Страница:
Ядро двигательного анализатора находится в двигательной области коры полушария головного мозга, в месте расположения предцентральной извилины и парацентральной дольки на внутренней поверхности полушария.
Предцентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька находятся на медиальной поверхности полушария. В V слое (пластинке) коры предцентральной извилины залегают гиганто-пирамидальные нейроны (клетки Беца). Эти клетки посредством отростков имеют связь с подкорковыми ядрами, двигательными клетками ядер черепных и спинномозговых нервов. В верхних частях предцентральной извилины и в парацентральной дольке находятся нейроны, импульсы от которых идут к мускулатуре самых нижних отделов туловища и конечностей. В нижней части предцентральной извилины расположены двигательные центры, осуществляющие регуляцию лицевых мышц. Можно сказать, что все части тела спроецированы в предцентральной извилине как бы вверх ногами. Пирамидные пути, начинающиеся от гиганто-пирами-дальных нейронов, перекрещиваются либо на уровне мозгового ствола (корково-ядерные волокна), либо на границе с бульбу-сом (латеральный корково-спинномозговой путь), либо в сегментах спинного мозга (передний корково-спинномозговой путь), двигательные области каждого из полушарий связаны со склетной мускулатурой противоположной стороны тела. Мышцы конечностей имеют изолированную связь с одним из полушарий, а мускулатура туловища, гортани и глотки имеет связь с двигательными областями обоих полушарий.
Ядро анализатора, отвечающее за функции сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону, находится в задних отделах средней лобной извилины, в так называемой премоторной зоне (поле 8). Сочетанный поворот глаз и головы регулируется также при поступлении импульсации из сетчатой оболочки глаза в поле затылочной доли, а не только проприо-цептивными импульсами от мышц глазного яблока. В поле затылочной доли находится ядро зрительного анализатора.
Ядро двигательного анализатора расположено в нижней теменной дольке, в надкраевой извилине (глубоком слое цитоархитектонического поля 40). Функциональное значение этого ядра – синтез всех целенаправленных, сложных, комбинированных движений. Это асимметричное ядро. У правшей оно расположено в левом, а у левшей – в правом полушарии. Способность к координации сложных и точных движений приобретается человеком в течение жизни в результате практики и накопления опыта. Целенаправленные движения осуществляются в результате возникновения временных связей между клетками, расположенными в предцентральной и над-краевой извилинах.
Ядро кожного анализатора – одного из частных видов чувствительности, который обладает функцией распознавания предметов на ощупь (стреогнозии), расположено в коре верхней теменной дольки (поле 7). Корковая часть этого анализатора локализована в правом полушарии и представлена проекцией рецепторных полей левой руки. Таким образом, ядро этого анализатора для правой верхней конечности расположено в левом полушарии. Поражение поверхностных слоев коры в этой части мозга выражается в утрате функции распознавания предметов на ощупь, но другие виды общей чувствительности при этом поражении сохранены.
Ядро слухового анализатора находится в глубине латеральной борозды, на стороне, обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины (где можно заметить поперечные височные извилины, называемые также извилинами Гешля). К первым клеткам, составляющим ядро слухового анализатора полушарий мозга, идут проводящие пути от рецепторов левой и правой стороны. Поэтому одностороннее поражение данного ядра не характеризуется полной утратой способности звукового восприятия. Двустороннее поражение сопровождается «корковой глухотой».
Ядро зрительного анализатора находится на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария имеет связь с проводящими путями, идущими от наружной половины сетчатки правого глаза и внутренней половины сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария соответственно происходит проецирование рецепторов наружной половины сетчатки левого глаза и внутренней половины сетчатки правого глаза. Только сочетанное двустороннее поражение ядер зрительного анализатора заканчивается полной «корковой слепотой». Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 7, сопровождается потерей зрительной памяти, но не слепотой. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли расположено поле 19, нарушение деятельности которого приводит к утрате способности ориентироваться в незнакомой обстановке.
Ядро обонятельного анализатора находится в области нижней поверхности височной доли полушария большого мозга, в месте крючка и отчасти в области гипокампа (поле 11). Эти участки относятся к наиболее филогенетически древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и чувство вкуса между собой тесно связаны, по-видимому, близким расположением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. Обычно вкусовое восприятие нарушается при поражении коры самых нижних отделов постцентральной извилины (поле 43). Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий имеют связь с рецепторами левой и правой стороны тела. Описанные корковые концы ряда анализаторов есть в коре полушарий большого мозга не только человека, но и у животных. Они ответственны за восприятие, анализ и синтез импульсов, идущих из внешней и внутренней среды, и составляют, по определению И. П. Павлова, первую сигнальную систему действительности. Эти сигналы (за исключением речи, слова – слышимого и видимого), поступающие из окружающего нас мира, в том числе из социальной среды, в которой существует человек, воспринимаются в виде ощущений, впечатлений и представлений.
Вторая сигнальная система присутствует только у человека, и существование ее обусловлено развитием речи. Речевые и мыслительные функции осуществляются при помощи всех отделов коры, но в коре большого мозга выделяются определенные зоны, отвечающие только за функции речи. Двигательные анализаторы речи (устной и письменной) находятся вблизи двигательной области коры, а именно в участках коры лобной доли, примыкающих к предцентральной извилине. Анализаторы зрительного и слухового восприятия речевых сигналов расположены по соседству с анализаторами зрения и слуха. Обычно речевые анализаторы у правшей располагаются в левом полушарии, а у левшей в правом. Ядро двигательного анализатора письменной речи (анализатора произвольных движений, связанных с написанием букв и знаков) расположено в задней части средней лобной извилины (поле 40). Оно тесно прилегает к отделам предцентральной извилины, имеющим функцию двигательного анализатора верхней конечности и сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону. Разрушение данного поля не вызывает утраты всех видов движений, а сопровождается только нарушением способности производить рукой точные и тонкие движения при написании букв, знаков и слов (аграфия).
Ядро двигательного анализатора произношения речи (ре-чедвигательный анализатор) находится в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44, или центр Брока). Это ядро находится на границе с теми частями предцентральной извилины, которые анализируют движения, производимые при сокращении мышц головы и шеи. В речедвигательном центре происходит анализ движений всей мускулатуры, принимающей участие в акте устной речи: губ, щек, языка, гортани. Повреждение части коры этой области (поле 44) вызывает двигательную афазию, т. е. утрату способности произносить слова. Такая афазия не вызвана утратой функции мускулатуры, принимающей участие в образовании речи. При поражении поля 44 сохраняется способность к произношению звуков или даже пению. В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) расположено ядро речевого анализатора, ответственного за пение.
Поражение поля 45 сопровождается вокальной амузией – неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмматизмом – утратой способности связывать отдельные слова в осмысленные предложения. Речь этих пациентов состоит из не связанного по смысловому значению набора слов.
Ядро слухового анализатора устной речи имеет тесную связь с корковым центром слухового анализатора и располагается, как и слуховой анализатор, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извилины, на той стороне, которая обращена к наружной борозде полушария большого мозга (поле 42).
Поражение ядра не нарушает общего слухового восприятия, но при этом человек теряет способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия). Функция этого ядра заключается в том, чтобы человек мог не только воспринимать на слух и понимать чужую речь, но и контролировать при этом свою собственную.
В средней трети верхней височной извилины (поле 22) расположено ядро коркового анализатора, при поражении которого наступает музыкальная глухота: музыкальные фразы человек слышит в виде бессмысленного и беспорядочного набора различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится ко второй сигнальной системе, к ее центру, анализирующему вербальное обозначение предметов, действий, явлений.
Ядро зрительного анализатора письменной речи находится вблизи ядра зрительного анализатора – в угловой извилине нижней теменной дольки (поле 3). При поражении этого ядра человек не может воспринимать написанный текст, читать (алексия).
В функциональном отношении подкорковые узлы (хвостатое ядро и скорлупа) объединяются в стриатум, а бледный шар вместе с черным веществом и красными ядрами, расположенными в ножках мозга, а также субталамическим ядром – в па-ллидум.
Вместе они представляют очень важное в функциональном отношении образование – стриопаллидарную систему. По морфологическим особенностям и филогенетическому происхождению паллидум является более древним, а стриатум – более молодым образованием. Паллидум содержит большое количество нервных волокон и некоторое количество крупных клеток. Хвостатое ядро и скорлупа включают в себя множество мелких и крупных клеток и небольшое количество нервных волокон.
В стриарной системе имеется соматотопическое распределение: в оральных отделах – голова, в средних – руки, в кау-дальных отделах – туловище и ноги. Между стриарной и па-ллидарной системами существует тесная связь. Подкорковые структуры имеют значительно более тонкий аппарат обработки информации по сравнению с «сегментом», прежде всего в связи с наличием нескольких независимых афферентных каналов, а также благодаря работе подкорковой эфферентной системы (стриопаллидарной). Стриопаллидарная система непосредственно не связана с мышцей, но, управляя ею через посредничество сегментарных эфферентных центров, принимает участие в выработке сложных автоматизированных двигательных актов, требующих согласованной работы многих групп мышц. Располагая тонкодифференцированной системой приема и обработки информации, собственными эфферентными каналами, подкорковый интегративный уровень одновременно является следующим этапом кодирования афферентных сигналов, обеспечивающим отбор важнейших сведений и подготовку их к приему в коре больших полушарий. Таким образом, информация, которая по афферентным каналам поступает в кору больших полушарий, предварительно обрабатывается, перекодируется по крайней мере на трех этапах: рецепторно-эффекторном, сегментарном и подкорковом. Каждый интегративный уровень самостоятельно обрабатывает часть информации и вырабатывает ответ, важнейшие же сведения посылает в вышележащие центры, которые в свою очередь выполняют ту же задачу. Вследствие этого в кору поступают лишь те сигналы, которые требуют сознательных, целенаправленных действий человека.
Многократное перекодирование афферентных импульсов на их пути к коре обеспечивает поэтапный «отсев» сигналов, не имеющих решающего значения для организма в целом и подлежащих обработке на «докортикальных» уровнях интеграции. Наряду с этим ошибка в работе любого «докортикаль-ного» уровня интеграции должна привести к поступлению извращенной информации в кору, и последняя, не имея непосредственной связи с внешним источником информации, будет вырабатывать ошибочное решение. Этого не происходит благодаря многоканальному поступлению афферентных импульсов к коре, что обеспечивает объективную оценку информации каждого афферентного канала, своевременное обнаружение «ошибки» и компенсацию, коррекцию ее. Так, например, снижение зрения приводит к активизации деятельности слухового анализатора, анализатора чувствительности; нарушение координации движений, обусловленное снижением чувствительности, компенсируется усилением зрительного контроля за положением тела в пространстве. Импульсы, направляемые в кору, первоначально поступают в так называемые проекционные корковые зоны, в которых получает отражение, «проецируется» информация от всех рецепторных зон, но уже в обработанном, сжатом виде. Анализ и синтез этой информации осуществляется в корковых центрах, обеспечивающих «узнавание» – сопоставление принимаемых сигналов с хранимым в памяти мозга «образом» источника информации, обновление и конкретизацию его (гностические центры).
На основании согласованной работы всех гностических центров вырабатывается объективное представление об окружающей человека среде и состоянии самого организма. В результате анализа ситуации и реальных возможностей двигательных систем на данный момент формируется «решение» – план действия.
Реализация плана действия осуществляется центрами праксиса, обеспечивающими подбор и последовательное включение сложившихся двигательных автоматизмов, адекватных создавшимся условиям среды. Центры праксиса являются высшими центрами управления двигательными актами, и в их «подчинении» находятся все эфферентные системы нижележащих интегративных уровней, ритм работы и активность которых зависят от нисходящих корковых влияний.
В условиях нормальной работы нервной системы в целом эфферентные сигналы спускаются сверху вниз по всем этапам, проходя проекционную двигательную область, подкорковые эфферентные структуры и мозжечок, сегментарный двигательный аппарат, и следуют к мышце, последовательно перекодируясь на каждом интегративном уровне.
Сигналы центров праксиса, подкоркового аппарата «непонятны» мышце и поэтому не могут миновать конечный двигательный путь – сегментарный мотонейрон.
Автономная работа интегративных уровней, «замыкание» (афферентация) на собственные эфферентные центры в норме сведена до минимума, и последние находятся в основном под влиянием тех импульсов, которые спускаются сверху.
В случае поражения того или иного уровня должны нарушаться его собственные влияния на нижележащие центры и прерываться связь их с корой, поэтому кора располагает дополнительными каналами эфферентации, которые доставляют команду мышце, минуя пораженный отдел. Если все же наступает перерыв корковых влияний на расположенные ниже ин-тегративные уровни, последние переходят на автономный режим работы, посылая все свои афферентные сигналы к собственным эфферентным системам. Этим обусловлен феномен растормажи-вания низших систем при поражении вышележащих. Афферентные и эфферентные системы тесно взаимодействуют, поскольку являются звеньями рефлекторных дуг. Поэтому поражение афферентных систем может приводить к расстройствам рефлекторной деятельности, когда эффекторный, рабочий аппарат реализации рефлекса остается сохранным.
В иерархии нервных центров особое место занимает кора больших полушарий. Благодаря поступлению информации от различных функциональных систем в коре возможны наиболее сложная аналитико-синтетическая деятельность по переработке информации, образование связей, позволяющих закреплять индивидуальный опыт, и блокирование тех связей, которые утрачивают значение. Кора больших полушарий отвечает за обучение, т. е. в конечном итоге самосовершенствование живых систем, принятие решений, основанных не только на анализе данной ситуации, но и на результате предшествующего опыта.
Функциональная активность центральной нервной системы регулируется постоянным притоком афферентных импульсов благодаря функционированию неспецифических структур мозга, прежде всего ретикулярной формации. В ретикулярную формацию отходят коллатерали от всех специализированных афферентных проводников. В итоге ретикулярная формация является своеобразным энергетическим коллектором, откуда могут поступать активизирующие влияния в различные центры вплоть до коры больших полушарий. Этим создается возможность организации реакций даже на весьма слабые раздражители. От ретикулярной формации исходят и тормозящие влияния – как восходящие, так и нисходящие, что обеспечивает «прицельность» отдельных реакций, концентрацию внимания. Поскольку у человека принцип цефа-лизации достигает наивысшей степени, поражение коры больших полушарий может приводить к наибольшим расстройствам по сравнению с представителями животного мира. Однако если сопоставить корковые расстройства с симптомами, возникающими при поражении нижележащих отделов, окажется, что даже весьма обширные корковые очаги могут проявляться очень неотчетливо либо совсем не проявляться, чего нельзя сказать об очагах, находящихся в низших отделах. Это обусловлено тем, что в коре больших полушарий происходит анализ и синтез сигналов, которые уже в значительной степени обработаны в нижележащих центрах, и результаты этой обработки могут быть использованы для осуществления весьма сложных и разнообразных реакций без активного участия корковых отделов.
ГЛАВА 6
Предцентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька находятся на медиальной поверхности полушария. В V слое (пластинке) коры предцентральной извилины залегают гиганто-пирамидальные нейроны (клетки Беца). Эти клетки посредством отростков имеют связь с подкорковыми ядрами, двигательными клетками ядер черепных и спинномозговых нервов. В верхних частях предцентральной извилины и в парацентральной дольке находятся нейроны, импульсы от которых идут к мускулатуре самых нижних отделов туловища и конечностей. В нижней части предцентральной извилины расположены двигательные центры, осуществляющие регуляцию лицевых мышц. Можно сказать, что все части тела спроецированы в предцентральной извилине как бы вверх ногами. Пирамидные пути, начинающиеся от гиганто-пирами-дальных нейронов, перекрещиваются либо на уровне мозгового ствола (корково-ядерные волокна), либо на границе с бульбу-сом (латеральный корково-спинномозговой путь), либо в сегментах спинного мозга (передний корково-спинномозговой путь), двигательные области каждого из полушарий связаны со склетной мускулатурой противоположной стороны тела. Мышцы конечностей имеют изолированную связь с одним из полушарий, а мускулатура туловища, гортани и глотки имеет связь с двигательными областями обоих полушарий.
Ядро анализатора, отвечающее за функции сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону, находится в задних отделах средней лобной извилины, в так называемой премоторной зоне (поле 8). Сочетанный поворот глаз и головы регулируется также при поступлении импульсации из сетчатой оболочки глаза в поле затылочной доли, а не только проприо-цептивными импульсами от мышц глазного яблока. В поле затылочной доли находится ядро зрительного анализатора.
Ядро двигательного анализатора расположено в нижней теменной дольке, в надкраевой извилине (глубоком слое цитоархитектонического поля 40). Функциональное значение этого ядра – синтез всех целенаправленных, сложных, комбинированных движений. Это асимметричное ядро. У правшей оно расположено в левом, а у левшей – в правом полушарии. Способность к координации сложных и точных движений приобретается человеком в течение жизни в результате практики и накопления опыта. Целенаправленные движения осуществляются в результате возникновения временных связей между клетками, расположенными в предцентральной и над-краевой извилинах.
Ядро кожного анализатора – одного из частных видов чувствительности, который обладает функцией распознавания предметов на ощупь (стреогнозии), расположено в коре верхней теменной дольки (поле 7). Корковая часть этого анализатора локализована в правом полушарии и представлена проекцией рецепторных полей левой руки. Таким образом, ядро этого анализатора для правой верхней конечности расположено в левом полушарии. Поражение поверхностных слоев коры в этой части мозга выражается в утрате функции распознавания предметов на ощупь, но другие виды общей чувствительности при этом поражении сохранены.
Ядро слухового анализатора находится в глубине латеральной борозды, на стороне, обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины (где можно заметить поперечные височные извилины, называемые также извилинами Гешля). К первым клеткам, составляющим ядро слухового анализатора полушарий мозга, идут проводящие пути от рецепторов левой и правой стороны. Поэтому одностороннее поражение данного ядра не характеризуется полной утратой способности звукового восприятия. Двустороннее поражение сопровождается «корковой глухотой».
Ядро зрительного анализатора находится на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария имеет связь с проводящими путями, идущими от наружной половины сетчатки правого глаза и внутренней половины сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария соответственно происходит проецирование рецепторов наружной половины сетчатки левого глаза и внутренней половины сетчатки правого глаза. Только сочетанное двустороннее поражение ядер зрительного анализатора заканчивается полной «корковой слепотой». Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 7, сопровождается потерей зрительной памяти, но не слепотой. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли расположено поле 19, нарушение деятельности которого приводит к утрате способности ориентироваться в незнакомой обстановке.
Ядро обонятельного анализатора находится в области нижней поверхности височной доли полушария большого мозга, в месте крючка и отчасти в области гипокампа (поле 11). Эти участки относятся к наиболее филогенетически древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и чувство вкуса между собой тесно связаны, по-видимому, близким расположением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. Обычно вкусовое восприятие нарушается при поражении коры самых нижних отделов постцентральной извилины (поле 43). Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий имеют связь с рецепторами левой и правой стороны тела. Описанные корковые концы ряда анализаторов есть в коре полушарий большого мозга не только человека, но и у животных. Они ответственны за восприятие, анализ и синтез импульсов, идущих из внешней и внутренней среды, и составляют, по определению И. П. Павлова, первую сигнальную систему действительности. Эти сигналы (за исключением речи, слова – слышимого и видимого), поступающие из окружающего нас мира, в том числе из социальной среды, в которой существует человек, воспринимаются в виде ощущений, впечатлений и представлений.
Вторая сигнальная система присутствует только у человека, и существование ее обусловлено развитием речи. Речевые и мыслительные функции осуществляются при помощи всех отделов коры, но в коре большого мозга выделяются определенные зоны, отвечающие только за функции речи. Двигательные анализаторы речи (устной и письменной) находятся вблизи двигательной области коры, а именно в участках коры лобной доли, примыкающих к предцентральной извилине. Анализаторы зрительного и слухового восприятия речевых сигналов расположены по соседству с анализаторами зрения и слуха. Обычно речевые анализаторы у правшей располагаются в левом полушарии, а у левшей в правом. Ядро двигательного анализатора письменной речи (анализатора произвольных движений, связанных с написанием букв и знаков) расположено в задней части средней лобной извилины (поле 40). Оно тесно прилегает к отделам предцентральной извилины, имеющим функцию двигательного анализатора верхней конечности и сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону. Разрушение данного поля не вызывает утраты всех видов движений, а сопровождается только нарушением способности производить рукой точные и тонкие движения при написании букв, знаков и слов (аграфия).
Ядро двигательного анализатора произношения речи (ре-чедвигательный анализатор) находится в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44, или центр Брока). Это ядро находится на границе с теми частями предцентральной извилины, которые анализируют движения, производимые при сокращении мышц головы и шеи. В речедвигательном центре происходит анализ движений всей мускулатуры, принимающей участие в акте устной речи: губ, щек, языка, гортани. Повреждение части коры этой области (поле 44) вызывает двигательную афазию, т. е. утрату способности произносить слова. Такая афазия не вызвана утратой функции мускулатуры, принимающей участие в образовании речи. При поражении поля 44 сохраняется способность к произношению звуков или даже пению. В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) расположено ядро речевого анализатора, ответственного за пение.
Поражение поля 45 сопровождается вокальной амузией – неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмматизмом – утратой способности связывать отдельные слова в осмысленные предложения. Речь этих пациентов состоит из не связанного по смысловому значению набора слов.
Ядро слухового анализатора устной речи имеет тесную связь с корковым центром слухового анализатора и располагается, как и слуховой анализатор, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извилины, на той стороне, которая обращена к наружной борозде полушария большого мозга (поле 42).
Поражение ядра не нарушает общего слухового восприятия, но при этом человек теряет способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия). Функция этого ядра заключается в том, чтобы человек мог не только воспринимать на слух и понимать чужую речь, но и контролировать при этом свою собственную.
В средней трети верхней височной извилины (поле 22) расположено ядро коркового анализатора, при поражении которого наступает музыкальная глухота: музыкальные фразы человек слышит в виде бессмысленного и беспорядочного набора различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится ко второй сигнальной системе, к ее центру, анализирующему вербальное обозначение предметов, действий, явлений.
Ядро зрительного анализатора письменной речи находится вблизи ядра зрительного анализатора – в угловой извилине нижней теменной дольки (поле 3). При поражении этого ядра человек не может воспринимать написанный текст, читать (алексия).
В функциональном отношении подкорковые узлы (хвостатое ядро и скорлупа) объединяются в стриатум, а бледный шар вместе с черным веществом и красными ядрами, расположенными в ножках мозга, а также субталамическим ядром – в па-ллидум.
Вместе они представляют очень важное в функциональном отношении образование – стриопаллидарную систему. По морфологическим особенностям и филогенетическому происхождению паллидум является более древним, а стриатум – более молодым образованием. Паллидум содержит большое количество нервных волокон и некоторое количество крупных клеток. Хвостатое ядро и скорлупа включают в себя множество мелких и крупных клеток и небольшое количество нервных волокон.
В стриарной системе имеется соматотопическое распределение: в оральных отделах – голова, в средних – руки, в кау-дальных отделах – туловище и ноги. Между стриарной и па-ллидарной системами существует тесная связь. Подкорковые структуры имеют значительно более тонкий аппарат обработки информации по сравнению с «сегментом», прежде всего в связи с наличием нескольких независимых афферентных каналов, а также благодаря работе подкорковой эфферентной системы (стриопаллидарной). Стриопаллидарная система непосредственно не связана с мышцей, но, управляя ею через посредничество сегментарных эфферентных центров, принимает участие в выработке сложных автоматизированных двигательных актов, требующих согласованной работы многих групп мышц. Располагая тонкодифференцированной системой приема и обработки информации, собственными эфферентными каналами, подкорковый интегративный уровень одновременно является следующим этапом кодирования афферентных сигналов, обеспечивающим отбор важнейших сведений и подготовку их к приему в коре больших полушарий. Таким образом, информация, которая по афферентным каналам поступает в кору больших полушарий, предварительно обрабатывается, перекодируется по крайней мере на трех этапах: рецепторно-эффекторном, сегментарном и подкорковом. Каждый интегративный уровень самостоятельно обрабатывает часть информации и вырабатывает ответ, важнейшие же сведения посылает в вышележащие центры, которые в свою очередь выполняют ту же задачу. Вследствие этого в кору поступают лишь те сигналы, которые требуют сознательных, целенаправленных действий человека.
Многократное перекодирование афферентных импульсов на их пути к коре обеспечивает поэтапный «отсев» сигналов, не имеющих решающего значения для организма в целом и подлежащих обработке на «докортикальных» уровнях интеграции. Наряду с этим ошибка в работе любого «докортикаль-ного» уровня интеграции должна привести к поступлению извращенной информации в кору, и последняя, не имея непосредственной связи с внешним источником информации, будет вырабатывать ошибочное решение. Этого не происходит благодаря многоканальному поступлению афферентных импульсов к коре, что обеспечивает объективную оценку информации каждого афферентного канала, своевременное обнаружение «ошибки» и компенсацию, коррекцию ее. Так, например, снижение зрения приводит к активизации деятельности слухового анализатора, анализатора чувствительности; нарушение координации движений, обусловленное снижением чувствительности, компенсируется усилением зрительного контроля за положением тела в пространстве. Импульсы, направляемые в кору, первоначально поступают в так называемые проекционные корковые зоны, в которых получает отражение, «проецируется» информация от всех рецепторных зон, но уже в обработанном, сжатом виде. Анализ и синтез этой информации осуществляется в корковых центрах, обеспечивающих «узнавание» – сопоставление принимаемых сигналов с хранимым в памяти мозга «образом» источника информации, обновление и конкретизацию его (гностические центры).
На основании согласованной работы всех гностических центров вырабатывается объективное представление об окружающей человека среде и состоянии самого организма. В результате анализа ситуации и реальных возможностей двигательных систем на данный момент формируется «решение» – план действия.
Реализация плана действия осуществляется центрами праксиса, обеспечивающими подбор и последовательное включение сложившихся двигательных автоматизмов, адекватных создавшимся условиям среды. Центры праксиса являются высшими центрами управления двигательными актами, и в их «подчинении» находятся все эфферентные системы нижележащих интегративных уровней, ритм работы и активность которых зависят от нисходящих корковых влияний.
В условиях нормальной работы нервной системы в целом эфферентные сигналы спускаются сверху вниз по всем этапам, проходя проекционную двигательную область, подкорковые эфферентные структуры и мозжечок, сегментарный двигательный аппарат, и следуют к мышце, последовательно перекодируясь на каждом интегративном уровне.
Сигналы центров праксиса, подкоркового аппарата «непонятны» мышце и поэтому не могут миновать конечный двигательный путь – сегментарный мотонейрон.
Автономная работа интегративных уровней, «замыкание» (афферентация) на собственные эфферентные центры в норме сведена до минимума, и последние находятся в основном под влиянием тех импульсов, которые спускаются сверху.
В случае поражения того или иного уровня должны нарушаться его собственные влияния на нижележащие центры и прерываться связь их с корой, поэтому кора располагает дополнительными каналами эфферентации, которые доставляют команду мышце, минуя пораженный отдел. Если все же наступает перерыв корковых влияний на расположенные ниже ин-тегративные уровни, последние переходят на автономный режим работы, посылая все свои афферентные сигналы к собственным эфферентным системам. Этим обусловлен феномен растормажи-вания низших систем при поражении вышележащих. Афферентные и эфферентные системы тесно взаимодействуют, поскольку являются звеньями рефлекторных дуг. Поэтому поражение афферентных систем может приводить к расстройствам рефлекторной деятельности, когда эффекторный, рабочий аппарат реализации рефлекса остается сохранным.
В иерархии нервных центров особое место занимает кора больших полушарий. Благодаря поступлению информации от различных функциональных систем в коре возможны наиболее сложная аналитико-синтетическая деятельность по переработке информации, образование связей, позволяющих закреплять индивидуальный опыт, и блокирование тех связей, которые утрачивают значение. Кора больших полушарий отвечает за обучение, т. е. в конечном итоге самосовершенствование живых систем, принятие решений, основанных не только на анализе данной ситуации, но и на результате предшествующего опыта.
Функциональная активность центральной нервной системы регулируется постоянным притоком афферентных импульсов благодаря функционированию неспецифических структур мозга, прежде всего ретикулярной формации. В ретикулярную формацию отходят коллатерали от всех специализированных афферентных проводников. В итоге ретикулярная формация является своеобразным энергетическим коллектором, откуда могут поступать активизирующие влияния в различные центры вплоть до коры больших полушарий. Этим создается возможность организации реакций даже на весьма слабые раздражители. От ретикулярной формации исходят и тормозящие влияния – как восходящие, так и нисходящие, что обеспечивает «прицельность» отдельных реакций, концентрацию внимания. Поскольку у человека принцип цефа-лизации достигает наивысшей степени, поражение коры больших полушарий может приводить к наибольшим расстройствам по сравнению с представителями животного мира. Однако если сопоставить корковые расстройства с симптомами, возникающими при поражении нижележащих отделов, окажется, что даже весьма обширные корковые очаги могут проявляться очень неотчетливо либо совсем не проявляться, чего нельзя сказать об очагах, находящихся в низших отделах. Это обусловлено тем, что в коре больших полушарий происходит анализ и синтез сигналов, которые уже в значительной степени обработаны в нижележащих центрах, и результаты этой обработки могут быть использованы для осуществления весьма сложных и разнообразных реакций без активного участия корковых отделов.
ГЛАВА 6
РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ
Продолговатый мозг находится между задним мозгом и спинным мозгом. Верхняя граница продолговатого мозга на вентральной поверхности головного мозга расположена по нижнему краю моста. Дорсальная поверхность границы совпадает с мозговыми полосками IV желудочка, которые делят дно IV желудочка на две части – верхнюю и нижнюю. Граница между продолговатым и спинным мозгом находится на уровне большого затылочного отверстия или выхода из мозговых структур верхней части корешков первой пары спинномозговых нервов. Верхние отделы продолговатого мозга по сравнению с нижними его отделами имеют некоторое утолщение. Поэтому продолговатый мозг имеет вид усеченного конуса или луковицы, в связи с чем продолговатый мозг называют также бульбус (луковица). Длина продолговатого мозга взрослого человека в среднем 25 мм. У продолговатого мозга различают вентральную, дорсальную и две боковые поверхности, разделенные бороздами. Борозды продолговатого мозга продолжают борозды спинного мозга и имеют те же названия (передняя срединная щель, задняя срединная борозда, передне-латеральная борозда, заднелатеральная борозда). По обеим сторонам от передней срединной щели на вентральной поверхности продолговатого мозга находятся валики-пирамиды. Они выпуклые, постепенно суживающиеся книзу. В нижней части продолговатого мозга пучки волокон, формирующие пирамиды, переходят на противоположную сторону и встраиваются в состав боковых канатиков бульбуса. Этот переход волокон называется перекрестом пирамид (моторный перекрест).
Место перекреста также анатомически разграничивает продолговатый и спинной мозг. С боков от пирамид располагаются возвышения овальной формы – оливы. Их разделяет с пирамидами переднелатеральная борозда. В этой борозде проходят волокна и выходят корешки подъязычного нерва (XII пара).
На дорсальной поверхности с боков от задней срединной борозды заканчиваются тонкий и клиновидный пучки задних канатиков бульбуса. Их разделяет задняя промежуточная борозда. Лежащий медиальнее тонкий пучок, расширяясь, образует бугорок тонкого ядра, а латеральнее располагается клиновидный пучок, который сбоку от бугорка тонкого пучка образует бугорок клиновидного ядра. Дорсальнее оливы из за-днелатеральной борозды продолговатого мозга – позадиолив-ной борозды выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов (IX, X и XI пары). Дорсальная часть бокового канатика кверху имеет небольшое расширение. В этом месте к нему наблюдается присоединение волокон, идущих от клиновидного и тонкого ядер. Все эти образования формируют нижнюю мозжечковую ножку, которая имеет и другое название – веревчатое тело. Часть поверхности буль-буса, ограниченная снизу и снаружи нижними ножками мозжечка, принимает участие в формировании ромбовидной ямки. Она является дном IV желудочка. Продолговатый мозг на уровне олив состоит из скопления белого и серого вещества. В нижнебоковых отделах находятся правое и левое нижние оливные ядра. Они изогнуты таким образом, что их ворота обращены медиально и вверх.
Несколько выше нижних оливных ядер располагается ретикулярная формация, образованная сплетением нервных волокон и лежащими между ними нервными клетками и их скоплениями в виде мелких ядер. Между нижними оливными ядрами располагается так называемый межоливный слой, представленный внутренними дугообразными волокнами – отростками клеток, лежащих в тонком и клиновидном ядрах. Эти волокна формируют медиальную петлю. Волокна медиальной петли принадлежат проприоцептивному пути коркового направления и образуют в продолговатом мозге перекрест медиальных петель. В верхнелатеральных отделах продолговатого мозга на срезе видны правая и левая нижние мозжечковые ножки. Несколько вентральнее проходят волокна переднего спинно-мозжечкового и красноядерно-спинномозгового путей. В центральной части продолговатого мозга, по бокам от передней срединной щели, находятся пирамиды. Над перекрестом медиальных петель располагается медиальный продольный пучок.
В продолговатом мозге залегают ядра IX, Х, XI и XII пар черепных нервов, принимающих участие в иннервации внутренних органов и производных жаберного аппарата. Здесь же проходят восходящие проводящие пути к другим отделам головного мозга.
Вентральные отделы продолговатого мозга представлены нисходящими двигательными пирамидными волокнами. Дор-со-латерально через продолговатый мозг проходят восходящие проводящие пути, связывающие спинной мозг с полушариями большого мозга, стволом мозга и с мозжечком. В продолговатом мозге, так же как и в ряде других отделов мозга, есть ретикулярная формация. Кроме того, в продолговатом мозге расположены жизненно важные центры – центр кровообращения, дыхательный и пищеварительный центры.
Ретикулярная формация– это комплекс клеточных и ядерных образований, которые занимают центральное положение в стволе головного мозга и верхнем отделе спинного мозга. Она расположена на уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов – между боковыми и задним рогами в белом веществе, примыкающем к серому. Здесь она имеет вид тонких перекладин серого вещества, пересекающихся друг с другом во всевозможных направлениях, и образована нервными клетками, имеющими большое количество отростков.
Ретикулярная формация разделяется анатомически на отдел продолговатого мозга, варолиевого моста и среднего мозга. В ее состав входят переключательные клетки, аккумулирующие информацию от всех афферентных путей, отдающих коллатерали в ретикулярную формацию. Восходящие пути от клеток ретикулярной формации идут во все отделы коры больших полушарий, оказывая тонические активирующие влияния. Ретикулярная формация представляет собой сложное скопление нервных клеток и характеризуется большим разветвленным дендритным деревом и длинными аксонами, часть из которых идет вниз, образуя ретикулоспинальные пути, а часть идут вверх. Вся ретикулярная формация подразделяется на каудальный, или мезенэнцефалический, и ростральный, или таламический, отделы. Каудальный отдел ретикулярной формации определяет диффузную, неспецифическую систему и влияет на довольно большие отделы и зоны головного мозга. Ростральный отдел ретикулярной формации – это специфическая система, которая оказывает относительно локальное влияние на некоторые зоны коры больших полушарий. Диф-фузность (или специфичность) ретикулярной формации проявляется и в характере модальности нервно-импульсных влияний, поэтому ретикулярная формация обусловливает функциональное состояние всех отделов головного мозга как универсальная система. Она влияет на все виды нервной деятельности, иначе ее можно представить как «мозг в мозге».
К ретикулярной формации подходят многочисленные кол-латерали от основных восходящих и нисходящих путей. Кроме того, ретикулярная формация имеет взаимные связи с гипоталамусом, зрительным бугром, образованиями стриопаллидар-ной системы, корой больших полушарий (особенно с корой лимбической системы), а также с мозжечком, ядрами ствола мозга и системой заднего продольного пучка. От ретикулярной формации отходят волокна к спинному мозгу (ретикулоспи-нальные пути).
Место перекреста также анатомически разграничивает продолговатый и спинной мозг. С боков от пирамид располагаются возвышения овальной формы – оливы. Их разделяет с пирамидами переднелатеральная борозда. В этой борозде проходят волокна и выходят корешки подъязычного нерва (XII пара).
На дорсальной поверхности с боков от задней срединной борозды заканчиваются тонкий и клиновидный пучки задних канатиков бульбуса. Их разделяет задняя промежуточная борозда. Лежащий медиальнее тонкий пучок, расширяясь, образует бугорок тонкого ядра, а латеральнее располагается клиновидный пучок, который сбоку от бугорка тонкого пучка образует бугорок клиновидного ядра. Дорсальнее оливы из за-днелатеральной борозды продолговатого мозга – позадиолив-ной борозды выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов (IX, X и XI пары). Дорсальная часть бокового канатика кверху имеет небольшое расширение. В этом месте к нему наблюдается присоединение волокон, идущих от клиновидного и тонкого ядер. Все эти образования формируют нижнюю мозжечковую ножку, которая имеет и другое название – веревчатое тело. Часть поверхности буль-буса, ограниченная снизу и снаружи нижними ножками мозжечка, принимает участие в формировании ромбовидной ямки. Она является дном IV желудочка. Продолговатый мозг на уровне олив состоит из скопления белого и серого вещества. В нижнебоковых отделах находятся правое и левое нижние оливные ядра. Они изогнуты таким образом, что их ворота обращены медиально и вверх.
Несколько выше нижних оливных ядер располагается ретикулярная формация, образованная сплетением нервных волокон и лежащими между ними нервными клетками и их скоплениями в виде мелких ядер. Между нижними оливными ядрами располагается так называемый межоливный слой, представленный внутренними дугообразными волокнами – отростками клеток, лежащих в тонком и клиновидном ядрах. Эти волокна формируют медиальную петлю. Волокна медиальной петли принадлежат проприоцептивному пути коркового направления и образуют в продолговатом мозге перекрест медиальных петель. В верхнелатеральных отделах продолговатого мозга на срезе видны правая и левая нижние мозжечковые ножки. Несколько вентральнее проходят волокна переднего спинно-мозжечкового и красноядерно-спинномозгового путей. В центральной части продолговатого мозга, по бокам от передней срединной щели, находятся пирамиды. Над перекрестом медиальных петель располагается медиальный продольный пучок.
В продолговатом мозге залегают ядра IX, Х, XI и XII пар черепных нервов, принимающих участие в иннервации внутренних органов и производных жаберного аппарата. Здесь же проходят восходящие проводящие пути к другим отделам головного мозга.
Вентральные отделы продолговатого мозга представлены нисходящими двигательными пирамидными волокнами. Дор-со-латерально через продолговатый мозг проходят восходящие проводящие пути, связывающие спинной мозг с полушариями большого мозга, стволом мозга и с мозжечком. В продолговатом мозге, так же как и в ряде других отделов мозга, есть ретикулярная формация. Кроме того, в продолговатом мозге расположены жизненно важные центры – центр кровообращения, дыхательный и пищеварительный центры.
Ретикулярная формация– это комплекс клеточных и ядерных образований, которые занимают центральное положение в стволе головного мозга и верхнем отделе спинного мозга. Она расположена на уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов – между боковыми и задним рогами в белом веществе, примыкающем к серому. Здесь она имеет вид тонких перекладин серого вещества, пересекающихся друг с другом во всевозможных направлениях, и образована нервными клетками, имеющими большое количество отростков.
Ретикулярная формация разделяется анатомически на отдел продолговатого мозга, варолиевого моста и среднего мозга. В ее состав входят переключательные клетки, аккумулирующие информацию от всех афферентных путей, отдающих коллатерали в ретикулярную формацию. Восходящие пути от клеток ретикулярной формации идут во все отделы коры больших полушарий, оказывая тонические активирующие влияния. Ретикулярная формация представляет собой сложное скопление нервных клеток и характеризуется большим разветвленным дендритным деревом и длинными аксонами, часть из которых идет вниз, образуя ретикулоспинальные пути, а часть идут вверх. Вся ретикулярная формация подразделяется на каудальный, или мезенэнцефалический, и ростральный, или таламический, отделы. Каудальный отдел ретикулярной формации определяет диффузную, неспецифическую систему и влияет на довольно большие отделы и зоны головного мозга. Ростральный отдел ретикулярной формации – это специфическая система, которая оказывает относительно локальное влияние на некоторые зоны коры больших полушарий. Диф-фузность (или специфичность) ретикулярной формации проявляется и в характере модальности нервно-импульсных влияний, поэтому ретикулярная формация обусловливает функциональное состояние всех отделов головного мозга как универсальная система. Она влияет на все виды нервной деятельности, иначе ее можно представить как «мозг в мозге».
К ретикулярной формации подходят многочисленные кол-латерали от основных восходящих и нисходящих путей. Кроме того, ретикулярная формация имеет взаимные связи с гипоталамусом, зрительным бугром, образованиями стриопаллидар-ной системы, корой больших полушарий (особенно с корой лимбической системы), а также с мозжечком, ядрами ствола мозга и системой заднего продольного пучка. От ретикулярной формации отходят волокна к спинному мозгу (ретикулоспи-нальные пути).