания происходит несколько проще, чем образование реакций типа сенсибилизации. Видимо, поэтому оно изучено значительно лучше реакций, возникающих на основе суммации возбуждения. Способность к выработке привыкания обнаружена у самых примитивных организмов. Из одноклеточных существ для подобных исследований чаще всего используют разноресничную инфузорию спиростомум амбигуум. Это колосс в микромире. Инфузория достигает в длину 2 мм и хорошо видна невооруженным глазом. При небольшом увеличении спиростомумы выглядят белесыми червячками, активно ползающими по поверхности стекла или любого другого субстрата.
Если к поверхности крохотного аквариума, где находится эти инфузории, прикоснуться кончиком карандаша, вызвав колебание пленки поверхностного натяжения, а вслед за ней и толщи воды, все находящиеся там спиростомумы мгновенно, как по команде, прекратят движение и съежатся в комочек. Испуг от неожиданного вторжения в их маленький мир скоро пройдет, тела инфузорий вытянутся, и они, как ни в чем не бывало, продолжат свое движение. Притрагиваясь раз за разом к поверхности аквариума, удается приучить его обитателей меньше бояться безобидного воздействия. Скоро инфузории перестанут полностью сжиматься и будут быстрее возобновлять обычное движение. Проявив настойчивость, можно приучить спиростомумов совершенно не обращать внимание на сотрясение воды, не сжиматься в комочек и не прекращать движения.
Безусловно, в лаборатории инфузорий «дрессируют», не прибегая к помощи карандаша. Их приучают к легкой вибрации аквариума, создаваемой специальным приборчиком. Если включать вибрацию с интервалами в 7 с, то уже через 1–10 минут станет заметно, что инфузории не так сильно боятся ее. Продолжая тренировку, можно через 13–47 минут добиться полного привыкания.
Самая элементарная индивидуально вырабатываемая реакция снижения возбудимости называется привыканием. Она возникает при многократном систематическом повторении определенного раздражителя, не грозящего организму существенными последствиями, и заключается в постепенном достаточно устойчивом ослаблении самой реакции или уменьшении частоты появления вплоть до полного ее исчезновения. Иными словами, животное «обучается» не реагировать на раздражитель, не причиняющий ему вреда, и привыкание становится как бы «отрицательным обучением».
Методически выработка привыкания происходит несколько проще, чем образование реакций типа сенсибилизации. Видимо, поэтому оно изучено значительно лучше реакций, возникающих на основе суммации возбуждения. Способность к выработке привыкания обнаружена у самых примитивных организмов. Из одноклеточных существ для подобных исследований чаще всего используют разноресничную инфузорию спиростомум амбигуум. Это колосс в микромире. Инфузория достигает в длину 2 мм и хорошо видна невооруженным глазом. При небольшом увеличении спиростомумы выглядят белесыми червячками, активно ползающими по поверхности стекла или любого другого субстрата.
Если к поверхности крохотного аквариума, где находится эти инфузории, прикоснуться кончиком карандаша, вызвав колебание пленки поверхностного натяжения, а вслед за ней и толщи воды, все находящиеся там спиростомумы мгновенно, как по команде, прекратят движение и съежатся в комочек. Испуг от неожиданного вторжения в их маленький мир скоро пройдет, тела инфузорий вытянутся, и они, как ни в чем не бывало, продолжат свое движение. Притрагиваясь раз за разом к поверхности аквариума, удается приучить его обитателей меньше бояться безобидного воздействия. Скоро инфузории перестанут полностью сжиматься и будут быстрее возобновлять обычное движение. Проявив настойчивость, можно приучить спиростомумов совершенно не обращать внимание на сотрясение воды, не сжиматься в комочек и не прекращать движения.
Безусловно, в лаборатории инфузорий «дрессируют», не прибегая к помощи карандаша. Их приучают к легкой вибрации аквариума, создаваемой специальным приборчиком. Если включать вибрацию с интервалами в 7 с, то уже через 1–10 минут станет заметно, что инфузории не так сильно боятся ее. Продолжая тренировку, можно через 13–47 минут добиться полного привыкания.