анабиоза . Однако в дальнейшем выяснилось, что космические лучи оказывают губительное действие даже на весьма устойчивые споры бактерий. На ошибочность теории Б. указал Ф. Энгельс, считавший, что представление о требуемой теорией Б. устойчивости носителя жизни - белка - противоречит данным о его химических свойствах, а представление о вечности первичных носителей жизни несовместимо с историческим взглядом на живую природу (см. «Диалектика природы», 1969, с. 263-64).

  Лит.:Опарин А. И., Жизнь, ее природа, происхождение и развитие, 2 изд., М., 1968.

  Л. Я. Бляхер.

Биогенетический закон

Биогенети'ческий зако'н,закономерность в живой природе, сформулированная немецким учёным Э. Геккелем (1866) и состоящая в том, что индивидуальное развитие особи ( онтогенез ) является коротким и быстрым повторением ( рекапитуляцией ) важнейших этапов эволюции вида ( филогенеза ). Факты, свидетельствующие о рекапитуляции (например, закладка у зародышей наземных позвоночных жаберных щелей), были известны ещё до появления эволюционного учения Ч. Дарвина. Однако лишь Дарвин дал (1859) этим фактам последовательное естественно-историческое объяснение, установив, что стадии развития зародышей воспроизводят древние предковые формы. Он рассматривал рекапитуляцию как фундаментальную закономерность эволюции органического мира. Теория естественного отбора позволила Дарвину объяснить противоречивое сочетание целесообразности строения организмов с рекапитуляцией признаков далёких предков. Немецкий эмбриолог Ф. Мюллер в 1864 подкрепил принцип рекапитуляции данными из истории развития ракообразных. Двумя годами позже Геккель придал принципу рекапитуляции форму Б. з., схематизировав при этом дарвиновские представления. Б. з. сыграл важную роль в биологии, стимулировал эволюционные исследования в эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии.

  Вокруг Б. з. развернулась продолжительная и острая дискуссия. Противники Б. з. пытались истолковать Б. з. в духе механицизма, витализма или безоговорочно его отвергали. Отстаивая Б. з., дарвинисты стремились углубить его содержание и освободить от схематичности. Они критиковали представления Геккеля, ошибочно разделявшего явления эмбрионального развития на 2 неравноценные группы: палингенезы , отражающие историю вида, и ценогенезы , возникшие в качестве приспособления зародышей к условиям среды и затемняющие, «фальсифицирующие», палингенезы. Несостоятельным оказалось и первоначальное представление Геккеля о прямом порядке воспроизведения в развитии особи этапов истории вида. Было показано (в т. ч. и самим Геккелем), что гетерохронии , гетеротопии , эмбриональные приспособления, редукция и другие процессы глубоко изменяют течение онтогенеза, исключая возможность прямой рекапитуляции признаков предков. Новое освещение Б. з. получил в теории филэмбриогенеза русского биолога А. Н. Северцова. Явление рекапитуляции Северцов рассматривает под углом зрения закономерностей эволюции онтогенеза. Б. з. расценивается им как следствие эволюции, осуществляющейся путём надставки ( анаболии ) конечных стадий онтогенеза; ценогенезы же являются закономерным путём эволюции вида и имеют палингенетическую природу. Вопреки мнению, будто Б. з. неприложим к растениям, ряд ботаников приводил примеры рекапитуляции у растений. Обстоятельный анализ Б. з. с ботанической точки зрения был проведён советским учёным Б. М. Козо-Полянским (1937); им предложена формулировка закона рекапитуляции с учётом своеобразия онтогенеза и индивидуальности растений. Дальнейший прогресс представлений о рекапитуляции, подтвердивший ограниченность геккелевской трактовки Б. з., связан с успехами эволюционной морфологии, экспериментальной эмбриологии и генетики, которые обобщены в учении И. И. Шмальгаузена об организме как целом в индивидуальном и историческом развитии.

  Лит.:Дарвин Ч., Происхождение видов..., Соч., т. 3, М., 1939; Мюллер Ф. и Геккель Э., Основной биогенетический закон, М.- Л., 1940; Козо-Полянский Б. М., Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения, Воронеж, 1937; Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.-Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, М.-Л., 1942; Мирзоян Э. Н., Индивидуальное развитие и эволюция, М., 1963.

  Э. Н. Мирзоян.

 Б. з. в психологии. В связи с внедрением в психологию идей эволюционной биологии в конце 19 - начале 20 вв. были предприняты попытки использовать Б. з. для объяснения механизма смены стадий в развитии психических функций и форм поведения у животных и человека. Психологи, стоявшие на этой точке зрения - С. Холл, Дж. Болдуин (США), П. П. Блонский (СССР) и др., - утверждали, что имеется соответствие между эволюцией всего живого, в частности историческим развитием общества, и индивидуальным развитием ребёнка (например, соответствие между поведением первобытного человека и дошкольника, поведением человека античной эпохи и младшего школьника и т.д.). Такой подход явился одной из основ педологии . Научный анализ развития детей вскрыл ошибочность этой гипотезы и показал, что ребёнок усваивает опыт человечества не на основе Б. з., а под воздействием обучения и воспитания.

  М. Г. Ярошевский.

Биогенная миграция

Биоге'нная мигра'цияхимических элементов, перемещение химических элементов в биосфере при участии микроорганизмов, растений и животных. См. Биогеохимия .

Биогенные породы

Биоге'нные поро'ды,то же, что органогенные горные породы .

Биогенные стимуляторы

Биоге'нные стимуля'торы,стимуляторы биологического происхождения (мед.), вещества, образующиеся при определённых условиях в животных и растительных тканях и обладающие биологической активностью. Впервые учение о Б. с. было разработано советским офтальмологом В. П. Филатовым . Б. с. оказывают неспецифическое стимулирующее действие на функции организма человека. Химическое строение и механизм действия Б. с. до конца не выяснены. Препараты, содержащие Б. с., изготовляют из растительных (экстракт листьев алоэ) и животных тканей, подвергнутых различным воздействиям (охлаждение, сохранение в темноте и т.п.), а также из торфа, лиманной (ФиБС) и иловой (пелоидин) грязей, в которых содержание Б. с. обусловлено вымершей микрофлорой и микрофауной и др. Для лечения Б. с. используют при воспалительных, дегенеративных и атрофических процессах. В животноводстве препараты, содержащие Б. с., применяют с лечебной целью (при длительно не заживающих ранах, язвах, при гнойно-некротических процессах в области холки у лошадей, заболеваниях глаз, экземах, трещинах и переломах костей, эндометритах, при задержании последа, бесплодии, маститах и некоторых других заболеваниях) и для стимуляции роста молодняка, многоплодия с.-х. животных, повышения их продуктивности. Наиболее широко используются жидкие тканевые препараты для инъекций, сухие тканевые препараты для внутреннего применения и имплантации (сухой Б. с. из эмбрионов с.-х. животных, сухой тканевой биостимулятор из селезёнки, печени и надпочечной железы), антисептик-стимулятор Дорогова, сыворотка жерёбых кобыл (СЖК), консервированная кровь животных и её водный экстракт (препарат ДЗК), ацидофильная бульонная культура (АБК), пропионово-ацидофильная бульонная культура (ПАБК).

  Лит.:Машковский М. Д., Лекарственные средства, 6 изд., т. 2, М., 1967.

Биогенные элементы

Биоге'нные элеме'нты, химические элементы, постоянно входящие в состав организмов и имеющие определённое биологическое значение. Прежде всего это кислород (составляющий 70% массы организмов), углерод (18%), водород (10%), кальций, азот, калий, фосфор, магний, сера, хлор, натрий, железо. Эти элементы входят в состав всех живых организмов, составляют их основную массу и играют большую роль в процессах жизнедеятельности. Успехи аналитической химии и спектрального анализа расширили перечень Б. э.: находят всё новые элементы, входящие в состав организмов в малых количествах ( микроэлементы ), и открывают биологическую роль многих из них. В. И. Вернадский считал, что все химические элементы, постоянно присутствующие в клетках и тканях организмов в естественных условиях, вероятно, играют определенную физиологическую роль. Многие элементы имеют большое значение только для определённых групп живых существ (например, бор необходим для растений, ванадий - для асцидий и т.п.). Содержание тех или иных элементов в организмах зависит не только от их видовых особенностей, но и от состава среды, пищи (в частности, для растений - от концентрации и растворимости тех или иных почвенных солей), экологических особенностей организма и других факторов (табл. 1). При нарушении поступления в организм того или иного Б. э. возникают заболевания - биогеохимические эндемии, например зоб у человека при недостатке иода в воде и пище или чёрная пятнистость свёклы при нехватке бора (см. Биогеохимические провинции ). Элементы, постоянно содержащиеся в организмах млекопитающих, по их изученности и значению можно разделить на 3 группы (табл. 2): элементы, входящие в состав биологически активных соединений (ферменты, гормоны, витамины, пигменты) (I), они являются незаменимыми; элементы, физиологическая и биохимическая роль которых мало выяснена (II) или неизвестна (III).

  Табл. 1. - Содержание химических элементов в организмах, в мгна 100 гсухого вещества (ср. данные; по Bowen, 1966)

Химический элемент Растения Животные Бактерии
морские Наземные морские наземные
С 34500 45400 40000 46500 54000
O 47000 41000 40000 18600 23000
N 1500 3000 7500 10000 9600
H 4100 5500 5200 7000 7400
Ca 1000 1800 150-2000 20-8500 510
Mg 520 320 500 100 700
Na 3300 120 400-4800 400 460
K 5200 1400 500-3000 740 11500
P 350 230 400-1800 1700-4400 3000
S 1200 340 500-1900 500 530
Cl 470 200 500-9000 280 230
Si 150-2000 20-500 7-100 12-600 18
Fe 70 14 40 16 25
Cu 1 1,4 0,4-5 0,24 4,2
Zn 15 10 0,6-150 16 -
Cd 0,04 0,06 0,015-0,3 Ј0,05
Sr 26-140 2,6 2-50 1,4
F 0,45 0,05-4 0,2 15-50
Br 74 1,5 6-100 0,6
I 3-150 0,042 0,1-15 0,043
Mn 5,3 63 0,1-6 0,02 3
Co 0,07 0.05 0,05-0,5 0,003
Ni 0,3 0,3 0,04-2,5 0,08
Cr 0,1 0,023 0,02-0,1 0,0075
Мо 0,045 0,09 0,06-0,25 <0,02
Se 0,08 0,02 - 0,17
V 0,2 0,16 0,014-0,2 0,015
B 12 5 2-5 0,05
Al 6 50(0,05-400) 1,5 0,4-10
Be 0,0001 <0,01 - 0,00003-0,0002
Ba 3 1,4 0,02-0,3 0,075
Li 0,5 0,01 0,1 <0,002
Rb 0,74 2 2 1,7
Cs 0,007 0,02 - 0,0064
Ti 1,2-8 0,1 0,02-2 <0,02
Ga 0,05 0,006 0,05 <0,0006
As 3 0,02 0,0005-0,03 <0,02
Ag 0,025 0,006 0,3-1,1 0,0006(?)
Au 0,0012 <0,00005-0,0002 0,00003-0,0008 0,000023(?)
Hg 0,003 0,0015 - 0,0046
Zr Ј2 0,064 0,01-0,1 <0,03
Sn 0,1 <0,03 0,02-2 <0.015
Sb - 0,006 0,02 0,0006
La 1 0,0085 0,01 0,00001
W 0,0035 0,007 0,00005-0,005 (?)
Pb 0,84 0,27 0,05 0,2
Bi - 0,006 0,004-0,03 0,0004
U - 0,0038 - 0,0013
Hf <0,04 <0,001 - 0,004

  Табл. 2. - Содержание химических элементов в организме млекопитающих

Содержание элементов, в %на сухое вещество (порядок величин) Группы элементов
I II III
незаменимые роль мало выяснена роль неизвестна
10 1- 10 0 О, C, H, N, Ca
10 0- 10 -1 Р, К, Cl, S, Na
10 -1- 10 -2 Mg
10 -2- 10 -3 Zn, Fe Sr
10 -3- 10 -4 Cu Cd, Br Li, Cs
10 -3- 10 -5 I F Sn
10 -4- 10 -5 Mn, V В, Si Al, Ba, Cr
10 -4- 10 -6 Mo Rb
10 -4- 10 -7 Be Ag
10 -5- 10 -6 Co Ni Ga, Ce, As, Hg, Pb, Bi, Ti
10 -5- 10 -7 Se Sb, U
10 -6- 10 -7 Th
10 -11- 10 -12 Ra

  Некоторые другие химические элементы также обнаружены в составе тех или иных организмов, но концентрация их в тканях и органах и их биологическая роль не изучены.

  В. В. Ковальский.

Биогеография

Биогеогра'фия(от био... и география ), наука о закономерностях распространения и распределения по земному шару различных биоценозов , а также животных, растений и микроорганизмов (видов, родов или других таксономических категорий). Б. пограничная наука, лежащая на стыке биологии и географии . Б. включает следующие разделы: географию организмов, в её состав входят: география микроорганизмов; география растений; география животных; общая география организмов; и географию растительного покрова и животного населения, в её состав входят: география микробоценозов; география фитоценозов (растительного покрова); география зооценозов (животного населения); география биоценозов.

  Некоторые авторы (французский учёный Э. Мартонн, советский учёный В. Г. Гептнер, чешский учёный Ф. Витасек, финские исследователи Л. Аарио и Х. Янус) полагают, что Б. лишь совокупность ботанической географии и зоогеографии , другие (советский учёный В. Б. Сочава) - что она представляет как бы надстройку над этими науками, изучающую наиболее общие закономерности географии органического мира Земли.

  Различные подразделы Б. развивались неодновременно. К началу 19 в. были накоплены сведения по географии животных и географии растений. Работы немецкого учёного А. Гумбольдта (начало 19 в.) положили начало исследованиям географии фитоценозов, достигшим значительных успехов в конце 2-й половины 19 в. (русский учёный И. Г. Борщов, немецкие учёные А. Шимпер, А. Гризебах, датский учёный Э. Варминг и др.). В конце 19 - начале 20 вв. разрабатывались некоторые проблемы географии биоценозов (польский учёный И. К. Пачоский, русские учёные Г. Ф. Морозов, В. Н. Сукачев) и географии зооценозов (немецкие учёные Э. Йегер, Ф. Даль, американские учёные Э. Форбс, В. Шелфорд и др.). География микроорганизмов и микробоценозов возникла в 20 в.; эти подразделы Б. должны быть отнесены к числу наиболее слабо разработанных. Задачи Б. были сформулированы немецким учёным А. Брауэром (1914). Сводные работы по Б. были опубликованы канадским учёным П. Дансеро (1957), советским учёным А. Г. Вороновым (1963); в применении к конкретной территории - С. Д. Матвеевым (1961); многочисленные исследования посвящены Б. Мирового океана и его частей (советский учёный Л. А. Зенкевич, 1963, и др.).

  Имеется ряд основных направлений Б.: ареалологическое, флористическое и фаунистическое, региональное, экологическое и историческое, в которых достигнуты определённые успехи. В области ареалологии установлены ареалы (области распространения) значительного числа видов, начато изучение законов размещения видов в пределах ареалов, разрабатываются способы картографирования ареалов и их структуры, в частности составления справочных и кадастровых карт. Флористические и фаунистические исследования охватили не все систематические группы в одинаковой степени; слабее изучена большая часть классов беспозвоночных животных и низших растений. Б. приближается к исследованию распределения географических элементов фауны и флоры по сообществам (например, неморальная фауна и флора ), а также к изучению степени участия этих элементов в различных сообществах (лесных, степных, луговых и т.д.). Региональная Б. подошла при выделении флористических и фаунистических регионов к необходимости учитывать не только эндемичные, но и характерные для данного региона таксоны, а также оценивать обилие особей различных видов. Выявлены крупные регионы (области, подобласти), единые для всех систематических групп животных, растений и микроорганизмов; однако выделение менее крупных регионов (округа, участки) не всегда оказывается возможным в связи с тем, что разные группы организмов, отличающиеся друг от друга по своим трофическим связям и др. особенностям, имеют и различные закономерности размещения. В экологической Б. всё большее значение приобретает исследование биомассы, биологической продуктивностии роли организмов в жизни природно-территориальных комплексов, в частности в преобразовании энергии; исследуются под этим углом зрения различные экологические группы организмов, входящие в состав сообществ, их значение в структуре сообществ, географические особенности взаимоотношений между организмами. Особое значение приобретает изучение биогеографических аспектов воздействия человека на организмы. Историческая Б. исследует влияние геологического прошлого Земли на современное распространение биоценозов и организмов. Достоверность историко-биогеографических построений зависит от достоверности используемых ею гипотез об изменении строения Земли и её органического мира в течение геологической истории.

  Б. пользуется методами: сравнительно-географическим (сравнение особенностей фауны, флоры, растительного покрова, животного населения различных природно-территориальных комплексов), экологическим (установление взаимодействия органического мира с другими компонентами природно-территориальных комплексов), количественным (установление закономерностей распределения биомассы и биологической продукции), историческим и картографическим.

  Б. относят к числу наук о биосфере,учение о которой было разработано В. И. Вернадским . Б. тесно связана с биоценологией , экологией , биогеоценологией . Предметы исследования Б. и биоценологии частично перекрываются: в состав Б. входит (наряду с другими подразделами) и география биоценозов.

  Б. представляет теоретическую основу рационального использования ресурсов растительного покрова и животного населения, разрабатывая нормы и сроки использования ресурсов в связи с особенностями географической среды; добыча пушных зверей и дичи, сбор лекарственного и технического растительного сырья, использование кормовых трав невозможны без знания обилия, прироста и др. количественных показателей в различных регионах. Разработка мер борьбы с вредителями сельского, лесного хозяйства и с возбудителями, носителями и переносчиками ряда болезней человека в значительной степени основывается на знании особенностей их распространения и количественных закономерностей распределения внутри ареала. Правильная организация охраны природы опирается на изучение биогеографических особенностей различных зон и физико-географических областей.

  В СССР существуют кафедры Б. в Московском и Ленинградском университетах и Отдел биогеографии в Институте географии АН СССР; работают комиссии Б. во Всесоюзном географическом обществе и его Московском филиале. Б. преподают на географических факультетах университетов. Всесоюзный институт научной и технической информации (ВИНИТИ) издаёт реферативный журнал «Биогеография».

  Лит.:Гептнер В. Г., Общая зоогеография, М., 1936; Воронов А. Г., Биогеография, М., 1963; его же. Некоторые проблемы биогеографии суши, «Вестник МГУ. География», 1968, № 5; 3енкевич Л. А., Биология морей СССР, М., 1963; Наумов Г. В., Краткая история биогеографии, М., 1969; Die Kultur der Gegenwart, herausgegeben von Paul Hinneberg, TI 3, Abt. 4, Bd 4, Lpz., 1914; Dansereau P., Biogeography. An ecological perspective, N. Y.. 1957,: Matvejev S., Biogeografija Jugoslavije. Osnovni principi, Beograd, 1961. См. также лит. при ст. Ботаническая география и Зоогеография .

  А. Г. Воронов.

Биогеосфера

Биогеосфе'ра(от био... , гео... и сфера ), оболочка земного шара, в которой сконцентрировано живое вещество планеты; расположена на границе контакта поверхностного слоя земной коры с воздушным океаном и в верхней части водной оболочки. Б. имеет ряд синонимов: слой сгущений жизни, плёнка жизни (В. И. Вернадский), биогеоценотический покров (В. Н. Сукачев), фитогеосфера (Е. М. Лавренко), эпигенема (Р. И. Аболин), витасфера (А. Н. Тюрюканов и В. Д. Александрова). Близко к Б. (по объёму) представление о ландшафтной оболочке Земли.

  В отличие от биосферы , включающей, по В. И. Вернадскому , помимо Б., также удалённые от неё части атмосферы и земной коры, Б. занимает только область концентрации живого вещества - плёнку, толщина которой варьирует от нескольких м(в степях, пустынях, тундрах) до десятков и сотен м(в лесных сообществах и морях). Одновременно функционирующая масса живого вещества в масштабе планеты невелика - около 1/ 610 -6массы Земли, однако по своей деятельности и её последствиям она является, по Вернадскому, одной из самых могущественных геохимических сил планеты. Структура и активность Б. в пространстве очень неоднородны. Элементарными ячейками Б. являются биогеоценозы .

 Б. - единственная оболочка Земли, в которой возможны постоянное нахождение и нормальная всесторонняя деятельность человека. Из Б. человечество черпает почти все необходимые ему ресурсы: воду, кислород, топливо, продовольствие, сырьё для промышленности, строительства и др. Б. в свою очередь испытывает со стороны человечества непрерывно растущие разнообразные и глубокие воздействия (вплоть до разрушительных).

  Лит.:Вернадский В. И., Биосфера, т. 1-2, Л., 1926; Лавренко Е. М., О фитогеосфере, в кн.: Вопросы географии, в. 15, М., 1949; Сукачев В. Н., Основные понятия лесной биогеоценологии, в кн.: Основы лесной биогеоценологии, М., 1964; Дылис Н. В., Биогеосфера, ее свойства и особенности, «Изв. АН СССР. Серия биологическая», 1969, №4: Тюрюканов А. Н., Александрова В. Д., Витасфера Земли, «Бюлл. Московского общества испытателей природы», 1969, т. 74, в. 4.

  Н. В. Дылис.

Биогеохимические провинции

Биогеохими'ческие прови'нции,области на поверхности Земли, различающиеся по содержанию (в их почвах, водах и т.п.) химических элементов (или соединений), с которыми связаны определённые биологические реакции со стороны местной флоры и фауны. Состав почв влияет на подбор, распределение растений и на их изменчивость под влиянием тех или иных химических соединений или химических элементов, находящихся в почвах. Границы распространения определённой флоры или фауны в пределах одной почвенной зоны нередко совпадают с областью развития известных горных пород или геологических формаций. Хорошо известна специфическая растительность, распространённая на серпентинитах, известняках, в бессточных засоленных областях, на песках и т.п. Резкая недостаточность или избыточность содержания какого-либо химического элемента в среде вызывает в пределах данной Б. п. биогеохимические эндемии -- заболевания растений, животных и человека. Например, при недостаточности иода в пище - простой зоб у животных и людей, при избыточности селена в почвах - появление ядовитой селеновой флоры и многие другие эндемии.

  По генезису выделяются 2 типа Б. п.: 1) Б. п., приуроченные к определенным почвенным зонам в виде отдельных пятен или областей и определяемые недостаточностью того или иного химического элемента в среде. Например, для зон подзолистых и дерново-подзолистых почв Северного полушария, простирающихся почти через всю Евразию, характерны Б. п., связанные с недостаточностью иода, кальция, кобальта, меди и др. Подобные Б. п. с характерными для них эндемиями (зоб, акобальтоз, ломкость костей у животных и т.п.) не встречаются в соседней зоне чернозёмов. Причина лежит в большой подвижности ионов I, Ca, Со, Cu и др., легко вымываемых из подзолистых почв. Подобный процесс имеет место и в аналогичных почвах Южного полушария. Этот тип Б. п. носит негативный характер, т.к. возникает в результате недостаточности того или иного химического элемента в среде. 2) Б. п. и эндемии, встречающиеся в любой зоне. В этом смысле они имеют интразональный характер и возникают на фоне первичных или вторичных ореолов рассеяния рудного вещества месторождений, солёных отложений, вулканогенных эманаций и т.п. Например, борные Б. п. и эндемии (среди флоры и фауны) обнаружены в бессточных областях; флюороз человека и животных - в области недавно действующих вулканов, месторождений флюорита и фторапатита; молибденозис животных - в пределах месторождений молибдена и т.п. Этот тип провинций и эндемий имеет преимущественно позитивный характер, поскольку связан с избыточным содержанием химических элементов в среде.