БСЭ. Большая Советская Энциклопедия (ГЕ)

  В. Ф. Мирек.

Генетическая информация

Генети'ческая информа'ция, заложенная в наследственных структурах организмов (в хромосомах, цитоплазме, клеточных органеллах), получаемая от предков в виде совокупности генов информация о составе, строении и характере обмена составляющих организм веществ (прежде всего белков и нуклеиновых кислот ) и связанных с ними функциях. У многоклеточных форм при половом размножении Г. и. передается из поколения в поколение через посредство половых клеток - гамет , единственная функция которых - передача и хранение Г. и. У микроорганизмов и вирусов имеются особые типы передачи Г. и. (см. Сексдукция , Трансдукция , Трансформация ). Г. и. заключена преимущественно в хромосомах , где она зашифрована в определённой линейной последовательности нуклеотидов в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты - ДНК (см. Генетический код ). Г. и. реализуется в ходе онтогенеза - развития особи - передачей Г. и. от гена к признаку. Все клетки организма возникают в результате делений единственной исходной клетки - зиготы - и потому имеют один и тот же набор генов - потенциально одну и ту же Г. и. Специфичность клеток разных тканей определяется тем, что в них активны разные гены, т. е. реализуется не вся Г. и., а только её часть, необходимая для функционирования данной ткани.

  Ю. С. Демин.

Генетические карты хромосом

Генети'ческие ка'рты хромосо'м, схемы относительного расположения сцепленных между собой наследственных факторов - генов . Г. к. х. отображают реально существующий линейный порядок размещения генов в хромосомах (см. Цитологические карты хромосом ) и важны как в теоретических исследованиях, так и при проведении селекционной работы, т.к. позволяют сознательно подбирать пары признаков при скрещиваниях, а также предсказывать особенности наследования и проявления различных признаков у изучаемых организмов. Имея Г. к. х., можно по наследованию «сигнального» гена, тесно сцепленного с изучаемым, контролировать передачу потомству генов, обусловливающих развитие трудно анализируемых признаков; например, ген, определяющий эндосперм у кукурузы и находящийся в 9-й хромосоме, сцеплен с геном, определяющим пониженную жизнеспособность растения. Многочисленные факты отсутствия (вопреки Менделя законам ) независимого распределения признаков у гибридов второго поколения были объяснены хромосомной теорией наследственности . Гены, расположенные в одной хромосоме, в большинстве случаев наследуются совместно и образуют одну группу сцепления, количество которых, т. о., соответствует у каждого организма гаплоидному числу хромосом (см. Гаплоид ). Американский генетик Т. Х. Морган показал, однако, что сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, у диплоидных организмов (см. Диплоид ) не абсолютное; в некоторых случаях перед образованием половых клеток между однотипными, или гомологичными, хромосомами происходит обмен соответственными участками; этот процесс носит название перекреста, или кроссинговера . Обмен участками хромосом (с находящимися в них генами) происходит с различной вероятностью, зависящей от расстояния между ними (чем дальше друг от друга гены, тем выше вероятность кроссинговера и, следовательно, рекомбинации). Генетический анализ позволяет обнаружить перекрест только при различии гомологичных хромосом по составу генов, что при кроссинговере приводит к появлению новых генных комбинаций. Обычно расстояние между генами на Г. к. х. выражают как % кроссинговера (отношение числа мутантных особей, отличающихся от родителей иным сочетанием генов, к общему количеству изученных особей); единица этого расстояния - морганида - соответствует частоте кроссинговера в 1%.

  Г. к. х. составляют для каждой пары гомологичных хромосом. Группы сцепления нумеруют последовательно, по мере их обнаружения. Кроме номера группы сцепления, указывают полные или сокращённые названия мутантных генов, их расстояния в морганидах от одного из концов хромосомы, принятого за нулевую точку, а также место центромеры . Составить Г. к. х. можно только для объектов, у которых изучено большое число мутантных генов. Например, у дрозофилы идентифицировано свыше 500 генов, локализованных в её 4 группах сцепления, у кукурузы - около 400 генов, распределенных в 10 группах сцепления ( рис. 1 ). У менее изученных объектов число обнаруженных групп сцепления меньше гаплоидного числа хромосом. Так, у домовой мыши выявлено около 200 генов, образующих 15 групп сцепления (на самом деле их 20); у кур изучено пока всего 8 из 39. У человека из ожидаемых 23 групп сцепления (23 пары хромосом) идентифицировано только 10, причём в каждой группе известно небольшое число генов; наиболее подробные карты составлены для половых хромосом. У бактерий, которые являются гаплоидными организмами, имеется одна, чаще всего непрерывная, кольцевая хромосома и все гены образуют одну группу сцепления ( рис. 2 ). При переносе генетического материала из клетки-донора в клетку-реципиент, например при конъюгации , кольцевая хромосома разрывается и образующаяся линейная структура переносится из одной бактериальной клетки в другую (у кишечной палочки в течение 110-120 мин). Искусственно прерывая процесс конъюгации, можно по возникшим типам рекомбинантов установить, какие гены успели перейти в клетку-реципиент. В этом состоит один из методов построения Г. к. х. бактерий, детально разработанных у ряда видов. Ещё более детализированы Г. к. х. некоторых бактериофагов . См. также Генетика , Мутация .

Лит.:Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Медведев Н. Н., Практическая генетика, 2 изд., М., 1968; Актуальные вопросы современной генетики. Сб. ст., М., 1966; Жакоб Ф., Вольман Э., Пол и генетика бактерий, пер. с англ., М., 1962; Бензер С., Тонкая структура гена, в сборнике: Молекулярная генетика, пер. с англ., М., 1963; Хэйс У., Генетика бактерий и бактериофагов, пер. с англ., М., 1965; Рейвин А. У., Эволюция генетики, пер. с англ., М., 1967; Мюнтцинг А., Генетика, пер. с англ., 2 изд., М., 1967: Уотсон Дж., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967.

  В. С. Андреев.

Рис. 2. Генетическая карта хромосомы кишечной палочки (Escherichia coli К 12). Цифры означают время (в мин), необходимое для переноса в клетку-реципиент генетических маркёров, контролирующих биосинтез ряда аминокислот, а также устойчивость к стрептомицину и к фагу Т ₆; эти цифры характеризуют расстояние между генами. Обозначения: ade - аденин; his - гистидин; try - триптофан; gal - галактоза; lac - лактоза: pro - пролин; leu - лейцин; tre - треонин; met - метионин; arg - аргинин; mt - маннит; хуl - ксилоза; mal - мальтоза; ser - серин; gly - глицин; str и Т ₆- устойчивость к стрептомицину или фагу T ₆.

Рис. 1. Генетические карты 7-10 хромосом кукурузы. Цифры по длине хромосом обозначают расстояние от конца хромосомы в морганидах; буквы - сокращенные названия признаков, определяемых соответствующими генами.

Генетические ряды

Генети'ческие ряды', группы органических соединений с одинаковым числом атомов углерода в молекуле, различающихся функциональными группами; см. Гомологические ряды .

Генетический анализ

Генети'ческий ана'лиз, совокупность методов изучения наследственных свойств организмов. Г. а. включает: 1) Гибридологический метод, изучающий законы наследственности, а также строение и поведение наследственных структур с помощью специальных видов скрещиваний (см. Гибридологический анализ ). 2) Цитогенетический метод, развившийся на стыке генетики и цитологии. Главная его задача - установление связи между закономерностями наследования и строением и функциями хромосом (составление цитологических карт хромосом , геномный анализ и др.). 3) Молекулярно-генетический метод, получивший развитие в связи с новыми биохимическими и физико-химическими методами анализа наследственных структур. С его помощью изучается связь между молекулярным строением генов и синтезируемыми в соответствии с заложенной в них информацией белками .

  Лит.:Серебровский А. С.. Генетический анализ, М., 1970 (библ.).

  Ю. С. Демин.

Генетический код

Генети'ческий код, система зашифровки наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот, реализующаяся у животных, растений, бактерий и вирусов в виде последовательности нуклеотидов . В природных нуклеиновых кислотах - дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) - встречаются 5 распространённых типов нуклеотидов (по 4 в каждой нуклеиновой кислоте), различающихся по входящему в их состав азотистому основанию (см. Пуриновые основания , Пиримидиновые основания ). В ДНК встречаются основания: аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т); в РНК вместо тимина присутствует урацил (У). Кроме них, в составе нуклеиновых кислот обнаружено около 20 редко встречающихся (т. н. неканонических, или минорных) оснований, а также необычных сахаров. Т. к. количество кодирующих знаков Г. к. (4) и число разновидностей аминокислот в белке (20) не совпадают, кодовое число (т. е. количество нуклеотидов, кодирующих 1 аминокислоту) не может быть равно 1. Различных сочетаний по 2 нуклеотида возможно лишь 4 ²=16, но этого также недостаточно для зашифровки всех аминокислот. Американский учёный Г. Гамов предложил (1954) модель триплетного Г. к., т. е. такого, в котором 1 аминокислоту кодирует группа из трёх нуклеотидов, наз. кодоном . Число возможных триплетов равно 4 ³=64, а это более чем втрое превышает число распространённых аминокислот, в связи с чем было высказано предположение, что каждой аминокислоте соответствует несколько кодонов (т. н. вырожденность кода). Было предложено много различных моделей Г. к., из которых серьёзного внимания заслуживали три модели (см. рис. ): перекрывающийся код без запятых, неперекрывающийся код без запятых и код с запятыми. В 1961 Ф. Крик (Великобритания) с сотрудниками получил подтверждение гипотезы триплетного неперекрывающегося кода без запятых. Установлены следующие основные закономерности, касающиеся Г. к.: 1) между последовательностью нуклеотидов и кодируемой последовательностью аминокислот существует линейное соответствие (колинеарность Г. к.); 2) считывание Г. к. начинается с определённой точки; 3) считывание идёт в одном направлении в пределах одного гена; 4) код является неперекрывающимся; 5) при считывании не бывает промежутков (код без запятых); 6) Г. к., как правило, является вырожденным, т. е. 1 аминокислоту кодируют 2 и более триплетов-синонимов (вырожденность Г. к. уменьшает вероятность того, что мутационная замена основания в триплете приведёт к ошибке); 7) кодовое число равно трём; 8) код в живой природе универсален (за некоторыми исключениями). Универсальность Г. к. подтверждается экспериментами по синтезу белка in vitro. Если в бесклеточную систему, полученную из одного организма (например, кишечной палочки), добавить нуклеиновокислотную матрицу, полученную из др. организма, далеко отстоящего от первого в эволюционном отношении (например, проростков гороха), то в такой системе, будет идти белковый синтез. Благодаря работам американских генетиков М. Ниренберга, С. Очоа, Х. Корана известен не только состав, но и порядок нуклеотидов во всех кодонах (см. табл., построенную по данным опытов с кишечной палочкой).

  Из 64 кодонов у бактерий и фагов 3 кодона - УАА, УАГ и УГА - не кодируют аминокислот; они служат сигналом к освобождению полипептидной цепи с рибосомы , т. е. сигнализируют о завершении синтеза полипептида. Их назыают терминирующими кодонами. Существуют также 3 сигнала о начале синтеза - это т. н. инициирующие кодоны - АУГ, ГУГ и УУГ, - которые, будучи включенными в начале соответствующей информационной РНК (и-РНК), определяют включение формилметионина в первое положение синтезируемой полипептидной цепи. Приведённые данные справедливы для бактериальных систем; для высших организмов многое ещё не ясно. Так, кодон УГА у высших организмов может быть значащим; не совсем понятен также механизм инициации полипептида.

  Реализация Г. к. в клетке происходит в два этапа. Первый из них протекает в ядре; он носит название транскрипции и заключается в синтезе молекул и-РНК на соответствующих участках ДНК. При этом последовательность нуклеотидов ДНК «переписывается» в нуклеотидную последовательность РНК. Второй этап - трансляция - протекает в цитоплазме, на рибосомах; при этом последовательность нуклеотидов и-РНК переводится в последовательность аминокислот в белке: этот этап протекает при участии транспортной РНК (т-РНК) и соответствующих ферментов (см. Белки , раздел Биосинтез).

Полный «словарь» генетического кода для аминокислот

Первая «буква»	Вторая буква	Третья «буква»
У	Ц	А	Г
У	УУУ	Фенила- ланин	УЦУ	Серин	УАУ	Тирозин	УГУ	Цистин	У
	УУЦ	УЦЦ	УАЦ	УГЦ	Ц
	УУА	Лейцин	УЦА	УАА	Конец синтеза	УГА	Конец синтеза	А
	УУГ*	УЦГ	УАГ	УГГ	Триптофан	Г
Ц	ЦУУ	Лейцин	ЦЦУ	Пролин	ЦАУ	Гистидин	ЦГУ	Аргинин	У
	ЦУЦ	ЦЦЦ	ЦАЦ	ЦГЦ	Ц
	ЦУА	ЦЦА	ЦАА	Глутамин	ЦГА	А
	ЦУГ	ЦЦГ	ЦАГ	ЦГГ	Г
А	АУУ	Изолей- цин	АЦУ	Треонин	ААУ	Аспарагин	АГУ	Серин	У
	АУЦ	АЦЦ	ААЦ	АГЦ	Ц
	АУА	АЦА	ААА	Лизин	АГА	Аргинин	А
	АУГ*	Метионин	АЦГ	ААГ	АГГ	Г
Г	ГУУ	Валин	ГЦУ	Аланин	ГАУ	Аспараги- новая кислота	ГГУ	Глицин	У
	ГУЦ	ГЦЦ	ГАЦ	ГГЦ	Ц
	ГУА	ГЦА	ГАА	Глутами- новая кислота	ГГА	А
	ГУГ*	ГЦГ	ГАГ	ГГГ	Г

* В начале цепи и-РНК данный кодон определяет начало синтеза полипептидной цепи и кодирует аминокислоту формилметионин. От готовых полиплоидных цепей формильная группа или вся аминокислота может быть отщеплена с помощью соответствующих ферментов.

Лит.:Общая природа генетического кода для белков, в сборнике: Молекулярная генетика, пер. с англ., М., 1963; Крик Ф., Генетический код (I), в кн.: Структура и функция клетки, пер. с англ., М., 1964, с. 9-23; Ниренберг М., Генетический код (II), там же, с. 24-41; Хэйс У., Генетика бактерий и бактериофагов, пер. с англ., М., 1965; Хартман Ф., Саскайнд З., Действие гена, пер. с англ., М., 1966; Бреслер С. Е., Введение в молекулярную биологию, 2 изд., М. - Л., 1966; Ингрэм В., Биосинтез макромолекул, пер. с англ., М., 1966; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Уотсон Дж., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967; Сойфер В. Н., Молекулярные механизмы мутагенеза, М., 1969; Дубинин Н. П.. Общая генетика, М., 1970.

  Н. П. Дубинин, В. Н. Сойфер.

Модели генетического кода: 1-й тип - перекрывающийся код без запятых; 2-й тип - неперекрывающийся код без запятых; 3-й тип - код с «промежутками», т. е. код с запятыми.

Генетический полиморфизм

Генети'ческий полиморфи'зм, сосуществование в пределах популяции двух или нескольких различных наследственных форм, находящихся в динамическом равновесии в течение нескольких и даже многих поколений. Чаще всего Г. п. обусловливается либо варьирующими давлениями и векторами (направленностью) отбора в различных условиях (например, в разные сезоны), либо повышенной относительной жизнеспособностью гетерозигот . Один из видов Г. п. - сбалансированный Г. п. - характеризуется постоянным оптимальным соотношением полиморфных форм, отклонение от которого оказывается неблагоприятным для вида, и автоматически регулируется (устанавливается оптимальное соотношение форм). В состоянии сбалансированного Г. п. у человека и животных находится большинство генов. Различают несколько форм Г. п., анализ которых позволяет определять действие отбора в природных популяциях.

  Лит.:Тимофеев-Ресовский Н. В., Свирежев Ю. М., О генетическом полиморфизме в популяциях, «Генетика», 1967, № 10.

Генетическое действие излучений

Генети'ческое де'йствие излуче'ний, радиационный мутагенез, возникновение наследственных изменений ( мутаций ) при облучении организмов. Г. д. и. - важная часть биологического действия ионизирующих излучений , исследуемая радиационной генетикой . Первые стабильные «радиорасы» у дрожжей получены советскими биологами Г. А. Надсоном и Г. С. Филипповым (1925); данные о повышении частоты мутаций у дрозофилы при рентгеновском облучении опубликованы американским генетиком Г. Мёллером (1927). Мутагенный эффект вызывают все типы ионизирующих излучений , а также ультрафиолетовые лучи, если их действию подвергаются наследственные структуры любых организмов - от вирусов и бактерий до высокоорганизованных животных, включая человека; при этом у сложных организмов мутации могут возникать как в половых клетках - гаметах , так и в клетках тела - соматических. Облучение может вызывать все типы мутаций (генные, хромосомные, геномные и цитоплазматические). В определенном интервале доз частота мутаций возрастает пропорционально дозе облучения; при увеличении дозы выше некоторого значения линейность кривых, описывающих зависимость частоты мутаций от дозы, нарушается. Вновь возникающие мутации являются обычно рецессивными (см. Рецессивность ) и вредными. Повышение радиоактивного фона ведёт к накоплению в популяциях организмов, в том числе и человека, скрытых вредных мутаций.

  Важное практическое применение Г. д. и. - радиационная селекция, т. е. отбор хозяйственно-ценных мутаций, получаемых главным образом у культурных растений и промышленных микроорганизмов в результате их облучения. Выведенные таким способом новые сорта овса, ячменя, гороха, арахиса, плодовых и декоративных культур и др. уже занимают большие посевные площади. Многие высокопродуктивные промышленные штаммы микроорганизмов - продуцентов антибиотиков, витаминов, аминокислот - также получены путём радиационного мутагенеза.

  Лит.:Итоги науки. Биологические науки, т. 3 - Ионизирующие излучения и наследственность, М., 1960; Астауров Б. Л., Функциональный принцип в оценке относительной значимости радиационных поражений ядра и цитоплазмы, в сборнике: Первичные механизмы биологического действия ионизирующих излучений, М., 1963; Ли Д. Э., Действие радиации на живые клетки, пер. с англ., М., 1963; Алиханян С. И., Селекция промышленных микроорганизмов, М., 1968; Тимофеев-Ресовский Н. В., Иванов В. И., Корогодин В. И., Применение принципа попаданий в радиобиологии, М., 1968.

  Н. В. Тимофеев-Ресовский, В. И. Иванов.

Генетта

Гене'тта(Genetta), род хищных млекопитающих семейства виверровых. Длинное (до 55 см), приземистое и необычайно гибкое тело покрыто короткой, довольно грубой шерстью; окраска пятнистая; хвост не пушистый, до 50 см; у его основания расположены железы, выделяющие резко пахнущую жидкость - мускус. 6 видов; распространены главным образом в саваннах и тропических лесах Африки. Обыкновенная Г. (G. genetta) широко распространена по всей Африке, встречается и в Юго-Западной Европе (Испания, Франция), где населяет лесистые и безлесные горы и низменности, обитая преимущественно около водоёмов. По повадкам Г. напоминает хорьков. Питается мелкими зверьками, птицами и их яйцами, а также беспозвоночными. Иногда вредит птицеводству. Ведёт преимущественно ночной образ жизни. Г. легко приручаются; в Африке их иногда содержат дома для истребления крыс и мышей.

  Лит.:Mammals of the world, v. 2, Balt.,1964.

Гензельт Адольф Львович

Ге'нзельтАдольф Львович (12.5.1814, Швабах, Бавария, - 10.10.1889, Вармбрунн, Силезия), русский пианист, педагог и композитор. Родился в немецкой семье. В 1836 начал  концертную деятельность в Берлине. С 1838 жил в Петербурге, занимаясь преимущественно преподаванием игры на фортепьяно (среди его учеников - В. В. Стасов, И. Ф. Нейлисов, Н. С. Зверев). В 1872-75 редактор музыкального журнала «Нувеллист»; в 1887-88 профессор Петербургской консерватории. Игра Г. отличалась тонкой художественной выразительностью, тщательной отделкой деталей и замечательным техническим мастерством. Фортепьянные произведения Г. (свыше 40 опусов) мелодичны, изящны (особенно выделяются этюды, блестяще разработанные в пианистическом отношении), но подчас носят налёт салонной виртуозности. Г. принадлежит множество редакций, переложений и обработок для фортепьяно (в т. ч. обработки русских народных песен и произведений русских композиторов). Автор инструктивно-педагогического сочинения «На многолетнем опыте основанные правила преподавания фортепианной игры» (1868).

  Лит.:Ф. [Финдейзен Н.], Адольф Гензельт, «Русская музыкальная газета», 1899, № 37; Алексеев А., Русские пианисты. Очерки и материалы по истории пианизма, в. 2, М. - Л., 1948; Музалевский В., Русская фортепианная музыка. Очерки и материалы по истории русской фортепианной культуры, Л. - М., 1949.

Гениальность

Гениа'льность, наивысшая степень проявления творческих сил человека. Термин «Г.» употребляется как для обозначения способности человека к творчеству, так и для оценки результатов его деятельности. Предполагая врождённую способность к продуктивной деятельности в той или иной области, гений, в отличие от таланта, представляет собой не просто высшую степень одарённости, а связан с созданием качественно новых творений, открытием ранее неизведанных путей творчества. Деятельность гения реализуется в определённом историческом контексте жизни человеческого общества, из которой гений черпает материал для своего творчества.

  В психологии творчества Г. изучается под углом зрения индивидуальных особенностей личности (её психического склада, способностей и т.д.), а также разнообразных факторов, влияющих на творчество. С психологической точки зрения гений не может рассматриваться как особый тип личности. Разнообразные попытки выделить какие-либо общие психологические или психопатологические черты Г. оказались неудовлетворительными: гениальные люди обнаруживают значительные индивидуальные различия с точки зрения одарённости, характера, культуры, интересов, навыков и т.д. Сам творческий процесс гения также принципиально не отличается с психологической точки зрения от творческого процесса других одарённых людей. В ряде концепций Г., особенно начиная с Ч. Ломброзо , постулировалась связь между Г. и психические расстройством, что, однако, не находит всеобщего подтверждения: дисгармония душевной жизни или предрасположенность к ней, свойственная многим гениальным людям, не является неизменным спутником Г.

  Исторические воззрения на природу Г. и её оценка связаны с общим пониманием творческого процесса (см. Творчество ). Так, от античности идёт взгляд на Г. как род иррационального вдохновения, «божественного наития» ( Платон , неоплатонизм ). Начиная с эпохи Возрождения (Леонардо да Винчи, Дж. Вазари, Скалигер) получает распространение культ гения как творческой индивидуальности, достигающий своего апогея в период романтизма (предромантическое течение «Бури и натиска» в Германии, романтизм и вышедшие из него учения Т. Карлейля , Ф. Ницше с характерным для них противопоставлением гения и массы). В 18 в. складывается понятие гения в современном смысле этого слова, которое у А. Шефтсбери становится одним из основных эстетических понятий (гений творит подобно силе природы; его создания оригинальны в отличие от подражающего художника). И. Кант также подчёркивает оригинальность и естественность творчества гения: гений - это «¼прирожденные задатки души¼ через которые природа дает искусству правило» (Соч., т. 5, М., 1966, с. 323). Ф. Шиллер раскрывает природу Г. через понятие «наивности» как инстинктивного следования безыскусственной природе и как способности к непредвзятому постижению мира.

  В 19-20 вв. получают развитие психологические (в т. ч. психиатрические), социально-психологические, а также социологические исследования различных аспектов Г. и творчества.

  Лит.:Грузенберг С. О., Гений и творчество, Л., 1924; Жоли Г., Психология великих людей, СПБ. 1894; Оствальд В., Великие люди, [пер. с нем.], СПБ, 1910; Wolf Н., Versuch einer Geschichte des Geniebegriffes, Hdib., 1923; Genetic studies of genius, ed. L. М. Terman, 2 ed., v, 1-4, [Stanford], 1926-47; Kretschmer E., Geniale Menschen, 5 Aufl., B., 1958.