БСЭ. Большая Советская Энциклопедия (ГЕ)

  2) В Греции 2-й половины 18 - начала 19 вв. тайные революционные организации, созданные с целью борьбы за освобождение страны от турецкого ига. Из них общенациональной организацией являлась «Филики Этерия».

Гетеро...

Гетеро...(от греч. hйteros - иной, другой), составная часть сложных слов, означающая разнородность, чужеродность (противоположное гомо... или гомео... ), например гетерогенный (неоднородный), гетероморфизм (разноформенность) и т.д.

Гетероаллелизм

Гетероаллели'зм(от гетеро... и аллели ), существование гена в двух или более формах, различающихся между собой тем, что изменения ( мутации ) затронули разные участки внутри гена. Эти изменения определяют особенности белка, синтез которого контролируется разными формами гена - гетероаллелями. Для Г. характерна рекомбинация (перегруппировка генов) между аллелями , частота которой зависит от расстояния между измененными участками. Явление Г. изучено на основании генетических экспериментов с бактериями, фагами и дрожжами. Ср. Гомоаллелизм .

Гетероауксин

Гетероаукси'н(от гетеро... и ауксин ), бета-индолилуксусная кислота, C ₁₀H ₉NO ₂, химическое вещество высокой физиологической активности, образующееся в растениях и влияющее на ростовые процессы (т. н. гормон роста); один из наиболее широко распространённых ауксинов. Впервые выделен в 1934 из культуры плесневых грибов и др. микроорганизмов голландским химиком Ф. Кеглем с сотрудниками; позднее обнаружен и у высших растений; образуется из аминокислоты триптофана в листьях, а затем перемещается в растущие стебли и корни растений, где окисляется и переходит в деятельное состояние. Г. - единственный из ауксинов, получаемый синтетически. Сравнительная простота его синтеза способствовала изучению действия Г. на растительный организм, а также применению в растениеводстве, например для ускорения образования корней при размножении растений черенками (часто используют в сочетании с витаминами С и группы В). В зависимости от вида и степени одревеснения черенкуемого растения дозы Г. колеблются от 50 до 200 мг/л.

  Р. Х. Турецкая, В. И. Кефели.

Гетеробатмия

Гетеробатми'я(от гетеро... и греч. bathmуs - степень, ступень), неодинаковый уровень специализации различных органов, достигнутый в процессе эволюции организмов. См. Мозаичная эволюция .

Гетерогаметность

Гетерогаме'тность(от гетеро... и гаметы ), генетическая неравноценность гамет одного из полов (мужского или женского) у животных и двудомных растений, состоящая в том, что этот, т. н. гетерогаметный пол имеет два сорта гамет, различающихся по половой хромосоме . Форма и размеры таких гамет, как правило, совпадают. Г. основана на существовании у гетерогаметного пола пары генетически и морфологически несходных половых хромосом (гетерохромосомы, гетероморфные хромосомы), которые при мейозе попадают в разные гаметы. Г. - часть хромосомного механизма, определяющего пол потомства. У человека и др. млекопитающих, некоторых рептилий, амфибий и рыб, а также у большинства беспозвоночных животных Г. присуща мужскому полу: половина всех сперматозоидов содержит Х-хромосому, др. половина - Y-хромосому. Яйцеклетки у этих организмов всегда содержат Х-хромосому (гомогаметный пол). У прямокрылых и некоторых полужёсткокрылых насекомых мужская Г. состоит в том, что половина сперматозоидов вообще не содержит половой хромосомы, а др. половина содержит Х-хромосому. У птиц, некоторых рептилий, амфибий и рыб, а также у бабочек Г. присуща женскому полу: одна половина яйцеклетки содержит Z-хромосому, другая - W-хромосому. У подавляющего большинства исследованных двудомных растений Г. присуща мужскому полу. Ср. Гомогаметность .

  Ю. Ф. Богданов.

Гетерогамия

Гетерога'мия(от гетеро... и греч. gбmos - брак), 1) тип полового процесса, при котором 2 гаметы, сливающиеся при оплодотворении , различаются по внешнему виду. При Г. в узком смысле гаметы обоих полов различаются только по размеру -гетерогаметы, анизогаметы (см. Анизогамия ) и не различимы по форме и поведению (например, подвижные жгутиковые гаметы некоторых водорослей). Крупная гамета называется макрогаметой (яйцеклеткой), мелкая -микрогаметой (сперматозоидом). При широком толковании Г. включает в себя также оогамию (у всех животных, всех высших и многих низших растений), при которой яйцеклетка и сперматозоид (спермий) различаются по размеру, форме и поведению. 2) Передача потомству мужскими особями иных генов или их комбинации, чем женскими особями (например, у энотеры): если оба пола передают одинаковые комбинации генов, процесс называется гомогамией . 3) Изменение функции мужских и женских цветков или их расположения на растении (как аномалия).

Гетерогенез

Гетерогене'з, гетерогенезис (от гетеро... и ...генез ), 1) смена способов размножения у организмов на протяжении двух или более поколений, частный случай чередования поколений . 2) Внезапное появление особей, резко отличающихся по ряду признаков от родительских форм. Это явление послужило основой для возникновения одноимённой теории происхождения видов путём внезапного появления особей, резко отличающихся от родительских форм (немецкий гистолог Р. А. Кёлликер, 1864; рус. ботаник С. Г. Коржинский, 1899).

Гетерогенератные

Гетерогенера'тные(Heterogenerataephyceae), крупная группа бурых водорослей (по одной из систем - класс). Спорофиты Г. макроскопические, высотой от 1 смдо нескольких метров, иногда сложного строения; гаметофиты - микроскопические. Г. часто делят на 2 подкласса: Polystichineaephycidae (формы, у которых клетки делятся продольными перегородками и соответственно образуется настоящая паренхиматическая ткань) и Haplostichineaephycidae (формы, у которых слоевище состоит внутри из нитей, образующих псевдопаренхимную ткань; клетки продольно не делятся). Г. широко распространены в морях. Наибольшее практическое значение имеют ламинариевые водоросли .

Гетерогенизация

Гетерогениза'цияв металлургии, создание в некоторых металлических сплавах структуры, состоящей из двух или нескольких фаз, имеющих различные кристаллические решётки. Г. достигается специальной технологической обработкой (длительным старением , направленной кристаллизацией и др.); гетерогенную структуру в сплаве получают также при определённом подборе его компонентов. Сплавы с гетерогенной структурой в ряде случаев обладают определёнными преимуществами перед однофазными, например большой прочностью (в особенности жаропрочностью ) и др. специфическими свойствами. В структуре гетерогенных сплавов более твёрдая составляющая содержится в количестве от 10 до 50%. При этом имеет значение не только количество упрочняющей фазы, но и величина её частиц и характер их распределения в основной структуре (внутри или по границам зёрен твёрдого раствора). Упрочнение сплава при Г., как правило, сопровождается снижением его пластичности. Примеры сплавов с резко выраженной Г. - литые сплавы с обособленной «скелетной» сеткой, образуемой одной из фаз, и т. н. композиционные материалы.

Гетерогенная система

Гетероге'нная систе'ма(от греч. heterogenes - разнородный), неоднородная физико-химическая система, состоящая из различных по физическим свойствам или химическому составу частей (различных фаз ). Одна фаза Г. с. отделена от смежной с ней фазы физической поверхностью раздела, на которой скачком изменяется одно или несколько свойств системы (состав, плотность, параметры кристаллической решётки, электрическое или магнитное поле и т.д.). Различие в свойствах отдельных фаз Г. с. позволяет осуществить, по крайней мере в принципе, их механическое разделение. Примеры Г. с.: вода и находящийся над ней водяной пар (различие в агрегатном состоянии), смесь двух различных кристаллических модификаций серы - ромбической и моноклинной; две несмешивающиеся жидкости - масло и вода (различие в составе) и т.д. Резкой границы между Г. с. и гомогенной (однородной) системой часто провести нельзя. Так, переходную область между механическими смесями (взвесями) и истинными (молекулярными) растворами занимают т. н. коллоидные растворы, в которых частицы растворённого вещества столь малы, что к ним неприменимо понятие фазы. Термин «Г. с.» широко применяется в физике и химии, особенно в химической термодинамике.

Гетерогенный реактор

Гетероге'нный реа'ктор, ядерный реактор , в котором горючее конструктивно отделено от других элементов и материалов активной зоны. Наличие тепловыделяющих элементов (сборок, кассет, рабочих каналов) - признак гетерогенности реактора. Тепловыделяющие элементы могут иметь самую разнообразную конструктивную форму (стержень круглого, крестообразного или кольцевого сечения, пластина и др.), но во всех случаях в Г. р. существует чёткая граница между ядерным горючим, замедлителем, теплоносителем.

  Подавляющее большинство практически выполненных ядерных реакторов всевозможных типов, видов и назначений - гетерогенные. Широкое распространение Г. р. обусловлено их несравнимо большими конструктивными и технологическими преимуществами, чем у гомогенных реакторов .

  Ю. И. Корякин.

Гетерогония

Гетерого'ния(от гетеро... и ...гония ), одна из форм чередования поколений у животных, при которой сменяют друг друга половые поколения (в отличие от метагенеза , когда половые поколения сменяются бесполыми). Г. наблюдается лишь у беспозвоночных животных: у плоских и круглых червей, коловраток, ракообразных (ветвистоусые рачки - дафнии), насекомых (виноградная филлоксера, тли, орехотворки, хермесы). Различают чередование: 1) раздельнополого поколения с гермафродитным (см. Гермафродитизм ), например у круглого червя Rhabdonema nigrovenosum гермафродитное поколение паразитирует в лёгких лягушек, а раздельнополое живёт свободно;) раздельнополых поколений, развивающихся из оплодотворённых яиц, с поколениями, развивающимися из яиц, не требующих оплодотворения (см. Партеногенез ), например у некоторых травяных тлей ряд партеногенетических живородящих поколений сменяется осенью поколением самцов и самок, откладывающих зимующие яйца; весной из яиц, вновь выходят партеногенетические живородящие самки; 3) половых поколений, различных по строению (например, чередование поколений бабочек с сезонным различием окраски).

  Г. - видовое приспособление для воспроизведения потомства в изменяющихся условиях развития. При паразитизме Г. даёт возможность использовать выгоды существования внутри тела хозяина и обеспечивает максимальное увеличение количества нарождающихся особей, тем самым способствуя большему распространению данного вида.

Гетеродин

Гетероди'н(от гетеро... и греч. dэnamis - сила), маломощный ламповый или полупроводниковый генератор электрических колебаний, применяемый для преобразования частот в супергетеродинном радиоприёмнике , волномере и др. Г. создаёт колебания вспомогательной частоты, которые смешиваются с поступающими извне колебаниями высокой частоты, в результате чего получается постоянная разностная (промежуточная) частота. Г. должен иметь высокую стабильность частоты и незначительные по амплитуде гармонические колебания. В приёмниках оптического диапазона волн Г. может служить перестраиваемый по частоте лазер.

Гетеродинный индикатор резонанса

Гетероди'нный индика'тор резона'нса, измерительный прибор для настройки высокочастотных цепей радиоприёмных и радиопередающих устройств в диапазоне частот от 100 кгцдо 90 Мгц; применяется главным образом радиолюбителями. Г. и. р. ( рис. ) состоит из генератора с самовозбуждением ( гетеродина ), стрелочного индикатора (например, микроамперметра) и телефона. На требуемую частоту Г. и. р. настраивается конденсатором, который для удобства работы снабжен шкалой отсчёта. Диапазон рабочих частот изменяют путём смены катушек индуктивности.

  Работа Г. и. р. основана на том, что при настройке в резонанс двух колебательных контуров наблюдается максимальная отдача энергии из одного контура (Г. и. р.) в другой (исследуемой схемы). В зависимости от режима работы Г. и. р. может быть использован в качестве резонансного или гетеродинного частотомера. В первом случае цепь питания Г. и. р. отключается. Г. и. р. настраивают на частоту исследуемого передатчика, которую определяют по шкале Г. и. р. в момент наибольшего отклонения стрелки индикатора. Во втором случае частота передатчика определяется по методу нулевых биений, питание Г. и. р. не отключается. Погрешность измерения по этому методу не превышает ± 15-20 гц(частотный порог слухового восприятия), а чувствительность измерений значительно выше, чем в предыдущем случае.

  В некоторых схемах Г. и. р. колебания высокой частоты модулируются низкой частотой. Нередко Г. и. р. выполняют на транзисторах, а также комбинированными (с авометрами и др. электрическими измерительными приборами).

  Лит.:Соколов В., ГИР на транзисторе, «Радио», 1966, № 12; Ломанович В., Комбинированный ГИР, там же, 1967, № 9.

  Е. Г. Билык.

Принципиальная схема гетеродинного индикатора резонанса: Л - электронная лампа; С _к- конденсатор настройки; L _к- индуктивность контура; М - микроамперметр; Д - детектор: Т - телефон; С _бл- блокировочная ёмкость; П - выключатель питания.

Гетеродинный частотомер

Гетероди'нный частотоме'р, частотомер, действие которого основано на сравнении измеряемой частоты с эталонной частотой гетеродина или её гармониками. Г. ч. применяют для измерений с высокой точностью на частотах от 10 кгцдо 80 Ггц. См. Частотомер .

Гетерозигота

Гетерозиго'та(от гетеро... и зигота ), клетка или организм, имеющие в наследственном наборе (генотипе) разные формы ( аллели ) того или иного гена . Г. получается при слиянии разнокачественных по генному составу гамет , каждая из которых приносит в зиготу свои аллели. Например, гомозиготные формы ААи ааобразуют гаметы соответственно Аи а. Полученная при скрещивании ААґ ааГ. всегда образует разнокачественные гаметы: Аи а. Скрещивание такой формы внутри себя или с рецессивной родительской формой аадаёт потомков двух видов - фенотипически Аи фенотипически а(см. Рецессивность , Фенотип ). Расщепление Г. происходит по определённому правилу (см. Менделя законы ). Сохранение Г. имеет значение для с.-х. практики, т.к. расщепление часто ведёт к утрате ценных качеств. Почти все плодовые деревья гетерозиготны. Чтобы предупредить у них расщепление признаков и утерю ценных свойств, прибегают к вегетативному размножению или апомиксису . Для сохранения гетерозиготного состояния могут применяться также гиногенез и партеногенез . Ср. Гомозигота .

  Ю. С. Демин.

Гетерозиготность

Гетерозиго'тность, присущее всякому гибридному организму состояние, при котором его гомологичные хромосомы несут разные формы ( аллели ) того или иного гена или различаются по взаиморасположению генов («структурная Г.»). Термин «Г.» впервые введён английским генетиком У. Бэтсоном в 1902. Г. возникает при слиянии разнокачественных по генному или структурному составу гамет в гетерозиготу. Структурная Г. возникает при хромосомной перестройке одной из гомологичных хромосом, её можно обнаружить в мейозе или митозе. Выявляется Г. при помощи анализирующего скрещивания . Г., как правило, - следствие полового процесса, но может возникнуть в результате мутации (например, у гомозиготы ААодин из аллелей мутировал: А® А'). При Г. эффект вредных и летальных рецессивных аллелей подавляется присутствием соответствующего доминантного аллеля и проявляется только при переходе этого гена в гомозиготное состояние. Поэтому Г. широко распространена в природных популяциях и является, по-видимому, одной из причин гетерозиса . Маскирующее действие доминантных аллелей при Г. - причина сохранения и распространения в популяции вредных рецессивных аллелей (т. н. гетерозиготное носительство). Их выявление (например, путём испытания производителей по потомству) осуществляется при любой племенной и селекционной работе, а также при составлении медико-генетических прогнозов.

  Лит.:Брюбейкер Дж. Л., Сельскохозяйственная генетика, пер. с англ., М., 1966; Лобашов М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Эфроимсон В. П., Введение в медицинскую генетику, 2 изд., М., 1968.

  Ю. С. Демин.

Гетерозис

Гетеро'зис(от греч. heteroiosis - изменение, превращение), «гибридная сила», ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Во втором и последующих поколениях Г. обычно затухает. Различают истинный Г. - способность гибридов оставлять большое число плодовитых потомков, и гигантизм - увеличение всего гибридного организма или отдельных его частей. Г. обнаружен у разнообразных многоклеточных животных и растений (в т. ч. и самоопылителей). Сходные с Г. явления наблюдаются при половом процессе и у некоторых одноклеточных. У с.-х. животных и возделываемых растений Г. нередко приводит к значительному повышению продуктивности и урожайности (см. ниже - Гетерозис в сельском хозяйстве).

  Г. и обратная ему инбредная депрессия (см. Инбридинг ) были известны уже древним грекам, в частности Аристотелю. Первые научные исследования Г. у растений проведены немецким ботаником И. Кёльрёйтером (1760). Ч. Дарвин обобщил наблюдения о пользе скрещиваний (1876), оказав тем самым большое влияние на работы И. В. Мичурина и многих др. селекционеров. Термин «Г.» предложил американский генетик Г. Шелл (1914); он первый получил «двойные» межлинейные гибриды кукурузы. Основы метода промышленного выращивания этих гибридов разработал Д. Джонс (1917). Применение гибридизации в сельском хозяйстве расширяется из года в год, что стимулирует и теоретические исследования Г. Особи с сильно выраженным Г. имеют преимущества при естественном отборе , и потому проявления Г. усиливаются, что способствует увеличению генетической изменчивости . Нередко возникают устойчивые генетические системы, обеспечивающие преимущественное выживание гетерозигот по многим генам.

  Исследование Г., помимо обычного изучения морфологических признаков, требует применения физиологических и биохимических методик, позволяющих обнаружить тонкие различия между гибридами и исходными формами. Начато изучение Г. и на молекулярном уровне: в частности, у многих гибридов исследуется строение специфических белковых молекул - ферментов, антигенов и др.

  По Дарвину, Г. обусловлен объединением в оплодотворённой яйцеклетке разнородных наследственных задатков. На этой основе возникли две главные гипотезы о механизме Г. Гипотеза гетерозиготности («сверхдоминирования», «одногенного» Г.) была выдвинута американскими исследователями Э. Истом и Г. Шеллом (1908). Два состояния (два аллеля) одного и того же гена при их совмещении в гетерозиготе дополняют друг друга в своём действии на организм. Каждый ген управляет синтезом определенного полипептида. У гетерозиготы синтезируются несколько различных белковых цепочек вместо одной и нередко образуются гетерополимеры - «гибридные» молекулы (см. Комплементарность ); это может дать ей преимущество. Гипотезу доминантности (суммирования доминантных генов) сформулировали американские биологи А. В. Брюс (1910), Д. Джонс (1917) и др. Мутации (изменения) генов в общей массе вредны. Защитой от них служит увеличение доминантности «нормальных» для популяции генов (эволюция доминантности). Совмещение у гибрида благоприятных доминантных генов двух родителей приводит к Г. Обе гипотезы Г. могут быть объединены концепцией генетического баланса (американский учёный Дж. Лернер, английский К. Матер, русский генетик Н. В. Турбин). В основе Г., по-видимому, лежит взаимодействие как аллельных, так и неаллельных генов; однако во всех случаях Г. связан с повышенной гетерозиготностью гибрида и его биохимическим обогащением, что и обусловливает усиление обмена веществ. Особый практический и теоретический интерес представляет проблема закрепления Г. Она может быть решена путём удвоения хромосомных наборов (см. Полиплоидия ), создания устойчивых гетерозиготных структур и использования всех форм апомиксиса , а также вегетативного размножения гибридов. Эффект Г. может быть закреплен и при удвоении отдельных генов или небольших участков хромосом. Роль таких дупликаций в эволюции очень велика; поэтому Г. следует рассматривать как важный этап на пути эволюционного прогресса.

  В. С. Кирпичиков.

  Гетерозис в сельском хозяйстве.Использование Г. в растениеводстве - важный приём повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10-30% выше, чем у обычных сортов. Для использования Г. в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семян кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. с.-х. растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у которых возможно закрепление Г. в потомстве, например сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования Г. с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные - четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе экономической оценки. Устранению трудностей В получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), свойства несовместимости у некоторых перекрестноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе инбридинга в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.

  Наибольший эффект в использовании Г. достигнут на кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридов кукурузы позволило повысить на 20-30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гетерозисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из которых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм все шире используются линии сахарной свеклы со стерильной пыльцой. Явления Г. установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении Г. у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.

  В животноводстве явления Г. наблюдаются при гибридизации, межпородном и внутрипородном (межлинейном) скрещивании и обеспечивают заметное повышение продуктивности с.-х. животных. Наибольшее распространение получило использование Г. при промышленном скрещивании . В птицеводстве при скрещивании яйценоских пород кур, например леггорнов с австралорпами, родайландами и др., яйценоскость помесей первого поколения возрастает на 20-25 яиц в год; скрещивание мясных пород кур с мясо-яичными обусловливает повышение мясных качеств (см. Бройлер ); Г. по комплексу признаков получают при скрещивании близкородственных линий кур одной породы или при межпородных скрещиваниях. В свиноводстве, овцеводстве и скотоводстве промышленным скрещиванием пользуются для получения Г. по мясной продуктивности, что выражается в повышении скороспелости и живого веса животных, увеличении убойного выхода, улучшении качества туши. Свиней мясо-сальных (комбинированных) пород скрещивают с хряками мясных пород. Мелких малопродуктивных овец местных пород скрещивают с баранами мясо-шёрстных пород, тонкорунных маток - с баранами скороспелых мясных или полутонкорунных пород. Для повышения мясной продуктивности коров молочных, молочно-мясных и местных мясных пород скрещивают с быками специализированных мясных пород.