Т. В. Шумова, Е. М. Шапатина, Т. В. Лихачева, В. В. Леонкин, И. П. Любицкий, Ю. С. Кузьмин, С. А. Кочнева, А. А. Дроздов, М. А. Грачева, Т. А. Лазовая, Е. А. Сержантова
Полный справочник невропатолога
ЧАСТЬ I ОБЩАЯ НЕВРОПАТОЛОГИЯ
Глава 1
СОСТОЯНИЕ НЕВРОЛОГИЧЕСКОЙ ПОМОЩИ НАСЕЛЕНИЮ РОССИИ
Необходимость полного удовлетворения потребности населения во всех видах высококвалифицированного медицинского обслуживания и полный охват всего населения страны диспансерным наблюдением определяют важность разработки научно-обоснованных нормативов для целей перспективного планирования различных видов специализированной медицинской помощи, в том числе неврологической.
Внедрение новых методов диагностики и лечения, расширенный комплекс показаний с нейрохирургическим вмешательством и проблемы трудовой реабилитации при ряде неврологических заболеваний вынуждают пересмотреть многие вопросы организации неврологического обслуживания. Существующие нормативы не удовлетворяют потребности населения в этом виде помощи.
Недостаток больничных коек не позволяет проводить плановую госпитализацию больных, испытывается недостаток в детских неврологических койках и отделениях санаторного типа для больных неврозами. Высокие нормы врачебных приемов ограничивают функции невропатологов только лечебно-консультативной деятельностью, не получает требуемого внимания профилактическая работа.
Развитие и совершенствование специализированной неврологической помощи могут происходить только на основе таких нормативов, которые помогут не только ликвидировать перегрузку врачей на амбулаторном приеме, недостаточность профилактической работы, но и обеспечат плановое лечение заболевания.
Важной является постановка вопроса о методике рационального планирования неврологического обслуживания с учетом эффективности различных его форм, при углубленном анализе заболеваемости и имеющегося уровня неврологической помощи одновременно с оценкой возможностей ее перспективного развития.
Вопросы планирования неврологической службы недостаточно полно отражаются в литературе. Мало изучен объем лечебноконсультативной и профилактической деятельности невропатологов, уровень госпитализации при заболеваниях нервной системы, качество обследования и терапия заболеваний. Развернутых статистических исследований неврологической заболеваемости по материалам длительного наблюдения за обращаемостью не проводилось, в итоге не до конца изучена структура распространенных хронических нервных болезней, не уточнены контингенты больных среди населения, нет каких-либо нормативов потребности этих больных в диспансерном обслуживании.
Среднегодовой уровень фактической госпитализации по поводу заболеваний нервной системы составляет 13,7 на 1000 населения, средняя длительность пребывания в стационаре колеблется около 22 дней. Наиболее частой причиной госпитализации являются пояснично-крестцовые радикулиты, невриты и невралгии седалищного нерва, второе место занимают гипертоническая болезнь с поражением головного мозга и атеросклероз с прочими сосудистыми заболеваниями.
Частота случаев госпитализации в среднем у женщин выше и составляет 14,4 %, а мужчин – 11,9 %, хотя в возрастных группах от 16 до 19, от 30 до 39 и от 50 до 59 лет мужчины госпитализируются несколько чаще, чем женщины. И если для женщин свойственно постепенное увеличение госпитализации с возрастом, то у мужчин наблюдается неравномерный подъем с наличием трех типов: 1) в 16–19 лет; 2) в 30–39; 3) в 50–59 лет. Причем каждый из них повторяется на более высоком уровне.
На основе статистического анализа характера и объема вне-больничной помощи было выявлено, что уровень фактически выполненных посещений довольно высок, он равен 384,3 на 1000 населения, в том числе с лечебной целью – 252,3, с профилактической – 132.
Посещаемость с лечебной целью прогрессирует с возрастом, достигает максимальной величины (741,6 %) в возрастной группе 50–59 лет, затем уменьшается более чем в 1,5 раза. В среднем на одно обращение по болезни приходится 2,6 посещений, в том числе 0,1 – на дому.
На 1000 населения пациенты чаще всего посещают врача по поводу пояснично-крестцового радикулита, неврита и невралгии седалищного нерва (104,9), по поводу сосудистых поражений мозга (57,8) и неврозов (38,3).
В структуре сложившейся амбулаторной посещаемости только 63,9 % приходится на долю невропатологов, оставшаяся часть посещений обслуживается терапевтами (28,3 %) и другими специалистами.
Наиболее высокий уровень посещаемости с профилактической целью наблюдается в возрастной группе от 20 до 29 лет (303,8 %). После 40 лет число профилактических посещений уменьшается, приближаясь к среднему уровню, а в возрасте старше 50 лет – почти втрое меньше среднего показателя. Во всех возрастных группах, за исключением детей, профилактическая посещаемость у мужчин в 2 раза выше, чем у женщин. Это касается всех видов профилактических посещений, но особенно большая разница наблюдается в связи с медицинским освидетельствованием работающего населения.
Показатель профилактических посещений составляет 196,5 на 1000 населения, из них 10 приходится на посещения, связанные с получением различных справок и направлений по поводу заболеваний, а 186,5 – на осмотры здоровых лиц.
Для вычисления потребности в амбулаторной неврологической помощи было учтено также число практически выполненных консультативных посещений к невропатологам при заболеваниях, обслуживаемых другими специалистами – 17,4 на 1000 населения и 23,3 посещения, которые принимает невропатолог как эксперт ВВК.
Объем работы лабораторий и вспомогательных лечебно-диагностических кабинетов при заболеваниях нервной системы показывает следующие данные: общее число лабораторных анализов в течение года составляет 81,4 на 1000 населения, число рентгенологических обследований – 16,3, частота посещений кабинета функциональной диагностики – 5,7. В среднем на одно обращение по болезни в поликлинике приходится 0,17 лабораторных анализов, 0,08 рентгенологических обследований и 0,03 посещения кабинета функциональной диагностики; в стационаре эти показатели соответственно составляют 5,85; 1,05; 0,32.
Физические методы лечения применяются невропатологами очень широко.
Научными деятелями были проведены расчеты объема амбулаторных посещений в связи с диспансеризацией больных, где за основу был взят имеющийся уровень болезненности. В результате было выявлено, что для полного охвата всех больных-хроников диспансерным наблюдением необходимо планировать на каждую 1000 населения 339,4 обращений к неврологам, 125,6 – к терапевтам, 153,2 – к окулистам, 50,7 – к врачам прочих специальностей, 610 обращений в лабораторию, 163,4 – в рентгеновский кабинет и 112,8 – в кабинет функциональной диагностики. Если сравнить эти данные с имеющимся уровнем лечебно-профилактического обслуживания больных, заметно, что объем работы невропатологов возрастает примерно вдвое, обращаемость с консультативной целью к терапевтам – в 6 раз, к окулистам – в 12 раз, к врачам других специальностей – в 4 раза, значительно увеличивается нагрузка на лабораторию и дополнительные лечебно-диагностические кабинеты.
Из вышесказанного можно сделать вывод: вопрос о численности диспансеризуемого контингента должен решаться в зависимости от мощности учреждения, хотя совершенно обязательным необходимо считать первоочередное диспансерное обслуживание больных с заболеваниями периферической нервной системы, церебральными сосудистыми кризами и постинсультными состояниями. Первая группа больных дает дополнительно 66,8 посещений к невропатологам, вторая – 97,6, третья – 13,2 на 1000 населения.
Распространенность хронических заболеваний нервной системы имеет тенденцию к прогрессированию с возрастом, существующая средняя продолжительность жизни и большая доля лиц пожилого возраста в общей структуре населения способствуют росту показателей заболеваемости.
Наибольшая частота хронических заболеваний наблюдается в возрасте 60 лет и старше, в среднем каждый 5-й житель, достигший этого возраста, нуждается в помощи невропатолога.
Женщины страдают хроническими заболеваниями чаще мужчин, у них преобладают сосудистые поражения головного мозга и неврозы.
Наиболее распространенным заболеванием среди хронических является сосудистая патология (65,6 %), второе место занимают неврозы с затяжным течением (22,8 %), третье – хронические пояснично-крестцовые радикулиты, невриты и невралгии седалищного нерва (17,8 %).
Внедрение новых методов диагностики и лечения, расширенный комплекс показаний с нейрохирургическим вмешательством и проблемы трудовой реабилитации при ряде неврологических заболеваний вынуждают пересмотреть многие вопросы организации неврологического обслуживания. Существующие нормативы не удовлетворяют потребности населения в этом виде помощи.
Недостаток больничных коек не позволяет проводить плановую госпитализацию больных, испытывается недостаток в детских неврологических койках и отделениях санаторного типа для больных неврозами. Высокие нормы врачебных приемов ограничивают функции невропатологов только лечебно-консультативной деятельностью, не получает требуемого внимания профилактическая работа.
Развитие и совершенствование специализированной неврологической помощи могут происходить только на основе таких нормативов, которые помогут не только ликвидировать перегрузку врачей на амбулаторном приеме, недостаточность профилактической работы, но и обеспечат плановое лечение заболевания.
Важной является постановка вопроса о методике рационального планирования неврологического обслуживания с учетом эффективности различных его форм, при углубленном анализе заболеваемости и имеющегося уровня неврологической помощи одновременно с оценкой возможностей ее перспективного развития.
Вопросы планирования неврологической службы недостаточно полно отражаются в литературе. Мало изучен объем лечебноконсультативной и профилактической деятельности невропатологов, уровень госпитализации при заболеваниях нервной системы, качество обследования и терапия заболеваний. Развернутых статистических исследований неврологической заболеваемости по материалам длительного наблюдения за обращаемостью не проводилось, в итоге не до конца изучена структура распространенных хронических нервных болезней, не уточнены контингенты больных среди населения, нет каких-либо нормативов потребности этих больных в диспансерном обслуживании.
Среднегодовой уровень фактической госпитализации по поводу заболеваний нервной системы составляет 13,7 на 1000 населения, средняя длительность пребывания в стационаре колеблется около 22 дней. Наиболее частой причиной госпитализации являются пояснично-крестцовые радикулиты, невриты и невралгии седалищного нерва, второе место занимают гипертоническая болезнь с поражением головного мозга и атеросклероз с прочими сосудистыми заболеваниями.
Частота случаев госпитализации в среднем у женщин выше и составляет 14,4 %, а мужчин – 11,9 %, хотя в возрастных группах от 16 до 19, от 30 до 39 и от 50 до 59 лет мужчины госпитализируются несколько чаще, чем женщины. И если для женщин свойственно постепенное увеличение госпитализации с возрастом, то у мужчин наблюдается неравномерный подъем с наличием трех типов: 1) в 16–19 лет; 2) в 30–39; 3) в 50–59 лет. Причем каждый из них повторяется на более высоком уровне.
На основе статистического анализа характера и объема вне-больничной помощи было выявлено, что уровень фактически выполненных посещений довольно высок, он равен 384,3 на 1000 населения, в том числе с лечебной целью – 252,3, с профилактической – 132.
Посещаемость с лечебной целью прогрессирует с возрастом, достигает максимальной величины (741,6 %) в возрастной группе 50–59 лет, затем уменьшается более чем в 1,5 раза. В среднем на одно обращение по болезни приходится 2,6 посещений, в том числе 0,1 – на дому.
На 1000 населения пациенты чаще всего посещают врача по поводу пояснично-крестцового радикулита, неврита и невралгии седалищного нерва (104,9), по поводу сосудистых поражений мозга (57,8) и неврозов (38,3).
В структуре сложившейся амбулаторной посещаемости только 63,9 % приходится на долю невропатологов, оставшаяся часть посещений обслуживается терапевтами (28,3 %) и другими специалистами.
Наиболее высокий уровень посещаемости с профилактической целью наблюдается в возрастной группе от 20 до 29 лет (303,8 %). После 40 лет число профилактических посещений уменьшается, приближаясь к среднему уровню, а в возрасте старше 50 лет – почти втрое меньше среднего показателя. Во всех возрастных группах, за исключением детей, профилактическая посещаемость у мужчин в 2 раза выше, чем у женщин. Это касается всех видов профилактических посещений, но особенно большая разница наблюдается в связи с медицинским освидетельствованием работающего населения.
Показатель профилактических посещений составляет 196,5 на 1000 населения, из них 10 приходится на посещения, связанные с получением различных справок и направлений по поводу заболеваний, а 186,5 – на осмотры здоровых лиц.
Для вычисления потребности в амбулаторной неврологической помощи было учтено также число практически выполненных консультативных посещений к невропатологам при заболеваниях, обслуживаемых другими специалистами – 17,4 на 1000 населения и 23,3 посещения, которые принимает невропатолог как эксперт ВВК.
Объем работы лабораторий и вспомогательных лечебно-диагностических кабинетов при заболеваниях нервной системы показывает следующие данные: общее число лабораторных анализов в течение года составляет 81,4 на 1000 населения, число рентгенологических обследований – 16,3, частота посещений кабинета функциональной диагностики – 5,7. В среднем на одно обращение по болезни в поликлинике приходится 0,17 лабораторных анализов, 0,08 рентгенологических обследований и 0,03 посещения кабинета функциональной диагностики; в стационаре эти показатели соответственно составляют 5,85; 1,05; 0,32.
Физические методы лечения применяются невропатологами очень широко.
Научными деятелями были проведены расчеты объема амбулаторных посещений в связи с диспансеризацией больных, где за основу был взят имеющийся уровень болезненности. В результате было выявлено, что для полного охвата всех больных-хроников диспансерным наблюдением необходимо планировать на каждую 1000 населения 339,4 обращений к неврологам, 125,6 – к терапевтам, 153,2 – к окулистам, 50,7 – к врачам прочих специальностей, 610 обращений в лабораторию, 163,4 – в рентгеновский кабинет и 112,8 – в кабинет функциональной диагностики. Если сравнить эти данные с имеющимся уровнем лечебно-профилактического обслуживания больных, заметно, что объем работы невропатологов возрастает примерно вдвое, обращаемость с консультативной целью к терапевтам – в 6 раз, к окулистам – в 12 раз, к врачам других специальностей – в 4 раза, значительно увеличивается нагрузка на лабораторию и дополнительные лечебно-диагностические кабинеты.
Из вышесказанного можно сделать вывод: вопрос о численности диспансеризуемого контингента должен решаться в зависимости от мощности учреждения, хотя совершенно обязательным необходимо считать первоочередное диспансерное обслуживание больных с заболеваниями периферической нервной системы, церебральными сосудистыми кризами и постинсультными состояниями. Первая группа больных дает дополнительно 66,8 посещений к невропатологам, вторая – 97,6, третья – 13,2 на 1000 населения.
Распространенность хронических заболеваний нервной системы имеет тенденцию к прогрессированию с возрастом, существующая средняя продолжительность жизни и большая доля лиц пожилого возраста в общей структуре населения способствуют росту показателей заболеваемости.
Наибольшая частота хронических заболеваний наблюдается в возрасте 60 лет и старше, в среднем каждый 5-й житель, достигший этого возраста, нуждается в помощи невропатолога.
Женщины страдают хроническими заболеваниями чаще мужчин, у них преобладают сосудистые поражения головного мозга и неврозы.
Наиболее распространенным заболеванием среди хронических является сосудистая патология (65,6 %), второе место занимают неврозы с затяжным течением (22,8 %), третье – хронические пояснично-крестцовые радикулиты, невриты и невралгии седалищного нерва (17,8 %).
Уровень оказания неврологической помощи
В силу затяжного и рецидивирующего течения большинства нервных болезней лучшую и наиболее достоверную характеристику неврологической заболеваемости оказывает методика длительного наблюдения за обращаемостью. Для выявления ранних и клинически не проявляющихся стадий нервных болезней, по поводу которых обычно больные не обращаются к врачу, большое значение приобретают медицинские осмотры. Среднегодовой уровень обращаемости с заболеваниями нервной системы равен 93,5 на 1000 населения, причем женщины обращаются чаще мужчин. Уровень обращаемости работающего населения выше, чем у городского населения в целом. У работающих в 1,5 раза чаще обнаруживаются пояснично-крестцовые радикулиты, невриты и невралгии седалищного нерва, в 1,5 раза выше обращаемость по поводу различных невротических расстройств, в 2 раза выше показатели травматизма нервной системы. От общего числа обращений за год хронические формы болезней составляют 60,4. Вопреки рекомендациям только 43,2 % больных-хроников обращаются к врачу ежегодно.
Самой частой причиной госпитализации являются пояснично-крестцовые радикулиты, сосудистые заболевания головного мозга и неврозы. Из общего числа госпитализированных по поводу заболеваний нервной системы 29,8 % больных лечилось в неврологическом отделении, 11,5 % – в хирургическом, 42,5 % – в терапевтическом, 4,1 % – в бальнеологической лечебнице, 9,4 % – в прочих отделениях.
Высокая частота госпитализации в отделения общесоматического профиля говорит о недостатке неврологических коек и требует более рационального профилирования коечного фонда.
В среднем на одно обращение по болезни приходится 2,6 посещений, из них 0,1 происходит врачами на дому. В структуре сложившейся амбулаторной посещаемости только 63,9 % обслуживается невропатологом, 28,3 % – терапевтом, 7,8 % – другими специалистами.
Для полного удовлетворения потребности населения в амбулаторной неврологической помощи при имеющихся среднечасовых нормах нагрузки должно быть 0,75 врачебных должностей невропатолога на 1000 населения.
Непременным условием повышения качества внебольничной помощи должно быть широкое распространение диспансерного метода в приеме больных с различными заболеваниями нервной системы. Расширение диспансеризуемых контингентов необходимо делать постепенно, по мере развития сети учреждений здравоохранения, укрепления их материально-технической базы и роста обеспеченности кадрами.
При средней затрате времени 20–25 мин на одно диспансерное посещение для полноценного обслуживания 100–120 больных каждому врачу-ординатору должны выделить не менее 150 ч в год для диспансерной работы.
Самой частой причиной госпитализации являются пояснично-крестцовые радикулиты, сосудистые заболевания головного мозга и неврозы. Из общего числа госпитализированных по поводу заболеваний нервной системы 29,8 % больных лечилось в неврологическом отделении, 11,5 % – в хирургическом, 42,5 % – в терапевтическом, 4,1 % – в бальнеологической лечебнице, 9,4 % – в прочих отделениях.
Высокая частота госпитализации в отделения общесоматического профиля говорит о недостатке неврологических коек и требует более рационального профилирования коечного фонда.
В среднем на одно обращение по болезни приходится 2,6 посещений, из них 0,1 происходит врачами на дому. В структуре сложившейся амбулаторной посещаемости только 63,9 % обслуживается невропатологом, 28,3 % – терапевтом, 7,8 % – другими специалистами.
Для полного удовлетворения потребности населения в амбулаторной неврологической помощи при имеющихся среднечасовых нормах нагрузки должно быть 0,75 врачебных должностей невропатолога на 1000 населения.
Непременным условием повышения качества внебольничной помощи должно быть широкое распространение диспансерного метода в приеме больных с различными заболеваниями нервной системы. Расширение диспансеризуемых контингентов необходимо делать постепенно, по мере развития сети учреждений здравоохранения, укрепления их материально-технической базы и роста обеспеченности кадрами.
При средней затрате времени 20–25 мин на одно диспансерное посещение для полноценного обслуживания 100–120 больных каждому врачу-ординатору должны выделить не менее 150 ч в год для диспансерной работы.
Глава 2 СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРОЕНИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Функции нервной системы
Нервная система – это комплекс структур, объединенных происхождением и выполнением функций регуляции и координации деятельности организма.
Проникающие во все внутренние органы нервы вместе с центральными отделами обеспечивают согласованную и объединенную работу всех частей организма. Таким образом, нервная система выполняет интегративно-координационную функцию. В головном и спинном мозге располагаются центры соматических и вегетативных реакций и высшей психической деятельности. В связи с этим нервная система регулирует двигательные функции (посредством симпатической части) и работу внутренних органов, включая защитные и метаболические процессы (вегетативная нервная система), выполняя функцию сохранения гомеостаза. Важными особенностями нервной регуляции являются способность воспринимать слабые раздражители в связи с низким порогом раздражения нервной ткани, высокая скорость и точность проведения возбуждения. Кроме того, по сравнению с гуморальным способом регуляции нервный требует меньших затрат энергии. Рефлекторный характер нервной деятельности обуславливает взаимодействие организма с внешней средой и приспособление к ее условиям. Нервная система выполняет также трофическую функцию, регулируя рост, развитие, дифференцировку клеток, тканей и органов. Нейроны коры осуществляют высший синтез и анализ информации, на основе которых возникают процессы сознания и мышления.
Проникающие во все внутренние органы нервы вместе с центральными отделами обеспечивают согласованную и объединенную работу всех частей организма. Таким образом, нервная система выполняет интегративно-координационную функцию. В головном и спинном мозге располагаются центры соматических и вегетативных реакций и высшей психической деятельности. В связи с этим нервная система регулирует двигательные функции (посредством симпатической части) и работу внутренних органов, включая защитные и метаболические процессы (вегетативная нервная система), выполняя функцию сохранения гомеостаза. Важными особенностями нервной регуляции являются способность воспринимать слабые раздражители в связи с низким порогом раздражения нервной ткани, высокая скорость и точность проведения возбуждения. Кроме того, по сравнению с гуморальным способом регуляции нервный требует меньших затрат энергии. Рефлекторный характер нервной деятельности обуславливает взаимодействие организма с внешней средой и приспособление к ее условиям. Нервная система выполняет также трофическую функцию, регулируя рост, развитие, дифференцировку клеток, тканей и органов. Нейроны коры осуществляют высший синтез и анализ информации, на основе которых возникают процессы сознания и мышления.
Клеточный состав
Нервная ткань состоит из двух типов клеток: нейроцитов (нейронов) и глиоцитов (глиальных клеток). Нейроны способны воспринимать раздражение, генерировать потенциал действия, проводить и передавать нервный импульс, устанавливать контакты с другими клетками, а глиоциты создают условия для функционирования нейронов, обеспечивают их изоляцию, защиту, трофику, участвуют в обмене медиаторов и выделяют фактор роста нейроцитов.
По последним данным, головной мозг содержит 25 млрд нервных клеток, две трети из которых находятся в коре; глиальных клеток в 9-10 раз больше.
Нейрон – главная структурно-функциональная единица нервной системы. Он представляет собой отростчатую клетку размером от 4 до 130 мкм, состоящую из тела и отростков двух видов – аксон (нейрит) и дендриты. Длина отростков может составлять от нескольких мкм до 1,5 м. Аксон в клетке может быть только один, он обычно длинный, мало ветвящийся; по нему импульс идет от тела клетки. Дендриты, как правило, многочисленные, короткие, сильно ветвятся. По ним импульс идет к телу нейрона. Нейроны динамически поляризованы, т. е. могут проводить нервный импульс только в одном направлении – от дендрита к аксону. Таким образом, нейрон построен по типу воронки. Тело клетки выполняет в основном трофическую функцию по отношению к отросткам. Оно может иметь различную форму, от округлой до пирамидной.
По количеству отростков (морфологическая классификация) нервные клетки делят на несколько типов.
1. Униполярные: содержат единственный отросток – аксон. Такие клетки выявляются только в эмбриональном периоде как этап развития других видов нейроцитов.
2. Биполярные: имеют 2 отростка – аксон и дендрит. У человека подобные клетки обнаруживаются в сетчатке глаза и в спиральном ганглии внутреннего уха.
3. Мультиполярные: содержат более чем 2 отростка, один из них является аксоном, остальные – дендриты. Это наиболее распространенный в организме тип нейронов, они находятся как в центральных отделах нервной системы, так и в периферических (ганглии вегетативной части).
4. Псевдоуниполярные: от тела клетки отходит один общий отросток, содержащий аксон и дендрит, затем он разделяется на 2 самостоятельных. Функционально это биполярные нейроны, они расположены в чувствительных узлах спинномозговых и черепных нервов.
Нервная клетка покрыта неврилеммой, которая кроме барьерной, обменной и рецепторной функции, присущей большинству клеточных типов, выполняет также специфическую функцию проведения нервного импульса.
Для цитоплазмы нейроцитов характерно наличие всех общих органелл (митохондрии, развитая гранулярная эндоплазматиче-ская сеть, комплекс Гольджи, клеточный центр, лизосомы) и ор-ганелл специального назначения, называемых нейрофибриллами. Ядра нервных клеток светлые, круглые, содержат 1–2 ядрышка. Такое строение характеризует нейроны как активно синтезирующие и секретирующие клетки.
В соответствии с функциональными особенностями нервные клетки классифицируются на чувствительные, вставочные и двигательные.
Чувствительные (афферентные, рецепторные) нейроны – это клетки, тела которых находятся в ганглиях периферической нервной системы. Их дендриты заканчиваются чувствительными нервными окончаниями, а аксон направляется в спинной мозг в составе задних корешков спинномозговых нервов или в ствол мозга в виде черепных нервов.
Вставочные (замыкательные, ассоциативные, кондукторные) передают возбуждение с афферентного на эфферентный нейрон; их тела и отростки лежат в пределах ЦНС.
Эффекторные, или эфферентные, нейроны могут называться двигательными или секреторными в зависимости от того, на какой структуре (поперечно-полосатое мышечное волокно, гладкий миоцит или железа) заканчивается их аксон. Тела эфферентных нейронов могут находиться в центральной нервной системе или вегетативных ганглиях.
Глиоциты – вспомогательные клетки нервной ткани, изолирующие нейроны друг от друга – тоже делятся на группы. В зависимости от происхождения нейроглия подразделяется на мак-роглию и микроглию. Микроглия представлена мелкими отростчатыми клетками – глиальными макрофагами, которые выполняют функцию фагоцитоза. Это клетки мезенхимного происхождения, образовавшиеся из моноцитов крови. Макроглия имеет эктодермальный источник происхождения и включает три разновидности клеток: эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты.
Эпендимоциты по морфологии напоминают эпителиальную ткань и образуют выстилку полостей головного и спинного мозга. Они выполняют опорную и разграничительную функцию, участвуют в секреции ликвора и обеспечивают его движение.
Астроциты – мелкие клетки звездчатой формы с многочисленными отростками. По строению отростков различают протоплаз-матические и волокнистые астроциты. Протоплазматические ас-троциты находятся в основном в сером веществе, обеспечивая опору и трофику нейроцитов; имеют короткие, сильно ветвящиеся отростки. Волокнистые локализуются в белом веществе, их отростки длинные, тонкие, мало ветвящиеся. Они выполняют те же функции, что и протоплазматические и, кроме того, образуют периваскулярные глиальные пограничные мембраны, входящие в состав гематоэнцефалического барьера.
Олигодендроциты – самая многочисленная популяция гли-альных клеток. Исходя из их расположения в периферической нервной системе, среди них различают мантийные глиоциты, окружающие тела нейронов, леммоциты, или шванновские клетки, сопровождающие отростки и образующие нервные волокна, и концевые глиоциты, окружающие окончания ден-дритов.
Отростки нервных клеток (осевые цилиндры) и леммоциты образуют нервные волокна миелинового и безмиелинового типа. Отростки нейронов проводят нервное возбуждение, а шваннов-ские клетки этому способствуют. Снаружи каждое нервное волокно покрыто тонкой оболочкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани – базальной пластинкой.
По последним данным, головной мозг содержит 25 млрд нервных клеток, две трети из которых находятся в коре; глиальных клеток в 9-10 раз больше.
Нейрон – главная структурно-функциональная единица нервной системы. Он представляет собой отростчатую клетку размером от 4 до 130 мкм, состоящую из тела и отростков двух видов – аксон (нейрит) и дендриты. Длина отростков может составлять от нескольких мкм до 1,5 м. Аксон в клетке может быть только один, он обычно длинный, мало ветвящийся; по нему импульс идет от тела клетки. Дендриты, как правило, многочисленные, короткие, сильно ветвятся. По ним импульс идет к телу нейрона. Нейроны динамически поляризованы, т. е. могут проводить нервный импульс только в одном направлении – от дендрита к аксону. Таким образом, нейрон построен по типу воронки. Тело клетки выполняет в основном трофическую функцию по отношению к отросткам. Оно может иметь различную форму, от округлой до пирамидной.
По количеству отростков (морфологическая классификация) нервные клетки делят на несколько типов.
1. Униполярные: содержат единственный отросток – аксон. Такие клетки выявляются только в эмбриональном периоде как этап развития других видов нейроцитов.
2. Биполярные: имеют 2 отростка – аксон и дендрит. У человека подобные клетки обнаруживаются в сетчатке глаза и в спиральном ганглии внутреннего уха.
3. Мультиполярные: содержат более чем 2 отростка, один из них является аксоном, остальные – дендриты. Это наиболее распространенный в организме тип нейронов, они находятся как в центральных отделах нервной системы, так и в периферических (ганглии вегетативной части).
4. Псевдоуниполярные: от тела клетки отходит один общий отросток, содержащий аксон и дендрит, затем он разделяется на 2 самостоятельных. Функционально это биполярные нейроны, они расположены в чувствительных узлах спинномозговых и черепных нервов.
Нервная клетка покрыта неврилеммой, которая кроме барьерной, обменной и рецепторной функции, присущей большинству клеточных типов, выполняет также специфическую функцию проведения нервного импульса.
Для цитоплазмы нейроцитов характерно наличие всех общих органелл (митохондрии, развитая гранулярная эндоплазматиче-ская сеть, комплекс Гольджи, клеточный центр, лизосомы) и ор-ганелл специального назначения, называемых нейрофибриллами. Ядра нервных клеток светлые, круглые, содержат 1–2 ядрышка. Такое строение характеризует нейроны как активно синтезирующие и секретирующие клетки.
В соответствии с функциональными особенностями нервные клетки классифицируются на чувствительные, вставочные и двигательные.
Чувствительные (афферентные, рецепторные) нейроны – это клетки, тела которых находятся в ганглиях периферической нервной системы. Их дендриты заканчиваются чувствительными нервными окончаниями, а аксон направляется в спинной мозг в составе задних корешков спинномозговых нервов или в ствол мозга в виде черепных нервов.
Вставочные (замыкательные, ассоциативные, кондукторные) передают возбуждение с афферентного на эфферентный нейрон; их тела и отростки лежат в пределах ЦНС.
Эффекторные, или эфферентные, нейроны могут называться двигательными или секреторными в зависимости от того, на какой структуре (поперечно-полосатое мышечное волокно, гладкий миоцит или железа) заканчивается их аксон. Тела эфферентных нейронов могут находиться в центральной нервной системе или вегетативных ганглиях.
Глиоциты – вспомогательные клетки нервной ткани, изолирующие нейроны друг от друга – тоже делятся на группы. В зависимости от происхождения нейроглия подразделяется на мак-роглию и микроглию. Микроглия представлена мелкими отростчатыми клетками – глиальными макрофагами, которые выполняют функцию фагоцитоза. Это клетки мезенхимного происхождения, образовавшиеся из моноцитов крови. Макроглия имеет эктодермальный источник происхождения и включает три разновидности клеток: эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты.
Эпендимоциты по морфологии напоминают эпителиальную ткань и образуют выстилку полостей головного и спинного мозга. Они выполняют опорную и разграничительную функцию, участвуют в секреции ликвора и обеспечивают его движение.
Астроциты – мелкие клетки звездчатой формы с многочисленными отростками. По строению отростков различают протоплаз-матические и волокнистые астроциты. Протоплазматические ас-троциты находятся в основном в сером веществе, обеспечивая опору и трофику нейроцитов; имеют короткие, сильно ветвящиеся отростки. Волокнистые локализуются в белом веществе, их отростки длинные, тонкие, мало ветвящиеся. Они выполняют те же функции, что и протоплазматические и, кроме того, образуют периваскулярные глиальные пограничные мембраны, входящие в состав гематоэнцефалического барьера.
Олигодендроциты – самая многочисленная популяция гли-альных клеток. Исходя из их расположения в периферической нервной системе, среди них различают мантийные глиоциты, окружающие тела нейронов, леммоциты, или шванновские клетки, сопровождающие отростки и образующие нервные волокна, и концевые глиоциты, окружающие окончания ден-дритов.
Отростки нервных клеток (осевые цилиндры) и леммоциты образуют нервные волокна миелинового и безмиелинового типа. Отростки нейронов проводят нервное возбуждение, а шваннов-ские клетки этому способствуют. Снаружи каждое нервное волокно покрыто тонкой оболочкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани – базальной пластинкой.
Развитие в онтогенезе
Нервная система развивается из трех основных образований: нервной трубки, нервного гребня и нейральных плакод. Нервная трубка формируется в результате нейруляции из нервной пластинки – участка эктодермы, расположенного над хордой. Согласно теории организаторов Шпемена, бластомеры хорды способны выделять вещества – индукторы первого рода, в результате действия которых нервная пластинка прогибается внутрь тела зародыша и образуется нервный желобок, края которого затем сливаются, образуя нервную трубку. Смыкание краев нервного желобка начинается в шейном отделе тела зародыша, распространяясь сначала на каудальную часть тела, а позже на краниальную.
Нервная трубка дает начало центральной нервной системе, а также нейронам и глиоцитам сетчатой оболочки глаза. Вначале нервная трубка представлена многорядным нейроэпителием, клетки в нем называются вентрикулярными. Их отростки, обращенные в полость нервной трубки, соединены нексусами, базаль-ные части клеток лежат на субпиальной мембране. Ядра нейро-эпителиальных клеток меняют свое расположение в зависимости от фазы жизненного цикла клетки. Постепенно, к концу эмбриогенеза, вентрикулярные клетки утрачивают способность к делению и в постнатальном периоде дают начало нейронам и различным типам глиоцитов. В некоторых областях мозга (герминативные, или камбиальные зоны) вентрикулярные клетки не утрачивают способности к делению. В этом случае они называются субвентрикулярными и экстравентрикулярными. Из них, в свою очередь, дифференцируются нейробласты, которые, уже не имея способности к пролиферации, подвергаются изменениям, в ходе которых превращаются в зрелые нервные клетки – нейроны. Отличием нейронов от остальных клеток своего дифферона (клеточного ряда) является наличие в них нейрофибрилл, а также отростков, при этом сначала появляется аксон (нейрит), позже – дендриты. Отростки образуют соединения – синапсы. Итого, дифферон нервной ткани представлен нейроэпителиальными (вентрикулярными), субвентрикулярными, экстравентрикуляр-ными клетками, нейробластами и нейронами.
В отличие от глиоцитов макроглии, развивающихся из вентри-кулярных клеток, клетки микроглии развиваются из мезенхимы и входят в макрофагическую систему.
Шейная и туловищная части нервной трубки дают начало спинному мозгу, краниальная часть дифференцируется в головной. Полость нервной трубки превращается в спинномозговой канал, соединенный с желудочками головного мозга.
Головной мозг в своем развитии претерпевает несколько стадий. Его отделы развиваются из первичных мозговых пузырей. Сначала их насчитывается три: передний, средний и ромбовидный. К концу четвертой недели передний мозговой пузырь разделяется на зачатки конечного и промежуточного мозга. Вскоре после этого делится и ромбовидный пузырь, давая начало заднему и продолговатому мозгу. Эта стадия развития головного мозга называется стадией пяти мозговых пузырей. Время их формирования совпадает со временем появления трех изгибов головного мозга. В первую очередь образуется теменной изгиб в области среднего мозгового пузыря, выпуклость его обращена дорсально. После него появляется затылочный изгиб между зачатками продолговатого и спинного мозга. Выпуклость его также обращена дорсально. Последним образуется мостовой изгиб между двумя предыдущими, но он изгибается в вентральную сторону.
Полость нервной трубки в головном мозге преобразуется сначала в полости трех, затем пяти пузырей. Полость ромбовидного пузыря дает начало четвертому желудочку, который соединяется через водопровод среднего мозга (полость среднего мозгового пузыря) с третьим желудочком, образованным полостью зачатка промежуточного мозга. Полость непарного поначалу зачатка конечного мозга соединяется через межжелудочковое отверстие с полостью зачатка промежуточного мозга. В дальнейшем полость конечного пузыря даст начало боковым желудочкам.
Стенки нервной трубки на стадиях формирования мозговых пузырей будут утолщаться наиболее равномерно в области среднего мозга. Вентральная часть нервной трубки преобразуется в ножки мозга (средний мозг), серый бугор, воронку, заднюю долю гипофиза (промежуточный мозг). Дорсальная ее часть превращается в пластинку крыши среднего мозга, а также крышу III желудочка с сосудистым сплетением и эпифиз. Латеральные стенки нервной трубки в области промежуточного мозга разрастаются, образуя зрительные бугры. Здесь под влиянием индукторов второго рода образуются выпячивания – глазные пузырьки, каждый из которых даст начало глазному бокалу, а в дальнейшем – сетчатке глаза. Индукторы третьего рода, находящиеся в глазных бокалах, влияют на эктодерму над собой, которая отшнуровывается внутрь бокалов, давая начало хрусталику.
Конечный мозг разрастается в большей степени, чем остальные отделы головного мозга. Наружные слои стенок пузырей конечного мозга образуют серое вещество – кору. Кора затем покрывается многочисленными бороздами и извилинами, значительно увеличивающими ее поверхность.
Клетки, возникшие в процессе отшнуровывания нервной трубки от эктодермы, но не вошедшие в состав ни той, ни другой групп клеток, образуют нервный гребень, или ганглиозную пластинку. Эти клетки располагаются над нервной трубкой, под эктодермой. В процессе гистогенетической дифференцировки эти клетки дадут начало спинальным ганглиям и ганглиям вегетативной нервной системы. Часть этих клеток мигрирует в различные участки тела зародыша и образует мозговое вещество надпочечников, меланоциты и клетки Меркеля эпидермиса кожи.
Третьим образованием, давшим начало отдельным частям нервной системы, являются нейральные плакоды. Это утолщения эктодермального происхождения, расположенные вблизи краниального конца нервной трубки. Из нейральных плакод будут развиваться некоторые ганглии головы, например, ганглии V, VII, VIII, IX и X пар черепных нервов.
Нервная трубка дает начало центральной нервной системе, а также нейронам и глиоцитам сетчатой оболочки глаза. Вначале нервная трубка представлена многорядным нейроэпителием, клетки в нем называются вентрикулярными. Их отростки, обращенные в полость нервной трубки, соединены нексусами, базаль-ные части клеток лежат на субпиальной мембране. Ядра нейро-эпителиальных клеток меняют свое расположение в зависимости от фазы жизненного цикла клетки. Постепенно, к концу эмбриогенеза, вентрикулярные клетки утрачивают способность к делению и в постнатальном периоде дают начало нейронам и различным типам глиоцитов. В некоторых областях мозга (герминативные, или камбиальные зоны) вентрикулярные клетки не утрачивают способности к делению. В этом случае они называются субвентрикулярными и экстравентрикулярными. Из них, в свою очередь, дифференцируются нейробласты, которые, уже не имея способности к пролиферации, подвергаются изменениям, в ходе которых превращаются в зрелые нервные клетки – нейроны. Отличием нейронов от остальных клеток своего дифферона (клеточного ряда) является наличие в них нейрофибрилл, а также отростков, при этом сначала появляется аксон (нейрит), позже – дендриты. Отростки образуют соединения – синапсы. Итого, дифферон нервной ткани представлен нейроэпителиальными (вентрикулярными), субвентрикулярными, экстравентрикуляр-ными клетками, нейробластами и нейронами.
В отличие от глиоцитов макроглии, развивающихся из вентри-кулярных клеток, клетки микроглии развиваются из мезенхимы и входят в макрофагическую систему.
Шейная и туловищная части нервной трубки дают начало спинному мозгу, краниальная часть дифференцируется в головной. Полость нервной трубки превращается в спинномозговой канал, соединенный с желудочками головного мозга.
Головной мозг в своем развитии претерпевает несколько стадий. Его отделы развиваются из первичных мозговых пузырей. Сначала их насчитывается три: передний, средний и ромбовидный. К концу четвертой недели передний мозговой пузырь разделяется на зачатки конечного и промежуточного мозга. Вскоре после этого делится и ромбовидный пузырь, давая начало заднему и продолговатому мозгу. Эта стадия развития головного мозга называется стадией пяти мозговых пузырей. Время их формирования совпадает со временем появления трех изгибов головного мозга. В первую очередь образуется теменной изгиб в области среднего мозгового пузыря, выпуклость его обращена дорсально. После него появляется затылочный изгиб между зачатками продолговатого и спинного мозга. Выпуклость его также обращена дорсально. Последним образуется мостовой изгиб между двумя предыдущими, но он изгибается в вентральную сторону.
Полость нервной трубки в головном мозге преобразуется сначала в полости трех, затем пяти пузырей. Полость ромбовидного пузыря дает начало четвертому желудочку, который соединяется через водопровод среднего мозга (полость среднего мозгового пузыря) с третьим желудочком, образованным полостью зачатка промежуточного мозга. Полость непарного поначалу зачатка конечного мозга соединяется через межжелудочковое отверстие с полостью зачатка промежуточного мозга. В дальнейшем полость конечного пузыря даст начало боковым желудочкам.
Стенки нервной трубки на стадиях формирования мозговых пузырей будут утолщаться наиболее равномерно в области среднего мозга. Вентральная часть нервной трубки преобразуется в ножки мозга (средний мозг), серый бугор, воронку, заднюю долю гипофиза (промежуточный мозг). Дорсальная ее часть превращается в пластинку крыши среднего мозга, а также крышу III желудочка с сосудистым сплетением и эпифиз. Латеральные стенки нервной трубки в области промежуточного мозга разрастаются, образуя зрительные бугры. Здесь под влиянием индукторов второго рода образуются выпячивания – глазные пузырьки, каждый из которых даст начало глазному бокалу, а в дальнейшем – сетчатке глаза. Индукторы третьего рода, находящиеся в глазных бокалах, влияют на эктодерму над собой, которая отшнуровывается внутрь бокалов, давая начало хрусталику.
Конечный мозг разрастается в большей степени, чем остальные отделы головного мозга. Наружные слои стенок пузырей конечного мозга образуют серое вещество – кору. Кора затем покрывается многочисленными бороздами и извилинами, значительно увеличивающими ее поверхность.
Клетки, возникшие в процессе отшнуровывания нервной трубки от эктодермы, но не вошедшие в состав ни той, ни другой групп клеток, образуют нервный гребень, или ганглиозную пластинку. Эти клетки располагаются над нервной трубкой, под эктодермой. В процессе гистогенетической дифференцировки эти клетки дадут начало спинальным ганглиям и ганглиям вегетативной нервной системы. Часть этих клеток мигрирует в различные участки тела зародыша и образует мозговое вещество надпочечников, меланоциты и клетки Меркеля эпидермиса кожи.
Третьим образованием, давшим начало отдельным частям нервной системы, являются нейральные плакоды. Это утолщения эктодермального происхождения, расположенные вблизи краниального конца нервной трубки. Из нейральных плакод будут развиваться некоторые ганглии головы, например, ганглии V, VII, VIII, IX и X пар черепных нервов.
Классификация отделов нервной системы
В связи с существованием в организме человека различных представительств нервной системы, с морфологической, физиологической, а также филогенетической точек зрения, выделяют несколько классификаций нервной системы. Так, существует разделение на центральный и периферический отделы. К первому относят спинной и головной мозг, ко второму ганглии (чувствительные: спинальные, черепных нервов; вегетативные: интраму-ральные и вынесенные за пределы органов), периферические нервы и сплетения, ими образованные.