Техническая и промышленная Б. Потребности народного хозяйства - проблемы рентабельного получения сырья, его удобного и рационального хранения, правильной обработки и эффективного использования, а также проблемы повышения урожайности культурных растений, вопросы виноградарства и технологии виноделия, запросы пищевой промышленности - привели к созданию новых отраслей Б. - технической и промышленной Б. В СССР это направление представлено наиболее полновесно в Институте биохимии им. А. Н. Баха (А. И. Опарин, В. Л. Кретович, Л. В. Метлицкий, Р. М. Фениксова и др.), в Институте физиологии растений АН СССР (А. Л. Курсанов, его сотрудники и ученики). Много сделали в изучении биохимии зерновых культур И. П. Иванов (Всесоюзный институт растениеводства), а также В. Л. Кретович, М. И. Княгиничев, их сотрудники и мн. др. Работы, проведённые в Институте им. А. Н. Баха по Б. катехинов, сыграли существенную роль в развитии чайного производства и дубильных веществ.
Б. животных и человека (медицинская и физиологическая химия). Большое значение для развития этой ветви Б. имели многочисленные школы физиологов, химиков, патологов и врачей, работавших в разных странах. Во Франции в лаборатории физиолога К. Бернара в составе печени млекопитающих был открыт гликоген (1857), изучены пути его образования и механизмы, регулирующие его расщепление; здесь же Л. Корвизар (1856) открыл в поджелудочном соке фермент трипсин. В Германии в лабораториях Ф. Хоппе-Зейлера, А. Косселя, Э. Фишера, Э. Абдергальдена, О. Хаммарстена и др. подробно изучались простые и сложные белки, их структура и свойства, вещества, образующиеся при искусственном их расщеплении путём нагревания с кислотами и щёлочами, а также под влиянием ферментов. В Англии Ф. Хопкинс, основатель школы биохимиков в Кембридже, занимался исследованием аминокислотного состава белков, открыл триптофан , глутатион , изучал роль аминокислот и витаминов в питании.
Существенный вклад в развитие Б. в конце 19 - начале 20 вв. внесли русские учёные, работавшие на кафедрах высших учебных заведений и в специализированных институтах. В Военно-медицинской академии А.Я. Данилевский и его сотрудники разрабатывали проблемы химии белка , методы выделения и очистки ферментов, изучали механизм их действия и условия обратимости ферментативных реакций. В Институте экспериментальной медицины М. В. Ненцкий исследовал химию порфиринов, биосинтез мочевины, а также ферменты бактерий, вызывающие разложение аминокислот. Особенно плодотворным было содружество лабораторий А. Я. Данилевского и М. В. Ненцкого с лабораторией И. П. Павлова при исследовании пищеварения и образования мочевины в печени. В Московском университете В. С. Гулевич подробно и успешно исследовал азотистые экстрактивные (небелковые) вещества мышц и открыл ряд новых соединений оригинальной структуры ( карнозин , карнитин и др.). Предметом многочисленных исследований было и остаётся подробное изучение разнообразных ферментативных реакций, протекающих в паренхиматозных органах, главным образом в печени, и обусловливающих нормальное течение процессов обмена веществ. Большое внимание во 2-й половине 19 и в 20 вв. было уделено биохимическому исследованию возбудимых тканей, главным образом мозга и мышц. В СССР разработка этих проблем осуществлялась А. В. Палладиным, Г. Е. Владимировым, Е. М. Крепсом, их учениками и сотрудниками. К середине 20 в. нейрохимия представляла одно из сформировавшихся самостоятельных направлений. Подверглась всестороннему изучению Б. крови. Дыхательная функция крови (т. е. связывание и отдача кровью углекислого газа и кислорода), изучавшаяся в середине 19 в. в лаборатории К. Людвига в Вене, подробно исследовалась в дальнейшем в разных странах. Полученные данные привели к анализу структуры и свойств гемоглобина в норме и патологии, к детальному изучению реакции между гемоглобином и кислородом и выяснению закономерностей кислотно-щелочного равновесия.
Крупных успехов Б. достигла в изучении витаминов, гормонов, минеральных веществ, в частности микроэлементов, их распространения в различных организмах, физиологической роли, механизма действия и регулирующих влияний на ферментативные реакции и процессы обмена веществ. Большое значение имеет проблема связи структуры и функции, которая характеризует также задачи биохимической фармакологии, когда речь идёт о лекарственных средствах и исследовании первичного механизма их действия, осуществляемого вмешательством в ферментативные реакции, составляющие основу процессов обмена веществ. В середине 20 в. самостоятельное значение приобрели биохимические исследования, проводившиеся в клиниках и посвященные изучению биохимических особенностей организма, химического состава крови, мочи и других жидкостей и тканей больного человека. Это направление, получившее широкое развитие, составляет основное содержание клинической Б.
Витаминология. В лаборатории Г. А. Бунге молодой русский врач Н. И. Лунин первый описал в 1880 в составе молока добавочные факторы питания. В 1896 аналогичное наблюдение было сделано голландским врачом К. Эйкманом, описавшим присутствие важного для организма фактора в рисовых отрубях. Польский исследователь К. Функ в 1912 выделил активное начало в кристаллическом виде и назвал его витамином . Работы этого направления получили широкое развитие; постепенно были открыты многие другие витамины, и сейчас витаминология представляет один из весьма важных разделов Б., а также науки о питании.
Б. гормонов. Работы, связанные с анализом химической структуры продуктов жизнедеятельности желёз внутренней секреции - гормонов , путей их образования в организме, механизма действия и возможного осуществления лабораторного синтеза, представляют одно из важных направлений биохимических исследований. Б. стероидных гормонов - часть общей проблемы Б. стеринов. Достигнутые в этой области успехи в значительной мере связаны с использованием меченных по углероду (С 14) исходных и промежуточных соединений. Самая тесная связь установилась между широким фронтом исследований белковых веществ и специальным изучением структуры и функций гормонов белковой природы. Изучение гормональной активности тех или других препаратов невозможно без глубокого анализа биохимического механизма их действия. Т. о., данные по химии и Б. гормонов в равной мере обогащают эндокринологию и Б.
Энзимология - учение о ферментах , вполне самостоятельная область Б. В ней проблема строения белков-ферментов тесно переплетается с физико-химическими проблемами - химической кинетикой и катализом. В 3-й четверти 20 в. внесено много нового в представления о структуре ферментов, о их присутствии в нативном состоянии в виде сложных комплексов. Анализ строения ферментов в сопоставлении с проявляемой ими в разных условиях активностью позволил выяснить значение отдельных аминокислот (главным образом цистеина , лизина , гистидина , тирозина , серина и т.д.) в формировании активного центра ферментов. Выяснены структура многих коферментов , их значение для ферментативной активности, а также связь между коферментами и витаминами. Большой вклад в развитие энзимологии в первой половине 20 в. внесли Р. Вильштеттер, Л. Михаэлис, Г. Эмбден, О. Мейергоф (Германия), Дж. Самнер, Дж. Нортроп (США), Г. Эйлер (Швеция), А. Н. Бах (СССР). Много сделали продолжающие активно работать создатели крупных школ и направлений: О. Варбург (Западный Берлин), Ф. Линен (ФРГ), Р. Питерс, Х. Кребс (Великобритания), Х. Теорелль (Швеция), Ф. Линман, Д. Кошленд (США), А. Росси-Фанелли (Италия), Ф. Шорм (Чехословакия), Ф. Штрауб (Венгрия), Т. Барановский, Ю. Хеллер (Польша) и многие другие. В СССР эту область исследований представляют: В. А. Энгельгардт и М. Н. Любимова, установившие ферментативную активность мышечных белков, в частности аденозинтрифосфатазную активность миозина и процесс окислительного фосфорилирования ; А.Е. Браунштейн, открывший совместно с М. Г. Крицман процесс переноса аминогруппы ( переаминирование ); А. И. Опарин и Л.Л. Курсанов, изучавшие роль структуры клеток в проявлении активности ферментов; С.Р. Мардашев, успешно исследовавший декарбоксилирование аминокислот, и др. Исследования сложных комплексов ферментов проводятся в лабораториях Л. Рида (США), М. Койке (Япония), В. Санади (США), Ф. Линена (ФРГ), С. Е. Северина (СССР) и др. Советский учёный В. А. Белицер значительно углубил представления об энергетической эффективности открытого В. А. Энгельгардтом дыхательного пути образования богатых энергией соединений; Г. Е. Владимиров уточнил количество энергии (10 кал, или 42 дж), освобождающееся при гидролизе АТФ (см. Аденозинфосфорные кислоты ). Работы этого направления, сначала остававшиеся единичными, в 50-е и последующие годы получили очень широкое развитие главным образом в результате исследований Д. Грина и Б. Чанса, А. Ленинджера, Э. Рэккера (США), Э. Слатера (Нидерланды), Л. Эрнстера (Швеция) и др. В СССР эта проблема разрабатывалась в МГУ и ЛГУ на кафедрах Б., а также в отдельных лабораториях (С. А. Нейфах, В. П. Скулачев и др.). Современные исследования показали также наличие выраженного влияния солевого состава среды и отдельных ионов на ферментативные процессы и важную роль микроэлементов в реализации ферментативной активности.
Эволюционная и сравнительная Б. Исследования по Б. животных, растений и микроорганизмов показали, что, несмотря на общность основных биохимических структур и процессов у всех живых организмов, имеются и специфические различия, зависящие от уровня онто- и филогенетического развития изучавшихся объектов. Накопленные факты позволили заложить фундамент сравнительной Б., задача которой - найти закономерности биохимической эволюции организмов. Большое теоретическое значение имеет проблема происхождения жизни на Земле. Некоторые важные положения теории А. И. Опарина о происхождении жизни получили экспериментальное подтверждение в работах института им. Баха, кафедры Б. растений МГУ и ряда зарубежных лабораторий (И. Оро, С. У. Фокс в США; и др.).
Гистохимия. Цитохимия. По мере развития техники морфологических исследований, особенно после введения в практику лабораторной работы электронной микроскопии, открывшей многочисленные, ранее неизвестные структуры в составе клеточного ядра и протоплазмы, перед Б. встали новые задачи. На стыке морфологических и биохимических исследований возникли новые отрасли - гистохимия и цитохимия , изучающие локализацию и превращение веществ в клетках и тканях и использующие биохимические и морфологические методы.
Биоорганическая химия. Подробные исследования структуры биополимеров - простых и сложных белков, нуклеиновых кислот , полисахаридов и липидов , а также анализ действия биологически активных низкомолекулярных природных соединений (коферментов, нуклеотидов, витаминов и т.д.) привели к необходимости изучения связи между строением вещества и его биологической функцией. Постановка этого вопроса вызвала развитие исследований, находящихся на грани биологической и органической химии. Данное направление исследований получило наименование биоорганической химии.
Молекулярная биология. Разработка методов разделения субклеточных структур (ультрацентрифугирование) и получение отдельно фракций, содержащих клеточные ядра, митохондрии , рибосомы и т.п., позволили детально исследовать состав и биологические функции выделенных образований. Применение методов электрофореза в сочетании с хроматографией дало возможность детально характеризовать высокомолекулярные соединения. Параллельно улучшалась техника аналитических определений, позволявшая исследовать ничтожное количество материала. Это было связано с внедрением в биологию, в том числе и в Б., физических (главным образом оптических) методов исследования (флуорометрия, спектрофотометрия в различных областях спектра, масс-спектрометрия, ядерномагнитный и электронно-парамагнитный резонанс, газово-жидкостная хроматография), с применением радиоактивных изотопов, чувствительных автоматических анализаторов аминокислот, пептидов, нуклеотидов, полярографии, высоковольтного электрофореза и т.д. Всё это привело к появлению ещё одного самостоятельного ответвления Б., тесно связанного с биофизикой и физической химией и названного молекулярной биологией .
Составной частью молекулярной биологии можно считать молекулярную генетику, несмотря на некоторые специфические её задачи. Так, например, анализ механизма возникновения ряда наследственных нарушений обмена веществ и функций организма позволил выяснить роль выпадения или извращения биосинтеза тех или иных белковых веществ, обладающих ферментативной, иммунной или другой биологической активностью. Сюда относятся также исследования нарушений в обмене углеводов, аминокислот (например, фенилаланина , тирозина, триптофана и др.), образования патологических форм гемоглобина и т.д.
Благодаря развитию новых методов исследования Б. в 1950-1970 гг. достигла крупных успехов. Это прежде всего - выяснение строения белков, определение последовательности расположения в них аминокислот. Впервые была выяснена последовательность расположения аминокислот в гормоне белковой природы - инсулине-английским биохимиком Ф. Сангером, затем в ферменте рибонуклеазе К.Хёрсом, С. Муром и У.Стейном (США), разработавшими метод автоматического анализа аминокислот, вошедший в практику биохимических лабораторий. Тот же фермент - рибонуклеазу, полученную из разных источников, изучали К. Анфинсен (США), Ф. Эгами (Япония) и др. Последовательность расположения аминокислот в ряде протеолитических ферментов установили Ф. Шорм и Б. Кейль с сотрудниками (Чехословакия), Б. Хартли (Великобритания) и др. Большое достижение Б. 60-х гг. 20 в. - химический синтез гормонов - адренокортикотропного гормона, молекула которого содержит 23 аминокислоты (в природном гормоне 39 аминокислот), и инсулина, молекула которого состоит из 51 аминокислоты, фермента рибонуклеазы (124 аминокислоты).
В СССР над проблемами структуры и синтеза биологически активных веществ работают в Институте химии природных соединений (директор М. М. Шемякин), Институте биологической и медицинской химии (директор В. Н. Орехович) и других институтах и на кафедрах вузов.
С большим успехом использовали английские учёные М. Перуц, Дж. Кендрю и их сотрудники рентгеноструктурный анализ для выяснения строения миоглобина и гемоглобина. В 1956-67 полностью была определена структура лизоцима английским биохимиком Д. Филлипсом и др. Не менее значительны успехи, достигнутые в анализе сложных белков, нуклеопротеидов, нуклеиновых кислот и нуклеотидов. Триумфом Б., молекулярной биологии и генетики явились исследования, показавшие роль нуклеиновых кислот в биосинтезе белков и установившие предопределяющее влияние нуклеиновых кислот на строение и свойства синтезируемых в клетке белков. Этими работами были выяснены биохимические основы передачи признаков по наследству от поколения к поколению. Трудно переоценить также значение исследований, определивших последовательность нуклеотидов в составе транспортных рибонуклеиновых кислот и разработку методов органического синтеза полинуклеотидов. Особенно плодотворно в названных областях работают И. Бьюкенен, Э. Чаргафф, И. Дэвидсон, Д. Дейвис, А. Корнберг, С. Очоа, Дж. Уотсон, М. Уилкинс и др. (США), Ф. Крик, Ф. Сангер (Великобритания), Ф. Жакоб, Ж. Моно (Франция), А. Н. Белозерский, А. С. Спирин, В. А. Энгельгардт, А. А. Баев (СССР) и многие др.
Научные учреждения, общества и периодические издания. Запросы к Б. со стороны смежных научных дисциплин - медицины со всеми её разветвлениями, сельского хозяйства (растениеводства, животноводства), пищевой промышленности, теоретической и прикладной биологии, почвоведения, гидробиологии и океанологии, становятся всё шире. Каждое из направлений Б. располагает в СССР и за рубежом сетью специализированных институтов и лабораторий. Научная работа по Б. в СССР проводится в центральных научно-исследовательских институтах, находящихся в системе: АН СССР - Институт биохимии им. А. Н. Баха, Институт эволюционной физиологии и биохимии, Институт физиологии растений, Институт молекулярной биологии, Институт химии природных соединений; республиканских академий - институты биохимии УССР, Армянской ССР, Узбекской ССР, Литовской ССР; отраслевых академий: Институт биологической и медицинской химии АМН СССР, отдел биохимии в Институте экспериментальной медицины АМН СССР, Институт экспериментальной эндокринологии и химии гормонов АМН СССР, Институт питания АМН СССР; в институтах ВАСХНИЛ и ряда министерств (здравоохранения, сельского хозяйства, пищевой промышленности и др.). Работы по Б. представлены в лаборатории биоорганической химии МГУ, на многочисленных кафедрах Б. вузов. Проблемами Б. занимаются в центральных и отраслевых институтах, работающих в области ботаники, физиологии, патологии, в институтах экспериментальной и клинической медицины, институтах пищевой промышленности, институтах физкультуры и многих др. Основных специалистов-биохимиков за рубежом и в СССР готовят университеты, их химические и биологические факультеты, имеющие в своём составе специальные кафедры. Биохимиков более узкого профиля готовят в медицинских, технологических, с.-х. и других вузах.
В большинстве стран существуют научные биохимические общества, объединённые в Европейскую федерацию биохимиков (FEBS - Federation of European Biochemical Societies) и в Международный биохимический союз (IUB- International Union of Biochemistry). Эти организации собирают симпозиумы, конференции, а также конгрессы - ежегодные по Европейской федерации (первый проходил в 1964) и раз в 3 года по Международному биохимическому союзу (первый состоялся в 1949; особенно популярными и многолюдными конгрессы стали начиная с 5-го, состоявшегося в 1961 в Москве). В СССР Всесоюзное биохимическое общество с многочисленными республиканскими и городскими отделениями было организовано в 1958. Оно объединяет около 6,5 тыс. членов, фактически число биохимиков в СССР значительно больше.
Количество периодических изданий, в которых публикуются работы по Б., очень велико и продолжает увеличиваться с каждым годом. Из зарубежных и международных журналов наиболее известны: «Journal of Biological Chemistry» (Balt., 1905-), «Biochemistry» (Wash., 1964-), «Archives of Biochemistry and Biophysics» (N. Y., 1942-), «Biochemical Journal» (L., 1906-), «Phytochemistry» (Oxf.- N. Y., 1962-), «Molecular Biology» (издаётся в Англии - журнал международный), «Bulletin de la Sociйtй de Chimie Biologique» (P., 1914-), «Enzymologia» (Haaga, 1936-), «Giornale di Biochimica» (Rome, 1955-),»Acta Biological et Medica Germanica»(Lpz., 1959-), «Hoppe Seyler's Zeitschrift fьr physiologische Chemie» (Berlin, 1877-), «Journal of Biochemistry». (Tokyo, 1922-). Популярны ежегодники: «Annual Review of Biochemistry» (Stan-ford, 1932-), «Advances in Enzymology and Related Subjects of Biochemistry» (N. Y., 1945-), «Advances in Protein Chemistry» (N. Y., 1945-), «Advances in Enzyme Regulation» (Oxf., 1963-), «Advances in Molecular Biology» и др. В СССР экспериментальные работы по Б. печатаются в журналах: «Биохимия» (М., 1936-), «Журнал эволюционной биохимии и физиологии» (М., 1965-), «Молекулярная биология» (М., 1967-), «Вопросы медицинской химии» (М., 1955-), «Украинский биохимический журнал» (К., 1926-), «Прикладная биохимия и микробиология» (М., 1965-), «Доклады АН СССР» (М., 1933-), «Бюллетень экспериментальной биологии и медицины» (М., 1936-), «Известия АН СССР. Серия биологии и медицины» (М., 1936-), «Известия АН СССР. Серия химическая» (М., 1936-), «Научные доклады высшей школы. Серия биологические науки» (М., 1958-) и в некоторых др.
Обзорные работы по Б. печатаются в журнале «Успехи современной биологии» (М., 1932-), в ежегоднике «Успехи биологической химии» (т. 1-8, 1950-67), издаваемом Всесоюзным биохимическим обществом, в журнале «Успехи химии» (М., 1932-), «Реферативный журнал. Химия. Биологическая химия» (М., 1955-), в журнале Всесоюзного общества им. Менделеева. Часто выходят в свет труды биохимических институтов.
Лит.:Руководства: Макеев И. А., Гулевич В. С., Броуде Л. М., Курс биологической химии, М., 1947; Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 4 изд., М., 1964; 3барский Б. И., Иванов И. И., Мардашев С. Р., Биологическая химия, 4 изд., М., 1965; Фердман Д. Л., Биохимия, 3 изд., М., 1966.
История: Прянишников Д., Избр. соч., т. 1, М., 1951, с. 5-19; Гулевич В. С., Избранные труды, М., 1954, с. 5-21; Парнас Я. О., Избранные труды, М., 1960, с. 5-10; Толкачевская Н. Ф., Развитие биохимии животных, М., 1963; Джуа М., История химии, пер. с итал., М., 1966; Развитие биологии в СССР, М., 1967; Кретович В.Л., Введение в энзимологию, М., 1967; Биохимия растений, пер. с англ., М., 1968; Lieben F., Geschichte der physiologischen Chemie, Lpz.-W., 1935.
Монографии: Энгельгардт В. А., Некоторые проблемы современной биохимии, М., 1959; его же. Пути химии в познании явлений жизни, М., 1965; Северин С. Е., Биохимические основы жизни, М., 1961; Спирин А. С., Информационная РНК и биосинтез белков, М., 1962; Скулачев В. П., Соотношение окисления и фосфорилирования в дыхательной цепи, М., 1962; ферменты, под ред. А. Е. Браунштейна, М., 1964; Владимиров Г. Е., Пантелеева Н. С., Функциональная биохимия, Л., 1965; Ингрэм В., Биосинтез макромолекул, пер. с англ., М., 1966; Рэкер Э., Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1967; Спирин А. С., Гаврилова Л. П., Рибосома, М., 1968.
С. Е. Северин.
«Биохимия»
«Биохи'мия»,журнал, издаваемый АН СССР в Москве. Основан в 1936 А. Н. Бахом.Выходит 1 раз в 2 мес.В журнале публикуются экспериментальные работы по общей биохимии, энзимологии (учение о ферментах), обмену веществ в растениях, животных и микроорганизмах, по биохимии витаминов, гормонов и других природных физиологически активных соединений, а также по биохимическим основам технологии растительного и животного сырья. Тираж около 4 тыс. экз. (1970). О других биохимических журналах см. Биохимия .
Биохор
Биохо'р(от био... и греч. chMra - пространство), подразделение биосферы , представляющее собой группу сходных биотопов.Б. объединяются в биоциклы:суша, море и внутренние водоёмы.
Биоценоз
Биоцено'з(от био... и греч. koinуs - общий), совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма и характеризующихся определёнными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами среды (см. Биотоп ).
Термин «Б.» был предложен немецким биологом К. Мебиусом (1877). Б. - комплекс организмов биогеоценоза , формирующийся в результате борьбы за существование, естественного отбора и других факторов эволюции. По участию в биогенном круговороте веществ в Б. различают три группы организмов. 1) Продуценты (производители) - автотрофные организмы , создающие органические вещества из неорганических; основные продуценты во всех Б. - зелёные растения (см. Фотосинтез ) .Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ в Б. (см. Биомасса , Биологическая продуктивность ) .2) Консументы (потребители) - гетеротрофные организмы , питающиеся за счёт автотрофных. Консументы 1-го порядка - растительноядные животные, а также паразитические бактерии, грибы и другие бесхлорофильные растения, развивающиеся за счёт живых растений. Консументы 2-го порядка - хищники и паразиты растительноядных организмов. Бывают консументы 3-го и 4-го порядков (сверхпаразиты, суперпаразиты и т.п.), но всего в цепях питания не более 5 звеньев. На каждом последующем трофическом уровне количество биомассы резко снижается. Деятельность консументов способствует превращениям и перемещениям органических веществ в Б., частичной их минерализации, а также рассеянию энергии, накопленной продуцентами. 3) Редуценты (восстановители) - животные, питающиеся разлагающимися остатками организмов ( сапрофаги ), и особенно непаразитирующие гетеротрофные микроорганизмы - способствуют минерализации органических веществ, их переходу в усвояемое продуцентами состояние.
Взаимосвязи организмов в Б. многообразны. Кроме трофических связей, определяющих цепи питания (иногда очень своеобразные - см. Паразитизм , Симбиоз ), существуют связи, основанные на том, что одни организмы становятся субстратом для других (топические связи), создают необходимый микроклимат и т.п. Часто можно проследить в Б. группы видов, связанные с определённым видом и целиком зависящие от последнего ( консорции ) .
Для Б. характерно разделение на более мелкие подчинённые единицы - мероценозы, т.е. закономерно слагающиеся комплексы, зависящие от Б. в целом (например, комплекс обитателей гниющих дубовых пней в дубраве). Если энергетическим источником Б. служат не автотрофы, а животные (например, летучие мыши в Б. пещер), то такие Б. зависят от притока энергии извне и являются неполноценными, представляя в сущности мероценозы. В Б. можно выделить и другие подчинённые группировки организмов, например синузии.Для Б. также характерно разделение на группировки организмов по вертикали (ярусы Б.). В годовом цикле в Б. изменяются численность, стадии развития и активность отдельных видов, создаются закономерные сезонные аспекты Б.
Б. - диалектически развивающееся единство, меняющееся в результате деятельности входящих в него компонентов, вследствие чего происходят закономерные изменение и смена Б. (