биосферу , которая складывается из биогеоценозов - областей с характерными природными условиями, заселённых определёнными комплексами ( биоценозами ) организмов; биоценозы состоят из популяций - совокупностей животных или растительных организмов одного вида, живущих на одной территории; популяции состоят из особей; особи многоклеточных организмов состоят из органов и тканей, образованных различными клетками; клетки, как и одноклеточные организмы, состоят из внутриклеточных структур, которые строятся из молекул. Для каждого из выделенных уровней характерны свои закономерности, связанные с различными масштабами явлений, принципами организации, особенностями взаимоотношения с выше- и нижележащими уровнями. Каждый из уровней организации жизни изучается соответствующими отраслями современной Б. На молекулярном уровне биохимией, биофизикой, молекулярной биологией, молекулярной генетикой, цитохимией, многими разделами вирусологии, микробиологии изучаются физико-химические процессы, осуществляющиеся в живом организме. Исследования живых систем на этом уровне показывают, что они состоят из низко- и высокомолекулярных органических соединений, практически не встречающихся в неживой природе. Наиболее специфичны для жизни такие биополимеры,как белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды, а также липиды (жироподобные соединения) и составные части их молекул (аминокислоты, нуклеотиды, простые углеводы, жирные кислоты и др.). На молекулярном уровне изучают синтез и репродукцию, распад и взаимные превращения этих соединений в клетке, происходящий при этом обмен веществом, энергией и информацией, регуляцию этих процессов. Уже выяснены основные пути обмена, важнейшая особенность которых - участие биологических катализаторов - белков-ферментов, строго избирательно осуществляющих определённые химические реакции. Изучено строение ряда белков и некоторых нуклеиновых кислот, а также многих простых органических соединений. Показано, что химическая энергия, освобождающаяся в ходе биологического окисления (гликолиз, дыхание), запасается в виде богатых энергией (макроэргических) соединений, в основном аденозинфосфорных кислот (АТФ и др.), и в дальнейшем используется в требующих притока энергии процессах (синтез и транспорт веществ, мышечное сокращение и др.). Крупный успех Б. - открытие генетического кода.Наследственные свойства организма «записаны» в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) четырьмя видами чередующихся в определённой последовательности мономеров-нуклеотидов. Способность молекул ДНК удваиваться (самокопироваться) обеспечивает их воспроизведение в клетках организма и наследственную передачу от родителей к потомкам. Реализация наследственной информации происходит при участии синтезируемых на матричных молекулах ДНК молекул рибонуклеиновой кислоты-РНК, которые переносятся от хромосом ядра на специальные внутриклеточные частицы - рибосомы,где и осуществляется биосинтез белка. Т. о., закодированная в ДНК наследственность контролирует через белки-ферменты как структурные белки, так и все основные свойства клеток и организма в целом.

  Биологические исследования на молекулярном уровне требуют выделения и изучения всех видов молекул, входящих в состав клетки, выяснения их взаимоотношений друг с другом. Для разделения макромолекул используются их различия в плотности и размерах ( ультрацентрифугирование ) ,зарядах ( электрофорез ) ,адсорбционных свойствах ( хроматография ) .Взаимное пространственное расположение атомов в сложных молекулах изучают методом рентгеноструктурного аналаза.Пути превращения веществ, скорости их синтеза и распада исследуют путем введения соединений, содержащих радиоактивные атомы. Важным методом является также создание искусственных модельных систем из выделенных клеточных компонентов, где частично воспроизводятся процессы, идущие в клетке. (Все биохимические процессы в клетке происходят не в однородной смеси веществ, а на определённых клеточных структурах, создающих пространственную разобщённость различных одновременно протекающих реакций.)

  При переходе к исследованию клеточных структур, состоящих из определённым образом подобранных и ориентированных молекул, Б. поднимается на следующий уровень организации жизни - клеточный. На этом уровне цитология, гистология и их подразделения (кариология, цитогенетика, цито- и гистохимия, цитофизиология и др.), а также многие разделы вирусологии, микробиологии и физиологии изучают строение клетки и внутриклеточных компонентов, а также связи и отношения между клетками в разных тканях и органах. Клетка-основная самостоятельно функционирующая единица структуры многоклеточного организма. Многие организмы (бактерии, водоросли, грибы, простейшие) состоят из одной клетки, точнее, являются бесклеточными. Свойства клетки определяются её компонентами, осуществляющими различные функции. В ядре находятся хромосомы, содержащие ДНК и, следовательно, ответственные за сохранение и передачу дочерним клеткам наследственных свойств. Энергетический обмен в клетке - дыхание, синтез АТФ и др. - происходит главным образом в митохондриях.Поддержание химического состава клетки, активный транспорт веществ в неё и из неё, передача нервного возбуждения, форма клеток и характер их взаимоотношений определяются структурой клеточной оболочки. Совокупность клеток одного типа образует ткань,функциональное сочетание нескольких тканей - орган.Строение и функции тканей и органов в основном определяются свойствами специализированных клеток.

  Исследованиями на клеточном уровне выяснены основные компоненты клетки, строение различных клеток и тканей и их изменения в процессах развития. При изучении клеток в световом микроскопе, позволяющем видеть детали порядка 1 мкм,для большей контрастности изображения применяют разные методы фиксации, приготовления тонких прозрачных срезов, их окраски и др. (см. Микроскопия ) .Локализацию в клетке различных химических веществ и ферментов выявляют цветными гистохимическими реакциями, места синтеза макромолекул - авторадиографией. Электронная микроскопияпозволяет различать структуры порядка 5-10 Е, т. е. вплоть до макромолекул, хотя описание их строения часто затруднено из-за недостаточной контрастности изображения. Функции внутриклеточных компонентов изучают, выделяя их из разрушенных (гомогенизированных) клеток осаждением в центрифугах с различными скоростями вращения. Свойства клеток исследуют также в условиях длительного культивирования их вне организма (см. Культуры тканей ) ;пользуясь микроманипуляторами и методами микрургии,производят обмен ядрами между клетками, слияние (гибридизацию) клеток и т.д.

  На уровне целого организма изучают процессы и явления, происходящие в особи (индивидууме) и определяющие согласованное функционирование её органов и систем. Этот уровень исследуют физиология (в т. ч. высшей нервной деятельности), эндокринология, иммунология, эмбриология, экспериментальная морфология и многие другие отрасли Б. Для создания общей теории онтогенеза особенно интересны исследования, направленные на вскрытие причинных механизмов становления биологической организации, её дифференцировки и интеграции, реализации генетической информации в онтогенезе. На этом уровне изучают также механизмы работы органов и систем, их роль в жизнедеятельности организма, взаимные влияния органов, нервную, эндокринную и гуморальную регуляцию их функций, поведение животных, приспособительные изменения и т.д. В организме функции разных органов связаны между собой: сердца - с лёгкими, одних мышц - с другими и т.д. В значительной мере эта взаимосвязь (интеграция) частей организма определяется функцией желёз внутренней секреции.Так, поджелудочная железа и надпочечники через гормоны - инсулин и адреналин - регулируют накопление гликогена в печени и уровень сахара в крови. Эндокринные железы связаны друг с другом по принципу обратной связи - одна железа (например, гипофиз) активирует функцию другой (например, щитовидной железы), в то время как та подавляет функцию первой. Такая система позволяет поддерживать постоянную концентрацию гормонов и тем самым регулировать функцию всех органов, зависящих от этих желёз. Ещё более высокий уровень интеграции обеспечивается нервной системой с её центральными отделами, органами чувств, чувствительными и двигательными нервами. Посредством нервной системы организм получает информацию от всех органов и от внешней среды; эта информация перерабатывается центральной нервной системой, регулирующей функции органов и систем и поведение организма.

  Среди применяемых на этом уровне методов широкое распространение получили электрофизиологические, состоящие в отведении, усилении и регистрации биоэлектрических потенциалов.Эндокринная регуляция изучается в основном биохимическими методами (выделение и очистка гормонов, синтез их аналогов, изучение биосинтеза и механизмов действия гормонов и др.). Исследования высшей нервной деятельности животных и человека включают её моделирование, в том числе с применением средств кибернетики,а также экспериментальный анализ поведения (предъявление задач, выработка условных рефлексов и т.д.).

  На популяционно-видовом уровне соответствующие отрасли Б. изучают элементарную единицу эволюционного процесса - популяцию, т. е. совокупность особей одного вида, населяющую определенную территорию и в большей или меньшей степени изолированную от соседних таких же совокупностей. Подобная составная часть вида способна длительно существовать во времени и пространстве, самовоспроизводиться (посредством репродукции входящих в неё особей) и трансформироваться (посредством преимущественного размножения тех или иных групп особей, различающихся в генетическом отношении). В ряду поколений протекает процесс изменения состава популяции и форм входящих в неё организмов, приводящий в итоге к видообразованию и эволюционному прогрессу. Единство популяции определяется потенциальной способностью всех входящих в её состав особей скрещиваться ( панмиксия ) ,а значит - и обмениваться генетическим материалом. Половое размножение, характерное для большинства обитателей Земли, обеспечивает как общность морфо-генетического строения всех сочленов популяции, так и возможность многократного увеличения генетического разнообразия посредством комбинации наследственных элементов. Изоляция одной популяции от других делает возможным существование в процессе эволюции такого «разнообразного единства». Для организмов, размножающихся бесполым путём (посредством вегетативного размножения, партеногенезаили апомиксиса ) ,морфо-физиологическое единство популяций определяется опять-таки общностью их генетического состава. Однако в отношении таких бесполых, вегетативно или простым делением размножающихся организмов в строгой форме не применимо понятие вида. Изучение состава и динамики популяции неразрывно связано и с молекулярным, и с клеточным, и с организменным подходами. При этом генетика своими методами изучает характер распределения наследственных особенностей в популяциях; морфология, физиология, экология и другие отрасли Б. исследуют популяцию своими методами. Т. о., популяция и вид как целое могут служить объектами исследования самых разных отраслей Б.

  На биогеоценотическом и биосферном уровне объектом изучения биогеоценологии, экологии, биогеохимии и других отраслей Б. служат процессы, протекающие в биогеоценозах (часто называемых экосистемами) - элементарных структурных и функциональных единицах биосферы. Каждая популяция существует в определённой среде и составляет часть многовидового сообщества - биоценоза, занимающего определённое местообитание - биотоп. В этих сложных комплексах живых и косных компонентов первичными продуцентами органического вещества служат фотосинтезирующие растения и хемосинтезирующие бактерии. Т. о., биогеоценозы - это те «блоки», в которых протекают вещественно-энергетические круговороты, вызванные жизнедеятельностью организмов и в сумме составляющие большой биосферный круговорот. В структурно-энергетическом смысле биогеоценоз - открытая, относительно стабильная система, имеющая вещественно-энергетические «входы» и «выходы», связывающие между собой смежные биогеоценозы в цепи. Обмен веществ между биогеоценозами осуществляется в газообразной, жидкой, твёрдой фазах и, по выражению В. И. Вернадского, в своеобразной форме живого вещества (динамика популяций растений и животных, миграции организмов и т.п.). С биогеохимической точки зрения миграции вещества в цепях биогеоценозов могут рассматриваться как серии сопряжённых процессов рассеивания и концентрирования вещества в организмах, почвах, водах и атмосфере.

  Важное практическое значение приобрело во 2-й половине 20 в. изучение биологической продуктивности биогеоценозов (первичной - утилизации энергии солнечной радиации посредством фотосинтеза, и вторичной - использования гетеротрофными организмами энергии, запасённой автотрофными организмами ) .Необходимость самостоятельного изучения биогеоценотического (биосферного) уровня организации живого обусловливается тем, что биогеоценозы - среда, в которой протекают любые жизненные процессы на нашей планете. На этом уровне проводятся комплексные исследования, охватывающие взаимоотношения входящих в биогеоценоз биотических и абиотических компонентов, выясняющие миграции живого вещества в биосфере, пути и закономерности протекания энергетических круговоротов. Такой широкий подход, дающий возможность, в частности, предвидеть последствия хозяйственной деятельности человека, получает распространение и в форме Биологической программы международной,призванной координировать усилия биологов многих стран.

  Концентрация биологических исследований по уровням организации живого предполагает взаимодействие различных отраслей Б., что чрезвычайно продуктивно, т.к. обогащает смежные биологические науки новыми идеями и методами.

  Некоторые проблемы современной биологии

 Современная Б. изобилует узловыми проблемами, решение которых может оказать революционизирующее влияние на естествознание в целом и прогресс человечества. Это многие вопросы молекулярной Б. и генетики, физиологии и биохимии мышц, желёз, нервной системы и органов чувств (память, возбуждение, торможение и др.); фото- и хемосинтез, энергетика и продуктивность природных сообществ и биосферы в целом; коренные философско-методологические проблемы (форма и содержание, целостность и целесообразность, прогресс) и др. Более детально рассмотрены лишь некоторые из них.

  Строение и функции макромолекул. Важные в биологическом отношении макромолекулы обычно имеют полимерную структуру, т. е. состоят из многих однородных, но не одинаковых мономеров. Так, белки образованы 20 видами аминокислот, нуклеиновые кислоты-4 видами нуклеотидов, полисахариды состоят из моносахаридов. Последовательность мономеров в биополимерах называется их первичной структурой. Установление первичной структуры - начальный этап изучения строения макромолекул. Уже определена первичная структура многих белков, некоторых видов РНК. Разработка методов определения последовательности нуклеотидов в длинных цепях РНК и, особенно, ДНК - важнейшая задача молекулярной Б. Цепочка биополимеров обычно свёрнута в спираль (вторичная структура); молекулы белков ещё и сложены определённым образом (третичная структура) и часто соединяются в макромолекулярные комплексы (четвертичная структура). Каким образом первичная структура белка определяет вторичную и третичную структуры, как третичная и четвертичная структуры белков-ферментов определяют их каталитическую активность и специфичность действия - ещё недостаточно выяснено. Молекулы белка присоединяются к мембранам, объединяются с липидами и нуклеиновыми кислотами в надмолекулярные структуры, образуя путём «самосборки» внутриклеточные компоненты. Методами рентгеноструктурного анализа установлена третичная структура некоторых белков (например, гемоглобина ) ;исследовано функциональное строение многих ферментов. Дальнейшее изучение структуры макромолекул и понимание того, как эта структура определяет их сложные и многообразные функции, - одна из ключевых проблем современной Б.

  Регуляция функций клетки. Характерные черты процессов, происходящих в живой системе, - их взаимная согласованность и зависимость от регуляторных механизмов, обеспечивающих поддержание относительной стабильности системы даже при меняющихся условиях среды. Регуляция внутриклеточных процессов может достигаться изменением набора и интенсивности синтеза ферментных и структурных белков, влиянием на ферментативную активность, изменением скорости транспорта веществ через оболочку клетки и другие биологические мембраны. Синтез белка зависит от синтеза молекул РНК, переносящих информацию с соответствующего гена - участка ДНК. Т. о., «включение» гена - начало синтеза на нём молекулы РНК, - одно из мест регуляции синтеза белка. Пока только для бактерий вскрыта одна из схем регуляции усвоения питательных веществ из среды, достигаемая включением и выключением генов, определяющих синтез необходимых ферментов. Молекулярный механизм включения генов (в особенности у многоклеточных организмов) не выяснен, и это остаётся первоочередной задачей молекулярной Б. Скорость синтеза белка может, по-видимому, регулироваться и непосредственно на месте синтеза - на рибосомах.Иная, более оперативная система регуляции основана на изменении ферментативной активности, что достигается взаимодействием тех или иных веществ с молекулой фермента и обратимой модификацией её третичной структуры. Если фермент катализирует начальную реакцию в цепи химических превращений, а вещество, подавляющее его активность, - конечный продукт этой цепи, то устанавливается система обратной связи, автоматически поддерживающая постоянную концентрацию конечного продукта. Скорость химических процессов в клетке может зависеть и от темпа поступления в клетку, её ядро, в митохондрии соответствующих веществ или скорости их выведения, что определяется свойствами биологических мембран и ферментов. В связи с отсутствием полного представления о регуляции внутриклеточных процессов над этой проблемой работают многие исследователи.

  Индивидуальное развитие организмов. У организмов, размножающихся половым путём, жизнь каждой новой особи начинается с одной клетки - оплодотворённого яйца, которое многократно делится и образует множество клеток; в каждой из них находится ядро с полным набором хромосом, т. е. содержатся гены, ответственные за развитие всех признаков и свойств организма. Между тем пути развития клеток различны. Это означает, что в процессе развития каждой клетки в ней работают только те гены, функция которых необходима для развития данной ткани (органа), Выявление механизма «включения» генов в процессе клеточной дифференцировки - одна из основных проблем Б. развития. Уже известны некоторые факторы, определяющие такое включение (неоднородность цитоплазмы яйца, влияние одних эмбриональных тканей на другие, действие гормонов и т.д.). Синтез белков осуществляется под контролем генов. Но свойства и признаки многоклеточного организма не сводятся к особенностям его белков; они определяются дифференцировкой клеток, различающихся по строению и функции, связям их друг с другом, по образованию разных органов и тканей. Важная и до сих пор не решенная проблема - выяснение механизма дифференцировки на стадии от синтеза белков до появления свойств клеток и их характерных перемещений, приводящих к формированию органов. Возможно, что главную роль в этом процессе играют белки клеточных оболочек. Создание стройной теории онтогенеза, требующее решения проблемы интеграции дифференцирующихся тканей и органов в целостный организм, т. е. реализации наследственности, окажет революционизирующее действие на многие разделы Б.

  Историческое развитие организмов. Более чем за 100 лет, прошедших со времени появления книги Ч. Дарвина «Происхождение видов...», огромная сумма фактов подтвердила принципиальную правильность построенного им эволюционного учения. Однако многие важные положения его ещё не разработаны. С эволюционно-генетической точки зрения популяция может считаться элементарной единицей эволюционного процесса, а устойчивое изменение её наследственных особенностей - элементарным эволюционным явлением. Такой подход позволяет выделить основные эволюционные факторы (мутационный процесс, изоляция, волны численности, естественный отбор) и эволюционный материал (мутации). Ещё не ясно, действуют ли только эти факторы на макроэволюционном уровне, т. е. «выше» видообразования, или в возникновении крупных групп организмов (родов, семейств, отрядов и т.д.) участвуют иные, пока неизвестные факторы и механизмы. Возможно, что все макроэволюционные явления сводимы к изменению на внутривидовом уровне (см. Микроэволюция ) .Решение проблемы специфических факторов макроэволюции связано со вскрытием механизмов наблюдаемого иногда как бы направленного развития групп, что, возможно, зависит от существования «запретов», накладываемых строением и генетической конституцией организма. Так, первоначально непринципиальное изменение, связанное с приобретением предками хордовых спинной струны - хорды, впоследствии определило разные пути развития крупных ветвей животного мира: 1) возникновение внутреннего скелета и централизованной нервной системы, развитие головного мозга с преобладанием условных рефлексов над безусловными у позвоночных;2) возникновение наружного скелета и развитие нервной системы иного типа с преобладанием чрезвычайно сложных безусловно рефлекторных реакций у беспозвоночных.Исследование особенностей «запретов», механизмов их появления и исчезновения в ходе эволюции - важная задача, связанная с решением проблемы «канализации развития» и вскрытием закономерностей эволюции живой природы. Понятие «прогрессивное развитие», «прогресс» ныне расчленяется на прогресс морфологический, биологический, групповой, биогеоценотический и неограниченный. Так, появление в биосфере Земли человека - существа, в котором, по образному выражению Ф. Энгельса, «...природа приходит к осознанию самой себя...» (Маркс К. и Энгельс Ф., Соч., 2 изд., т. 20, с. 357), - результат неограниченного прогресса. Возникновение социальности в живой природе связано с появлением не только человеческого общества, но и сообществ многих насекомых, головоногих моллюсков, некоторых млекопитающих. Вскрытие сложных зависимостей между приобретением в процессе эволюции приспособлений принципиального характера (лежащих на пути неограниченного прогресса) или же частных приспособлений (ведущих к процветанию группы, но не освобождающих её от связей с прежней средой обитания), вскрытие закономерностей, вызывающих появление совершеннейших приспособлений в одних случаях и приводящих к успешному выживанию сравнительно примитивных организмов в других,-всё это важные задачи исследований обозримого будущего.

  Особое место занимают проблемы вида и видообразования. Вид-качественно своеобразный этап развития живой природы, реально существующая совокупность особей, объединённых возможностью плодовитого скрещивания (составляющих генетически «закрытую» для особей других видов систему). С этой точки зрения видообразование-переход генетически открытых систем (популяций) в генетически закрытые. Многие стороны этого процесса ещё не ясны, что отчасти связано с недостаточной определённостью понятия «вид» в приложении к разным группам организмов. Это неизбежно сказывается на систематике и таксономии - отраслях Б., занятых классификацией и соподчинением видов (отсюда периодически разгорающиеся споры о «реальности» системы и филогении и т.п.). Теоретическую разработку проблем вида и видообразования стимулирует непрерывное пополнение методов систематики новыми подходами и приёмами (например, биохимический, генетический, математический и др.).

  Происхождение жизни - одна из методологически важных проблем Б., которую не снимает ни маловероятное предположение о занесении жизни на Землю из других миров (см. Биогенез, Панспермия) ,ни теории о постоянном возникновении жизни на нашей планете во все периоды её истории (см. Абиогенез ) .Научный подход здесь состоит в том, чтобы выяснить, в каких условиях зарождалась жизнь на Земле (это произошло несколько млрд. лет назад), и попытаться моделировать процессы, которые при этом могли происходить, реконструируя экспериментально последовательные этапы возникновения жизни. Так, на основании данных о физическом и химическом состоянии атмосферы и поверхности Земли в ту эпоху получены теоретические и экспериментальные доказательства возможности синтеза простейших углеводородов и более сложных органических соединений - аминокислот и мононуклеотидов, что подтверждает принципиальную вероятность их полимеризации в короткие цепочки - пептиды и олигонуклеотиды. Однако следующий этап происхождения жизни пока не изучен. Существенным для теории было применение понятия естественного отбора к органическим структурам, находящимся на грани живого и неживого. Естественный отбор может играть конструктивную роль в эволюции только в применении к саморазмножающимся структурам, способным хранить и многократно воспроизводить содержащуюся в них информацию. Этим требованиям удовлетворяют только нуклеиновые кислоты (преимущественно ДНК), самокопирование которых может происходить лишь при соблюдении ряда условий (наличие мононуклеотидов, подвод энергии и присутствие ферментов, которые осуществляют полимеризацию - комплементарно к существующему полинуклеотиду, повторяя тем самым содержащуюся в нём информацию). Самокопирование других химических соединений и в иных, более простых условиях пока неизвестно. Основная трудность теории, т. о., состоит в том, что для удвоения нуклеиновых кислот нужны ферментные белки, а для создания белков нужны нуклеиновые кислоты. После появления первичной саморазмножающейся системы её дальнейшую эволюцию представить уже менее сложно - тут начинают действовать уже открытые Дарвином принципы, которые определяют эволюцию более сложных организмов. Поскольку неизвестен механизм возникновения жизни на Земле, трудно оценить вероятность возникновения жизни во внеземных условиях. Исходя из астрономических данных о множественности планетных систем во Вселенной и из достаточно высокой вероятности возникновения условий, совместимых с жизнью, многие учёные допускают множественное возникновение жизни. Однако существует и иная точка зрения, что земная жизнь чрезвычайно редкое, практически уникальное явление в обозримом участке окружающей нас части Галактики (см.