Необходимую влагу они получают с кормом, с зелеными растениями, их корневищами и плодами, с поедаемыми насекомыми, ящерицами, мелкими птицами и млекопитающими. Поэтому им приходится быть с водой особенно экономными. Они не могут позволить себе потеть, охлаждая тело с помощью испарения воды, как это делает подавляющее большинство млекопитающих нашей планеты. Как же спасаются они от жары? Днем животные держатся в тени высохших пучков травы, кустов, камней и скал. Если нет ветра, температура воздуха и почвы в тени несколько меньше, чем на солнце.
Уши, богато снабженные сосудами и благодаря достаточно редкому волосяному покрову, особенно с внутренней стороны, не имеющие надежной теплоизоляции, отдают путем радиации в первую очередь нёбу, а также окружающим предметам накапливающееся в организме тепло. Как-никак температура северного сектора неба над пустыней даже в полдень не бывает больше +13°. Радиационный[5] обмен позволяет легко освободиться от излишков тепла, а ушные раковины выполняют функцию излучателей. Вот, оказывается, почему уши бывают такими длинными.
Терморегуляция — только вспомогательная функция ушей.
Главная же, безусловно, слуховая. Ушные раковины — первый аппарат в длинной цепи приспособлений для улавливания звуковой волны и анализа принесенной ею информации.
У млекопитающих они имеют форму воронки. Такая воронка ловушка обеспечивает лучшее восприятие звуковых волн, идущих с определенного направления. У кошек, собак, лошадей, антилоп уши обладают большой подвижностью — они способны повернуться навстречу звуковой волне, навстречу источнику звука. Благодаря этому животным удается избавиться от помех и даже слабые далекие звуки расслышать лучше, чем близкие и громкие.
При тепловом излучении, способном возникать даже при низких температурах, излучаются невидимые лучи большой длины. Измерение радиации часто производят с помощью приборов, превращающих лучистую энергию в тепловую. Лучистая энергия, излучаемая северным сектором неба над пустыней, переведенная в тепловую, не превышает 13°С.
Ухо человека потеряло способность активно двигаться в поисках источника звука. Даже у человекообразных обезьян уши относительно неподвижны. Однако было бы неправильно думать, что они совершенно бесполезны и являются лишь весьма сомнительным украшением человеческой головы. Хотя пока не совсем ясно, насколько ушная раковина эффективна как воронка, собирающая энергию звуковой волны, ее участие в определении направления звука не вызывает сомнений.
В этом можно убедиться самому. Попробуйте резко изменить форму ушной раковины — смять ее рукой, и вы сразу почувствуете, что определять направление звуков, особенно слабых, становится труднее. Хрящевые бугорки внутри ушных раковин задерживают звук. Величина этой задержки меняется в зависимости от того, с какой стороны он приходит. Мозг использует эту задержку, чтобы повысить точность локализации источника звука.
Наружное ухо выполняет и еще одну задачу — усиливает звук. Оно представляет собой резонатор. Если частота звука близка к собственной частоте колебаний резонатора, давление воздуха в слуховом проходе, воздействующее на барабанную перепонку, становится больше давления пришедшей звуковой волны. Для развитой эхолокации необходим изощренный слух.
Казалось бы, все звенья слуховой системы китообразных должны быть развиты лучше, чем у прочих обитателей планеты. В общем, это так и есть, но самое первое звено — улавливающий рупор — полностью отсутствует. Бесполезно искать на гладкой лоснящейся коже дельфинов каких-нибудь, пусть самых скромных, остатков ушей. Их нет. Внимательно рассмотрев голову афалины, можно заметить с каждой стороны по крохотной дырочке диаметром в 1—2 мм. Как и все на голове дельфина, эти отверстия расположены несимметрично.
Одно отверстие находится ближе к носу, чем другое. Они являются началом слуховых проходов.
У хорошо слышащих наземных животных слуховой проход никогда не бывает столь узким. Почти сразу же за наружным отверстием он резко сужается и приобретает вид тонюсенькой щелки с просветом 360x36 мкм, а у дельфина белобочки — 330x32 мкм. Чуть дальше слуховой канал полностью зарастает, превращаясь в тонкий шнурочек. Когда шнурок минует толстый жировой слой и добирается до мышц, в нем снова появляется просвет, заполненный воздухом и даже более широкий, чем был вначале: у афалин — 2250x1305 мкм, а у белобочки — 1620x810 мкм. И все-таки трудно поверить, что это устройство имеет какое-то отношение к восприятию звуков.
Отсутствие слухового прохода связано с жизнью в океане.
Если бы он соединил барабанную перепонку с наружной средой, как это обычно бывает у наземных животных, дельфины подвергались бы постоянной опасности. При погружении на каждые 10 м давление возрастает примерно на 1 ат. Все млекопитающие имеют приспособление для выравнивания давления за барабанной перепонкой, но аквалангисты отлично знают, как ненадежно оно работает, выходя из строя при малейшей простуде или легком насморке. В этом случае при первой же попытке нырнуть барабанная перепонка была бы прорвана водой. Огромное наружное давление, не встречая изнутри равного сопротивления, без особого труда сокрушило бы тонкую преграду. Итак, среднее ухо дельфина укрыто кожей, толстым слоем жира и мышц и никак не соединяется с внешней средой.
Проведено немало исследований для обнаружения звуковода, позволяющего акустическим волнам добираться до звуковоспринимающих рецепторов. Но по сей день вопрос о его местоположении окончательно не решен и продолжает вызывать жгучие дискуссии.
Вход лабиринта
Святая святых
Уши, богато снабженные сосудами и благодаря достаточно редкому волосяному покрову, особенно с внутренней стороны, не имеющие надежной теплоизоляции, отдают путем радиации в первую очередь нёбу, а также окружающим предметам накапливающееся в организме тепло. Как-никак температура северного сектора неба над пустыней даже в полдень не бывает больше +13°. Радиационный[5] обмен позволяет легко освободиться от излишков тепла, а ушные раковины выполняют функцию излучателей. Вот, оказывается, почему уши бывают такими длинными.
Терморегуляция — только вспомогательная функция ушей.
Главная же, безусловно, слуховая. Ушные раковины — первый аппарат в длинной цепи приспособлений для улавливания звуковой волны и анализа принесенной ею информации.
У млекопитающих они имеют форму воронки. Такая воронка ловушка обеспечивает лучшее восприятие звуковых волн, идущих с определенного направления. У кошек, собак, лошадей, антилоп уши обладают большой подвижностью — они способны повернуться навстречу звуковой волне, навстречу источнику звука. Благодаря этому животным удается избавиться от помех и даже слабые далекие звуки расслышать лучше, чем близкие и громкие.
При тепловом излучении, способном возникать даже при низких температурах, излучаются невидимые лучи большой длины. Измерение радиации часто производят с помощью приборов, превращающих лучистую энергию в тепловую. Лучистая энергия, излучаемая северным сектором неба над пустыней, переведенная в тепловую, не превышает 13°С.
Ухо человека потеряло способность активно двигаться в поисках источника звука. Даже у человекообразных обезьян уши относительно неподвижны. Однако было бы неправильно думать, что они совершенно бесполезны и являются лишь весьма сомнительным украшением человеческой головы. Хотя пока не совсем ясно, насколько ушная раковина эффективна как воронка, собирающая энергию звуковой волны, ее участие в определении направления звука не вызывает сомнений.
В этом можно убедиться самому. Попробуйте резко изменить форму ушной раковины — смять ее рукой, и вы сразу почувствуете, что определять направление звуков, особенно слабых, становится труднее. Хрящевые бугорки внутри ушных раковин задерживают звук. Величина этой задержки меняется в зависимости от того, с какой стороны он приходит. Мозг использует эту задержку, чтобы повысить точность локализации источника звука.
Наружное ухо выполняет и еще одну задачу — усиливает звук. Оно представляет собой резонатор. Если частота звука близка к собственной частоте колебаний резонатора, давление воздуха в слуховом проходе, воздействующее на барабанную перепонку, становится больше давления пришедшей звуковой волны. Для развитой эхолокации необходим изощренный слух.
Казалось бы, все звенья слуховой системы китообразных должны быть развиты лучше, чем у прочих обитателей планеты. В общем, это так и есть, но самое первое звено — улавливающий рупор — полностью отсутствует. Бесполезно искать на гладкой лоснящейся коже дельфинов каких-нибудь, пусть самых скромных, остатков ушей. Их нет. Внимательно рассмотрев голову афалины, можно заметить с каждой стороны по крохотной дырочке диаметром в 1—2 мм. Как и все на голове дельфина, эти отверстия расположены несимметрично.
Одно отверстие находится ближе к носу, чем другое. Они являются началом слуховых проходов.
У хорошо слышащих наземных животных слуховой проход никогда не бывает столь узким. Почти сразу же за наружным отверстием он резко сужается и приобретает вид тонюсенькой щелки с просветом 360x36 мкм, а у дельфина белобочки — 330x32 мкм. Чуть дальше слуховой канал полностью зарастает, превращаясь в тонкий шнурочек. Когда шнурок минует толстый жировой слой и добирается до мышц, в нем снова появляется просвет, заполненный воздухом и даже более широкий, чем был вначале: у афалин — 2250x1305 мкм, а у белобочки — 1620x810 мкм. И все-таки трудно поверить, что это устройство имеет какое-то отношение к восприятию звуков.
Отсутствие слухового прохода связано с жизнью в океане.
Если бы он соединил барабанную перепонку с наружной средой, как это обычно бывает у наземных животных, дельфины подвергались бы постоянной опасности. При погружении на каждые 10 м давление возрастает примерно на 1 ат. Все млекопитающие имеют приспособление для выравнивания давления за барабанной перепонкой, но аквалангисты отлично знают, как ненадежно оно работает, выходя из строя при малейшей простуде или легком насморке. В этом случае при первой же попытке нырнуть барабанная перепонка была бы прорвана водой. Огромное наружное давление, не встречая изнутри равного сопротивления, без особого труда сокрушило бы тонкую преграду. Итак, среднее ухо дельфина укрыто кожей, толстым слоем жира и мышц и никак не соединяется с внешней средой.
Проведено немало исследований для обнаружения звуковода, позволяющего акустическим волнам добираться до звуковоспринимающих рецепторов. Но по сей день вопрос о его местоположении окончательно не решен и продолжает вызывать жгучие дискуссии.
Вход лабиринта
Одним из семи чудес света был критский дворец-лабиринт царя Миноса. Все известные дворцы-лабиринты знамениты тем, что попасть в них значительно легче, чем выбраться наружу. Голова дельфина — это двойной лабиринт: одинаково трудно отыскать и вход, и выход. Многие маститые физиологи не допускали и мысли, что звуковые волны способны, преодолев кожу и жир, добраться до среднего уха, спрятанного в специальную кость буллю, отгороженную слоями акустической изоляции — мышцами, сосудами и синусами с белково-воздушной эмульсией.
Поиски акустической двери начались лишь после обнаружения у дельфинов эхолокации. Нож анатома не нашел ничего, похожего на тропинку для звуковых волн. Пришлось вернуться к идее слуховых проходов и проверить экспериментально, могут ли звуки пользоваться этой тропинкой. Дельфину закрыли присосками ушные отверстия и выпустили в бассейн с мутной водой. Экспериментаторам казалось, что присоска должна явиться серьезным препятствием для звуковых волн, но поведение бедолаги-дельфина практически не изменилось. Исследователи не знали, что звуковые волны способны добираться до слухового прохода со стороны, проходя через кожу за пределами звукозадерживающих присосок.
Кожа и жир для них не преграда, и звуковым волнам не обязательно пользоваться начальными отделами звукового прохода. Для них важна лишь внутренняя, самая последняя его часть, как единственная щель в антиакустической преграде, окружающей среднее и внутреннее ухо.
Позже способность звука обходиться без специальных дверей была подвергнута экспериментальной проверке. Исследователи, осуществив сложнейшую операцию, сумели вживить электроды в структуры внутреннего уха. Регистрация электрических реакций позволила судить о том, добираются ли туда звуковые волны. Прикладывая небольшой звукоизлучатель к различным участкам кожи на голове дельфина, ученые убедились, что звуковым волнам нет нужды протискиваться сквозь узкое наружное отверстие слухового прохода.
Они способны проникать сквозь кожу и, путешествуя по жировой и другим тканям, в конце концов добираться до внутреннего уха. Правда, не все частоты одинаково хорошо проводятся сквозь жир и мышцы.
Затем стали нащупывать тропинку, специально предназначенную для звуков. Подозрение пало на нижнюю челюсть.
Длинные изящные кости нижней челюсти дельфинов имеют вблизи места своего соединения, которое по аналогии с человеком можно условно назвать подбородком, три-четыре небольших отверстия, ведущих во внутренний костный канал, заполненный жиром. Предполагают, что по этому волноводу звуки без труда добираются до сустава, которым нижняя челюсть соединена с черепом. А отсюда до среднего и внутреннего уха рукой подать. Нашли и последний отрезок тропинки.
Семьдесят с лишним лет назад немецкий анатом Г. Бенингхауз обнаружил жировой тяж, идущий от нижней челюсти непосредственно к булле. Теперь оставалось только проверить, будут ли слышать дельфины, если воспрепятствовать проникновению звука внутрь нижнечелюстных костей. Для звукоизоляции использовали полиэтиленовые мешочки, наполненные воздухом. Ими укутывали или нижнюю челюсть, или боковые части головы, и проверяли, слышат ли после этого дельфины. Каждый звук сопровождали ударом электрического тока. От неожиданности, от боли, а может быть, просто от обиды сердечный ритм у дельфина мгновенно нарушался.
Вскоре образовался оборонительный условный рефлекс. Привыкнув каждый раз получать удар током, дельфин вздрагивал от любого звука, сердце сбивалось с ритма, уже не дожидаясь самого удара. Не возникало сомнений, что животные слышали звуки.
Просидев не один день возле ванны с дельфином, исследователи пришли к выводу, что звуковые волны добираются до среднего уха двумя путями — по каналу нижней челюсти и из района ушных отверстий. Для звуков до 30 кГц более удобным является обычный звуковой путь — наружные слуховые проходы. Высокие звуки предпочитают нижнюю челюсть.
Неравноценность пути для звуков разной частоты объясняется физическими особенностями звукопроведения на каждой из акустических тропинок.
Поиски акустической двери начались лишь после обнаружения у дельфинов эхолокации. Нож анатома не нашел ничего, похожего на тропинку для звуковых волн. Пришлось вернуться к идее слуховых проходов и проверить экспериментально, могут ли звуки пользоваться этой тропинкой. Дельфину закрыли присосками ушные отверстия и выпустили в бассейн с мутной водой. Экспериментаторам казалось, что присоска должна явиться серьезным препятствием для звуковых волн, но поведение бедолаги-дельфина практически не изменилось. Исследователи не знали, что звуковые волны способны добираться до слухового прохода со стороны, проходя через кожу за пределами звукозадерживающих присосок.
Кожа и жир для них не преграда, и звуковым волнам не обязательно пользоваться начальными отделами звукового прохода. Для них важна лишь внутренняя, самая последняя его часть, как единственная щель в антиакустической преграде, окружающей среднее и внутреннее ухо.
Позже способность звука обходиться без специальных дверей была подвергнута экспериментальной проверке. Исследователи, осуществив сложнейшую операцию, сумели вживить электроды в структуры внутреннего уха. Регистрация электрических реакций позволила судить о том, добираются ли туда звуковые волны. Прикладывая небольшой звукоизлучатель к различным участкам кожи на голове дельфина, ученые убедились, что звуковым волнам нет нужды протискиваться сквозь узкое наружное отверстие слухового прохода.
Они способны проникать сквозь кожу и, путешествуя по жировой и другим тканям, в конце концов добираться до внутреннего уха. Правда, не все частоты одинаково хорошо проводятся сквозь жир и мышцы.
Затем стали нащупывать тропинку, специально предназначенную для звуков. Подозрение пало на нижнюю челюсть.
Длинные изящные кости нижней челюсти дельфинов имеют вблизи места своего соединения, которое по аналогии с человеком можно условно назвать подбородком, три-четыре небольших отверстия, ведущих во внутренний костный канал, заполненный жиром. Предполагают, что по этому волноводу звуки без труда добираются до сустава, которым нижняя челюсть соединена с черепом. А отсюда до среднего и внутреннего уха рукой подать. Нашли и последний отрезок тропинки.
Семьдесят с лишним лет назад немецкий анатом Г. Бенингхауз обнаружил жировой тяж, идущий от нижней челюсти непосредственно к булле. Теперь оставалось только проверить, будут ли слышать дельфины, если воспрепятствовать проникновению звука внутрь нижнечелюстных костей. Для звукоизоляции использовали полиэтиленовые мешочки, наполненные воздухом. Ими укутывали или нижнюю челюсть, или боковые части головы, и проверяли, слышат ли после этого дельфины. Каждый звук сопровождали ударом электрического тока. От неожиданности, от боли, а может быть, просто от обиды сердечный ритм у дельфина мгновенно нарушался.
Вскоре образовался оборонительный условный рефлекс. Привыкнув каждый раз получать удар током, дельфин вздрагивал от любого звука, сердце сбивалось с ритма, уже не дожидаясь самого удара. Не возникало сомнений, что животные слышали звуки.
Просидев не один день возле ванны с дельфином, исследователи пришли к выводу, что звуковые волны добираются до среднего уха двумя путями — по каналу нижней челюсти и из района ушных отверстий. Для звуков до 30 кГц более удобным является обычный звуковой путь — наружные слуховые проходы. Высокие звуки предпочитают нижнюю челюсть.
Неравноценность пути для звуков разной частоты объясняется физическими особенностями звукопроведения на каждой из акустических тропинок.
Святая святых
Скорость и надежность движения зависит от состояния дорог. Другое дело — звук. Для его «транспортировки» не нужно иметь специальных звукопроводов с гладким, без ухабов и твердым покрытием. Ведь звуковые волны распространяются не на колесных тарантасах. Чем более упругими свойствами обладает среда, тем больше их скорость и тем меньше теряется энергии. Звуки вполне могут обходиться без специально созданных дорог, но зато им могут понадобиться двери, чтобы переходить из одного помещения в другое. На границе двух сред потери энергии громадны. Лишь часть энергии звуковых волн проникнет в новую среду, другая, не редко более значительная, может отразиться от ее поверхности. Вот почему наружное ухо наземных животных представляет собой воронку, заполненную воздухом. По воздушному конусу звуковая волна добирается до первого звена звуковоспринимающей системы — до барабанной перепонки. Многие ткани головы тоже отлично проводят звук. Воздушный волновод, ведущий к среднему уху, необходим лишь потому, что переход звуковых волн из воздуха в кожу затруднен. Иное дело — водные животные. Кожа и жир дельфинов по акустическим характеристикам близки к характеристикам воды.
Поэтому переход звуковых волн из воды в ткани головы происходит без значительных потерь. Жир акустически прозрачен.
Наружное ухо и специальный канал — волновод, являющийся дорогой для звука, дельфину не только не нужны, но даже могли бы ухудшить восприятие звуков. Изменения в первом звене звуковоспринимающего аппарата возникли при переселении предков дельфинов в воду, как того требовали новые условия существования.
У всех позвоночных животных звуковоспринимающие клетки надежно спрятаны в специальном образовании, названном лабиринтом. У млекопитающих он находится в глубине височной кости. Костная часть лабиринта состоит из трех соединенных между собой полукружных каналов, спирального канала улитки, делающего два с половиной оборота, и нескольких вздутий. Внутри находится святая святых слухового аппарата — перепончатый лабиринт. Он и является внутренним ухом и органом равновесия. Здесь колебания давления перекодируются в вереницы биоэлектрических импульсов, направляющихся в мозг по самому короткому нервному пути — по слуховому нерву.
Внутренний закрученный канал улитки разделяют две перегородки, протянувшиеся вдоль него, на три самостоятельных канала, заполненных жидкостью разного характера.
Одна из перегородок, названная основной мембраной, у входа в улитку плотна и узка, шириной всего 0,04 мм, а ближе к вершине становится эластичнее и в 10—12 раз шире. На ней лежит самая важная часть слухового аппарата — орган Корти.
Он включает несколько слоев чувствительных волосковых клеток. Кортиев орган следит за быстрыми, очень незначительными колебаниями давления. Сжатия среды и последующие мгновенные падения давления, возникающие в рупоре нашего наружного уха, воздействуют на барабанную перепонку. Ее колебания через цепь слуховых косточек передаются на овальное окно лабиринта, а следовательно, и на лабиринтную жидкость. Движение жидкости вызывает в основной мембране бегущую волну. По мере продвижения вдоль мембраны амплитуда волны увеличивается и, достигнув максимума, начинает быстро затухать. Чем ниже звук, вызвавший колебание мембраны, тем ближе к вершине улитки добежит волна.
Напротив, при высоких звуках волна пробежит небольшое расстояние и, достигнув максимума, быстро затухнет. Движения мембраны вызывают наклон волосков чувствительных клеток. Действуя как микрорычаги, волоски возбуждают собственную клетку, и она отвечает биоэлектрическими импульсами. Слуховая клетка возбуждается, когда колебания барабанной перепонки достигают в размахе 0,0000000006 мм. Это в полтора раза меньше диаметра самого крохотного атома — атома водорода.
Людям, далеким от изучения сенсорных систем, вряд ли пришло бы в голову искать у дельфинов какие-то новые, необычные приспособления для восприятия звука, заменяющие кортиев орган, а ученые заняты этими поисками всерьез. Отсутствие у китообразных наружного уха опорочило в глазах ученых всю слуховую систему дельфинов. Потребовались специальные исследования для реабилитации среднего и внутреннего уха животных. Ученые рассуждали так: если слуховой аппарат дельфинов претерпел упрощение, можно будет считать, что его функции ухудшились и он потерял прежнее значение. Напротив, если бы удалось обнаружить изменения прогрессивного характера, появление специальных приспособлений к восприятию звука в воде можно утверждать, что его функция по-прежнему находится на высоте. В этом смысле хорошим критерием оказалась приспособленность слуховой системы для анализа пространственной локализации источников звука. Слуховая система наземных млекопитающих к работе под водой не приспособлена, в чем нетрудно убедиться каждому, проведшему в подводном царстве Нептуна хотя бы около минуты. Под водой человек не в состоянии точно определить местоположение даже сильных источников звука. Эта операция осуществляется за счет совместной работы обоих наших ушей. Обычно звуковая волна сначала попадает в одно ухо, ближайшее к источнику звука, а немного позже добирается и до второго. Эта разница во времени и есть главный источник информации о местонахождении звука. Диаметр человеческой головы в среднем 18 см, окружность — 56—58 см.
Если в момент подхода звуковой волны человек стоит к ней боком, звук, обегая череп, чтобы достичь противоположного уха, должен покрыть расстояние в 28 см. Один сантиметр звуковая волна проходит за 30 мкс, а на весь путь потребуется 840 мкс. Кажется, очень немного, но мы замечаем и гораздо меньшую разницу. Когда источник звука находится всего лишь на 3° правее средней линии тела, звук до левого уха доберется с запозданием всего в 30 мкс. Мы способны оценить эту разницу и, оперируя ею, достаточно точно определить, откуда раздался звук.
К сожалению, этим способом можно определить местонахождение лишь низкочастотных источников звуков. Слуховой аппарат высчитывает не просто разницу во времени прихода звука, как такового, а разницу во времени прихода одинаковых фаз звуковой волны. Максимальное опоздание прихода звука ко второму уху может достигать 840 мкс. Поэтому нужно, чтобы время колебания звуковой волны (ее полный цикл от одного максимума давления до другого) было больше 840 мкс. При более высоких звуках, имеющих более короткие волны (и более короткий цикл), слуховые центры нашего мозга начинают путаться. Например, звуку с частотой 10000 Гц, идущему под углом 55°, чтобы обогнуть голову, нужно 450 мкс. Продолжительность цикла равна 100 мкс.
Следовательно, огибая голову, звуковая волна успеет сделать 4,5 цикла. Однако до слуховых центров мозга информация о 4 полных циклах звуковой волны просто не дойдет. Они будут оперировать разницей в 0,5 цикла и, естественно, не смогут правильно определить, где возник звук. Поэтому по времени прихода можно определить лишь местоположение звука с частотой до 1300 Гц.
Другим источником информации является интенсивность звука. При звуках низкой частоты длина звуковых волн не соизмеримо больше размера головы. При 100 Гц она равняется 3,3 м. Такая волна легко огибает голову. Другое дело, если волна маленькая. У звуков с частотой 10000 Гц длина волны всего 3,3 см. Такие звуки отражаются головой, и второе, более отдаленное ухо оказывается как бы в акустической «тени». Звук дойдет и до него, но дойдет значительно ослабленным. Если источник звука находится под углом 15°, то для звука с частотой 1000 Гц разница интенсивности составит 150%, а при частоте 15000 Гц — 900%. Уже для звуков с частотой 3000—4000 Гц разность интенсивности достаточно велика, чтобы с ее помощью определять, откуда они доносятся.
Природа наделила животных большим набором дополнительных приспособлений, чтобы легче было выяснять, откуда раздался звук. Подвижные уши антилопы и козы поворачиваются до тех пор, пока звук не будет слышаться наиболее громко. В этом случае положение ушей будет точно соответствовать направлению, откуда доносится звук. У некоторых животных одно ухо движется совершенно независимо от другого. Благодаря этому они могут одновременно определить местоположение двух источников звука и следить за их перемещениями. Для локализации слабых звуков приходится поворачивать голову и действовать двумя ушами сразу. Здесь срабатывает механизм конвергенции (сведения ушей), несколько напоминающий механизм конвергенции глазных яблок, с помощью которого мы судим об удаленности предмета. Он помогает уточнить, где находится возмутитель спокойствия, производящий шум. У многих насекомых для локализации звуков используются волоски и антенны. Звуковая волна отклоняет их в сторону, противоположную источнику звука.
Умение точно определить местоположение источника звука помогает в толпе или за шумным праздничным столом вести не слишком громкую беседу с человеком, находящимся далеко, так сказать, через головы своих соседей, и при этом слышать именно его голос, а не речь людей, находящихся в непосредственной близости. Оказывается, мы можем избрать источник звука, находящийся в определенном месте и, отключившись от всего остального, вслушиваться только в него. Запишите с помощью магнитофона речь друга в комнате, где разговаривает несколько человек, — и вам вряд ли ее удастся понять. Обычные микрофоны не умеют осуществлять избирательный прием. На магнитной пленке окажутся зафиксированными голоса всей компании, их кашель, шум от движения, и эти лишние посторонние звуки заглушат голос вашего друга.
При определении в воде направления звука первым осложнением для человека является возросшая в 4,5 раза скорость его распространения. Соответственно в 4,5 раза сократится разница времени прихода звука в одно ухо по сравнению с другим. Слуховые центры человеческого мозга вычисляют направление источника звука автоматически и не желают делать поправку на то, что их владелец перешел в другую среду. Не исключено, что они не получают об этом информации. Вероятно, она просто не предусмотрена. Наша жизнь очень тесно связана с воздушной средой, поэтому сравнение времени прихода звука в правое и левое ухо под водой оказывается непригодным для определения местонахождения его источника.
Ткани тела, даже кости, по звукопроводности гораздо ближе к воде, чем к воздуху. Звуковые волны, наткнувшись на человеческую голову, погруженную в воду, отражаются от нее слабее, чем в воздухе. Под водой звуковой волне нет необходимости огибать голову. По костям черепа она пробирается прямо в святая святых слухового анализатора — во внутреннее ухо. Заметного ослабления звука при этом не произойдет, эффект звукомаскировки будет отсутствовать. В воде голова для звука прозрачна и не отбрасывает акустическую тень. Таким образом, оба механизма, позволяющих наземным животным устанавливать местоположение источника звука, под водой не работают.
Китообразные не испытывают в подводном царстве подобных затруднений. Природа, тысячелетиями шлифуя и совершенствуя их слуховую систему, нашла блестящее решение вопроса. Среднее и внутреннее ухо дельфинов не вмонтировано в костный череп, как у всех наземных существ. Замурованные в особое, чрезвычайно твердое костное вещество звукоприемные устройства в виде отдельных образований, названных буллей, подвешены к черепу на специальной сухожильной связке.
Для большей надежности булля отделена от остального черепа специальными полостями, заполненными воздухом или пеной из белковой эмульсии. У усатых китов, в первую очередь у полосатиков, связь черепа со слуховой костью, хотя и незначительная, сохранилась, однако специальная звукоизоляция препятствует переходу звука с черепа на буллю. Полностью независимые друг от друга звукоприемники правого и левого уха превосходно приспособлены для определения местоположения источника звука. Если бы инженеров попросили переделать внутреннее ухо современных наземных позвоночных животных, чтобы им можно было пользоваться под водой, они несомненно поступили бы аналогичным образом.
Ученые специально исследовали способность дельфина определять направление звука. Афалины отлично определяют по всплеску, куда упала рыбка, крохотная дробинка или просто капля воды. С расстояния 11—15 м они безошибочно узнают, через какой из двух гидрофонов, расположенных друг от друга в 25 см, был подан звуковой сигнал. Местоположение источников шума животные способны определять с точностью до 1—1,5°, а чистых тонов — до 0,5°.
Для безупречной работы звукового анализатора дельфинов природе пришлось сделать достаточно точный расчет. Булля со спрятанным в ее толще внутренним ухом, как и каждое твердое тело, должна давать резонанс на звуки определенной частоты. На какие — зависит от ее величины и способа крепления. Чем больше масса предмета, тем более низкие звуки будут вызывать в нем резонансные колебания, но чем жестче он закреплен, тем на более высокие звуки будет отзываться. Несомненно, собственные колебания воспринимающего прибора будут вносить значительные помехи и серьезно затруднят восприятие звуков. Природа, видимо, долго взвешивала ушные кости дельфинов, пробовала их по-разному подвешивать, пока не нашла оптимальный вариант. У современных дельфинов вес булли и жесткость крепления так сбалансированы, что звуки, способные заинтересовать животных, не могут вызвать резонанс булли.
Устройство слухового аппарата дельфинов поставило перед учеными много загадок. Прозрачность для звуковых волн тканей тела, отсутствие ушных раковин, очень узкое входное отверстие ушного канала и полное его заращение где-то на полпути от звукоприемника породило еще одно ложное предположение, что среднее ухо дельфину совершенно не нужно.
Ученым казалось, что у дельфинов звук проникает прямо во внутреннее ухо, свободно проходя через стенки костного футляра, в отличие от наземных животных, у которых звуковые колебания передаются во внутреннее ухо только через овальное окно.
Решение научных вопросов требует времени. Сейчас очевидно, что в этом отношении дельфины ничем не отличаются от наземных животных и также пользуются услугами среднего уха. Оно имеет обычное строение. Разве что косточки рычажного устройства, передающие звуковое давление с барабанной перепонки на овальное окно внутреннего уха, срослись между собой. Но это не нарушает их работы. Видимо, звуковая волна попадает во внутреннее ухо через «дверь» барабанной перепонки. Другой путь был бы невыгоден, ведь среднее ухо выполняет функцию усилительного устройства. Благодаря тому, что площадь барабанной перепонки в 90 раз больше основания стремечка, надавливающего на овальное окно, обеспечивается усиление в 100—150 раз. Система косточек, передающих давление, тоже помогает усиливать звуковые колебания, правда, при этом в 60 раз уменьшается их амплитуда.
Внутреннее ухо у китообразных имеет такой же план строения, как и у других млекопитающих. Улитка у дельфинов крупная, она делает один-два оборота — сразу видно, что слух для них имеет важное значение. Малоэластичная жестко фиксированная мембрана кортиева органа свидетельствует, что ухо дельфина приспособлено к восприятию очень высоких звуков.
Звуковых детекторов — волосковых клеток — 17000—18000, примерно столько же их и у человека. Это позволяет тонко различать высоту звука. Ганглионарных же клеток у дельфинов в несколько раз больше, чем у человека. Это дает возможность тут же, на месте, осуществлять первичную обработку звуковой информации. Заканчивается обработка в мозгу, в подкорковых слуховых центрах. Они у китообразных крупные и развиты лучше, чем у других млекопитающих, чего нельзя сказать о конечном звене звукового анализатора — височной коре. Она у дельфинов ничем выдающимся себя не проявила. Природа, дав китообразным огромный и хорошо устроенный мозг, не позаботилась о самых главных, верховных его отделах. Видимо, большие полушария дельфинов еще окончательно не созрели для того, чтобы по-настоящему осмыслить информацию, поставляемую их эхолокатором.
Поэтому переход звуковых волн из воды в ткани головы происходит без значительных потерь. Жир акустически прозрачен.
Наружное ухо и специальный канал — волновод, являющийся дорогой для звука, дельфину не только не нужны, но даже могли бы ухудшить восприятие звуков. Изменения в первом звене звуковоспринимающего аппарата возникли при переселении предков дельфинов в воду, как того требовали новые условия существования.
У всех позвоночных животных звуковоспринимающие клетки надежно спрятаны в специальном образовании, названном лабиринтом. У млекопитающих он находится в глубине височной кости. Костная часть лабиринта состоит из трех соединенных между собой полукружных каналов, спирального канала улитки, делающего два с половиной оборота, и нескольких вздутий. Внутри находится святая святых слухового аппарата — перепончатый лабиринт. Он и является внутренним ухом и органом равновесия. Здесь колебания давления перекодируются в вереницы биоэлектрических импульсов, направляющихся в мозг по самому короткому нервному пути — по слуховому нерву.
Внутренний закрученный канал улитки разделяют две перегородки, протянувшиеся вдоль него, на три самостоятельных канала, заполненных жидкостью разного характера.
Одна из перегородок, названная основной мембраной, у входа в улитку плотна и узка, шириной всего 0,04 мм, а ближе к вершине становится эластичнее и в 10—12 раз шире. На ней лежит самая важная часть слухового аппарата — орган Корти.
Он включает несколько слоев чувствительных волосковых клеток. Кортиев орган следит за быстрыми, очень незначительными колебаниями давления. Сжатия среды и последующие мгновенные падения давления, возникающие в рупоре нашего наружного уха, воздействуют на барабанную перепонку. Ее колебания через цепь слуховых косточек передаются на овальное окно лабиринта, а следовательно, и на лабиринтную жидкость. Движение жидкости вызывает в основной мембране бегущую волну. По мере продвижения вдоль мембраны амплитуда волны увеличивается и, достигнув максимума, начинает быстро затухать. Чем ниже звук, вызвавший колебание мембраны, тем ближе к вершине улитки добежит волна.
Напротив, при высоких звуках волна пробежит небольшое расстояние и, достигнув максимума, быстро затухнет. Движения мембраны вызывают наклон волосков чувствительных клеток. Действуя как микрорычаги, волоски возбуждают собственную клетку, и она отвечает биоэлектрическими импульсами. Слуховая клетка возбуждается, когда колебания барабанной перепонки достигают в размахе 0,0000000006 мм. Это в полтора раза меньше диаметра самого крохотного атома — атома водорода.
Людям, далеким от изучения сенсорных систем, вряд ли пришло бы в голову искать у дельфинов какие-то новые, необычные приспособления для восприятия звука, заменяющие кортиев орган, а ученые заняты этими поисками всерьез. Отсутствие у китообразных наружного уха опорочило в глазах ученых всю слуховую систему дельфинов. Потребовались специальные исследования для реабилитации среднего и внутреннего уха животных. Ученые рассуждали так: если слуховой аппарат дельфинов претерпел упрощение, можно будет считать, что его функции ухудшились и он потерял прежнее значение. Напротив, если бы удалось обнаружить изменения прогрессивного характера, появление специальных приспособлений к восприятию звука в воде можно утверждать, что его функция по-прежнему находится на высоте. В этом смысле хорошим критерием оказалась приспособленность слуховой системы для анализа пространственной локализации источников звука. Слуховая система наземных млекопитающих к работе под водой не приспособлена, в чем нетрудно убедиться каждому, проведшему в подводном царстве Нептуна хотя бы около минуты. Под водой человек не в состоянии точно определить местоположение даже сильных источников звука. Эта операция осуществляется за счет совместной работы обоих наших ушей. Обычно звуковая волна сначала попадает в одно ухо, ближайшее к источнику звука, а немного позже добирается и до второго. Эта разница во времени и есть главный источник информации о местонахождении звука. Диаметр человеческой головы в среднем 18 см, окружность — 56—58 см.
Если в момент подхода звуковой волны человек стоит к ней боком, звук, обегая череп, чтобы достичь противоположного уха, должен покрыть расстояние в 28 см. Один сантиметр звуковая волна проходит за 30 мкс, а на весь путь потребуется 840 мкс. Кажется, очень немного, но мы замечаем и гораздо меньшую разницу. Когда источник звука находится всего лишь на 3° правее средней линии тела, звук до левого уха доберется с запозданием всего в 30 мкс. Мы способны оценить эту разницу и, оперируя ею, достаточно точно определить, откуда раздался звук.
К сожалению, этим способом можно определить местонахождение лишь низкочастотных источников звуков. Слуховой аппарат высчитывает не просто разницу во времени прихода звука, как такового, а разницу во времени прихода одинаковых фаз звуковой волны. Максимальное опоздание прихода звука ко второму уху может достигать 840 мкс. Поэтому нужно, чтобы время колебания звуковой волны (ее полный цикл от одного максимума давления до другого) было больше 840 мкс. При более высоких звуках, имеющих более короткие волны (и более короткий цикл), слуховые центры нашего мозга начинают путаться. Например, звуку с частотой 10000 Гц, идущему под углом 55°, чтобы обогнуть голову, нужно 450 мкс. Продолжительность цикла равна 100 мкс.
Следовательно, огибая голову, звуковая волна успеет сделать 4,5 цикла. Однако до слуховых центров мозга информация о 4 полных циклах звуковой волны просто не дойдет. Они будут оперировать разницей в 0,5 цикла и, естественно, не смогут правильно определить, где возник звук. Поэтому по времени прихода можно определить лишь местоположение звука с частотой до 1300 Гц.
Другим источником информации является интенсивность звука. При звуках низкой частоты длина звуковых волн не соизмеримо больше размера головы. При 100 Гц она равняется 3,3 м. Такая волна легко огибает голову. Другое дело, если волна маленькая. У звуков с частотой 10000 Гц длина волны всего 3,3 см. Такие звуки отражаются головой, и второе, более отдаленное ухо оказывается как бы в акустической «тени». Звук дойдет и до него, но дойдет значительно ослабленным. Если источник звука находится под углом 15°, то для звука с частотой 1000 Гц разница интенсивности составит 150%, а при частоте 15000 Гц — 900%. Уже для звуков с частотой 3000—4000 Гц разность интенсивности достаточно велика, чтобы с ее помощью определять, откуда они доносятся.
Природа наделила животных большим набором дополнительных приспособлений, чтобы легче было выяснять, откуда раздался звук. Подвижные уши антилопы и козы поворачиваются до тех пор, пока звук не будет слышаться наиболее громко. В этом случае положение ушей будет точно соответствовать направлению, откуда доносится звук. У некоторых животных одно ухо движется совершенно независимо от другого. Благодаря этому они могут одновременно определить местоположение двух источников звука и следить за их перемещениями. Для локализации слабых звуков приходится поворачивать голову и действовать двумя ушами сразу. Здесь срабатывает механизм конвергенции (сведения ушей), несколько напоминающий механизм конвергенции глазных яблок, с помощью которого мы судим об удаленности предмета. Он помогает уточнить, где находится возмутитель спокойствия, производящий шум. У многих насекомых для локализации звуков используются волоски и антенны. Звуковая волна отклоняет их в сторону, противоположную источнику звука.
Умение точно определить местоположение источника звука помогает в толпе или за шумным праздничным столом вести не слишком громкую беседу с человеком, находящимся далеко, так сказать, через головы своих соседей, и при этом слышать именно его голос, а не речь людей, находящихся в непосредственной близости. Оказывается, мы можем избрать источник звука, находящийся в определенном месте и, отключившись от всего остального, вслушиваться только в него. Запишите с помощью магнитофона речь друга в комнате, где разговаривает несколько человек, — и вам вряд ли ее удастся понять. Обычные микрофоны не умеют осуществлять избирательный прием. На магнитной пленке окажутся зафиксированными голоса всей компании, их кашель, шум от движения, и эти лишние посторонние звуки заглушат голос вашего друга.
При определении в воде направления звука первым осложнением для человека является возросшая в 4,5 раза скорость его распространения. Соответственно в 4,5 раза сократится разница времени прихода звука в одно ухо по сравнению с другим. Слуховые центры человеческого мозга вычисляют направление источника звука автоматически и не желают делать поправку на то, что их владелец перешел в другую среду. Не исключено, что они не получают об этом информации. Вероятно, она просто не предусмотрена. Наша жизнь очень тесно связана с воздушной средой, поэтому сравнение времени прихода звука в правое и левое ухо под водой оказывается непригодным для определения местонахождения его источника.
Ткани тела, даже кости, по звукопроводности гораздо ближе к воде, чем к воздуху. Звуковые волны, наткнувшись на человеческую голову, погруженную в воду, отражаются от нее слабее, чем в воздухе. Под водой звуковой волне нет необходимости огибать голову. По костям черепа она пробирается прямо в святая святых слухового анализатора — во внутреннее ухо. Заметного ослабления звука при этом не произойдет, эффект звукомаскировки будет отсутствовать. В воде голова для звука прозрачна и не отбрасывает акустическую тень. Таким образом, оба механизма, позволяющих наземным животным устанавливать местоположение источника звука, под водой не работают.
Китообразные не испытывают в подводном царстве подобных затруднений. Природа, тысячелетиями шлифуя и совершенствуя их слуховую систему, нашла блестящее решение вопроса. Среднее и внутреннее ухо дельфинов не вмонтировано в костный череп, как у всех наземных существ. Замурованные в особое, чрезвычайно твердое костное вещество звукоприемные устройства в виде отдельных образований, названных буллей, подвешены к черепу на специальной сухожильной связке.
Для большей надежности булля отделена от остального черепа специальными полостями, заполненными воздухом или пеной из белковой эмульсии. У усатых китов, в первую очередь у полосатиков, связь черепа со слуховой костью, хотя и незначительная, сохранилась, однако специальная звукоизоляция препятствует переходу звука с черепа на буллю. Полностью независимые друг от друга звукоприемники правого и левого уха превосходно приспособлены для определения местоположения источника звука. Если бы инженеров попросили переделать внутреннее ухо современных наземных позвоночных животных, чтобы им можно было пользоваться под водой, они несомненно поступили бы аналогичным образом.
Ученые специально исследовали способность дельфина определять направление звука. Афалины отлично определяют по всплеску, куда упала рыбка, крохотная дробинка или просто капля воды. С расстояния 11—15 м они безошибочно узнают, через какой из двух гидрофонов, расположенных друг от друга в 25 см, был подан звуковой сигнал. Местоположение источников шума животные способны определять с точностью до 1—1,5°, а чистых тонов — до 0,5°.
Для безупречной работы звукового анализатора дельфинов природе пришлось сделать достаточно точный расчет. Булля со спрятанным в ее толще внутренним ухом, как и каждое твердое тело, должна давать резонанс на звуки определенной частоты. На какие — зависит от ее величины и способа крепления. Чем больше масса предмета, тем более низкие звуки будут вызывать в нем резонансные колебания, но чем жестче он закреплен, тем на более высокие звуки будет отзываться. Несомненно, собственные колебания воспринимающего прибора будут вносить значительные помехи и серьезно затруднят восприятие звуков. Природа, видимо, долго взвешивала ушные кости дельфинов, пробовала их по-разному подвешивать, пока не нашла оптимальный вариант. У современных дельфинов вес булли и жесткость крепления так сбалансированы, что звуки, способные заинтересовать животных, не могут вызвать резонанс булли.
Устройство слухового аппарата дельфинов поставило перед учеными много загадок. Прозрачность для звуковых волн тканей тела, отсутствие ушных раковин, очень узкое входное отверстие ушного канала и полное его заращение где-то на полпути от звукоприемника породило еще одно ложное предположение, что среднее ухо дельфину совершенно не нужно.
Ученым казалось, что у дельфинов звук проникает прямо во внутреннее ухо, свободно проходя через стенки костного футляра, в отличие от наземных животных, у которых звуковые колебания передаются во внутреннее ухо только через овальное окно.
Решение научных вопросов требует времени. Сейчас очевидно, что в этом отношении дельфины ничем не отличаются от наземных животных и также пользуются услугами среднего уха. Оно имеет обычное строение. Разве что косточки рычажного устройства, передающие звуковое давление с барабанной перепонки на овальное окно внутреннего уха, срослись между собой. Но это не нарушает их работы. Видимо, звуковая волна попадает во внутреннее ухо через «дверь» барабанной перепонки. Другой путь был бы невыгоден, ведь среднее ухо выполняет функцию усилительного устройства. Благодаря тому, что площадь барабанной перепонки в 90 раз больше основания стремечка, надавливающего на овальное окно, обеспечивается усиление в 100—150 раз. Система косточек, передающих давление, тоже помогает усиливать звуковые колебания, правда, при этом в 60 раз уменьшается их амплитуда.
Внутреннее ухо у китообразных имеет такой же план строения, как и у других млекопитающих. Улитка у дельфинов крупная, она делает один-два оборота — сразу видно, что слух для них имеет важное значение. Малоэластичная жестко фиксированная мембрана кортиева органа свидетельствует, что ухо дельфина приспособлено к восприятию очень высоких звуков.
Звуковых детекторов — волосковых клеток — 17000—18000, примерно столько же их и у человека. Это позволяет тонко различать высоту звука. Ганглионарных же клеток у дельфинов в несколько раз больше, чем у человека. Это дает возможность тут же, на месте, осуществлять первичную обработку звуковой информации. Заканчивается обработка в мозгу, в подкорковых слуховых центрах. Они у китообразных крупные и развиты лучше, чем у других млекопитающих, чего нельзя сказать о конечном звене звукового анализатора — височной коре. Она у дельфинов ничем выдающимся себя не проявила. Природа, дав китообразным огромный и хорошо устроенный мозг, не позаботилась о самых главных, верховных его отделах. Видимо, большие полушария дельфинов еще окончательно не созрели для того, чтобы по-настоящему осмыслить информацию, поставляемую их эхолокатором.