Борис Сергеев
Ступени эволюции интеллекта
От автора
Эта книга о путях развития интеллектуальных способностей животных нашей планеты от самых примитивных одноклеточных организмов до высших человекообразных обезьян. Она предназначена всем, кого интересуют вопросы психики и происхождения человеческого интеллекта.
Проблемы нервизма, изучение нервной системы, всегда были традиционным направлением отечественного естествознания, а разработка путей исследования высших психических функций мозга стала тем величайшим вкладом в мировую науку, которым по праву гордится русская физиологическая школа. Интерес к эволюции мозга, изучение путей его морфологического, биохимического и функционального совершенства, а также других систем организма – характерная черта современного этапа развития физиологической науки. Основателя учения о высшей нервной деятельности И.П. Павлова постоянно занимали вопросы филогенетического развития психики, получившие яркое отражение в созданных им научных концепциях. Его ученики и соратники приступили к сравнительно-физиологическому изучению высшей нервной деятельности еще при жизни своего учителя. Работы Э.А. Асратяна, Е.М. Крепса, Ф.П. Майорова, П.М. Никифоровского, Н.А. Попова, Ю.П. Фролова, Д.С. Фурсикова, Э.Г. Вацуры заложили основу подобных исследований. Впоследствии они были продолжены в школе основоположника эволюционной физиологии акад. Л.А. Орбели. Особенно ощутимый вклад внесли коллективы, руководимые Л.Г. Ворониным и А.И. Карамяном. Огромное влияние на плодотворное развитие изучения эволюции психической деятельности оказал акад. Е.М. Крепс.
И.П. Павлов, намечая пути развития исследований физиологии мозга, выдвинул как первоочередную задачу изучение основы высшей нервной деятельности – врожденных форм поведения. Однако, отдавая отчет в важности этого раздела программы, ни он сам, ни его ближайшие соратники не приняли участия в ее выполнении, хотя русские исследователи (М.Н. Богданов, В.А. Вагнер, Д.Н. Кашкаров и др.) всегда тяготели к подобным работам. Это направление получило серьезное развитие значительно позже в трудах А.Н. Промптова, С.И. Малышева, Л.М. Баскина, Г.М. Длусского, А.А. Захарова, С.А. Корытина, Е.В. Лукиной, Б.П. Мантейфеля, Ю.Б. Мантейфеля, С.Э. Марголиса, К.Э. Фабри, Л.А. Фирсова и мн. др.
Работы отечественных физиологов по изучению мозга, основу которых заложил еще И.П. Павлов на пороге настоящего столетия, несмотря на свое очевидное многообразие, в силу того, что они объединены общей и очень плодотворной концепцией – условнорефлекторной теорией, так удачно дополняют и развивают друг друга, охватывая в то же время широкий круг физиологических проблем, как будто это фрагменты единого исследования, чего нельзя сказать о работах иностранных авторов. Поэтому обобщить и осмыслить исследования, выполненные в нашей стране, было значительно легче, чем осуществленные в зарубежных лабораториях. Тем не менее те и другие оказали влияние на мой подход к изучению эволюции мозга и на мои представления о физиологических механизмах высших психических функций. Не имея возможности перечислить здесь поименно авторов этих работ, хочу выразить всем им свою признательность.
Проблемы нервизма, изучение нервной системы, всегда были традиционным направлением отечественного естествознания, а разработка путей исследования высших психических функций мозга стала тем величайшим вкладом в мировую науку, которым по праву гордится русская физиологическая школа. Интерес к эволюции мозга, изучение путей его морфологического, биохимического и функционального совершенства, а также других систем организма – характерная черта современного этапа развития физиологической науки. Основателя учения о высшей нервной деятельности И.П. Павлова постоянно занимали вопросы филогенетического развития психики, получившие яркое отражение в созданных им научных концепциях. Его ученики и соратники приступили к сравнительно-физиологическому изучению высшей нервной деятельности еще при жизни своего учителя. Работы Э.А. Асратяна, Е.М. Крепса, Ф.П. Майорова, П.М. Никифоровского, Н.А. Попова, Ю.П. Фролова, Д.С. Фурсикова, Э.Г. Вацуры заложили основу подобных исследований. Впоследствии они были продолжены в школе основоположника эволюционной физиологии акад. Л.А. Орбели. Особенно ощутимый вклад внесли коллективы, руководимые Л.Г. Ворониным и А.И. Карамяном. Огромное влияние на плодотворное развитие изучения эволюции психической деятельности оказал акад. Е.М. Крепс.
И.П. Павлов, намечая пути развития исследований физиологии мозга, выдвинул как первоочередную задачу изучение основы высшей нервной деятельности – врожденных форм поведения. Однако, отдавая отчет в важности этого раздела программы, ни он сам, ни его ближайшие соратники не приняли участия в ее выполнении, хотя русские исследователи (М.Н. Богданов, В.А. Вагнер, Д.Н. Кашкаров и др.) всегда тяготели к подобным работам. Это направление получило серьезное развитие значительно позже в трудах А.Н. Промптова, С.И. Малышева, Л.М. Баскина, Г.М. Длусского, А.А. Захарова, С.А. Корытина, Е.В. Лукиной, Б.П. Мантейфеля, Ю.Б. Мантейфеля, С.Э. Марголиса, К.Э. Фабри, Л.А. Фирсова и мн. др.
Работы отечественных физиологов по изучению мозга, основу которых заложил еще И.П. Павлов на пороге настоящего столетия, несмотря на свое очевидное многообразие, в силу того, что они объединены общей и очень плодотворной концепцией – условнорефлекторной теорией, так удачно дополняют и развивают друг друга, охватывая в то же время широкий круг физиологических проблем, как будто это фрагменты единого исследования, чего нельзя сказать о работах иностранных авторов. Поэтому обобщить и осмыслить исследования, выполненные в нашей стране, было значительно легче, чем осуществленные в зарубежных лабораториях. Тем не менее те и другие оказали влияние на мой подход к изучению эволюции мозга и на мои представления о физиологических механизмах высших психических функций. Не имея возможности перечислить здесь поименно авторов этих работ, хочу выразить всем им свою признательность.
Фундамент
Немного истории
Человек – венец эволюции животного царства на нашей планете – на всем протяжении своей длинной истории жил в тесном единстве с природой, в постоянном общении с ее обитателями и в известной от них зависимости. Лишь в XX в. появилось поколение людей, понемногу терявшее непосредственный контакт с нашими меньшими братьями, как в эпоху технического прогресса стало модным называть обитающих на Земле животных. Неудивительно, что живые существа, окружавшие человека, всегда привлекали его внимание. Сейчас уже трудно сказать, когда этот случайный, спорадически возникавший непрофессиональный интерес начал сменяться первыми попытками организовать систематические наблюдения за жизнью и поведением животных. Серьезным толчком к развитию подобных исследований явился выход в свет в середине XVIII в. первых книг 36-томной «Естественной истории» Жоржа Луи Леклерк де Бюффона, четверть столетия спустя избранного почетным членом Российской Академии наук.
Значительная часть этой фундаментальной работы посвящена описанию животных. Безусловно, Бюффон не был первым историографом фауны нашей планеты, однако его труд отличается от всех предшествующих подобных изданий не только количеством описанных видов, широтой охвата и глубиной проникновения в сущность явлений, но и превосходным языком, что делало его книги общедоступными и привлекало к ним внимание весьма широкого круга читателей. По-видимому, именно Бюффона следует считать основоположником того научно-популярного жанра в биологии, блестящими продолжателями которого стали А. Брем, Б. Гржимек и А. Акимушкин.
В «Естественной истории» описание отдельных видов животных, начатое почему-то с лошади, включает элементы морфологии, физиологии, экологии и психологии, в том числе вопросы восприятия, эмоций и обучения. Бюффон отнесся к ним особенно внимательно. Он критиковал антропоморфический подход к изучению поведения животных и использование понятия «разум» для объяснения его элементов. Тем самым труды Бюффона явились предпосылкой для последующего создания подлинно научной классификации отдельных форм поведения животных.
Работы Бюффона интересны (и важны) для нас еще и потому, что они привлекли внимание к происхождению и эволюции животных. Но и в этом вопросе исследователь не был первооткрывателем. Люди, видимо, очень давно заметили, что во внешнем облике животных, а также и во внутреннем устройстве их тел, несмотря на колоссальные различия, имеется и определенное сходство. Если с этой точки зрения взглянуть на позвоночных, а именно они в первую очередь и привлекли внимание человека, то нетрудно заметить, что у всех животных есть голова и туловище, глаза и рот, сердце и сосуды, кишечник и мозг. Между отдельными органами или частями тела разных животных сходство столь разительно, что игнорировать его просто невозможно. Даже полуторагодовалый ребенок, твердо усвоивший, где находятся глаза у него самого, у мамы, памы и бабушки, уверенно покажет их у кошки, петуха или собаки. Чтобы обнаружить сходство других органов, например малюсенького головного мозга миноги и огромного мозга дельфина, нужно обладать известным воображением. Задача идентификации мозга уже не будет особенно трудной, если перед глазами имеется множество переходных форм и известно, где его следует искать.
Эмпирически возникшие представления об общности «плана» строения тела животных нашли отражение в работах Эмпедокла, Платона, Аристотеля. Они легли в основу анатомических исследований ученых эпохи Возрождения и занимают значительное место в трудах Бюффона. Анализируя сходство между отдельными видами, родами, семействами, отрядами и классами животных, Бюффон строит лестницу живых существ. Если ее изобразить графически, она будет похожа на генеалогическое древо, точнее на генеалогический мицелий: хотя ветви этого «древа» и дают новые отростки, но многие из них тут же срастаются с соседними ветвями, обнаруживая сложные родственные связи.
Совершенно очевидно, что «лестница существ» недвусмысленно свидетельствует в пользу эволюции животных. Однако у самого Бюффона не хватило мужества на такое объяснение обнаруженной закономерности. У него не возникло четких представлений о возможности изменения видов, а следовательно, и эволюции животных. Но это и неважно. Вероятно, именно в таком виде работы Бюффона своей незавершенностью сильнее будоражили умы исследователей. Во всяком случае, несомненно, что именно «Естественная история» способствовала возникновению всеобщего интереса к вопросам эволюции, психического развития и обучаемости животных. По существу в трудах Бюффона имеются все предпосылки для величайшего открытия в психологии – деления поведенческих актов на два основных типа реакций: врожденные, получаемые животными в наследство от своих родителей, и приобретаемые в индивидуальной жизни. Однако более справедливо считать, что это открытие сделал Г. Реймарус, давший четкое определение инстинктивного поведения. Инстинктивными реакциями он называл одинаковые для всех животных данного вида, осуществление которых не связано с предшествующим опытом. По мнению Реймаруса, инстинкты резко отличаются от элементов разумной деятельности, общих для животных и человека.
Несмотря на явный интерес к физиологии мозга, изучение его продвигалось медленно и трудно. Ученые слишком поздно поняли его истинное предназначение. Даже Бюффон не догадывался о функциях мозга, считая его всего лишь органом, обеспечивающим питание нервов. На протяжении последующих почти полутора столетий внимание привлекали главным образом инстинктивные реакции, а индивидуально преобретаемым формам поведения исследователи не уделяли должного внимания, да и не сумели найти пути для их изучения. Неудивительно, что такой однобокий подход к исследованию психической деятельности нередко приводил к ошибочным суждениям. В одних работах инстинкты рассматривались как основа элементарного ума, с чем в известной степени нельзя не согласиться, а в других им отводилась роль стержня высших форм психической деятельности.
Объективные представления о функциях мозга медленно завоевывали признание. Им трудно было прокладывать путь к умам ученых средь хаоса разрозненных наблюдений и малообоснованных суждений. Нельзя не отдать должное Ж. Кювье – первому систематику животного царства, который, основываясь на особенностях строения нервной системы животных, разделил обитателей планеты на четыре самостоятельные ветки и четко связывал ум с индивидуальным опытом.
Еще дальше пошел Ж. Ламарк, построивший теорию эволюции на основе анализа изменений поведенческих реакций животных на параллелизме постепенного усложнения поведения и строения нервной системы. Фундаментальные работы этой блестящей плеяды французских исследователей, обобщивших экспериментальный материал об особенностях поведения животных, позволили Ч. Дарвину понять закономерности формирования поведенческих реакций в процессе эволюции. Таким образом, проникновение эволюционных представлений в физиологию центральной нервной системы началось еще до выхода в свет книги Дарвина «Происхождение видов». Особенно широкое развитие оно получило в нашей стране и связано с именами таких выдающихся деятелей науки, как И.М. Сеченов, А.Н. Северцов, И.П. Павлов и Л.А. Орбели.
Известно, что сама идея изучения высших функций мозга и метод, позволивший осуществить подобное исследование, родились в лаборатории И.П. Павлова в процессе систематического анализа механизмов регуляции деятельности главных пищеварительных желез. Поскольку в лаборатории Павлова рассматривались безусловно-рефлекторные реакции органов пищеварения, можно было ожидать, что и изучение общего поведения собаки начнется именно с них. Однако, хотя сам И.П. Павлов настойчиво ратовал за всеобъемлющее изучение «основного фонда» нервной деятельности, ее врожденного компонента, без знания которого невозможно понять психические функции мозга, таких исследований в его лабораториях не проводилось. Они выполнялись зоологами, в том числе и русскими. Позже из этих первых разрозненных работ сложилось особое направление, считавшее одной из важнейших задач изучение феноменологии инстинктов и эволюции отдельных наследственных единиц поведения. Оно получило название этологии. К сожалению, в первой половине XX в. в нашей стране проведение таких исследований резко сократилось. Это, видимо, объяснялось тем, что развитие этологии известным образом стимулировалось полемикой с американской школой бихевиористов, отрицавших участие врожденных компонентов в общеповеденческих реакциях животных и придававших значение лишь индивидуально приобретенному опыту. В свою очередь основоположники этологии отвергали серьезное значение индивидуально приобретаемых приспособительных реакций и наряду с критикой бихевиоризма резко выступали против рефлекторной теории Сеченова—Павлова, по-видимому без достаточно глубокого с ней знакомства.
Значительная часть этой фундаментальной работы посвящена описанию животных. Безусловно, Бюффон не был первым историографом фауны нашей планеты, однако его труд отличается от всех предшествующих подобных изданий не только количеством описанных видов, широтой охвата и глубиной проникновения в сущность явлений, но и превосходным языком, что делало его книги общедоступными и привлекало к ним внимание весьма широкого круга читателей. По-видимому, именно Бюффона следует считать основоположником того научно-популярного жанра в биологии, блестящими продолжателями которого стали А. Брем, Б. Гржимек и А. Акимушкин.
В «Естественной истории» описание отдельных видов животных, начатое почему-то с лошади, включает элементы морфологии, физиологии, экологии и психологии, в том числе вопросы восприятия, эмоций и обучения. Бюффон отнесся к ним особенно внимательно. Он критиковал антропоморфический подход к изучению поведения животных и использование понятия «разум» для объяснения его элементов. Тем самым труды Бюффона явились предпосылкой для последующего создания подлинно научной классификации отдельных форм поведения животных.
Работы Бюффона интересны (и важны) для нас еще и потому, что они привлекли внимание к происхождению и эволюции животных. Но и в этом вопросе исследователь не был первооткрывателем. Люди, видимо, очень давно заметили, что во внешнем облике животных, а также и во внутреннем устройстве их тел, несмотря на колоссальные различия, имеется и определенное сходство. Если с этой точки зрения взглянуть на позвоночных, а именно они в первую очередь и привлекли внимание человека, то нетрудно заметить, что у всех животных есть голова и туловище, глаза и рот, сердце и сосуды, кишечник и мозг. Между отдельными органами или частями тела разных животных сходство столь разительно, что игнорировать его просто невозможно. Даже полуторагодовалый ребенок, твердо усвоивший, где находятся глаза у него самого, у мамы, памы и бабушки, уверенно покажет их у кошки, петуха или собаки. Чтобы обнаружить сходство других органов, например малюсенького головного мозга миноги и огромного мозга дельфина, нужно обладать известным воображением. Задача идентификации мозга уже не будет особенно трудной, если перед глазами имеется множество переходных форм и известно, где его следует искать.
Эмпирически возникшие представления об общности «плана» строения тела животных нашли отражение в работах Эмпедокла, Платона, Аристотеля. Они легли в основу анатомических исследований ученых эпохи Возрождения и занимают значительное место в трудах Бюффона. Анализируя сходство между отдельными видами, родами, семействами, отрядами и классами животных, Бюффон строит лестницу живых существ. Если ее изобразить графически, она будет похожа на генеалогическое древо, точнее на генеалогический мицелий: хотя ветви этого «древа» и дают новые отростки, но многие из них тут же срастаются с соседними ветвями, обнаруживая сложные родственные связи.
Совершенно очевидно, что «лестница существ» недвусмысленно свидетельствует в пользу эволюции животных. Однако у самого Бюффона не хватило мужества на такое объяснение обнаруженной закономерности. У него не возникло четких представлений о возможности изменения видов, а следовательно, и эволюции животных. Но это и неважно. Вероятно, именно в таком виде работы Бюффона своей незавершенностью сильнее будоражили умы исследователей. Во всяком случае, несомненно, что именно «Естественная история» способствовала возникновению всеобщего интереса к вопросам эволюции, психического развития и обучаемости животных. По существу в трудах Бюффона имеются все предпосылки для величайшего открытия в психологии – деления поведенческих актов на два основных типа реакций: врожденные, получаемые животными в наследство от своих родителей, и приобретаемые в индивидуальной жизни. Однако более справедливо считать, что это открытие сделал Г. Реймарус, давший четкое определение инстинктивного поведения. Инстинктивными реакциями он называл одинаковые для всех животных данного вида, осуществление которых не связано с предшествующим опытом. По мнению Реймаруса, инстинкты резко отличаются от элементов разумной деятельности, общих для животных и человека.
Несмотря на явный интерес к физиологии мозга, изучение его продвигалось медленно и трудно. Ученые слишком поздно поняли его истинное предназначение. Даже Бюффон не догадывался о функциях мозга, считая его всего лишь органом, обеспечивающим питание нервов. На протяжении последующих почти полутора столетий внимание привлекали главным образом инстинктивные реакции, а индивидуально преобретаемым формам поведения исследователи не уделяли должного внимания, да и не сумели найти пути для их изучения. Неудивительно, что такой однобокий подход к исследованию психической деятельности нередко приводил к ошибочным суждениям. В одних работах инстинкты рассматривались как основа элементарного ума, с чем в известной степени нельзя не согласиться, а в других им отводилась роль стержня высших форм психической деятельности.
Объективные представления о функциях мозга медленно завоевывали признание. Им трудно было прокладывать путь к умам ученых средь хаоса разрозненных наблюдений и малообоснованных суждений. Нельзя не отдать должное Ж. Кювье – первому систематику животного царства, который, основываясь на особенностях строения нервной системы животных, разделил обитателей планеты на четыре самостоятельные ветки и четко связывал ум с индивидуальным опытом.
Еще дальше пошел Ж. Ламарк, построивший теорию эволюции на основе анализа изменений поведенческих реакций животных на параллелизме постепенного усложнения поведения и строения нервной системы. Фундаментальные работы этой блестящей плеяды французских исследователей, обобщивших экспериментальный материал об особенностях поведения животных, позволили Ч. Дарвину понять закономерности формирования поведенческих реакций в процессе эволюции. Таким образом, проникновение эволюционных представлений в физиологию центральной нервной системы началось еще до выхода в свет книги Дарвина «Происхождение видов». Особенно широкое развитие оно получило в нашей стране и связано с именами таких выдающихся деятелей науки, как И.М. Сеченов, А.Н. Северцов, И.П. Павлов и Л.А. Орбели.
Известно, что сама идея изучения высших функций мозга и метод, позволивший осуществить подобное исследование, родились в лаборатории И.П. Павлова в процессе систематического анализа механизмов регуляции деятельности главных пищеварительных желез. Поскольку в лаборатории Павлова рассматривались безусловно-рефлекторные реакции органов пищеварения, можно было ожидать, что и изучение общего поведения собаки начнется именно с них. Однако, хотя сам И.П. Павлов настойчиво ратовал за всеобъемлющее изучение «основного фонда» нервной деятельности, ее врожденного компонента, без знания которого невозможно понять психические функции мозга, таких исследований в его лабораториях не проводилось. Они выполнялись зоологами, в том числе и русскими. Позже из этих первых разрозненных работ сложилось особое направление, считавшее одной из важнейших задач изучение феноменологии инстинктов и эволюции отдельных наследственных единиц поведения. Оно получило название этологии. К сожалению, в первой половине XX в. в нашей стране проведение таких исследований резко сократилось. Это, видимо, объяснялось тем, что развитие этологии известным образом стимулировалось полемикой с американской школой бихевиористов, отрицавших участие врожденных компонентов в общеповеденческих реакциях животных и придававших значение лишь индивидуально приобретенному опыту. В свою очередь основоположники этологии отвергали серьезное значение индивидуально приобретаемых приспособительных реакций и наряду с критикой бихевиоризма резко выступали против рефлекторной теории Сеченова—Павлова, по-видимому без достаточно глубокого с ней знакомства.
Экскурсия по запасникам «основного фонда»
Каждый организм снабжен большим комплектом врожденных поведенческих реакций, обеспечивающих его существование в привычных для него условиях среды. Эти реакции можно наблюдать у любых животных – от одноклеточных организмов до приматов, и человек, конечно, не является исключением. У самых низкоорганизованных организмов врожденные реакции практически полностью обеспечивают их нормальное существование. Но чем более высокую ступеньку занимает животное на эволюционной лестнице, тем важнее, необходимее для него собственный опыт.
Обычно люди, знакомые с врожденными реакциями высших животных в объеме учебника биологии для средней школы, полагают, что эти реакции чрезвычайно просты, вроде отдергивания руки при ожоге. В известной степени это так и есть, но нужно иметь в виду, что отдельные рефлекторные реакции выстраиваются в длинные цепочки, где окончание одного элементарного акта является стимулом, вызывающим появление следующего, в результате чего и складываются сложные поведенческие реакции. Чтобы читатель поверил, что врожденные поведенческие реакции могут обладать достаточно высокой степенью сложности, рассмотрим два примера пищевых реакций наиболее примитивных существ.
Инфузория туфелька – одноклеточный организм. У нее, естественно, нет ни мозга, ни нервной системы вообще, как, впрочем, и других органов. Тем не менее она способна осуществлять сложные реакции, так как разные участки ее маленького тела могут выполнять различные функции. Туфелька – активный хищник. Основной пищей ей служат бактерии. Инфузории могут заглатывать и несъедобные частички различных веществ, взвешенные в воде, например тушь, кармин и индиго. Однако нельзя сказать, что туфелька глотает все подряд без разбора. Крохотные частички стекла, фарфора, серы, сернокислого бария инфузории решительно отвергают, безошибочно осуществляя отбор съедобных крупинок от несъедобных. На передней половине ее тела расположена продольная выемка – околоротовая впадина, в глубине которой находится овальное отверстие – клеточный рот, ведущий в изогнутую глотку. Биение околоротовых ресничек создает непрерывный ток воды, увлекающий взвешенные в воде частички в направлении ротового отверстия и глотки. В конце глотки возле постоянно колеблющейся тоненькой мембраны из слипшихся ворсинок каждые 1.5 минуты образуется круглая пищеварительная вакуоль и увлекается внутрь клетки круговым движением эндоплазмы. Если туфельке «предложить» взвесь из красных частичек кармина и желтых частичек серы, то в окуляр микроскопа можно видеть, что кармин будет оставаться на дне глотки и время от времени в составе пищеварительных вакуолей переходить в эндоплазму, а частицы серы будут выбрасываться из глотки. Таким образом, пищеварительный акт инфузории состоит по крайней мере из трех последовательно осуществляемых врожденных реакций: создания тока воды в направлении глотки; сортировки взвешенных частиц и изгнания из глотки несъедобных; образования пищеварительных вакуолей.
Стебельчатая гидра – крохотное животное длиной не более 10–15 мм. Она представляет собой тоненький стебелек с короной подвижных щупалец на его верхнем конце, несущих «батареи» стрекательных клеток. В центре между щупальцами находится ротовое отверстие. Стрекательные клетки бывают четырех типов и действуют различно. Это основное оружие гидры. Внутри такой клетки находится пузырек – стрекательная капсула со свернутой в виде спирали полой нитью, а на наружной поверхности расположен чувствительный шипик, следящий за состоянием окружающей среды и дающий «команду на выстрел». В ответ на его сигнал стрекательная капсула выбрасывает находящуюся внутри нить, которая выворачивается, как палец резиновой перчатки, и в зависимости от типа оружия или пронзает тонкие покровы тела врага, впрыскивая внутрь парализующий яд, или, как гарпун, впивается в тело и, словно лассо, опутывает жертву. Особый тип стрекательных клеток используется во время передвижения для прикрепления к субстрату.
Первая группа пищевых рефлекторных реакций гидры вызывается прикосновением твердой частицы к ее щупальцам и ротовому диску. Эти реакции выражаются в мгновенном движении щупалец, захватывании частицы и «выстреливании» стрекательных клеток. Наличие в воде химических веществ, выделяемых пищевыми объектами, повышает двигательную активность гидры и меняет степень готовности к «бою» различных типов ее оружия. В этом случае первыми выстреливают стрекательные клетки, предназначенные для удержания добычи. Вслед за ними «открывают огонь» клетки, способные убить или хотя бы парализовать жертву. Присутствие пищи предотвращает «залпы» батарей, используемых для прикрепления к грунту и обороны, что экономит боезапас. Отстрелявшиеся клетки не восстанавливаются; на смену батареям, принявшим участие «в атаке», приходится создавать новые.
Вторая группа пищевых реакций – открывание рта и перемещение в его сторону удерживаемой щупальцами частицы – запускается комплексом тактильных и химических воздействий, исходящих от пойманного объекта. Чтобы осуществился этот акт пищевой драмы, вовсе не обязательно наличие пищи, вполне достаточно отсутствия веществ, вредных для гидры. Поэтому животные могут заглатывать совершенно несъедобные предметы, особенно когда голодны.
Третья группа реакций пищевого поведения вызывается прикосновением добычи к ротовому диску. В ответ щупальцы расслабляются, выпуская ее, а ротовое отверстие начинает совершать круговые движения и, окружив находящуюся здесь частицу, закрывается.
Четвертая группа пищевых реакций обслуживает переваривание пищи. Она включает круговые сокращения, проталкивающие заглоченную частицу в среднюю часть внутренней полости тела, и сокращения, идущие в противоположном направлении, для изгнания непереварившихся остатков. Освобождение кишечника происходит через несколько десятков минут или через несколько часов; это зависит от размера и качества перевариваемой частицы. Последние две группы реакций развертываются под неослабным химическим контролем и при неблагоприятных показаниях могут быть в любой момент прерваны.
Высшие животные способны формировать большое количество всевозможных цепей пищевых рефлекторных реакций в соответствии с потребностями каждого отдельного момента. У хищников они состоят из реакций поиска или подкарауливания добычи, поимки ее, умерщвления, расчленения на части, если она велика, и поедания. Врожденные звенья чередуются с заученными охотничьими приемами, и, чем более развитой нервной системой обладает «охотник», тем чаще им используется собственный опыт.
Врожденные системы поведения могут достигать чрезвычайной сложности. В их числе общественное поведение, установление иерархических уровней соподчиненности в стае, территориальное, агрессивное, половое, родительское поведение с обслуживающими эти формы системами коммуникационных сигналов – языка животных, пищевое и оборонительное поведение, врожденная способность узнавать и различать определенные сигналы, миграционное поведение с приданными ему процессами навигации и мн. др. Бросим беглый взгляд на эти важнейшие для животных поведенческие программы.
Обычно люди, знакомые с врожденными реакциями высших животных в объеме учебника биологии для средней школы, полагают, что эти реакции чрезвычайно просты, вроде отдергивания руки при ожоге. В известной степени это так и есть, но нужно иметь в виду, что отдельные рефлекторные реакции выстраиваются в длинные цепочки, где окончание одного элементарного акта является стимулом, вызывающим появление следующего, в результате чего и складываются сложные поведенческие реакции. Чтобы читатель поверил, что врожденные поведенческие реакции могут обладать достаточно высокой степенью сложности, рассмотрим два примера пищевых реакций наиболее примитивных существ.
Инфузория туфелька – одноклеточный организм. У нее, естественно, нет ни мозга, ни нервной системы вообще, как, впрочем, и других органов. Тем не менее она способна осуществлять сложные реакции, так как разные участки ее маленького тела могут выполнять различные функции. Туфелька – активный хищник. Основной пищей ей служат бактерии. Инфузории могут заглатывать и несъедобные частички различных веществ, взвешенные в воде, например тушь, кармин и индиго. Однако нельзя сказать, что туфелька глотает все подряд без разбора. Крохотные частички стекла, фарфора, серы, сернокислого бария инфузории решительно отвергают, безошибочно осуществляя отбор съедобных крупинок от несъедобных. На передней половине ее тела расположена продольная выемка – околоротовая впадина, в глубине которой находится овальное отверстие – клеточный рот, ведущий в изогнутую глотку. Биение околоротовых ресничек создает непрерывный ток воды, увлекающий взвешенные в воде частички в направлении ротового отверстия и глотки. В конце глотки возле постоянно колеблющейся тоненькой мембраны из слипшихся ворсинок каждые 1.5 минуты образуется круглая пищеварительная вакуоль и увлекается внутрь клетки круговым движением эндоплазмы. Если туфельке «предложить» взвесь из красных частичек кармина и желтых частичек серы, то в окуляр микроскопа можно видеть, что кармин будет оставаться на дне глотки и время от времени в составе пищеварительных вакуолей переходить в эндоплазму, а частицы серы будут выбрасываться из глотки. Таким образом, пищеварительный акт инфузории состоит по крайней мере из трех последовательно осуществляемых врожденных реакций: создания тока воды в направлении глотки; сортировки взвешенных частиц и изгнания из глотки несъедобных; образования пищеварительных вакуолей.
Стебельчатая гидра – крохотное животное длиной не более 10–15 мм. Она представляет собой тоненький стебелек с короной подвижных щупалец на его верхнем конце, несущих «батареи» стрекательных клеток. В центре между щупальцами находится ротовое отверстие. Стрекательные клетки бывают четырех типов и действуют различно. Это основное оружие гидры. Внутри такой клетки находится пузырек – стрекательная капсула со свернутой в виде спирали полой нитью, а на наружной поверхности расположен чувствительный шипик, следящий за состоянием окружающей среды и дающий «команду на выстрел». В ответ на его сигнал стрекательная капсула выбрасывает находящуюся внутри нить, которая выворачивается, как палец резиновой перчатки, и в зависимости от типа оружия или пронзает тонкие покровы тела врага, впрыскивая внутрь парализующий яд, или, как гарпун, впивается в тело и, словно лассо, опутывает жертву. Особый тип стрекательных клеток используется во время передвижения для прикрепления к субстрату.
Первая группа пищевых рефлекторных реакций гидры вызывается прикосновением твердой частицы к ее щупальцам и ротовому диску. Эти реакции выражаются в мгновенном движении щупалец, захватывании частицы и «выстреливании» стрекательных клеток. Наличие в воде химических веществ, выделяемых пищевыми объектами, повышает двигательную активность гидры и меняет степень готовности к «бою» различных типов ее оружия. В этом случае первыми выстреливают стрекательные клетки, предназначенные для удержания добычи. Вслед за ними «открывают огонь» клетки, способные убить или хотя бы парализовать жертву. Присутствие пищи предотвращает «залпы» батарей, используемых для прикрепления к грунту и обороны, что экономит боезапас. Отстрелявшиеся клетки не восстанавливаются; на смену батареям, принявшим участие «в атаке», приходится создавать новые.
Вторая группа пищевых реакций – открывание рта и перемещение в его сторону удерживаемой щупальцами частицы – запускается комплексом тактильных и химических воздействий, исходящих от пойманного объекта. Чтобы осуществился этот акт пищевой драмы, вовсе не обязательно наличие пищи, вполне достаточно отсутствия веществ, вредных для гидры. Поэтому животные могут заглатывать совершенно несъедобные предметы, особенно когда голодны.
Третья группа реакций пищевого поведения вызывается прикосновением добычи к ротовому диску. В ответ щупальцы расслабляются, выпуская ее, а ротовое отверстие начинает совершать круговые движения и, окружив находящуюся здесь частицу, закрывается.
Четвертая группа пищевых реакций обслуживает переваривание пищи. Она включает круговые сокращения, проталкивающие заглоченную частицу в среднюю часть внутренней полости тела, и сокращения, идущие в противоположном направлении, для изгнания непереварившихся остатков. Освобождение кишечника происходит через несколько десятков минут или через несколько часов; это зависит от размера и качества перевариваемой частицы. Последние две группы реакций развертываются под неослабным химическим контролем и при неблагоприятных показаниях могут быть в любой момент прерваны.
Высшие животные способны формировать большое количество всевозможных цепей пищевых рефлекторных реакций в соответствии с потребностями каждого отдельного момента. У хищников они состоят из реакций поиска или подкарауливания добычи, поимки ее, умерщвления, расчленения на части, если она велика, и поедания. Врожденные звенья чередуются с заученными охотничьими приемами, и, чем более развитой нервной системой обладает «охотник», тем чаще им используется собственный опыт.
Врожденные системы поведения могут достигать чрезвычайной сложности. В их числе общественное поведение, установление иерархических уровней соподчиненности в стае, территориальное, агрессивное, половое, родительское поведение с обслуживающими эти формы системами коммуникационных сигналов – языка животных, пищевое и оборонительное поведение, врожденная способность узнавать и различать определенные сигналы, миграционное поведение с приданными ему процессами навигации и мн. др. Бросим беглый взгляд на эти важнейшие для животных поведенческие программы.
Общество равных возможностей
Сложные формы общественной жизни насекомых кажутся особенно поразительными. Пчелы, термиты и муравьи демонстрируют такую структуру своей многотысячной семьи, что зоологи прошлого столетия невольно сравнивали, а подчас и отождествляли ее с устройством монархических государств. Давайте поздним летним утром, когда солнечные лучи уже спустились на землю и немного подсушили ночную росу, остановимся на лесной поляне и понаблюдаем за обитателями одного из муравейников. Посвятив знакомству с насекомыми всего полчаса, мы увидим немало интересного. Прежде всего заметим, что у них существует определенное разделение труда. В то время как одни муравьи заняты строительными работами (что-то перекладывают на куполе или тащат издалека строительный материал), другие несут в муравейник пищу.
Если под наблюдением оказался муравейник рыжих лесных муравьев, невольно бросится в глаза, что большинство его обитателей возвращается домой с «пустыми руками». Не считайте их бездельниками: муравьи были не на прогулке, их зобики до отказа набиты сладковатыми выделениями тлей.
Как же у маленьких тружеников возникло разделение труда? Где они получают «профессиональную подготовку»? Оказывается, что насекомые обходятся без специального обучения. Все «трудовые» навыки заложены в их врожденные программы поведения. И что особенно интересно: у всех рабочих особей равные возможности. Каждая из них в течение жизни сменяет немало профессий, по очереди включаясь во все работы муравьиной семьи. Так, молоденькие, только что окрепшие муравьи становятся няньками и кормилицами, полный рабочий день посвящая уходу за личинками и куколками; затем они выполняют другие работы по дому, позже становятся строителями и, окончательно возмужав, осуществляют функции фуражиров, т. е. добывают корм и строительные материалы.
Процесс смены профессий особенно детально изучен у пчел. Юные обитатели улья начинают свою трудовую деятельность в «роддоме». Их первая обязанность – чистить и подготавливать освободившиеся ячейки сот для откладки туда новых яиц. Заложенным в пчелиный инкубатор яйцам для быстрого развития нужна высокая температура, и няньки становятся истопниками. В холодную погоду и по ночам пчелы съедают много меда, сжигая в своем организме это высококалорийное топливо, и своими телами обогревают ячейки с расплодом. Через несколько дней у молоденьких пчел заканчивается развитие молочных железок, и они превращаются в кормилиц. В этот период они поедают много перги – особого корма, приготавливаемого из цветочной пыльцы. Перга – белковая пища, поэтому пчелиное молочко тоже богато белком. Кормилица кормит, нянчит, чистит, одним словом – выполняет все работы, связанные с уходом за личинками. Примерно к 10-м суткам жизни работа молочных желез прекращается, но им на смену созревают восковые железы, и пчелы превращаются в строительниц сот. Они не только возводят новые «детские колыбельки» и хранилища для меда, но, отправляясь к летку, встречают пчел-сборщиц, принимают от них нектар и перерабатывают его. Они собирают комочки цветной пыльцы, размельчают ее челюстями, превращая в пергу, и все это складывают в свободные ячейки.
В этот период рабочие пчелы наряду с работами по дому начинают уже ненадолго покидать улей. Почистив свое жилье, собрав в нем мусор, в том числе трупы погибших сестер, они улетают с ним, чтобы выбросить в стороне от гнезда. В жаркие дни, когда температура воздуха поднимается так высоко, что воск начинает размягчаться и сотам угрожает опасность обрушиться, пчелы становятся «вентиляторами»: энергично работая крыльями, гонят потоки воздуха, усиливая в улье испарение и снижая температуру. Некоторым нравится работа в «вооруженной охране». Когда заканчивается созревание ядовитых желез, «стражники» весь день проводят у летка, внимательно наблюдая, чтобы никто посторонний не проник тайком в их дом, и если они обнаружат нарушителя, не мешкая, применяют свое грозное оружие. В это время рискованно даже находиться возле улья: пчелы роем вылетают на защиту и атакуют непрошеного посетителя.
На 20-е сутки у пчелы заканчивается период домоседства. Теперь она приступает к выполнению последней обязанности – сборщицы нектара и пыльцы, чем будет заниматься до последних дней своего короткого века. Так распределяются обязанности в обществе равных возможностей, где все рабочие особи наделены равными правами.
Семьи муравьев и термитов устроены сложнее. Члены этих больших коллективов делятся на группы не только по профессиональному признаку, но и по внешнему виду. Такие группы называют кастами. Чаще всего бывают две касты: мелкие рабочие особи и крупные с огромными челюстями солдаты. У некоторых видов муравьев бывает до десяти каст. Представители всех каст независимо от их количества меняют профессии в обычной последовательности, но темп этих перемен бывает разным. Так, у муравьев-жнецов каста крупных муравьев-солдат недолго выполняет обязанности нянек и домработниц и вскоре целиком переквалифицируется на добывание пищи, а мелкие рабочие муравьи много времени отдают домашним профессиям и становятся фуражирами только в глубокой старости, если доживают до нее. У муравьев фейдоле, наоборот, мелкие муравьишки ограничиваются лишь беглым знакомством с домашними обязанностями, а остаток жизни они посвящают добыванию хлеба насущного. Солдаты же, напротив, всю жизнь остаются привязанными к дому и несут службу по охране гнезда, а в свободное от «вахты» время своими огромными челюстями перетирают приносимые фуражирами зерна.
Разграничение обязанностей – главный закон жизни общественных насекомых. Впрочем, бывают и исключения. У муравьев амазонок рабочие особи не способны ни к какой деятельности, кроме войны. Поневоле приходится обзаводиться рабами. Собравшись в один прекрасный день на куполе своего муравейника и немного «помитинговав», амазонки выстраиваются в колонну и форсированным маршем направляются к уже давно, видимо, облюбованному муравейнику бурого лесного муравья. «Штурм крепости» обычно заканчивается победой агрессоров, хотя бурые муравьи мужественно сражаются и массами гибнут. Сломив сопротивление своих жертв, амазонки возвращаются домой с богатой добычей – куколками из побежденного муравейника. Часть из них съедается на пиру, который устраивают победители, но большинству дают разбиться. Амазонкам нужны слуги, няньки, воспитатели детей, и теперь они появляются. Рабовладение оказалось столь удобным и выгодным занятием, что у некоторых муравьев вообще не бывает своих рабочих и солдат. Самки эпимирм и анергатесов, проникнув в чужой муравейник, убивают хозяйку и, заняв ее место, спокойно царствуют. Единственное неудобство: такая семья может существовать не более двух лет, пока в гнезде не умрет последний раб.
Если под наблюдением оказался муравейник рыжих лесных муравьев, невольно бросится в глаза, что большинство его обитателей возвращается домой с «пустыми руками». Не считайте их бездельниками: муравьи были не на прогулке, их зобики до отказа набиты сладковатыми выделениями тлей.
Как же у маленьких тружеников возникло разделение труда? Где они получают «профессиональную подготовку»? Оказывается, что насекомые обходятся без специального обучения. Все «трудовые» навыки заложены в их врожденные программы поведения. И что особенно интересно: у всех рабочих особей равные возможности. Каждая из них в течение жизни сменяет немало профессий, по очереди включаясь во все работы муравьиной семьи. Так, молоденькие, только что окрепшие муравьи становятся няньками и кормилицами, полный рабочий день посвящая уходу за личинками и куколками; затем они выполняют другие работы по дому, позже становятся строителями и, окончательно возмужав, осуществляют функции фуражиров, т. е. добывают корм и строительные материалы.
Процесс смены профессий особенно детально изучен у пчел. Юные обитатели улья начинают свою трудовую деятельность в «роддоме». Их первая обязанность – чистить и подготавливать освободившиеся ячейки сот для откладки туда новых яиц. Заложенным в пчелиный инкубатор яйцам для быстрого развития нужна высокая температура, и няньки становятся истопниками. В холодную погоду и по ночам пчелы съедают много меда, сжигая в своем организме это высококалорийное топливо, и своими телами обогревают ячейки с расплодом. Через несколько дней у молоденьких пчел заканчивается развитие молочных железок, и они превращаются в кормилиц. В этот период они поедают много перги – особого корма, приготавливаемого из цветочной пыльцы. Перга – белковая пища, поэтому пчелиное молочко тоже богато белком. Кормилица кормит, нянчит, чистит, одним словом – выполняет все работы, связанные с уходом за личинками. Примерно к 10-м суткам жизни работа молочных желез прекращается, но им на смену созревают восковые железы, и пчелы превращаются в строительниц сот. Они не только возводят новые «детские колыбельки» и хранилища для меда, но, отправляясь к летку, встречают пчел-сборщиц, принимают от них нектар и перерабатывают его. Они собирают комочки цветной пыльцы, размельчают ее челюстями, превращая в пергу, и все это складывают в свободные ячейки.
В этот период рабочие пчелы наряду с работами по дому начинают уже ненадолго покидать улей. Почистив свое жилье, собрав в нем мусор, в том числе трупы погибших сестер, они улетают с ним, чтобы выбросить в стороне от гнезда. В жаркие дни, когда температура воздуха поднимается так высоко, что воск начинает размягчаться и сотам угрожает опасность обрушиться, пчелы становятся «вентиляторами»: энергично работая крыльями, гонят потоки воздуха, усиливая в улье испарение и снижая температуру. Некоторым нравится работа в «вооруженной охране». Когда заканчивается созревание ядовитых желез, «стражники» весь день проводят у летка, внимательно наблюдая, чтобы никто посторонний не проник тайком в их дом, и если они обнаружат нарушителя, не мешкая, применяют свое грозное оружие. В это время рискованно даже находиться возле улья: пчелы роем вылетают на защиту и атакуют непрошеного посетителя.
На 20-е сутки у пчелы заканчивается период домоседства. Теперь она приступает к выполнению последней обязанности – сборщицы нектара и пыльцы, чем будет заниматься до последних дней своего короткого века. Так распределяются обязанности в обществе равных возможностей, где все рабочие особи наделены равными правами.
Семьи муравьев и термитов устроены сложнее. Члены этих больших коллективов делятся на группы не только по профессиональному признаку, но и по внешнему виду. Такие группы называют кастами. Чаще всего бывают две касты: мелкие рабочие особи и крупные с огромными челюстями солдаты. У некоторых видов муравьев бывает до десяти каст. Представители всех каст независимо от их количества меняют профессии в обычной последовательности, но темп этих перемен бывает разным. Так, у муравьев-жнецов каста крупных муравьев-солдат недолго выполняет обязанности нянек и домработниц и вскоре целиком переквалифицируется на добывание пищи, а мелкие рабочие муравьи много времени отдают домашним профессиям и становятся фуражирами только в глубокой старости, если доживают до нее. У муравьев фейдоле, наоборот, мелкие муравьишки ограничиваются лишь беглым знакомством с домашними обязанностями, а остаток жизни они посвящают добыванию хлеба насущного. Солдаты же, напротив, всю жизнь остаются привязанными к дому и несут службу по охране гнезда, а в свободное от «вахты» время своими огромными челюстями перетирают приносимые фуражирами зерна.
Разграничение обязанностей – главный закон жизни общественных насекомых. Впрочем, бывают и исключения. У муравьев амазонок рабочие особи не способны ни к какой деятельности, кроме войны. Поневоле приходится обзаводиться рабами. Собравшись в один прекрасный день на куполе своего муравейника и немного «помитинговав», амазонки выстраиваются в колонну и форсированным маршем направляются к уже давно, видимо, облюбованному муравейнику бурого лесного муравья. «Штурм крепости» обычно заканчивается победой агрессоров, хотя бурые муравьи мужественно сражаются и массами гибнут. Сломив сопротивление своих жертв, амазонки возвращаются домой с богатой добычей – куколками из побежденного муравейника. Часть из них съедается на пиру, который устраивают победители, но большинству дают разбиться. Амазонкам нужны слуги, няньки, воспитатели детей, и теперь они появляются. Рабовладение оказалось столь удобным и выгодным занятием, что у некоторых муравьев вообще не бывает своих рабочих и солдат. Самки эпимирм и анергатесов, проникнув в чужой муравейник, убивают хозяйку и, заняв ее место, спокойно царствуют. Единственное неудобство: такая семья может существовать не более двух лет, пока в гнезде не умрет последний раб.