Страница:
Во многих случаях представление оказалось бы очевидной функции акта поведения после специального анализа совершенно менялось. Так, например, долгое время считали, что специфическая вибрация крыльев у медоносной пчелы служит акустическим сигналом. Однако в настоящее время показано, что его основная функция — вентиляция улья, испарение лишней влаги и охлаждение.
Если функция поведенческого акта не ясна, основой для гипотез служит обычно: сравнительное описание, т. е. сопоставление поведения максимального числа возможных видов, как близкородственных, так и далеких в таксономическом отношении; выявление факторов среды, контролирующих этот акт поведения.
Следует отметить, что экспериментальные исследования функции и адаптивного значения поведенческих признаков при работе в естественных условиях затруднены многочисленными неконтролируемыми и зачастую не поддающимися учету факторами — «шумами». Наряду с этим более строгие лабораторные условия, столь необходимые для физиологических исследований, могут помешать исследователю связать наблюдаемые им факты поведения с успехом выживания вида в естественных условиях.
Сравнительный анализ признаков поведения
Адаптивность и механизмы поведения
«Несовершенство» адаптивных свойств поведения
Многообразие влияний, контролирующих поведение
Если функция поведенческого акта не ясна, основой для гипотез служит обычно: сравнительное описание, т. е. сопоставление поведения максимального числа возможных видов, как близкородственных, так и далеких в таксономическом отношении; выявление факторов среды, контролирующих этот акт поведения.
Следует отметить, что экспериментальные исследования функции и адаптивного значения поведенческих признаков при работе в естественных условиях затруднены многочисленными неконтролируемыми и зачастую не поддающимися учету факторами — «шумами». Наряду с этим более строгие лабораторные условия, столь необходимые для физиологических исследований, могут помешать исследователю связать наблюдаемые им факты поведения с успехом выживания вида в естественных условиях.
Сравнительный анализ признаков поведения
При сравнительном изучении признаков поведения этологи анализировали как различие, так и сходство между видами разной степени родства. Благодаря этому удалось выявить наличие адаптивной радиации и конвергенции признаков поведения, т. е. те же закономерности, которые были описаны при изучении эволюции структурно-морфологических, признаков.
Классический пример адаптивной радиации — необычайное разнообразие сумчатых в Австралии. Среди них появились травоядные формы — кенгуру, роющие — сумчатые кроты, формы, напоминающие белок и летяг, а также кроликов, волков и других животных.
Примеры адаптивной радиации обнаружены этологами и в поведении, в частности, в общественном поведении животных. На примере многих млекопитающих и птиц показано, что в пределах одного семейства можно наблюдать значительное разнообразие типов группировок, включая как крайние формы, так и переходы между ними. Так, в пределах семейства вороновых можно встретить и виды, ведущие общественный образ жизни в течение всего года (грачи, галки), виды чисто одиночные (кукши), виды живущие в сообществе лишь часть года.
Явление адаптивной радиация поведенческих признаков было описано Тинбергеном и его учениками у чаек. Оказалось, что в зависимости от условий гнездования близкие виды могут существенно различаться по поведению. Например, виды, гнездящиеся на земле, постоянно подвержены опасности нападения как наземных, так и воздушных хищников, поэтому они очень пугливы и поднимают тревогу при появлении рядом с колонией любого живого существа. В отличие от них моевки, которые гнездятся на крутых утесах, совершенно не пугливы и легко терпят около своих гнезд человека, если тому удастся до них добраться. Гнездование моевок на утесах накладывав отпечаток на самые разные стороны их поведения, существенно отличая их от многих других близких видов. Например, отсутствие пугливости по отношению к птицам и животным других видов сочетается у них с гораздо более высокой, чем у других видов чаек, внутривидовой агрессивностью, что обусловлено дефицитом мест, подходящих для строительства гнезд.
Адаптивная радиация признаков общественного поведения происходит, как выяснилось, параллельно в разных семействах, причем, в настоящее время удается выделить те конкретные факторы среды (источники пищи, наличие укрытий, угроза со стороны хищников), которые обусловили появление того или иного типа группировки.
Подобное явление обнаружилось и при сопоставлении поведения далеких в таксономическом отношении видов. Например, разные по происхождению животные, как позвоночные, так и беспозвоночные, которые для защиты от хищников, выработали следующие типы приспособительных маскировочных реакций:
— Сохранение неподвижности при появлении хищника (затаивание);
— Выбор субстрата, по цвету совпадающего с их окраской;
— Выбор позы, способствующей маскировке (создание скрадывающей противотени, имитация различных несъедобных предметов и т. п.;
— Рассредоточение в пространстве несмотря на изобилие пищи.
Один из примеров конвергентного сходства в поведении далеких по происхождению групп животных — это обнаруженная школой Тинбергена синхронизация сроков выведения потомства. При изучении разных видов чаек было установлено, что одновременное выведение потомства — один из способов, обеспечивающих оптимальные условия его охраны от хищников. Показано, что максимальный процент гибели яиц и птенцов наблюдается в выводках, появившихся значительно раньше или значительно позже основной массы, так что чайки-родители оказываются слишком малочисленны, чтобы обеспечить эффективную защиту от врагов на земле и в воздухе. Сходное приспособление существует, по-видимому, и у других животных. Экспериментально установлено, что у антилоп-гну синхронизация сроков размножения обусловлена тем же обстоятельством.
Обнаружение явлений адаптивной радиации и конвергенции поведенческих признаков свидетельствует об общности основных путей эволюции как морфологических, так и поведенческих признаков.
Оценка средовых факторов. В качестве классического примера экспериментального исследования функции и адаптивного значения отдельного поведенческого акта, которое сочетает все вышеуказанные особенности подхода этологов к данной проблеме, можно привести реакции удаления скорлупы у обыкновенной чайки.
Разные виды чаек по-разному поступают со скорлупой яиц после вылупления птенцов. Некоторые не обращают на нее внимания, другие же, в частности, обыкновенная чайка, собирают и уносят подальше от гнезда. Факт этот был известен орнитологам давно, но ему не придавали значения. Однако сам факт наличия этой формы поведения у одних видов и отсутствия у других заставил этологов предположить, что она имеет какое-то значение для выживания вида. Сопоставление биологии этих видов выявило достаточно четкую зависимость: Скорлупу убирают те виды, птенцы которых еще долгое время остаются в гнезде. Если не выводки вскоре после вылупления покидают гнездо, то удаления скорлупы не происходит. Следовательно, эта на первый взгляд незначительная поведенческая реакция имеет определенное адаптивное значение и приносит виду какую-то пользу.
Дальнейший анализ показал, что среди чаек и крачек убирают скорлупу особи тех видов, птенцы которых имеют покровительственную окраску, а не убирают у тех видов, которые имеют достаточно заметных птенцов. Поскольку скорлупа бросается в глаза белизной своей внутренней поверхности, логично было предположить, что после ее удаления гнездо становится менее заметным.
Для проверки этого предположения в колонию чаек исследователи помещали по-разному окрашенные яйца. Выяснилось, что белые яйца. хищники похищали гораздо чаще, чем яйца естественной для чаек окраски. Следовательно, характерная для яиц чаек окраска является маскировочной и имеет существенное адаптивное значение. Однако, как показал Тинберген, покровительственные свойства естественной окраски яиц существенно ослабевают, если рядом положить яичную скорлупу — в таких гнездах яйца гораздо чаще становились добычей хищников. Таким образом, имеются все основания полагать, что удаление яичной скорлупы адаптивно как мера охраны гнезда от хищников.
Однако удаление скорлупок из гнезда происходит не сразу. У обыкновенной чайки, например, они остаются в гнезде 1-2 ч после вылупления птенцов, тогда как у других видов гнездо очищается гораздо быстрее. Оказалось, что эта особенность поведения обыкновенной чайки целесообразна потому, что именно у этого вида взрослые соседи иногда поедают необсохших птенцов, а на обсохших они уже не нападают.
Тинберген указывал, что подобные исследования важны в нескольких отношениях:
1. Способствуют выявлению функции исследуемого поведенческого акта (в данном случае — маскировка гнезда от врагов, нападающих с воздуха).
2. Они экспериментально показывают наиболее вероятные пути формирования данного поведенческого акта в процессе естественного отбора — в данном случае более высокий шанс выжить имело потомство птиц, удалявших скорлупу.
3. Такие исследования позволяют выявить и некоторые дополнительные факторы, влиявшие, вероятно, на формирование этой реакции в процессе естественного отбора — из птиц, уносивших скорлупу, дополнительные шансы на выживание потомства получали те, кто делал это в оптимальный период времени.
Тем самым было показано, что отдельные признаки поведения представляют особой компромиссный результат многочисленных и зачастую разнонаправленных давлений отбора.
Адаптивная радиация.
Адаптивная радиация— это появление разнообразных форм, имеющих общего предка, но видоизменившихся применительно к разнообразным условиям обитания. Адаптивная радиация дает возможность использовать новый источники пищи и избегать врагов.Классический пример адаптивной радиации — необычайное разнообразие сумчатых в Австралии. Среди них появились травоядные формы — кенгуру, роющие — сумчатые кроты, формы, напоминающие белок и летяг, а также кроликов, волков и других животных.
Примеры адаптивной радиации обнаружены этологами и в поведении, в частности, в общественном поведении животных. На примере многих млекопитающих и птиц показано, что в пределах одного семейства можно наблюдать значительное разнообразие типов группировок, включая как крайние формы, так и переходы между ними. Так, в пределах семейства вороновых можно встретить и виды, ведущие общественный образ жизни в течение всего года (грачи, галки), виды чисто одиночные (кукши), виды живущие в сообществе лишь часть года.
Явление адаптивной радиация поведенческих признаков было описано Тинбергеном и его учениками у чаек. Оказалось, что в зависимости от условий гнездования близкие виды могут существенно различаться по поведению. Например, виды, гнездящиеся на земле, постоянно подвержены опасности нападения как наземных, так и воздушных хищников, поэтому они очень пугливы и поднимают тревогу при появлении рядом с колонией любого живого существа. В отличие от них моевки, которые гнездятся на крутых утесах, совершенно не пугливы и легко терпят около своих гнезд человека, если тому удастся до них добраться. Гнездование моевок на утесах накладывав отпечаток на самые разные стороны их поведения, существенно отличая их от многих других близких видов. Например, отсутствие пугливости по отношению к птицам и животным других видов сочетается у них с гораздо более высокой, чем у других видов чаек, внутривидовой агрессивностью, что обусловлено дефицитом мест, подходящих для строительства гнезд.
Адаптивная радиация признаков общественного поведения происходит, как выяснилось, параллельно в разных семействах, причем, в настоящее время удается выделить те конкретные факторы среды (источники пищи, наличие укрытий, угроза со стороны хищников), которые обусловили появление того или иного типа группировки.
Конвергенция.
Сравнение далеких в систематическом отношении видов — тоже плодотворный метод изучения приспособительных свойств поведения. В ряде случаев оказывается, что организмы, не находящиеся в близком родстве, попадая в сходные условия и эволюционируя под влиянием сходных факторов отбора, в конце концов приобретают сходство. Классический пример конвергенции — водные животные — киты и акулы, относящиеся к разным классам (млекопитающие и рыбы), но сходные по ряду признаков строения тела и образа жизни.Подобное явление обнаружилось и при сопоставлении поведения далеких в таксономическом отношении видов. Например, разные по происхождению животные, как позвоночные, так и беспозвоночные, которые для защиты от хищников, выработали следующие типы приспособительных маскировочных реакций:
— Сохранение неподвижности при появлении хищника (затаивание);
— Выбор субстрата, по цвету совпадающего с их окраской;
— Выбор позы, способствующей маскировке (создание скрадывающей противотени, имитация различных несъедобных предметов и т. п.;
— Рассредоточение в пространстве несмотря на изобилие пищи.
Один из примеров конвергентного сходства в поведении далеких по происхождению групп животных — это обнаруженная школой Тинбергена синхронизация сроков выведения потомства. При изучении разных видов чаек было установлено, что одновременное выведение потомства — один из способов, обеспечивающих оптимальные условия его охраны от хищников. Показано, что максимальный процент гибели яиц и птенцов наблюдается в выводках, появившихся значительно раньше или значительно позже основной массы, так что чайки-родители оказываются слишком малочисленны, чтобы обеспечить эффективную защиту от врагов на земле и в воздухе. Сходное приспособление существует, по-видимому, и у других животных. Экспериментально установлено, что у антилоп-гну синхронизация сроков размножения обусловлена тем же обстоятельством.
Обнаружение явлений адаптивной радиации и конвергенции поведенческих признаков свидетельствует об общности основных путей эволюции как морфологических, так и поведенческих признаков.
Оценка средовых факторов. В качестве классического примера экспериментального исследования функции и адаптивного значения отдельного поведенческого акта, которое сочетает все вышеуказанные особенности подхода этологов к данной проблеме, можно привести реакции удаления скорлупы у обыкновенной чайки.
Разные виды чаек по-разному поступают со скорлупой яиц после вылупления птенцов. Некоторые не обращают на нее внимания, другие же, в частности, обыкновенная чайка, собирают и уносят подальше от гнезда. Факт этот был известен орнитологам давно, но ему не придавали значения. Однако сам факт наличия этой формы поведения у одних видов и отсутствия у других заставил этологов предположить, что она имеет какое-то значение для выживания вида. Сопоставление биологии этих видов выявило достаточно четкую зависимость: Скорлупу убирают те виды, птенцы которых еще долгое время остаются в гнезде. Если не выводки вскоре после вылупления покидают гнездо, то удаления скорлупы не происходит. Следовательно, эта на первый взгляд незначительная поведенческая реакция имеет определенное адаптивное значение и приносит виду какую-то пользу.
Дальнейший анализ показал, что среди чаек и крачек убирают скорлупу особи тех видов, птенцы которых имеют покровительственную окраску, а не убирают у тех видов, которые имеют достаточно заметных птенцов. Поскольку скорлупа бросается в глаза белизной своей внутренней поверхности, логично было предположить, что после ее удаления гнездо становится менее заметным.
Для проверки этого предположения в колонию чаек исследователи помещали по-разному окрашенные яйца. Выяснилось, что белые яйца. хищники похищали гораздо чаще, чем яйца естественной для чаек окраски. Следовательно, характерная для яиц чаек окраска является маскировочной и имеет существенное адаптивное значение. Однако, как показал Тинберген, покровительственные свойства естественной окраски яиц существенно ослабевают, если рядом положить яичную скорлупу — в таких гнездах яйца гораздо чаще становились добычей хищников. Таким образом, имеются все основания полагать, что удаление яичной скорлупы адаптивно как мера охраны гнезда от хищников.
Однако удаление скорлупок из гнезда происходит не сразу. У обыкновенной чайки, например, они остаются в гнезде 1-2 ч после вылупления птенцов, тогда как у других видов гнездо очищается гораздо быстрее. Оказалось, что эта особенность поведения обыкновенной чайки целесообразна потому, что именно у этого вида взрослые соседи иногда поедают необсохших птенцов, а на обсохших они уже не нападают.
Тинберген указывал, что подобные исследования важны в нескольких отношениях:
1. Способствуют выявлению функции исследуемого поведенческого акта (в данном случае — маскировка гнезда от врагов, нападающих с воздуха).
2. Они экспериментально показывают наиболее вероятные пути формирования данного поведенческого акта в процессе естественного отбора — в данном случае более высокий шанс выжить имело потомство птиц, удалявших скорлупу.
3. Такие исследования позволяют выявить и некоторые дополнительные факторы, влиявшие, вероятно, на формирование этой реакции в процессе естественного отбора — из птиц, уносивших скорлупу, дополнительные шансы на выживание потомства получали те, кто делал это в оптимальный период времени.
Тем самым было показано, что отдельные признаки поведения представляют особой компромиссный результат многочисленных и зачастую разнонаправленных давлений отбора.
Адаптивность и механизмы поведения
Анализ приспособительного значения поведенческих реакций не исключал, а скорее способствовал исследованию, некоторых сторон механизма этих реакций. В частности, при изучении удаления чайками скорлупы наряду с выяснением общей функции этой реакции были изучены стимулы, которые ее вызывают. В результате использования различных моделей было показано, что чайки отличают скорлупу от целых яиц по наличию тонкого контура, тогда как степень изломанности значения не имеет.
Другой вопрос, связанный с первым, — благодаря каким признакам чайки не удаляют скорлупу, пока в ней еще остаются птенцы? Эксперименты показали, что в данном случае решающим признаком будет вес — птицы уносят только легкую скорлупу.
Эксперименты с моделями яиц разного цвета показали, что белую или характерную для чаек крапчатую скорлупу птицы удаляют охотнее, чем скорлупу других цветов. Реже всего птицы удаляли зеленые модели, причем было установлено, что это обстоятельство не связано с дефектом зрительного восприятия. Затормаживание реакции на зеленые раздражители обнаруживает еще раз высокую адаптивность этой формы поведения. Поскольку такую реакцию вызывают предметы с тонким контуром независимо от их формы, то птицы могли реагировать на растения, окружающие гнездо, при этом они часто покидали бы его, подвергая потомство дополнительному риску.
Таким образом, в данном случае исследование механизмов реакции привело к обогащению представлений о ее адаптивности.
Другой пример подобного комплексного подхода — работа ученицы Тинбергена Э. Каллен на моевках. Как уже упоминалось, эти птицы отличаются от других чаек тем, что гнездятся на отвесных скалах, используя для гнезд узкие карнизы. Такой способ гнездования обеспечивает им большую, чем у других чаек безопасность. Обычные наземные враги чаек — лисицы — практически не в состоянии карабкаться по таким уступам, да и для воздушных хищников приземление на карнизы очень затруднено. Эта особенность биологии вида накладывает отпечаток на многие стороны поведения и взрослых птиц, и молодняка. В частности, молодые птицы, практически не падают с карнизов, где расположены гнезда. Анализ показал, что это достигается за счет следующих реакций, свойственных птенцам моевок сразу после вылупления:
1) за счет стремления теснее контактировать с родителями, для которых, в свою очередь, характерно стремление больше времен находиться в гнезде;
2) благодаря стремлению находиться около стены утеса;
3) за счет появления, уже с момента вылупления, боязни обрыва.
Как упоминалось, отсутствие необходимости постоянной обороны от хищников привело к тому, что моевки почти никогда не издают крик тревоги и у них нет системы коллективной защиты, столь совершенной в колониях других видов чаек. Моевки совершенно не боятся человека, но очень агрессивны по отношению друг к другу, так как мест, пригодных для гнездования, очень мало, и за обладание ими птицам постоянно приходится вести борьбу. Характер агрессивных реакций моевок тоже отличается от сходных реакций у других видов. Так, для многих гнездящихся на земле видов характерна так называемая «вертикальная» поза угрозы. У серебристой чайки эта поза является выражением конфликта между побуждениями к двум противоположным действиям — стремлению напасть и стремлению убежать. В этой позе чайка вытягивает шею вверх, а клюв опускает, как бы готовясь клевать противника. Все эти движения эффективны для встречи с противником, нападающим сверху. У моевок же птица-соперник может подлететь не только сверху, но и снизу, и сбоку, поэтому «вертикальная» поза для моевок нецелесообразна. И действительно, наблюдения показали, что в поведения этого вида чаек «вертикальной» позы нет, а моевки нападают на противника, находящегося как выше, так и ниже.
Подобные же особенности отмечены практически во всех проявлениях общественного, агрессивного и родительского поведения моевок.
Другой вопрос, связанный с первым, — благодаря каким признакам чайки не удаляют скорлупу, пока в ней еще остаются птенцы? Эксперименты показали, что в данном случае решающим признаком будет вес — птицы уносят только легкую скорлупу.
Эксперименты с моделями яиц разного цвета показали, что белую или характерную для чаек крапчатую скорлупу птицы удаляют охотнее, чем скорлупу других цветов. Реже всего птицы удаляли зеленые модели, причем было установлено, что это обстоятельство не связано с дефектом зрительного восприятия. Затормаживание реакции на зеленые раздражители обнаруживает еще раз высокую адаптивность этой формы поведения. Поскольку такую реакцию вызывают предметы с тонким контуром независимо от их формы, то птицы могли реагировать на растения, окружающие гнездо, при этом они часто покидали бы его, подвергая потомство дополнительному риску.
Таким образом, в данном случае исследование механизмов реакции привело к обогащению представлений о ее адаптивности.
Другой пример подобного комплексного подхода — работа ученицы Тинбергена Э. Каллен на моевках. Как уже упоминалось, эти птицы отличаются от других чаек тем, что гнездятся на отвесных скалах, используя для гнезд узкие карнизы. Такой способ гнездования обеспечивает им большую, чем у других чаек безопасность. Обычные наземные враги чаек — лисицы — практически не в состоянии карабкаться по таким уступам, да и для воздушных хищников приземление на карнизы очень затруднено. Эта особенность биологии вида накладывает отпечаток на многие стороны поведения и взрослых птиц, и молодняка. В частности, молодые птицы, практически не падают с карнизов, где расположены гнезда. Анализ показал, что это достигается за счет следующих реакций, свойственных птенцам моевок сразу после вылупления:
1) за счет стремления теснее контактировать с родителями, для которых, в свою очередь, характерно стремление больше времен находиться в гнезде;
2) благодаря стремлению находиться около стены утеса;
3) за счет появления, уже с момента вылупления, боязни обрыва.
Как упоминалось, отсутствие необходимости постоянной обороны от хищников привело к тому, что моевки почти никогда не издают крик тревоги и у них нет системы коллективной защиты, столь совершенной в колониях других видов чаек. Моевки совершенно не боятся человека, но очень агрессивны по отношению друг к другу, так как мест, пригодных для гнездования, очень мало, и за обладание ими птицам постоянно приходится вести борьбу. Характер агрессивных реакций моевок тоже отличается от сходных реакций у других видов. Так, для многих гнездящихся на земле видов характерна так называемая «вертикальная» поза угрозы. У серебристой чайки эта поза является выражением конфликта между побуждениями к двум противоположным действиям — стремлению напасть и стремлению убежать. В этой позе чайка вытягивает шею вверх, а клюв опускает, как бы готовясь клевать противника. Все эти движения эффективны для встречи с противником, нападающим сверху. У моевок же птица-соперник может подлететь не только сверху, но и снизу, и сбоку, поэтому «вертикальная» поза для моевок нецелесообразна. И действительно, наблюдения показали, что в поведения этого вида чаек «вертикальной» позы нет, а моевки нападают на противника, находящегося как выше, так и ниже.
Подобные же особенности отмечены практически во всех проявлениях общественного, агрессивного и родительского поведения моевок.
«Несовершенство» адаптивных свойств поведения
Исследуя адаптивные свойства поведения, Тинберген и др. проанализировали вопросы о так называемом «несовершенстве» адаптивных сторон некоторых форм поведения.
Дело в том, что несмотря на высокую специализацию многих форм поведения, при более глубоком их анализе оказывается, что они имеют недостатки и их нельзя считать наилучшим решением задачи приспособления вида. Примеры неполной адаптивности довольно многочисленны. Так, возвращаясь к поведению морских птиц, можно упомянуть, что несмотря на совершенство и разносторонность системы защиты колонии чаек от хищников вороне время от времени удается «прорваться» и схватить яйцо или птенца. Самец олуши, вида, отличающегося высокой агрессивностью, в процессе ухаживания иногда столь свирепо клюет самку, что она в конце концов покидает его. В разбиравшемся выше поведении чаек при удалении скорлупы из гнезда также имеется недостаток или ошибка, несмотря на всю его высокую адаптивность: чайки-родители, унося скорлупу, покидают гнездо и хищник может схватить птенца или яйцо.
Внимательный анализ «ошибок» обычно показывает, что они чаще всего компенсируются какими-то другими преимуществами. Так, агрессивность, проявляемая самцами олуши (и других территориальных видов птиц) по отношению к самкам, — неизбежное следствие их общей высокой агрессивности, необходимой для завоевания и сохранения гнездового участка. Чайкам-родителям, охраняющим колонию, иногда приходится отступать и жертвовать птенцами или яйцами, так как вороны могут быть опасны и для них самих. Следовательно, окончательная общая эффективность каждого акта поведения определяется соотношением отдельных успехов и неудач для группы особей.
Другой причиной недостаточной адаптивности некоторых форм поведения является «инерционность» процесса эволюции поведения (Майр, 1968). Например, подавляющее большинство птиц при питье зачерпывает воду клювом, а затем глотает, запрокинув голову. Этот способ менее эффективен, чем всасывание воды, характерное для голубей, и тем не менее тенденция к переходу к этому более совершенному способу питья у других видов не наблюдается. По-видимому, такая перестройка связана с какими-то отрицательными последствиями для вида, которые и препятствуют ее осуществлению.
Недостаточная адаптивность некоторых актов поведения связана также с резкими изменениями естественных условий обитания животных. В силу медленного течения процесса эволюции животные, не успевают приспособиться к быстрым изменениям среды, вызванным, например, хозяйственной деятельностью человека. Так, массовое осушение болот в Западной Европе заставляет обыкновенную чайку перемещаться на песчаные дюны, где колонии чаек несут большие потери от нападения лисиц. В болотистой местности их обычно защищает вода, но на дюнах они ничем не защищены от набегов хищников.
Еще один факт, давший повод сомнениям относительно эффективности естественного отбора в отношении признаков поведения, выявился при анализе чувствительности к некоторым ключевым раздражителям. Следует отметить, что изложенные в предыдущей главе представления о врожденном разрешающем механизме и ключевых стимулах Лоренц и Тинберген развивали, работая в тесном контакте друг с другом. В частности, в 1937 г. они опубликовали результаты совместного исследования реакции тревоги только что вылупившихся утят и гусят при виде силуэта летящего хищника. Когда модель переворачивали и двигали «хвостом» вперед, подобной реакции не возникало. Предполагали, что у утят выводковых птиц существует врожденная реакция на силуэт летящего хищника, тогда как при движении силуэта, похожего на гуся, подобная реакция не возникает. Хотя работу Лоренца и Тинбергена неоднократно проверяли и пытались повергнуть с помощью различных модификаций условий опыта и использованных для опыта птиц (подробно см. Меннинг, 1982), однако она во многом определила представления этологов о роли ключевых стимулов в срабатывании врожденного разрешающего механизма. Очень характерен для этологических исследований и использованный в этой работе метод применения модели стимулов, с которыми животное сталкивается в естественных условиях. Подобным образом Тинберген и др. изучили ключевые стимулы, управляющие поведением чаек. Выяснилось, в частности, что можно создать модели, гораздо более эффективные для возникновения данной реакции, чем имитируемые ими естественные раздражители. Например, у птенцов обыкновенных чаек вскоре после вылупления появляется реакция выпрашивания корма. Она состоит в том, что птенец клюет красное пятнышко на клюве родителей. Экспериментируя с различными по цвету, форме и контрастности моделями головы или только клюва Тинбергену удалось показать, что голова живой чайки — не лучший вариант стимула, побуждающего птенца выпрашивать корм, и что можно создать «сверхчайку», гораздо более эффективную, чем реально существующая. Эта «сверхчайка» отличается от настоящей по эффективности весьма значительно, так что возникает вопрос, почему естественный отбор не создал лучшего клюва? Как и в разобранных выше случаях причина кроется, вероятно, в многообразии факторов, под влиянием которых сформировался облик птицы. Дело в том, что отбор закрепляет или отсеивает, не отдельные признаки, а целые фенотипы, поэтому признак, полезный в каком-то определенном отношении, может оказаться неэффективным в других отношениях. Так, например, у птенцов обыкновенной чайки, взрослые особи которой имеют в отличие от серебристых чаек чисто красный клюв, более эффективными оказались модели с контрастным пятном на кончике клюва. Другие наблюдения показали, что красный клюв взрослых чаек играет важную роль в системе сигналов враждебного поведения. Таким образом, облик взрослой птицы сложился как некая совокупность признаков, не всегда максимально эффективных, но зато оптимально действующих в самых разнообразных ситуациях.
Следовательно, представление о якобы несовершенном характере некоторых адаптивных свойств поведения в значительной мере есть результат узости подхода и недостаточно полного анализа всех факторов, контролирующих поведение особи в целом. В ряде случаев это кажущееся несовершенство на деле скомпенсировано какими-то другими преимуществами, как в случае отсрочки удаления скорлупы из гнезда. В других случаях это вынужденный побочный результат отбора на жизненно важный признак, как и в случае самцов олуши, чрезмерно агрессивных по отношению к своим самкам. Во всяком случае, как подчеркивал Тинберген, эти нарушения адаптивности ни в коей мере не говорят об отсутствии роли естественного отбора в происхождении признаков поведения, а наоборот, позволяют выявить некоторые подробности и особенности конкретных механизмов его действия.
Дело в том, что несмотря на высокую специализацию многих форм поведения, при более глубоком их анализе оказывается, что они имеют недостатки и их нельзя считать наилучшим решением задачи приспособления вида. Примеры неполной адаптивности довольно многочисленны. Так, возвращаясь к поведению морских птиц, можно упомянуть, что несмотря на совершенство и разносторонность системы защиты колонии чаек от хищников вороне время от времени удается «прорваться» и схватить яйцо или птенца. Самец олуши, вида, отличающегося высокой агрессивностью, в процессе ухаживания иногда столь свирепо клюет самку, что она в конце концов покидает его. В разбиравшемся выше поведении чаек при удалении скорлупы из гнезда также имеется недостаток или ошибка, несмотря на всю его высокую адаптивность: чайки-родители, унося скорлупу, покидают гнездо и хищник может схватить птенца или яйцо.
Внимательный анализ «ошибок» обычно показывает, что они чаще всего компенсируются какими-то другими преимуществами. Так, агрессивность, проявляемая самцами олуши (и других территориальных видов птиц) по отношению к самкам, — неизбежное следствие их общей высокой агрессивности, необходимой для завоевания и сохранения гнездового участка. Чайкам-родителям, охраняющим колонию, иногда приходится отступать и жертвовать птенцами или яйцами, так как вороны могут быть опасны и для них самих. Следовательно, окончательная общая эффективность каждого акта поведения определяется соотношением отдельных успехов и неудач для группы особей.
Другой причиной недостаточной адаптивности некоторых форм поведения является «инерционность» процесса эволюции поведения (Майр, 1968). Например, подавляющее большинство птиц при питье зачерпывает воду клювом, а затем глотает, запрокинув голову. Этот способ менее эффективен, чем всасывание воды, характерное для голубей, и тем не менее тенденция к переходу к этому более совершенному способу питья у других видов не наблюдается. По-видимому, такая перестройка связана с какими-то отрицательными последствиями для вида, которые и препятствуют ее осуществлению.
Недостаточная адаптивность некоторых актов поведения связана также с резкими изменениями естественных условий обитания животных. В силу медленного течения процесса эволюции животные, не успевают приспособиться к быстрым изменениям среды, вызванным, например, хозяйственной деятельностью человека. Так, массовое осушение болот в Западной Европе заставляет обыкновенную чайку перемещаться на песчаные дюны, где колонии чаек несут большие потери от нападения лисиц. В болотистой местности их обычно защищает вода, но на дюнах они ничем не защищены от набегов хищников.
Еще один факт, давший повод сомнениям относительно эффективности естественного отбора в отношении признаков поведения, выявился при анализе чувствительности к некоторым ключевым раздражителям. Следует отметить, что изложенные в предыдущей главе представления о врожденном разрешающем механизме и ключевых стимулах Лоренц и Тинберген развивали, работая в тесном контакте друг с другом. В частности, в 1937 г. они опубликовали результаты совместного исследования реакции тревоги только что вылупившихся утят и гусят при виде силуэта летящего хищника. Когда модель переворачивали и двигали «хвостом» вперед, подобной реакции не возникало. Предполагали, что у утят выводковых птиц существует врожденная реакция на силуэт летящего хищника, тогда как при движении силуэта, похожего на гуся, подобная реакция не возникает. Хотя работу Лоренца и Тинбергена неоднократно проверяли и пытались повергнуть с помощью различных модификаций условий опыта и использованных для опыта птиц (подробно см. Меннинг, 1982), однако она во многом определила представления этологов о роли ключевых стимулов в срабатывании врожденного разрешающего механизма. Очень характерен для этологических исследований и использованный в этой работе метод применения модели стимулов, с которыми животное сталкивается в естественных условиях. Подобным образом Тинберген и др. изучили ключевые стимулы, управляющие поведением чаек. Выяснилось, в частности, что можно создать модели, гораздо более эффективные для возникновения данной реакции, чем имитируемые ими естественные раздражители. Например, у птенцов обыкновенных чаек вскоре после вылупления появляется реакция выпрашивания корма. Она состоит в том, что птенец клюет красное пятнышко на клюве родителей. Экспериментируя с различными по цвету, форме и контрастности моделями головы или только клюва Тинбергену удалось показать, что голова живой чайки — не лучший вариант стимула, побуждающего птенца выпрашивать корм, и что можно создать «сверхчайку», гораздо более эффективную, чем реально существующая. Эта «сверхчайка» отличается от настоящей по эффективности весьма значительно, так что возникает вопрос, почему естественный отбор не создал лучшего клюва? Как и в разобранных выше случаях причина кроется, вероятно, в многообразии факторов, под влиянием которых сформировался облик птицы. Дело в том, что отбор закрепляет или отсеивает, не отдельные признаки, а целые фенотипы, поэтому признак, полезный в каком-то определенном отношении, может оказаться неэффективным в других отношениях. Так, например, у птенцов обыкновенной чайки, взрослые особи которой имеют в отличие от серебристых чаек чисто красный клюв, более эффективными оказались модели с контрастным пятном на кончике клюва. Другие наблюдения показали, что красный клюв взрослых чаек играет важную роль в системе сигналов враждебного поведения. Таким образом, облик взрослой птицы сложился как некая совокупность признаков, не всегда максимально эффективных, но зато оптимально действующих в самых разнообразных ситуациях.
Следовательно, представление о якобы несовершенном характере некоторых адаптивных свойств поведения в значительной мере есть результат узости подхода и недостаточно полного анализа всех факторов, контролирующих поведение особи в целом. В ряде случаев это кажущееся несовершенство на деле скомпенсировано какими-то другими преимуществами, как в случае отсрочки удаления скорлупы из гнезда. В других случаях это вынужденный побочный результат отбора на жизненно важный признак, как и в случае самцов олуши, чрезмерно агрессивных по отношению к своим самкам. Во всяком случае, как подчеркивал Тинберген, эти нарушения адаптивности ни в коей мере не говорят об отсутствии роли естественного отбора в происхождении признаков поведения, а наоборот, позволяют выявить некоторые подробности и особенности конкретных механизмов его действия.
Многообразие влияний, контролирующих поведение
Школой Тинбергена проведен ряд исследований, показавших, что признаки поведения формируются и контролируются комплексом разнообразных и иногда противоположно направленных давлений отбора, (например, удаление скорлупы из гнезд).
Многообразие факторов отбора, участвующих в формировании поведения, можно проиллюстрировать рассмотрением системы защиты от хищников у колониальных морских птиц. Система эта очень сложна и включает несколько «линий обороны», причем, чем больше ее изучают, тем больше обнаруживается реакций, в той или иной степени связанных с этой функцией.
Необходимость защиты от хищников накладывает отпечаток на все сферы родительского поведения, начиная со сроков откладки яиц, Известно, что подавляющее большинство членов колонии откладывает яйца одновременно. Ранее предполагалось, что эта синхронность связана с изобилием пищи для выкармливания птенцов. Однако исследования Тинбергена показали, что здесь играет роль не количество корма, а то, что при одновременном появлении птенцов родителям удается лучше всего отгонять хищных птиц. За счет этого смертность одновременно выводимых птенцов оказывается ниже, чем у птенцов, выведенных раньше или позже основной массы. Таким образом, за счет повышенной гибели от хищников ранних и поздних выводков происходит отбор по признаку оптимального срока начала сезона размножения.
Само по себе колониальное гнездование чаек — также способ борьбы с хищниками. Оно позволяет чайкам объединенными усилиями отгонять врагов, нападающих с воздуха, и эта мера тем эффективнее, чем больше численность и плотность колонии. По некоторым данным, на периферии колонии, где гнезда расположены более редко, чем в центре колонии, вороны растаскивают гораздо больше птенцов и яиц.
Существует, однако, и другая опасность — наземные хищники. Их нельзя отпугнуть массовой атакой, часто они нападают именно тогда, когда колония мобилизована против врагов, угрожающих с воздуха, а выводки остаются в гнезде без охраны. Поэтому параллельно происходит отбор признаков поведения, необходимых для борьбы с наземными хищниками. Как показали наблюдения, одним из таких признаков является рассредоточение гнезд, достигаемое за счет «территориального» поведения — угроз и драк между самцами, в слишком плотных колониях лисы похищают больше птенцов.
Таким образом, реально существующая плотность гнезд в колониях формируется в результате компромисса между этими двумя противоположными влияниями — отбором на повышение плотности для защиты от воздушных врагов и отбором на снижение плотности для защиты от врагов на земле.
Многообразие факторов отбора, участвующих в формировании поведения, можно проиллюстрировать рассмотрением системы защиты от хищников у колониальных морских птиц. Система эта очень сложна и включает несколько «линий обороны», причем, чем больше ее изучают, тем больше обнаруживается реакций, в той или иной степени связанных с этой функцией.
Необходимость защиты от хищников накладывает отпечаток на все сферы родительского поведения, начиная со сроков откладки яиц, Известно, что подавляющее большинство членов колонии откладывает яйца одновременно. Ранее предполагалось, что эта синхронность связана с изобилием пищи для выкармливания птенцов. Однако исследования Тинбергена показали, что здесь играет роль не количество корма, а то, что при одновременном появлении птенцов родителям удается лучше всего отгонять хищных птиц. За счет этого смертность одновременно выводимых птенцов оказывается ниже, чем у птенцов, выведенных раньше или позже основной массы. Таким образом, за счет повышенной гибели от хищников ранних и поздних выводков происходит отбор по признаку оптимального срока начала сезона размножения.
Само по себе колониальное гнездование чаек — также способ борьбы с хищниками. Оно позволяет чайкам объединенными усилиями отгонять врагов, нападающих с воздуха, и эта мера тем эффективнее, чем больше численность и плотность колонии. По некоторым данным, на периферии колонии, где гнезда расположены более редко, чем в центре колонии, вороны растаскивают гораздо больше птенцов и яиц.
Существует, однако, и другая опасность — наземные хищники. Их нельзя отпугнуть массовой атакой, часто они нападают именно тогда, когда колония мобилизована против врагов, угрожающих с воздуха, а выводки остаются в гнезде без охраны. Поэтому параллельно происходит отбор признаков поведения, необходимых для борьбы с наземными хищниками. Как показали наблюдения, одним из таких признаков является рассредоточение гнезд, достигаемое за счет «территориального» поведения — угроз и драк между самцами, в слишком плотных колониях лисы похищают больше птенцов.
Таким образом, реально существующая плотность гнезд в колониях формируется в результате компромисса между этими двумя противоположными влияниями — отбором на повышение плотности для защиты от воздушных врагов и отбором на снижение плотности для защиты от врагов на земле.