Страница:
Наряду с этой классификацией, в зависимости от функционирования различных ее частей нервную систему подразделяют на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система включает в себя рецепторный аппарат, представленный эксеро-и проприорецепторами, сюда относятся также афферентные (чувствительные, центробежные) нервные волокна, чувствительные ганглии, центральные отделы в спинном и головном мозге и эфферентные непрерывающиеся волокна, идущие к рабочим органам, т. е. эффекторам. Как правило, эффекторами соматической нервной системы являются скелетные мышцы. Функции соматической нервной системы заключаются в поддержании и регуляции двигательной активности, проявляющейся в поддержании позы за счет регуляции тонуса, локомоции и манипуляции в процессе целенаправленной деятельности.
Вегетативная (автономная) нервная система включает в себя рецепторный аппарат, состоящий из интерорецепторов; аналогичные соматической нервной системе афферентные волокна; чувствительные ганглии; центральные отделы головного и спинного мозга. Эфферентный путь прерывается в вегетативных ганглиях, расположенных либо отдельно друг от друга, либо объединившись в составе парных симпатических стволов. Автономная нервная система осуществляет иннервацию всех желез (внутренней, наружной и смешанной секреции, всех внутренностей), регулируя их метаболизм, гладкую мускулатуру сосудов, кожи, атипичные кардиомиоциты сердца. Вегетативная нервная система состоит из двух отделов: парасимпатического и симпатического; и в зависимости от отдела функции вегетативной нервной системы различны. Некоторыми авторами описывается третий отдел – метасимпатический. Его выделение условно, так как он не имеет представительства в центральной нервной системе и может быть отнесен к одному из двух вышеобозначенных.
Соматическая и вегетативная нервная система в процессе жизнедеятельности человека постоянно взаимодействуют, обеспечивая его нормальное функционирование. Так, например, при возбуждении рецепторов вегетативной нервной системы при голодании организма (в том числе хеморецепторы сосудов) в ЦНС формируется соматический ответ (активируется соматический отдел), направленный на поиск и потребление пищи.
Нейроэндокринный отдел
Синапсы
Волокна и проведение импульса
Вегетативная (автономная) нервная система включает в себя рецепторный аппарат, состоящий из интерорецепторов; аналогичные соматической нервной системе афферентные волокна; чувствительные ганглии; центральные отделы головного и спинного мозга. Эфферентный путь прерывается в вегетативных ганглиях, расположенных либо отдельно друг от друга, либо объединившись в составе парных симпатических стволов. Автономная нервная система осуществляет иннервацию всех желез (внутренней, наружной и смешанной секреции, всех внутренностей), регулируя их метаболизм, гладкую мускулатуру сосудов, кожи, атипичные кардиомиоциты сердца. Вегетативная нервная система состоит из двух отделов: парасимпатического и симпатического; и в зависимости от отдела функции вегетативной нервной системы различны. Некоторыми авторами описывается третий отдел – метасимпатический. Его выделение условно, так как он не имеет представительства в центральной нервной системе и может быть отнесен к одному из двух вышеобозначенных.
Соматическая и вегетативная нервная система в процессе жизнедеятельности человека постоянно взаимодействуют, обеспечивая его нормальное функционирование. Так, например, при возбуждении рецепторов вегетативной нервной системы при голодании организма (в том числе хеморецепторы сосудов) в ЦНС формируется соматический ответ (активируется соматический отдел), направленный на поиск и потребление пищи.
Нейроэндокринный отдел
В качестве отдельной части нервной системы можно выделить нейросекреторную часть.
Существуют нейроциты, которые, помимо свойств, характерных для нервных клеток, обладают способностью синтезировать различные биологически активные вещества. Они ориентированы преимущественно на выполнение эндокринной функции и входят в состав диффузной эндокринной системы вместе с клетками другой тканевой принадлежности. Одиночные гормонопродуцирую-щие клетки нервного происхождения объединяют в группу ПОДПА (поглощение и декарбоксилирование предшественников аминов) в соответствии с их способностью сочетать синтез олигопептидных гормонов и нейроаминов. Они происходят из нейробластов нервного гребня и имеют определенные отличия по морфологии от типичных нейроцитов. Нейросекреторные клетки по размерам являются одними из самых крупных нейронов – до 100 мкм. Часто их ядра имеют неправильную форму, что указывает на их высокую функциональную активность. Хроматофильная субстанция смещена к периферии тела за счет наличия в цитоплазме гранул, содержащих нейросекрет различной природы. Секрет выводится из клетки путем экзоцитоза в кровь или цереброспинальную жидкость. Клетки группы ПОДПА в пределах нервной системы встречаются в головном мозге. Это клетки нейросекреторных ядер гипоталамуса, совмещающие производство белковых гормонов с интенсивным синтезом серотонина и других БАВ. В эту же серию входят клетки других органов, выполняющих или не выполняющих эндокринную функцию: С-клетки щитовидной железы, хромоффинные клетки мозгового вещества надпочечников, желудочно-кишечные эндокриноциты и другие.
Нейроэндокриноциты не зависят от влияния тропных гормонов аденогипофиза, но реагируют на импульсы от симпатических и парасимпатических нервов из центров вегетативной нервной системы.
Белковые гормоны оказывают как локальное, так и общее действие на организм. Местное действие осуществляется по отношению к тканям органов, в которых располагаются нейросекретор-ные клетки. Дистантно влияние распространяется на общие функции организма, включая высшую нервную деятельность. Нейросекреты выполняют регуляторную функцию.
Существуют нейроциты, которые, помимо свойств, характерных для нервных клеток, обладают способностью синтезировать различные биологически активные вещества. Они ориентированы преимущественно на выполнение эндокринной функции и входят в состав диффузной эндокринной системы вместе с клетками другой тканевой принадлежности. Одиночные гормонопродуцирую-щие клетки нервного происхождения объединяют в группу ПОДПА (поглощение и декарбоксилирование предшественников аминов) в соответствии с их способностью сочетать синтез олигопептидных гормонов и нейроаминов. Они происходят из нейробластов нервного гребня и имеют определенные отличия по морфологии от типичных нейроцитов. Нейросекреторные клетки по размерам являются одними из самых крупных нейронов – до 100 мкм. Часто их ядра имеют неправильную форму, что указывает на их высокую функциональную активность. Хроматофильная субстанция смещена к периферии тела за счет наличия в цитоплазме гранул, содержащих нейросекрет различной природы. Секрет выводится из клетки путем экзоцитоза в кровь или цереброспинальную жидкость. Клетки группы ПОДПА в пределах нервной системы встречаются в головном мозге. Это клетки нейросекреторных ядер гипоталамуса, совмещающие производство белковых гормонов с интенсивным синтезом серотонина и других БАВ. В эту же серию входят клетки других органов, выполняющих или не выполняющих эндокринную функцию: С-клетки щитовидной железы, хромоффинные клетки мозгового вещества надпочечников, желудочно-кишечные эндокриноциты и другие.
Нейроэндокриноциты не зависят от влияния тропных гормонов аденогипофиза, но реагируют на импульсы от симпатических и парасимпатических нервов из центров вегетативной нервной системы.
Белковые гормоны оказывают как локальное, так и общее действие на организм. Местное действие осуществляется по отношению к тканям органов, в которых располагаются нейросекретор-ные клетки. Дистантно влияние распространяется на общие функции организма, включая высшую нервную деятельность. Нейросекреты выполняют регуляторную функцию.
Синапсы
Нервные клетки соединяются друг с другом и с другими клетками посредством специальных соединений – синапсов. Синапсы – специализированные образования, обеспечивающие проведение возбуждающего или тормозного нервного импульса с нервной клетки на иннервируемую, которая, в свою очередь, может быть нервной, мышечной или железистой. Если иннерви-руемая клетка нервная, то синапс называется межнейронным. Кроме межнейронных синапсов, по месту расположения выделяют нейроэффекторные (иннервируемая клетка мышечная или железистая) и нейрорецепторные (контакт между нейроном и вторично-чувствующей рецепторной клеткой). Межнейронные синапсы, в свою очередь, делятся на аксосоматические, аксодендри-тические и аксо-аксональные в зависимости от того, с какой частью иннервируемой клетки контактирует аксон – соответственно с телом клетки, дендритом, аксоном. Есть также дендро-дендритические, дендросоматические и сомато-соматические синапсы, но они встречаются редко и функция их не выяснена. Ней-роэффекторные синапсы в зависимости от органа-эффектора бывают нейромышечные, нейрососудистые, нейросекреторные. По действию на иннервируемую клетку синапсы делят на возбуждающие и тормозные. По механизму передачи существуют химические, электрические и смешанные. Наиболее часто у высших животных и человека встречаются химические синапсы, в строении которых выделяют три основных структуры: пресинаптическую мембрану на терминали аксона одной клетки, постсинаптическую плазмалемму иннервируемой клетки и синаптическую щель между ними. Потенциал действия не может распространяться через синаптическую щель с межклеточной жидкостью (20–50 нм), и поэтому в химических синапсах сложный и опосредованный механизм передачи потенциала действия через медиаторы (трансмиттеры, посредники).
В зависимости от применяемого посредника различают адрен-, холин-, дофамин-, гистамин-, пурин-, ГАМК-, опиатэргические и другие синапсы. Сами медиаторы могут иметь различную природу. Единственным представителем класса сложных эфиров среди медиаторов является ацетилхолин, самый распространенный посредник в организме человека. Кроме сложных эфиров, медиаторы относят к биогенным аминам (дофамин, норадреналин, изо-пропилнорадреналин, серотонин, гистамин), аминокислотам (ГАМК, глутаминовая, аспарагиновая кислоты, глицин, аргинин), пептидам (энкефалины, эндорфины, ВИП, вещество Р, ангиотензин, соматостатин), пуринам (АТФ) и веществам с малой молекулярной массой (N0, СО). Медиаторы так же, как и синапсы, подразделяют на возбуждающие (АХ, глутаминовая кислота, аргинин) и тормозные (ГАМК, глицин, вещество Р, серотонин, АТФ, дофамин). Есть медиаторы, которые в зависимости от рецепторов постсинаптической мембраны могут оказывать как возбуждающий, так и тормозной эффект (норадреналин, изопропил-норадреналин, гистамин).
По принципу Дейла, один нейрон на пресинаптических мембранах всех своих контактов способен выделять лишь один определенный медиатор, оказывая возбуждающий или тормозной эффект, но благодаря различным видам рецепторов постсинапти-ческих мембран и действию двояко влияющих трансмиттеров принцип Дейла может быть нарушен. Более того, в настоящее время доказано, что, помимо какого-либо определенного медиатора, в синапсах выделяется сомедиатор белковой природы, функция которого заключается в катализации реакции синтеза медиатора.
Медиатор локализован в везикулах на терминали аксона. Эти везикулы находятся в состоянии броуновского движения, и часть их постоянно отшнуровывается в синаптическую щель, фиксируется на постсинаптической мембране, возбуждает ее рецепторы, создавая фоновую биоэлектрическую активность. Скорость отшнуровывания довольно мала: в 1 мс от 1 до 3 везикул подходит к цитоплазматической мембране, взаимодействует с ней и поступает в синаптическую щель. Количество посредника в одном пузырьке условно обозначают квантом медиатора. Применимо к ацетилхолину это около 2000 его молекул. Кроме везикул, цитоплазма пресинаптического окончания богата митохондриями, микротрубочками, микрофиламентами. Плазмолемма терминалиак-сона имеет большое количество кальциевых каналов, на ней отсутствуют потенциалзависимые натриевые и калиевые каналы, поэтому на пресинаптической мембране потенциал действия генерироваться не может. Высвобождение медиатора везикул происходит под действием потенциала действия (нервного импульса), пришедшего по аксону. Большая роль в освобождении медиатора принадлежит ионам кальция, которые при подходе потенциала действия к пресинаптическому окончанию быстро поступают в клетку через открывающиеся кальциевые каналы. Ионы кальция активируют внутриклеточный транспорт везикул посредством микротрубочек и микрофиламентов, при этом хаотичное движение пресинаптических пузырьков меняется на упорядоченное. Подходя к цитоплазматической мембране, везикулы взаимодействуют с ней, затем отшнуровываются. В 1 мс до 250 квантов медиатора покидают пресинаптическое окончание. Существует зависимость между количеством ионов кальция, поступивших в тер-миналь из внеклеточной среды, и количеством квантов выделившегося медиатора. Так, например, в холинэргических синапсах на 1 квант выделившегося АХ приходится 4 иона кальция.
Минуя синаптическую щель, медиатор попадает на постси-наптическую мембрану. Она имеет складчатый характер, на ней расположены два вида белка – белок-рецептор и ферментативный белок, выполняющий функцию разрушения медиатора (хо-линэстераза, катехолоксиметилтрансфераза и др.). В холинэргических синапсах функцию узнавания медиатора выполняет холинорецептор. Взаимодействие рецептора с медиатором обусловлено силами электростатического притяжения и отталкивания. И холинорецептор, и ацетилхолин имеют эстрафильные концы (обладают и положительным, и отрицательным зарядом), которые способны притягиваться друг к другу. В зависимости от того, каким веществом, кроме ацетилхолина, рецептор способен возбуждаться, выделяют никотинзависимые и мускаринзависимые холинорецепторы. Для первых такими веществами являются никотин, гексоний (ганглиоблокаторы), для вторых – мускарин, атропин и др. Кроме белка-рецептора, постсинаптическая мембрана содержит белок, способный разрушать молекулы медиатора. В холинэргических синапсах это холинэстераза. Имея подобное холинорецептору строение, она также взаимодействует с ацетилхолином, разрушая его на холин и уксусную кислоту. На постси-наптической мембране количество молекул холинорецептора и холинэстеразы одинаковы.
В адренэргических синапсах постсинаптическая мембрана также содержит рецепторы (адренорецепторы) и ферменты, разрушающие медиаторы норадреналин и изопропилнорадреналин (катехолоксиметилтрансфераза – КОМТФ). Адренорецепторы, как и холинорецепторы, различны. Их существует 4 вида: α1-, α2-, β1– и β2-адренорецепторы. α-адренорецепторы реагируют на медиатор норадреналин; β-адренорецепторы, кроме норадреналина, возбуждаются изопропилнорадреналином, дофамином и адреналином, который вообще не является медиатором, но является конечным звеном цепочки катехоламинов, получаемых из аминокислоты фенилаланина; для его разрушения на постсинаптическом мембране адренергических синапсов есть специальный фермент – моноаминооксидаза. (МАО).
Все адренорецепторы локализуются на постсинаптических мембранах, исключение составляют лишь α2-адренорецепторы, которые могут располагаться на пресинаптических мембранах хо-линэргических, адренэргических, серотонинэргических синапсов, выполняя тормозную функцию при выделении ацетилхолина, нор-адреналина, серотонина. Кроме пресинаптических мембран указанных синапсов, α2-адренорецепторы могут находиться на пост-синаптических мембранах ЦНС.
α1-располагаются на постсинаптических мембранах синапсов сердца; возбуждение этих рецепторов вызывает расширение коронарных сосудов.
β2-адренорецепторы располагаются в синапсах других органов. Возбуждение этих рецепторов вызывает эффекты, аналогичные действию волокон от ш-адренорецепторов.
В ГАМК-эргических синапсах постсинаптическая мембрана также содержит рецепторы к медиатору. Это ГАМК α– и β-рецепторы. Первые локализуются лишь в ЦНС, вторые, кроме центральных отделов нервной системы, находятся в ганглиях сердца, кишечника и т. д.
Н1– и Н2-рецепторы содержат постсинаптические мембраны гистаминэргических синапсов. Возбуждение этих рецепторов в синапсах ЖКТ оказывает противоположный холиновым нервным волокнам эффект.
В серотонинэргических синапсах постсинаптическая мембрана несет четыре вида рецепторов к серотонину: 5НТ1, 5НТ2, 5НТз, 5НТ4. Такие синапсы находятся в основном в органах ЖКТ.
Дофаминэргические синапсы содержат Д1– и Д2-рецепторы к дофамину. Эти образования локализуются в большом количестве в ЦНС (черная субстанция среднего, базальные ядра конечного мозга). В результате взаимодействия вышеупомянутых рецепторов со специфичными для этих рецепторов медиаторами меняется проницаемость хемовозбудимых каналов, локализованных на постсинаптической мембране. Как правило, происходит открытие натриевых, кальциевых каналов, и эти ионы поступают внутрь клетки. В ряде случаев возможно закрытие каналов. Перемещение ионов через постсинаптическую мембрану вызывает возникновение локального электрического ответа, который может нести как возбуждающий (сопровождающийся деполяризацией мембраны), так и тормозной (гиперполяризация) характер. Деполяризация мембраны (возбуждающий постсинаптический потенциал – ВПСП) возникает благодаря активации хемозависи-мых натриевых каналов, через которые осуществляется лавинообразное движение натрия в клетку. Значение в формировании ВПСП имеют также ионы кальция, поступающие в клетку, и выходящие ионы калия. Длительность ВПСП составляет около 5 мсек, амплитуда – примерно 20 мВ.
Тормозной постсинаптический потенциал формируется в результате гиперполяризации мембраны за счет выхода ионов калия по градиенту концентрации из клетки и входа ионов хлора внутрь клетки. Самую важную роль играют ионы хлора. Возможно возникновение ТПСП без гиперполяризации. Это возникает, когда мембранный потенциал нейрона более отрицателен, чем равновесный хлорный потенциал (70 мВ). В этом случае ионы хлора покидают клетку через открытые каналы, развивается деполяризация мембраны до уровня равновесия потенциалов по хлору, но синапс будет все равно тормозным, так как дальнейшая деполяризация мембраны невозможна из-за нейтрализации зарядов входящих ионов натрия входящими ионами хлора и выходящим калием. Длительность ТПСП составляет 2–5 с, амплитуда равна 10 мВ.
Таким образом, сущность механизма передачи импульса через химический синапс заключается в преобразовании электрической энергии в энергию химических связей, обусловливающую взаимодействие медиатора с рецептором, а затем – опять в электрическую энергию формирующегося потенциала действия (ТПСП и ВПСП).
Электрические синапсы были открыты Дж. Экклсом в 1961 г. Главным отличием их от химических является отсутствие посредника; осуществляется прямая передача потенциала действия с одной клетки на другую. Главным структурным отличием можно считать узкую синаптическую щель (2–4 нм). Через нее в электрических синапсах протянуты белковые каналы (диаметр до 2 нм), способные пропускать ионы и низкомолекулярные вещества. ПД не затухает в межклеточной жидкости синаптической щели, входит внутрь иннервируемой клетки, затем через постси-наптическую мембрану выходит на ее поверхность, вызывая деполяризацию.
В организме человека электрических синапсов значительно меньше, чем химических, причем в эмбриогенезе их больше, чем в постнатальном периоде. Они встречаются в структурах ЦНС (ядра тройничного, глазодвигательного нервов, вестибулярные ядра Дейтерса), вставочные диски (нексусы кардиомиоцитов) также пример электрических синапсов.
Электрические синапсы обладают рядом преимуществ перед химическими (высокая лабильность из-за малой синаптической задержки – 0,1 мсек, низкая утомляемость, надежность передачи), но и обладают некоторыми недостатками, главным среди которых можно назвать почти полное отсутствие одностороннего проведения возбуждения. Возможно, именно это сыграло главную роль в том, что в процессе эволюции электрические синапсы большей частью возникли из нервных систем высших позвоночных.
Кроме межнейронных синапсов (иннервируемая клетка – нейрон), существуют также нейроэффекторные и нейрорецептор-ные. Нейроэффекторные синапсы подразделяются на нервно-мышечные (мионевральные) и нервно-железистые. Мионевральный синапс представляет собой контакт многочисленных ветвлений осевого цилиндра аксона и участка мышечного волокна. Разветвленные терминали аксона, погружаясь в мышечное волокно, вовлекают за собой сарколемму; этот участок и является постсинап-тической мембраной мионеврального синапса. Плазмолеммы клеток (пре– и постсинаптические) разделены синаптической щелью порядка 50 нм. Кроме того, существуют вторичные синап-тические щели, образованные многочисленными складками сарколеммы и представляющие собой ветвления первичной синапти-ческой щели. Пресинаптическое окончание аналогично таковому в межнейронных синапсах. Везикулы содержат медиатор ацетил-холин. Саркоплазма возле постсинаптической мембраны содержит большое число митохондрий, скопление овальных ядер; мышечное волокно в этом месте не имеет типичной поперечной исчерченности.
Постсинаптическая мембрана мионевральных синапсов так же, как и в холинэргических межнейронных синапсах, содержит белки холинорецептор и холинэстеразу. Механизм передачи потенциала действия нервно-мышечного синапса аналогичен таковому в межнейронных.
Особенностью мионевральных контактов в гладкой мышечной ткани является то, что терминали аксона около миоцитов образуют варикозы – четкообразные расширения, содержащие везикулы с ацетилхолином и норадреналином.
Нейросекреторные синапсы устроены значительно проще, чем мионевральные. Они представляют собой лишь утолщение тер-миналей аксона, содержащее в основном ацетилхолин. Медиатор нервных окончаний поступает непосредственно в межклеточное пространство.
Нейрорецепторные синапсы, представляющие собой контакт нервной клетки с вторично-чувствующей клеткой органов вкуса, равновесия и слуха, а также контакты нервных клеток со специальными клетками соединительной, мышечной тканей и некоторыми клетками глии. В органах вкуса, слуха и равновесия потенциал действия возникает на сенсоэпителиальной клетке и обусловлен либо изменением ее биохимического состава, либо реакцией с рецепторов на поверхности клетки (волосковые клетки органа слуха и равновесия) при взаимодействии их с медиатором из внеклеточной среды (ацетилхолин, содержащийся в эндолимфе).
Потенциал действия с мембраны сенсоэпителиальной клетки переходит на неврилемму нервного окончания, запуская афферентный импульс.
К контактам отростков нервных клеток с клетками глии и соединительной ткани относятся чувствительные инкапсулированные окончания в виде пластинчатых и осязательных телец. В обоих случаях нервная клетка напрямую контактирует только с видоизмененными леммоцитами, соединительная ткань образует капсулу окончания.
Контакт чувствительных нервных клеток с клетками мышечной ткани сформировался в виде рецепторов нервно-мышечных веретен. Мышечные волокна, участвующие в контакте и окруженные соединительно-тканной капсулой, называются интрафу-зальными (два типа: с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой). Импульс на мембране нервных клеток нервно-мышечных веретен возникает вследствие скольжения интрафузальных мышечных волокон вдоль нервного окончания.
Существуют также нервно-сухожильные волокна, в основе которых лежит контакт разветвленной нервной терминали с колла-геновыми сухожилиями.
В зависимости от применяемого посредника различают адрен-, холин-, дофамин-, гистамин-, пурин-, ГАМК-, опиатэргические и другие синапсы. Сами медиаторы могут иметь различную природу. Единственным представителем класса сложных эфиров среди медиаторов является ацетилхолин, самый распространенный посредник в организме человека. Кроме сложных эфиров, медиаторы относят к биогенным аминам (дофамин, норадреналин, изо-пропилнорадреналин, серотонин, гистамин), аминокислотам (ГАМК, глутаминовая, аспарагиновая кислоты, глицин, аргинин), пептидам (энкефалины, эндорфины, ВИП, вещество Р, ангиотензин, соматостатин), пуринам (АТФ) и веществам с малой молекулярной массой (N0, СО). Медиаторы так же, как и синапсы, подразделяют на возбуждающие (АХ, глутаминовая кислота, аргинин) и тормозные (ГАМК, глицин, вещество Р, серотонин, АТФ, дофамин). Есть медиаторы, которые в зависимости от рецепторов постсинаптической мембраны могут оказывать как возбуждающий, так и тормозной эффект (норадреналин, изопропил-норадреналин, гистамин).
По принципу Дейла, один нейрон на пресинаптических мембранах всех своих контактов способен выделять лишь один определенный медиатор, оказывая возбуждающий или тормозной эффект, но благодаря различным видам рецепторов постсинапти-ческих мембран и действию двояко влияющих трансмиттеров принцип Дейла может быть нарушен. Более того, в настоящее время доказано, что, помимо какого-либо определенного медиатора, в синапсах выделяется сомедиатор белковой природы, функция которого заключается в катализации реакции синтеза медиатора.
Медиатор локализован в везикулах на терминали аксона. Эти везикулы находятся в состоянии броуновского движения, и часть их постоянно отшнуровывается в синаптическую щель, фиксируется на постсинаптической мембране, возбуждает ее рецепторы, создавая фоновую биоэлектрическую активность. Скорость отшнуровывания довольно мала: в 1 мс от 1 до 3 везикул подходит к цитоплазматической мембране, взаимодействует с ней и поступает в синаптическую щель. Количество посредника в одном пузырьке условно обозначают квантом медиатора. Применимо к ацетилхолину это около 2000 его молекул. Кроме везикул, цитоплазма пресинаптического окончания богата митохондриями, микротрубочками, микрофиламентами. Плазмолемма терминалиак-сона имеет большое количество кальциевых каналов, на ней отсутствуют потенциалзависимые натриевые и калиевые каналы, поэтому на пресинаптической мембране потенциал действия генерироваться не может. Высвобождение медиатора везикул происходит под действием потенциала действия (нервного импульса), пришедшего по аксону. Большая роль в освобождении медиатора принадлежит ионам кальция, которые при подходе потенциала действия к пресинаптическому окончанию быстро поступают в клетку через открывающиеся кальциевые каналы. Ионы кальция активируют внутриклеточный транспорт везикул посредством микротрубочек и микрофиламентов, при этом хаотичное движение пресинаптических пузырьков меняется на упорядоченное. Подходя к цитоплазматической мембране, везикулы взаимодействуют с ней, затем отшнуровываются. В 1 мс до 250 квантов медиатора покидают пресинаптическое окончание. Существует зависимость между количеством ионов кальция, поступивших в тер-миналь из внеклеточной среды, и количеством квантов выделившегося медиатора. Так, например, в холинэргических синапсах на 1 квант выделившегося АХ приходится 4 иона кальция.
Минуя синаптическую щель, медиатор попадает на постси-наптическую мембрану. Она имеет складчатый характер, на ней расположены два вида белка – белок-рецептор и ферментативный белок, выполняющий функцию разрушения медиатора (хо-линэстераза, катехолоксиметилтрансфераза и др.). В холинэргических синапсах функцию узнавания медиатора выполняет холинорецептор. Взаимодействие рецептора с медиатором обусловлено силами электростатического притяжения и отталкивания. И холинорецептор, и ацетилхолин имеют эстрафильные концы (обладают и положительным, и отрицательным зарядом), которые способны притягиваться друг к другу. В зависимости от того, каким веществом, кроме ацетилхолина, рецептор способен возбуждаться, выделяют никотинзависимые и мускаринзависимые холинорецепторы. Для первых такими веществами являются никотин, гексоний (ганглиоблокаторы), для вторых – мускарин, атропин и др. Кроме белка-рецептора, постсинаптическая мембрана содержит белок, способный разрушать молекулы медиатора. В холинэргических синапсах это холинэстераза. Имея подобное холинорецептору строение, она также взаимодействует с ацетилхолином, разрушая его на холин и уксусную кислоту. На постси-наптической мембране количество молекул холинорецептора и холинэстеразы одинаковы.
В адренэргических синапсах постсинаптическая мембрана также содержит рецепторы (адренорецепторы) и ферменты, разрушающие медиаторы норадреналин и изопропилнорадреналин (катехолоксиметилтрансфераза – КОМТФ). Адренорецепторы, как и холинорецепторы, различны. Их существует 4 вида: α1-, α2-, β1– и β2-адренорецепторы. α-адренорецепторы реагируют на медиатор норадреналин; β-адренорецепторы, кроме норадреналина, возбуждаются изопропилнорадреналином, дофамином и адреналином, который вообще не является медиатором, но является конечным звеном цепочки катехоламинов, получаемых из аминокислоты фенилаланина; для его разрушения на постсинаптическом мембране адренергических синапсов есть специальный фермент – моноаминооксидаза. (МАО).
Все адренорецепторы локализуются на постсинаптических мембранах, исключение составляют лишь α2-адренорецепторы, которые могут располагаться на пресинаптических мембранах хо-линэргических, адренэргических, серотонинэргических синапсов, выполняя тормозную функцию при выделении ацетилхолина, нор-адреналина, серотонина. Кроме пресинаптических мембран указанных синапсов, α2-адренорецепторы могут находиться на пост-синаптических мембранах ЦНС.
α1-располагаются на постсинаптических мембранах синапсов сердца; возбуждение этих рецепторов вызывает расширение коронарных сосудов.
β2-адренорецепторы располагаются в синапсах других органов. Возбуждение этих рецепторов вызывает эффекты, аналогичные действию волокон от ш-адренорецепторов.
В ГАМК-эргических синапсах постсинаптическая мембрана также содержит рецепторы к медиатору. Это ГАМК α– и β-рецепторы. Первые локализуются лишь в ЦНС, вторые, кроме центральных отделов нервной системы, находятся в ганглиях сердца, кишечника и т. д.
Н1– и Н2-рецепторы содержат постсинаптические мембраны гистаминэргических синапсов. Возбуждение этих рецепторов в синапсах ЖКТ оказывает противоположный холиновым нервным волокнам эффект.
В серотонинэргических синапсах постсинаптическая мембрана несет четыре вида рецепторов к серотонину: 5НТ1, 5НТ2, 5НТз, 5НТ4. Такие синапсы находятся в основном в органах ЖКТ.
Дофаминэргические синапсы содержат Д1– и Д2-рецепторы к дофамину. Эти образования локализуются в большом количестве в ЦНС (черная субстанция среднего, базальные ядра конечного мозга). В результате взаимодействия вышеупомянутых рецепторов со специфичными для этих рецепторов медиаторами меняется проницаемость хемовозбудимых каналов, локализованных на постсинаптической мембране. Как правило, происходит открытие натриевых, кальциевых каналов, и эти ионы поступают внутрь клетки. В ряде случаев возможно закрытие каналов. Перемещение ионов через постсинаптическую мембрану вызывает возникновение локального электрического ответа, который может нести как возбуждающий (сопровождающийся деполяризацией мембраны), так и тормозной (гиперполяризация) характер. Деполяризация мембраны (возбуждающий постсинаптический потенциал – ВПСП) возникает благодаря активации хемозависи-мых натриевых каналов, через которые осуществляется лавинообразное движение натрия в клетку. Значение в формировании ВПСП имеют также ионы кальция, поступающие в клетку, и выходящие ионы калия. Длительность ВПСП составляет около 5 мсек, амплитуда – примерно 20 мВ.
Тормозной постсинаптический потенциал формируется в результате гиперполяризации мембраны за счет выхода ионов калия по градиенту концентрации из клетки и входа ионов хлора внутрь клетки. Самую важную роль играют ионы хлора. Возможно возникновение ТПСП без гиперполяризации. Это возникает, когда мембранный потенциал нейрона более отрицателен, чем равновесный хлорный потенциал (70 мВ). В этом случае ионы хлора покидают клетку через открытые каналы, развивается деполяризация мембраны до уровня равновесия потенциалов по хлору, но синапс будет все равно тормозным, так как дальнейшая деполяризация мембраны невозможна из-за нейтрализации зарядов входящих ионов натрия входящими ионами хлора и выходящим калием. Длительность ТПСП составляет 2–5 с, амплитуда равна 10 мВ.
Таким образом, сущность механизма передачи импульса через химический синапс заключается в преобразовании электрической энергии в энергию химических связей, обусловливающую взаимодействие медиатора с рецептором, а затем – опять в электрическую энергию формирующегося потенциала действия (ТПСП и ВПСП).
Электрические синапсы были открыты Дж. Экклсом в 1961 г. Главным отличием их от химических является отсутствие посредника; осуществляется прямая передача потенциала действия с одной клетки на другую. Главным структурным отличием можно считать узкую синаптическую щель (2–4 нм). Через нее в электрических синапсах протянуты белковые каналы (диаметр до 2 нм), способные пропускать ионы и низкомолекулярные вещества. ПД не затухает в межклеточной жидкости синаптической щели, входит внутрь иннервируемой клетки, затем через постси-наптическую мембрану выходит на ее поверхность, вызывая деполяризацию.
В организме человека электрических синапсов значительно меньше, чем химических, причем в эмбриогенезе их больше, чем в постнатальном периоде. Они встречаются в структурах ЦНС (ядра тройничного, глазодвигательного нервов, вестибулярные ядра Дейтерса), вставочные диски (нексусы кардиомиоцитов) также пример электрических синапсов.
Электрические синапсы обладают рядом преимуществ перед химическими (высокая лабильность из-за малой синаптической задержки – 0,1 мсек, низкая утомляемость, надежность передачи), но и обладают некоторыми недостатками, главным среди которых можно назвать почти полное отсутствие одностороннего проведения возбуждения. Возможно, именно это сыграло главную роль в том, что в процессе эволюции электрические синапсы большей частью возникли из нервных систем высших позвоночных.
Кроме межнейронных синапсов (иннервируемая клетка – нейрон), существуют также нейроэффекторные и нейрорецептор-ные. Нейроэффекторные синапсы подразделяются на нервно-мышечные (мионевральные) и нервно-железистые. Мионевральный синапс представляет собой контакт многочисленных ветвлений осевого цилиндра аксона и участка мышечного волокна. Разветвленные терминали аксона, погружаясь в мышечное волокно, вовлекают за собой сарколемму; этот участок и является постсинап-тической мембраной мионеврального синапса. Плазмолеммы клеток (пре– и постсинаптические) разделены синаптической щелью порядка 50 нм. Кроме того, существуют вторичные синап-тические щели, образованные многочисленными складками сарколеммы и представляющие собой ветвления первичной синапти-ческой щели. Пресинаптическое окончание аналогично таковому в межнейронных синапсах. Везикулы содержат медиатор ацетил-холин. Саркоплазма возле постсинаптической мембраны содержит большое число митохондрий, скопление овальных ядер; мышечное волокно в этом месте не имеет типичной поперечной исчерченности.
Постсинаптическая мембрана мионевральных синапсов так же, как и в холинэргических межнейронных синапсах, содержит белки холинорецептор и холинэстеразу. Механизм передачи потенциала действия нервно-мышечного синапса аналогичен таковому в межнейронных.
Особенностью мионевральных контактов в гладкой мышечной ткани является то, что терминали аксона около миоцитов образуют варикозы – четкообразные расширения, содержащие везикулы с ацетилхолином и норадреналином.
Нейросекреторные синапсы устроены значительно проще, чем мионевральные. Они представляют собой лишь утолщение тер-миналей аксона, содержащее в основном ацетилхолин. Медиатор нервных окончаний поступает непосредственно в межклеточное пространство.
Нейрорецепторные синапсы, представляющие собой контакт нервной клетки с вторично-чувствующей клеткой органов вкуса, равновесия и слуха, а также контакты нервных клеток со специальными клетками соединительной, мышечной тканей и некоторыми клетками глии. В органах вкуса, слуха и равновесия потенциал действия возникает на сенсоэпителиальной клетке и обусловлен либо изменением ее биохимического состава, либо реакцией с рецепторов на поверхности клетки (волосковые клетки органа слуха и равновесия) при взаимодействии их с медиатором из внеклеточной среды (ацетилхолин, содержащийся в эндолимфе).
Потенциал действия с мембраны сенсоэпителиальной клетки переходит на неврилемму нервного окончания, запуская афферентный импульс.
К контактам отростков нервных клеток с клетками глии и соединительной ткани относятся чувствительные инкапсулированные окончания в виде пластинчатых и осязательных телец. В обоих случаях нервная клетка напрямую контактирует только с видоизмененными леммоцитами, соединительная ткань образует капсулу окончания.
Контакт чувствительных нервных клеток с клетками мышечной ткани сформировался в виде рецепторов нервно-мышечных веретен. Мышечные волокна, участвующие в контакте и окруженные соединительно-тканной капсулой, называются интрафу-зальными (два типа: с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой). Импульс на мембране нервных клеток нервно-мышечных веретен возникает вследствие скольжения интрафузальных мышечных волокон вдоль нервного окончания.
Существуют также нервно-сухожильные волокна, в основе которых лежит контакт разветвленной нервной терминали с колла-геновыми сухожилиями.
Волокна и проведение импульса
Проведение нервных импульсов осуществляется при помощи отростков нервных клеток – нервных волокон. По особенностям строения и расположения осевых цилиндров в составе нерва (по отношению к шванновским клеткам) различают волокна мякот-ного (миелинизированные) и безмякотного типа. Как правило, нервы включают волокна обоих типов в разном количественном соотношении. Миелиновые волокна преобладают в чувствительных и двигательных нервах органов чувств, скелетных мышц и вегетативной нервной системы. Безмиелиновые преимущественно встречаются в составе нервов симпатического отдела.
Волокна мякотного и безмякотного типов состоят из одинаковых структурных компонентов: отростка нервной клетки (осевого цилиндра), шванновских клеток (леммоцитов) и базальной мембраны (тонкой пластинки, состоящей из рыхлой волокнистой соединительной ткани и покрывающей каждое нервное волокно снаружи). Миелиновое волокно представлено осевым цилиндром, окруженным миелиновой оболочкой. Шванновские клетки, окружающие отросток нейроцита, образуют дупликатуры цитоплазма-тической мембраны, называемые мезаксонами. Многократно обертываясь вокруг осевого цилиндра, мезаксон формирует миелиновую оболочку нервного волокна, представляющую собой плотный липидно-белковый футляр. На протяжении мякотного нервного волокна через примерно равные интервалы имеются участки истончения миелинового слоя, ширина которых составляет около 1 мкм. Эти участки получили название перехватов Ранвье. Они имеют большое функциональное значение при проведении нервного импульса. Расстояние от одного до другого перехвата называется межузловым сегментом. Мякотные волокна могут располагаться как в пределах центральной нервной системы, так и вне ее. В зависимости от этого среди них различают центральные и периферические. Миелиновые волокна характеризуются высокой скоростью проведения импульсов (60-120 м/с). Эта особенность обусловлена изолирующей функцией миелино-вого слоя и наличием перехватов Ранвье.
Безмякотные нервные волокна построены более примитивно. Они представлены цепочкой шванновских клеток, в которую вдавлено от одного и более осевых цилиндров. В среднем их количество составляет от 5 до 20. Миелинового слоя в этих клетках нет, леммоциты образуют между осевыми цилиндрами мезаксо-ны, не играющие существенной роли в проведении нервного возбуждения. Отростки нейроцитов расположены довольно рыхло и плохо изолированы. Поэтому они могут переходить из одного безмиелинового волокна в другое. Снаружи волокно покрыто соединительно-тканной базальной пластинкой. В связи с перечисленными особенностями строения безмякотные нервные волокна называют волокнами кабельного типа. Скорость проведения в них (3–5 м/с) гораздо ниже, чем в миелиновых.
Функцией нервного волокна является проведение нервных импульсов, способ которого в мякотных и безмякотных нервных волокнах несколько различается. В этом процессе большое значение имеют структуры нервного волокна.
Главный элемент с функциональной точки зрения – цито-плазматическая мембрана осевого цилиндра. Именно на мембране возникает нервный импульс, а затем распространяется по ней. Миелин одновременно служит изолятором и выполняет трофическую функцию по отношению к осевому цилиндру. Являясь веществом липидно-белковой природы, миелин благодаря своему высокому сопротивлению ограничивает передвижение ионов. В связи с этим потенциал действия, возникновение которого связано с перераспределением ионов, может возникать не на любом участке волокна, а в местах наименьшего сопротивления – истончениях миелина, перехватах Ранвье. Это имеет большое значение в проведении нервного возбуждения и обуславливает разницу механизмов проведения в мякотных и безмякотных волокнах. Трофическая функция миелиновой оболочки заключается в регуляции роста и обмена веществ осевого цилиндра. Кроме того, шванновские клетки при повреждении нерва осуществляют дегенерацию дистальной от тела клетки отсеченной части осевого цилиндра, а затем образуют ложе для нового волокна, обеспечивая направление продвижения колбы роста.
Свою роль в распространении импульса играют и внутриклеточные структуры осевого цилиндра, в частности нейрофибрил-лы, микротубулы и транспортные филаменты, соединяющиеся с различными веществами или органеллами и осуществляющие их транспорт по нервным волокнам.
Проведение импульса протекает при определенных условиях и подчиняется ряду законов. Во-первых, проведение нервного импульса по волокну может осуществляться полноценно лишь при условии его анатомической и физиологической целостности, или непрерывности. Анатомическая целостность может нарушаться при механических повреждениях, например при перерезке или сдавливании волокна, нарушение физиологической целостности может быть результатом сильного охлаждения, действия веществ – блокаторов натриевых каналов мембраны (местных анестетиков) или других подобных факторов. Все это вызывает частичное или полное нарушение проводимости нервного волокна.
Волокна мякотного и безмякотного типов состоят из одинаковых структурных компонентов: отростка нервной клетки (осевого цилиндра), шванновских клеток (леммоцитов) и базальной мембраны (тонкой пластинки, состоящей из рыхлой волокнистой соединительной ткани и покрывающей каждое нервное волокно снаружи). Миелиновое волокно представлено осевым цилиндром, окруженным миелиновой оболочкой. Шванновские клетки, окружающие отросток нейроцита, образуют дупликатуры цитоплазма-тической мембраны, называемые мезаксонами. Многократно обертываясь вокруг осевого цилиндра, мезаксон формирует миелиновую оболочку нервного волокна, представляющую собой плотный липидно-белковый футляр. На протяжении мякотного нервного волокна через примерно равные интервалы имеются участки истончения миелинового слоя, ширина которых составляет около 1 мкм. Эти участки получили название перехватов Ранвье. Они имеют большое функциональное значение при проведении нервного импульса. Расстояние от одного до другого перехвата называется межузловым сегментом. Мякотные волокна могут располагаться как в пределах центральной нервной системы, так и вне ее. В зависимости от этого среди них различают центральные и периферические. Миелиновые волокна характеризуются высокой скоростью проведения импульсов (60-120 м/с). Эта особенность обусловлена изолирующей функцией миелино-вого слоя и наличием перехватов Ранвье.
Безмякотные нервные волокна построены более примитивно. Они представлены цепочкой шванновских клеток, в которую вдавлено от одного и более осевых цилиндров. В среднем их количество составляет от 5 до 20. Миелинового слоя в этих клетках нет, леммоциты образуют между осевыми цилиндрами мезаксо-ны, не играющие существенной роли в проведении нервного возбуждения. Отростки нейроцитов расположены довольно рыхло и плохо изолированы. Поэтому они могут переходить из одного безмиелинового волокна в другое. Снаружи волокно покрыто соединительно-тканной базальной пластинкой. В связи с перечисленными особенностями строения безмякотные нервные волокна называют волокнами кабельного типа. Скорость проведения в них (3–5 м/с) гораздо ниже, чем в миелиновых.
Функцией нервного волокна является проведение нервных импульсов, способ которого в мякотных и безмякотных нервных волокнах несколько различается. В этом процессе большое значение имеют структуры нервного волокна.
Главный элемент с функциональной точки зрения – цито-плазматическая мембрана осевого цилиндра. Именно на мембране возникает нервный импульс, а затем распространяется по ней. Миелин одновременно служит изолятором и выполняет трофическую функцию по отношению к осевому цилиндру. Являясь веществом липидно-белковой природы, миелин благодаря своему высокому сопротивлению ограничивает передвижение ионов. В связи с этим потенциал действия, возникновение которого связано с перераспределением ионов, может возникать не на любом участке волокна, а в местах наименьшего сопротивления – истончениях миелина, перехватах Ранвье. Это имеет большое значение в проведении нервного возбуждения и обуславливает разницу механизмов проведения в мякотных и безмякотных волокнах. Трофическая функция миелиновой оболочки заключается в регуляции роста и обмена веществ осевого цилиндра. Кроме того, шванновские клетки при повреждении нерва осуществляют дегенерацию дистальной от тела клетки отсеченной части осевого цилиндра, а затем образуют ложе для нового волокна, обеспечивая направление продвижения колбы роста.
Свою роль в распространении импульса играют и внутриклеточные структуры осевого цилиндра, в частности нейрофибрил-лы, микротубулы и транспортные филаменты, соединяющиеся с различными веществами или органеллами и осуществляющие их транспорт по нервным волокнам.
Проведение импульса протекает при определенных условиях и подчиняется ряду законов. Во-первых, проведение нервного импульса по волокну может осуществляться полноценно лишь при условии его анатомической и физиологической целостности, или непрерывности. Анатомическая целостность может нарушаться при механических повреждениях, например при перерезке или сдавливании волокна, нарушение физиологической целостности может быть результатом сильного охлаждения, действия веществ – блокаторов натриевых каналов мембраны (местных анестетиков) или других подобных факторов. Все это вызывает частичное или полное нарушение проводимости нервного волокна.