Страница:
З.А. Зорина, Л.В. Крушинский, Л.Г. Романова, И.И. Полетаева
Основные положения концепции Лоренца
Таким образом, факты, первоначально использованные Лоренцем, были в той или иной мере известны и более ранним исследователям. Лоренц, создавая свою «рабочую гипотезу поведения», опирался не только на собственный экспериментальный материал, но творчески осмыслил и привел в единую систему представления своих предшественников. Большое значение имел также тот факт, что Лоренц уточнил применявшуюся для описания поведения терминологию. Он ввел ряд новых понятий и уточнил некоторые из принятых его предшественниками терминов.
В качестве единицы инстинктивного поведения Лоренц выделяет «наследственные координации», или, как он позднее называл их «эндогенные движения», т. е. видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т. е. проявляющиеся в «готовом виде», без предварительной тренировки) шаблонные (т. е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты. Сейчас их принято называть комплексами фиксированных действий (Fixed action patterns).
В основу своей первоначальной концепции Лоренц положил деление поведения на врожденное (собственно инстинктивное) и приобретенное (сформированное за счет индивидуального опыта, обучения). Он указывал, что такое дробление в большинстве случаев бывает условным. Каждая последовательность поведенческих актов рассматривается Лоренцом как сцепление инстинктов и обучения. Подробнее вопрос о проблеме врожденного и приобретенного в трудах этологов рассматривается в гл.5. Наследование видоспецифических особенностей в выполнении фиксированных Комплексов действий можно анализировать, изучая поведение гибридов первого поколения от скрещивания особей родственных видов, у которых это поведение четко различается, а также (что применимо в основном к насекомым) у особей с локальными мутациями, затрагивающими этот признак (см. гл.7). Первыми в этом отношении были эксперименты Уитмена и Хейнрота по скрещиванию близких видов горлиц и уток, обнаружившие специфику наследственной обусловленности фиксированных комплексов действий при ухаживании и демонстративном поведении. Для выяснения роли индивидуального опыта в их проявлении применялись эксперименты с воспитанием молодых животных в изоляции от действия определенных факторов внешней среды.
Структура поведенческого акта
Рассмотрим, каким образом Лоренц представлял себе структуру целостного поведенческого акта.
Окончание этой фазы наступает, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.
Например, выбор гнездовой территории иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место, а в других случаях требует и длительных поисков, борьбы с другими самцами, а при поражении — выбора нового участка. По представлению Лоренца, именно поисковая фаза поведенческого акта относится к категории целенаправленного поведения, так как совершаемые действия подчинены определенной цели, которая может быть достигнута разными путями.
Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе, но в ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам. Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности животных, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися у него понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский, 1977). В рассматриваемом нами примере роль обучения может проявиться, например, в том, что участки и места для гнезд, выбираемые взрослыми опытными самцами, как правило, лучше, чем у птиц, впервые участвующих в размножении.
Простая схема «поисковое поведение — ключевые стимулы — завершающий акт», которую обычно используют для описания поведения, оказывается включенной в более сложную систему. Так, например, в некоторых случаях поисковое поведение приводит не к завершающему акту, а к такому сочетанию раздражителей, которое стимулирует следующую фазу поискового поведения. Например, весной с наступлением тепла у колюшки развивается поисковое поведение — выбор территории для гнезда. Когда найдена подходящая территория, начинается следующая стадия поискового поведения — строительство гнезда, а затем ухаживание за самкой. Для определения таких видов многостадийного поискового поведения ученик Тинбергена Берендс ввел понятие «иерархии поискового поведения».
Вслед за Лоренцом другие исследователи подобно проанализировали многие систематические группы. В качестве примера можно указать исследование поз угрозы и ухаживания у 15 видов пауков Sallicidae и оборонительных поз у 15 видов богомолов, исследование поведения цихлидовых рыб, и целый ряд других исследований как на позвоночных, так и на беспозвоночных животных. Этологический анализ поведения большого числа видов семейства кошачьих — в том числе формирования охотничьих навыков и взаимодействий животных друг с другом в сопоставлении с данными по анатомии и экологии — позволил П. Лейхаузену (Leyhausen, I979) пересмотреть классификацию этого семейства и внести в нее некоторые изменения. Крупный вклад в изучение эволюционных аспектов поведения внес Тинберген и его ученики.
Классический пример запечатления — формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц, или, по современной терминологии, запечатление привязанности. Сама по себе реакция эта врожденная, но в течение первых часов после вылупления молодые птицы должны «запечатлеть» облик матери. Если в этот период утята не увидят, утки, то впоследствии будут ее бояться. Более того, у утенка, не встретившего в соответствующий период подходящего для запечатления объекта, в дальнейшем его поведение будет резко нарушено: он будет избегать контактов со всеми живыми существами. Если же в этот период на глаза утенку попадает какой-нибудь движущийся (даже неодушевленный) предмет, то он начинает реагировать на него как на свою мать и всюду следовать за ним. Так, например, Лоренц выращивал разных представителей отряда гусеобразных в изоляции от сородичей в течение первой недели жизни и отметил, что такие птицы предпочитают следовать за людьми, а не за птицами своего вида. Многие из них постоянно держались перед дверью дома Лоренца и пытались следовать за людьми, как только те выходили из дома.
Лоренц указывал, что по своим свойствам запечатление существенно отличается от обычного ассоциативного обучения прежде всего тем, что оно происходит в определенный, достаточно узко ограниченный период онтогенеза. Второе его отличие состоит в том, что эффект запечатления необратим и в обычных условиях не угашается. В связи с этим запечатление птицей особи чужого вида может полностью дезорганизовать ее общественное поведение в будущем. Характерно также, что реакция следования обнаруживается не только при виде конкретной особи (или предмета), которых запечатлела в соответствующий период молодая птица, но и любых особей того же вида или предметов того же типа, что и объект запечатления.
Анализируя явление запечатления и его роль в формировании поведения, Лоренц обращал внимание на сходство его с процессом дифференцировки органов в эмбриогенезе. В обоих случаях наличие чувствительного периода — необходимое условие для осуществления определенной реакции формообразования. Наиболее подробно эта проблема изложена в монографии Лоренца «Эволюция и модификации поведения» (1965) (Evolution and Modification of Behavior).
Помимо запечатления привязанности, которое обеспечивает контакт птенцов с матерью в ранний период онтогенеза, существует и так называемое половое запечатление, которое обеспечивает последующий правильный выбор полового партнера птицей по достижении ею половозрелости. Если первая форма запечатления характерна для выводковых птиц, то вторая форма играет существенную роль и в формировании поведения птенцовых. Так, например, в опытах Лоренца и его учеников селезни, воспитанные уткой другого вида, став взрослыми, пытались спариваться только с самками вида-воспитателя, игнорируя самок собственного вида. Сходным образом ведут себя и птенцовые виды. Самцы зебровой амадины, воспитанные бенгальскими амадинами, впоследствии ухаживали только за самками вида-воспитателя.
Описав явление запечатления, Лоренц привлек к нему пристальное внимание исследователей многих специальностей, которые изучили его роль в формировании поведения животных разных систематических групп, уточняли продолжительность и значение чувствительных периодов, влияние параметров запечатлеваемого стимула, сопоставляли свойства запечатления и ассоциативного обучения и т. д. Подробный разбор современного состояния этой проблемы можно найти в книге О. Меннинга (1982).
Классический пример спонтанного проявления инстинктивного действия, которое в обычных условиях возникает в ответ на специфический стимул, — наблюдение Лоренца за поведением ручного скворца, который был воспитан в изолированных условиях и не имел возможности ловить на лету насекомых, т. е. выполнять стереотипную видоспе-цифическую реакцию — заключительный акт пищедобывательного поведения. Оказалось, что птица стала все более неразборчиво реагировать на внешние раздражители, пытаясь преследовать их, что свидетельствует о снижении порога реакции. Если адекватные раздражители — насекомые — так и не появлялись, то в их отсутствие наблюдалась полная последовательность движений, необходимых для их поимки. Скворец неожиданно взлетал, щелкал клювом в пустоте, возвращался на жердочку, выполнял характерные движения, которыми обычно умерщвляется насекомое, и, наконец, «глотал муху». По выражению Лоренца, реакция происходила в этом случае «вхолостую». Подобно этому Хайнд впоследствии описал, как канарейка, лишенная материала для строительства гнезда, переносила и вплетала несуществующие травинки в несуществующее гнездо. Эти примеры иллюстрируют возможность существенного снижения порога инстинктивных действий, если они долго не совершались в силу каких-то причин.
Наряду с этим для многих случаев характерно повышение порога реагирования, когда соответствующая реакция воспроизводится с трудом или вообще не воспроизводится. Например, в начале сезона размножения брачные позы и демонстрации самцов вызывают ответную реакцию только у самок, уже готовых к размножению, тогда как, например, У молодых самок они не вызывают никаких реакций. Вместе с тем зимой брачные демонстрации перестанут быть эффективными даже для взрослых самок.
Последующий анализ показал, что все сложные поведенческие акты в той или иной степени содержат как спонтанные, так и рефлекторные элементы. В действительности очень трудно бывает установить, до какой степени отдельные элементы поведения спонтанны или же вызываются внешними стимулами, которых просто не может уловить наблюдатель. Далее, постоянные внешние условия сами по себе через некоторое время могут становиться внешними стимулами для возникновения соответствующих реакций. Вопросы спонтанности и ее роли в поведении впоследствии были подробно исследованы рядом авторов. Изложение этой проблемы можно найти в монографии Хайнда (1975) и в книге Меннинга (1982). Мы укажем лишь, что этот факт сыграл важную роль в формировании представлений Лоренца о внутренних механизмах поведенческого акта.
Поисковое поведение.
Как уже указывалось, поведение животного — это не всегда пассивная реакция на внешние раздражители. Во многих случаях животное, пришедшее в состояние специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), активно ищет стимулы, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку. Вслед за Крэгом Лоренц называет эту фазу поведенческого акта поисковой (или аппетентной — appetitive). Поисковое поведение представляет собой вариабельный комплекс реакций и характеризуется «спонтанностью», (так как оно проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов) и вариабельностью выполняемых во время нее движений.Окончание этой фазы наступает, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.
Например, выбор гнездовой территории иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место, а в других случаях требует и длительных поисков, борьбы с другими самцами, а при поражении — выбора нового участка. По представлению Лоренца, именно поисковая фаза поведенческого акта относится к категории целенаправленного поведения, так как совершаемые действия подчинены определенной цели, которая может быть достигнута разными путями.
Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе, но в ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам. Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности животных, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися у него понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский, 1977). В рассматриваемом нами примере роль обучения может проявиться, например, в том, что участки и места для гнезд, выбираемые взрослыми опытными самцами, как правило, лучше, чем у птиц, впервые участвующих в размножении.
Простая схема «поисковое поведение — ключевые стимулы — завершающий акт», которую обычно используют для описания поведения, оказывается включенной в более сложную систему. Так, например, в некоторых случаях поисковое поведение приводит не к завершающему акту, а к такому сочетанию раздражителей, которое стимулирует следующую фазу поискового поведения. Например, весной с наступлением тепла у колюшки развивается поисковое поведение — выбор территории для гнезда. Когда найдена подходящая территория, начинается следующая стадия поискового поведения — строительство гнезда, а затем ухаживание за самкой. Для определения таких видов многостадийного поискового поведения ученик Тинбергена Берендс ввел понятие «иерархии поискового поведения».
Завершающий акт.
В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видоспецифических фиксированных комплексов действий. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения. Типичные примеры таких действий — различные формы угрожающего и полового поведения. Подчеркивая тот факт, что реакции типа завершающих актов у всех представителей вида (или более крупной систематической категории) одинаковы и проявляются у молодых животных без специального обучения, Лоренц назвал их эндогенными движениями. Именно, реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинкт в чистом виде, как он был определен выше. Как уже указывалось, такие реакции могут быть более устойчивыми в филогенезе, чем многие морфологические признаки. Примером этого служит одновременное вытягивание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у всех птиц.Значение понятия о завершающем акте для изучения эволюции поведения.
Введение понятия о завершающем акте было плодотворным прежде всего для изучения эволюции поведения. Оно позволило применить к изучению поведения принцип гомологизации, заимствованный из сравнительной анатомии, и успешно использовать его в систематике. Рассматривая стабильные видоспецифические формы инстинктивного поведения, Лоренц, вслед за Уитменом, указывал, что зачастую они оказываются более древними и охватывают более широкую группу животных, чем некоторые морфологические признаки, на которых основывается систематика, Например, у ночной цапли рода Nycticorax церемония приветствия аналогична таковой у южноамериканской цапли рода Cochlearious, что указывает на их общее происхождение. Морфологическая же структура, связанная с осуществлением этой церемонии, — оперение головы — устроена у этих видов совершенно по-разному, что свидетельствует о ее более позднем возникновении. В одной из своих статей Лоренц показал, насколько расширяются возможности систематики, если в качестве таксономических признаков использовать особенности поведения. Они позволят, в частности, дифференцировать виды, совершенно не различающиеся морфологически. Вскоре Лоренц подтвердил этот тезис, изучив церемонии ухаживания у 16 видов уток (см. Хайнд, 1975). Оказалось, что некоторые признаки, например «односложный поиск» у птенца и «реакция питья как сигнал мир», характерны для всех видов отряда утиных. Некоторые виды и семейства отличаются друг от друга как по морфологическим, так и по поведенческим признакам. Например, гусеобразные отличаются от прочих утиных как по характеру писка подросшего птенца, так и по однотонности их окраски. Между тем в других случаях поведенческие признаки служат единственным достоверным отличием. Например, у мускусных уток перед спариванием наблюдаются характерные движения головы, как будто бы птица «нацеливается» клюнуть другую. Такая форма поведения не наблюдается у родственных мускусной утке видов.Вслед за Лоренцом другие исследователи подобно проанализировали многие систематические группы. В качестве примера можно указать исследование поз угрозы и ухаживания у 15 видов пауков Sallicidae и оборонительных поз у 15 видов богомолов, исследование поведения цихлидовых рыб, и целый ряд других исследований как на позвоночных, так и на беспозвоночных животных. Этологический анализ поведения большого числа видов семейства кошачьих — в том числе формирования охотничьих навыков и взаимодействий животных друг с другом в сопоставлении с данными по анатомии и экологии — позволил П. Лейхаузену (Leyhausen, I979) пересмотреть классификацию этого семейства и внести в нее некоторые изменения. Крупный вклад в изучение эволюционных аспектов поведения внес Тинберген и его ученики.
Врожденный разрешающий механизм.
Второе важное положение концепции Лоренца опиралось на тот факт, что многие инстинктивные действия проявляются только в ответ на определенные раздражители, которые были названы ключевыми или знаковыми. Характерно, что эти раздражители животные опознают уже при первом предъявлении, без всякого индивидуального опыта. Например, красное пятно на брюшке рыбы обязательно вызывает агрессивную реакцию у любого самца трехиглой колюшки, так как он начинает воспринимать такую рыбу как соперника. Для самца определенного вида птиц в начале весны ключевыми будут стимулы, характерные для самки их вида. Эти стимулы снимают блокирующие механизмы в нервной системе самца и тем самым способствуют проявлению соответствующей инстинктивной реакции. Этот механизм снятия блока Лоренц назвал «врожденной схемой реагирования» (angeborne auslosende Schema) в настоящее время более распространен предложенный английскими этологами термин «врожденный разрешающий механизм» (innate releasing mechanism). Для пояснения принципа его действия часто пользуются аналогией с ключом и замком. Знаковый стимул сравнивают с ключом, идеально соответствующим замку — врожденному разрешающему механизму, который снимает торможение с центров, обеспечивающих осуществление соответствующей реакции.Ключевые раздражители.
Раздражители, при действии которых происходит срабатывание «врожденного разрешающего механизма», получили название ключевых, или знаковых. Они весьма разнообразны по своей природе и могут быть адресованы любому из анализаторов. Специфические вещества — половые аттрактанты, феромоны, улавливаемые готовыми к размножению половыми партнерами, выступают как ключевые раздражители в половом поведении многих насекомых, амфибий и ряда млекопитающих. У многих животных и птиц в качестве ключевых стимулов полового поведения выступают морфологические признаки — особенности окраски тела, специальные структуры (например, гребни и хохолки у птиц). «Зеркальца» на маховых перьях селезней многих видов уток также являются одним из ключевых раздражителей в половых демонстрациях. Этот вид зрительно воспринимаемых ключевых стимулов принято называть «релизерами». Видоспецифические звуковые стимулы — пение, крики угрозы или ухаживания — также будут ключевыми раздражителями для фиксированных комплексов инстинктивных действий у животных разных видов. Особую категорию ключевых стимулов составляют видоспецифические комплексы движений. Примером могут служить брачные демонстрации, позы угрозы и подчинения, приветственные ритуалы и т. д. Подробное изложение современных представлений о врожденном разрешающем механизме можно найти в книге Меннинга (1982).Запечатление.
Особую группу ключевых стимулов составляют такие, для опознавания которых требуется специфический тип обучения — запечатление. В отличие от обычных форм обучения, происходящего на протяжении всей жизни животного, эта форма приобретения индивидуального опыта приурочена к строго определенному «чувствительному» периоду онтогенеза. В этот период животное «фиксирует», «запечатлевает», раздражитель, на который впоследствии будет осуществляться та или иная врожденная реакция. Это явление было известно биологам, но Лоренц первый полно описал, а главное — определил его роль в формировании поведенческого акта.Классический пример запечатления — формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц, или, по современной терминологии, запечатление привязанности. Сама по себе реакция эта врожденная, но в течение первых часов после вылупления молодые птицы должны «запечатлеть» облик матери. Если в этот период утята не увидят, утки, то впоследствии будут ее бояться. Более того, у утенка, не встретившего в соответствующий период подходящего для запечатления объекта, в дальнейшем его поведение будет резко нарушено: он будет избегать контактов со всеми живыми существами. Если же в этот период на глаза утенку попадает какой-нибудь движущийся (даже неодушевленный) предмет, то он начинает реагировать на него как на свою мать и всюду следовать за ним. Так, например, Лоренц выращивал разных представителей отряда гусеобразных в изоляции от сородичей в течение первой недели жизни и отметил, что такие птицы предпочитают следовать за людьми, а не за птицами своего вида. Многие из них постоянно держались перед дверью дома Лоренца и пытались следовать за людьми, как только те выходили из дома.
Лоренц указывал, что по своим свойствам запечатление существенно отличается от обычного ассоциативного обучения прежде всего тем, что оно происходит в определенный, достаточно узко ограниченный период онтогенеза. Второе его отличие состоит в том, что эффект запечатления необратим и в обычных условиях не угашается. В связи с этим запечатление птицей особи чужого вида может полностью дезорганизовать ее общественное поведение в будущем. Характерно также, что реакция следования обнаруживается не только при виде конкретной особи (или предмета), которых запечатлела в соответствующий период молодая птица, но и любых особей того же вида или предметов того же типа, что и объект запечатления.
Анализируя явление запечатления и его роль в формировании поведения, Лоренц обращал внимание на сходство его с процессом дифференцировки органов в эмбриогенезе. В обоих случаях наличие чувствительного периода — необходимое условие для осуществления определенной реакции формообразования. Наиболее подробно эта проблема изложена в монографии Лоренца «Эволюция и модификации поведения» (1965) (Evolution and Modification of Behavior).
Помимо запечатления привязанности, которое обеспечивает контакт птенцов с матерью в ранний период онтогенеза, существует и так называемое половое запечатление, которое обеспечивает последующий правильный выбор полового партнера птицей по достижении ею половозрелости. Если первая форма запечатления характерна для выводковых птиц, то вторая форма играет существенную роль и в формировании поведения птенцовых. Так, например, в опытах Лоренца и его учеников селезни, воспитанные уткой другого вида, став взрослыми, пытались спариваться только с самками вида-воспитателя, игнорируя самок собственного вида. Сходным образом ведут себя и птенцовые виды. Самцы зебровой амадины, воспитанные бенгальскими амадинами, впоследствии ухаживали только за самками вида-воспитателя.
Описав явление запечатления, Лоренц привлек к нему пристальное внимание исследователей многих специальностей, которые изучили его роль в формировании поведения животных разных систематических групп, уточняли продолжительность и значение чувствительных периодов, влияние параметров запечатлеваемого стимула, сопоставляли свойства запечатления и ассоциативного обучения и т. д. Подробный разбор современного состояния этой проблемы можно найти в книге О. Меннинга (1982).
Спонтанность.
Третьим компонентом концепции Лоренца является тот факт, что наряду со строго рефлекторным проявлением многих инстинктивных действий в ответ на ключевой стимул в ряде случаев они проявляются спонтанно. Под спонтанностью принято понимать такие изменения на выходе системы, для которых неизвестны соответствующие изменения на входе (Хайнд, 1975).Классический пример спонтанного проявления инстинктивного действия, которое в обычных условиях возникает в ответ на специфический стимул, — наблюдение Лоренца за поведением ручного скворца, который был воспитан в изолированных условиях и не имел возможности ловить на лету насекомых, т. е. выполнять стереотипную видоспе-цифическую реакцию — заключительный акт пищедобывательного поведения. Оказалось, что птица стала все более неразборчиво реагировать на внешние раздражители, пытаясь преследовать их, что свидетельствует о снижении порога реакции. Если адекватные раздражители — насекомые — так и не появлялись, то в их отсутствие наблюдалась полная последовательность движений, необходимых для их поимки. Скворец неожиданно взлетал, щелкал клювом в пустоте, возвращался на жердочку, выполнял характерные движения, которыми обычно умерщвляется насекомое, и, наконец, «глотал муху». По выражению Лоренца, реакция происходила в этом случае «вхолостую». Подобно этому Хайнд впоследствии описал, как канарейка, лишенная материала для строительства гнезда, переносила и вплетала несуществующие травинки в несуществующее гнездо. Эти примеры иллюстрируют возможность существенного снижения порога инстинктивных действий, если они долго не совершались в силу каких-то причин.
Наряду с этим для многих случаев характерно повышение порога реагирования, когда соответствующая реакция воспроизводится с трудом или вообще не воспроизводится. Например, в начале сезона размножения брачные позы и демонстрации самцов вызывают ответную реакцию только у самок, уже готовых к размножению, тогда как, например, У молодых самок они не вызывают никаких реакций. Вместе с тем зимой брачные демонстрации перестанут быть эффективными даже для взрослых самок.
Последующий анализ показал, что все сложные поведенческие акты в той или иной степени содержат как спонтанные, так и рефлекторные элементы. В действительности очень трудно бывает установить, до какой степени отдельные элементы поведения спонтанны или же вызываются внешними стимулами, которых просто не может уловить наблюдатель. Далее, постоянные внешние условия сами по себе через некоторое время могут становиться внешними стимулами для возникновения соответствующих реакций. Вопросы спонтанности и ее роли в поведении впоследствии были подробно исследованы рядом авторов. Изложение этой проблемы можно найти в монографии Хайнда (1975) и в книге Меннинга (1982). Мы укажем лишь, что этот факт сыграл важную роль в формировании представлений Лоренца о внутренних механизмах поведенческого акта.
Гипотеза Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий
На основе подобных фактов о свойствах инстинктивных действий Лоренц выдвинул ряд положений об их внутренних механизмах. Согласно его представлениям, под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура, освещенность и т. п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление «энергии или потенциала действия», специфических в отношении определенного побуждения (голод, жажда, половая потребность и т. п.). Возрастание этой активности выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая, как уже говорилось, характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда эти раздражители найдены, осуществляется завершающий акт — фиксированный комплекс видоспецифических движений, стереотипных как у одной особи в каждом случае, так и у всех особей данного вида. Этот комплекс движений характеризуется высокой степенью генотипической обусловленности. При усиленном накоплении «специфической энергии действия» завершающий акт может осуществиться спонтанно, т. е. в отсутствие соответствующих раздражителей (реакция «вхолостую»). Термин «специфическая энергия действия» применялся в значительной мере как метафора и должен был подчеркнуть, что внутренние мотивирующие факторы влияют только на определенные системы поведенческих реакций, связанные, например, с добыванием пищи и не связанных с размножением.
Нейрофизиологическая база представлений К. Лоренца
Следующий шаг, который сделал Лоренц и развили его последователи, — это попытка соотнесения гипотетической «специфической энергии действия» с имевшимися в тот период данными о реально происходящих в нервной системе процессах. Большую роль сыграли при этом данные о наличии автоматических спонтанных процессов в центральной нервной системе (цнс).
В тот же период, когда Лоренц (1937), исходя из наблюдений за поведением животных, постулировал представление о внутренних факторах, определяющих характер их проявления, немецкий физиолог Э. фон Хольст собрал и обобщил факты, которые стали нейрофизиологической базой концепции Лоренца.
Первоначально этологи пытались использовать для объяснения получаемых данных рефлекторную теорию, однако постепенно накапливалось все больше фактов, которые не могли быть объяснены с ее помощью. В соответствии с классической рефлекторной теорией всякое поведение является реакцией на внешний или внутренний стимул. Афферентный нерв проводит возникающее в рецепторе возбуждение в спинной мозг, в сером веществе которого находится соответствующий «рефлекторный центр». Далее возбуждение передается на эфферентный нерв. Эти три элемента составляют так называемую «рефлекторную дугу». Более сложные цепи поведения — это цепи отдельных рефлексов. Согласно этой теории, например, у угря при плавании сокращение и расслабление одного мышечного сегмента туловища механически возбуждает проприрецепторы следующего сегмента, а они в свою очередь возбуждают его рефлекторную дугу, что вызывает сокращение мышц этого сегмента. Однако фон Хольст, изучавший плавание угря обнаружил, что эта гипотеза не выдержала экспериментальной проверки. До фон Хольста наиболее распространенным являлся следующий экспериментальный метод: искусственно деафферентировали цнс, а затем путем периферической стимуляции вызывали периферическую реакцию, которая и доказывала, что цнс функционирует как рефлекторный механизм.
Фон Хольст изменил эту методику и сосредоточил внимание на активности самой цнс. Он показал, что в изолированной брюшной нервной цепочке земляного червя наблюдаются разряды ритмических импульсов, точно соответствующие сокращению сегментов ползущего червя. В дальнейшем, исследуя механизм плавания у угря, фон Хольст прибег к этому же методу. Если фиксировать средние сегменты тела угря, не давал им сокращаться, то, согласно рефлекторной теории, задние сегменты не должны придти в движение, не получив раздражения от соседних сегментов. Однако на самом деле через промежуток времени, соответствующий несостоявшемуся сокращению фиксированных экспериментальных сегментов, задние сегменты тела также приходят в движение. Это может быть показано еще более четко, если перерезать дорсальные корешки спинного мозга, передающие сенсорные импульсы. Оказалось, что несмотря на деафферентацию угорь сохраняет способность к хорошо координированным плавательным движениям. Это должно означать, что все плавательные движения полностью запрограммированы в цнс и выполняются независимо от внешних раздражений, а не по механизму рефлекторной дуги.
Существовал и ряд данных, которые лишь с натяжкой укладывались в рамки рефлекторных представлений. Было обнаружено, например, что у децеребрированных кошек две полностью деафферентированные антагонистические ножные мышцы ритмически сокращаются. Это привело к выводу, что в цнс существует эндогенный автоматизм, не зависящий от внешних раздражений. Позднее Вейсс пересадил участок спинного мозга и зачаток конечности у зародыша аксолотля. Развивающийся зачаток иннервировался пересаженным эмбриональным спинным мозгом. Поскольку мотонейроны развиваются быстрее сенсорных нейронов, их отростки, прорастая, достигают пересаженной конечности раньше, чем отростки сенсорных клеток. В тот момент, когда произошло афферентное соединение, конечность начала двигаться. Хотя совершаемые ею движения и не были полностью характерными для ходьбы, тем не менее в них можно было обнаружить примитивные формы координации, включая переменное сокращение мышц антагонистов. Этот факт также демонстрирует наличие эндогенного автоматизма в цнс и существование морфологических структур, обеспечивающих его проявление.
В тот же период, когда Лоренц (1937), исходя из наблюдений за поведением животных, постулировал представление о внутренних факторах, определяющих характер их проявления, немецкий физиолог Э. фон Хольст собрал и обобщил факты, которые стали нейрофизиологической базой концепции Лоренца.
Первоначально этологи пытались использовать для объяснения получаемых данных рефлекторную теорию, однако постепенно накапливалось все больше фактов, которые не могли быть объяснены с ее помощью. В соответствии с классической рефлекторной теорией всякое поведение является реакцией на внешний или внутренний стимул. Афферентный нерв проводит возникающее в рецепторе возбуждение в спинной мозг, в сером веществе которого находится соответствующий «рефлекторный центр». Далее возбуждение передается на эфферентный нерв. Эти три элемента составляют так называемую «рефлекторную дугу». Более сложные цепи поведения — это цепи отдельных рефлексов. Согласно этой теории, например, у угря при плавании сокращение и расслабление одного мышечного сегмента туловища механически возбуждает проприрецепторы следующего сегмента, а они в свою очередь возбуждают его рефлекторную дугу, что вызывает сокращение мышц этого сегмента. Однако фон Хольст, изучавший плавание угря обнаружил, что эта гипотеза не выдержала экспериментальной проверки. До фон Хольста наиболее распространенным являлся следующий экспериментальный метод: искусственно деафферентировали цнс, а затем путем периферической стимуляции вызывали периферическую реакцию, которая и доказывала, что цнс функционирует как рефлекторный механизм.
Фон Хольст изменил эту методику и сосредоточил внимание на активности самой цнс. Он показал, что в изолированной брюшной нервной цепочке земляного червя наблюдаются разряды ритмических импульсов, точно соответствующие сокращению сегментов ползущего червя. В дальнейшем, исследуя механизм плавания у угря, фон Хольст прибег к этому же методу. Если фиксировать средние сегменты тела угря, не давал им сокращаться, то, согласно рефлекторной теории, задние сегменты не должны придти в движение, не получив раздражения от соседних сегментов. Однако на самом деле через промежуток времени, соответствующий несостоявшемуся сокращению фиксированных экспериментальных сегментов, задние сегменты тела также приходят в движение. Это может быть показано еще более четко, если перерезать дорсальные корешки спинного мозга, передающие сенсорные импульсы. Оказалось, что несмотря на деафферентацию угорь сохраняет способность к хорошо координированным плавательным движениям. Это должно означать, что все плавательные движения полностью запрограммированы в цнс и выполняются независимо от внешних раздражений, а не по механизму рефлекторной дуги.
Существовал и ряд данных, которые лишь с натяжкой укладывались в рамки рефлекторных представлений. Было обнаружено, например, что у децеребрированных кошек две полностью деафферентированные антагонистические ножные мышцы ритмически сокращаются. Это привело к выводу, что в цнс существует эндогенный автоматизм, не зависящий от внешних раздражений. Позднее Вейсс пересадил участок спинного мозга и зачаток конечности у зародыша аксолотля. Развивающийся зачаток иннервировался пересаженным эмбриональным спинным мозгом. Поскольку мотонейроны развиваются быстрее сенсорных нейронов, их отростки, прорастая, достигают пересаженной конечности раньше, чем отростки сенсорных клеток. В тот момент, когда произошло афферентное соединение, конечность начала двигаться. Хотя совершаемые ею движения и не были полностью характерными для ходьбы, тем не менее в них можно было обнаружить примитивные формы координации, включая переменное сокращение мышц антагонистов. Этот факт также демонстрирует наличие эндогенного автоматизма в цнс и существование морфологических структур, обеспечивающих его проявление.