Страница:
Борьба и отбор требовали новых исканий.
Как и в военной технике, тут шло чередование: то вперед выдвигался принцип пассивной обороны — принцип бронезащиты, то искания природы обращались к принципам активной борьбы, к усилению средств наступательной техники.
Сперва как будто на некоторое время возобладал первый принцип: у высших мягкотелых — моллюсков — стали возникать прочные панцири-раковины, в которые животное могло в случае нужды укрываться целиком. Очевидно, это помогло мало и ненадолго, так как на ближайшем следующем этапе эволюции мы наблюдаем уже ярко выраженное торжество активного принципа — в виде того самого события, к которому вплотную подходит теперь наше повествование. Это событие (делаем о нем последнее вступительное примечание) представляет собой огромный диалектический скачок к совершенно новому оснащению двигательных аппаратов животных. Несмотря на глубокую пропасть между старыми и новыми органами движения, перекрытую этим скачком, и на полное отсутствие каких-либо переходных форм между теми и другими, этот скачок, разумеется, не был мгновенным по времени. Эволюция всегда протекает крайне медленно с точки зрения наших человеческих понятий, и, несомненно, победа новых органов потребовала не одного десятка тысячелетий[20].
Тем не менее этот долгий срок потребовался не на постепенную, со всеми переходами, выработку новых двигательных органов — мы уже подчеркнули, что таких переходных форм совсем не было, — а только на то, чтобы эти новые органы, которые в какой-то момент эволюции имелись как полуслучайное изменение у двух-трех особей, сто тысяч веков спустя стали достоянием всего соответственного многомиллионного поголовья.
Освоение поперечнополосатой мышцы
Пороки поперечнополосатой мышцы
Членистоногие в тупике
Нет спора, что управление такою «жестко-нежесткою» системой труднее, но мы уже видели по другому поводу в предыдущем очерке, как часто более трудный инструмент, но зато обладающий большим числом степеней свободы, менее ограничивающий и сковывающий своего обладателя, ценится мастером выше всего. Облегчающие же подпорки, лады и подставки он заодно с трехколесным велосипедом без сожаления уступает сынишке.
Как и в военной технике, тут шло чередование: то вперед выдвигался принцип пассивной обороны — принцип бронезащиты, то искания природы обращались к принципам активной борьбы, к усилению средств наступательной техники.
Сперва как будто на некоторое время возобладал первый принцип: у высших мягкотелых — моллюсков — стали возникать прочные панцири-раковины, в которые животное могло в случае нужды укрываться целиком. Очевидно, это помогло мало и ненадолго, так как на ближайшем следующем этапе эволюции мы наблюдаем уже ярко выраженное торжество активного принципа — в виде того самого события, к которому вплотную подходит теперь наше повествование. Это событие (делаем о нем последнее вступительное примечание) представляет собой огромный диалектический скачок к совершенно новому оснащению двигательных аппаратов животных. Несмотря на глубокую пропасть между старыми и новыми органами движения, перекрытую этим скачком, и на полное отсутствие каких-либо переходных форм между теми и другими, этот скачок, разумеется, не был мгновенным по времени. Эволюция всегда протекает крайне медленно с точки зрения наших человеческих понятий, и, несомненно, победа новых органов потребовала не одного десятка тысячелетий[20].
Тем не менее этот долгий срок потребовался не на постепенную, со всеми переходами, выработку новых двигательных органов — мы уже подчеркнули, что таких переходных форм совсем не было, — а только на то, чтобы эти новые органы, которые в какой-то момент эволюции имелись как полуслучайное изменение у двух-трех особей, сто тысяч веков спустя стали достоянием всего соответственного многомиллионного поголовья.
Освоение поперечнополосатой мышцы
Основой события, предрешившей весь последовавший переворот, было возникновение поперечнополосатой мышцы — точнее говоря, поперечнополосатого мышечного волокна, еще точнее — микроскопически малой круглой пластиночки (величиной с красное кровяное тельце, т. е. меньше одной сотой миллиметра в поперечнике). Из огромного количества таких пластиночек, нанизанных одна за другой, как бусы на нитку, состоит каждое мышечное волокно; из многих тысяч параллельно идущих волокон составлена каждая мышца нашего скелетно-двигательного аппарата. Пластиночки называются анизотропными дисками; сократив это название, мы будем именовать их дальше анизо-элементами мышцы.
Поперечнополосатая мышца (несколько ниже мы увидим, чем объясняется такое ее название) полностью решила проблему быстроты и мощности — того, чего так жестоко не хватало древним мягкотелым всех видов. Мышца нового типа способна сокращаться с молниеносной быстротой (вспомним хотя бы движения крыльев мухи или комара, совершаемые с частотою нескольких сотен в секунду). При этом, сокращаясь, она легко развивает высокую мощность, в тысячи раз превосходящую, при том же весе, то, что в состоянии были давать древние мышечные клетки (так называемые гладкие мышцы).
Очень похоже на то, что на принцип поперечнополосатой мышцы эволюция набрела случайно: об этом говорит уже упоми навееся нами полное отсутствие переходных или промежуточных форм, которые указывали бы на какое-либо систематическое развитие в этом направлении. Единственным исключением является поперечнополосатая мышца сердца позвоночных животных, несколько более древняя, чем их скелетные мышцы. Но отличия сердечной мышцы от скелетных так незначительны и, главное, все основные, принципиальные новшества, присущие поперечнополосатой мышце, уже настолько полно представлены в ней, что ее нельзя расценить как переходную форму. Очевидно, уж очень велики были биологические преимущества поперечнополосатой мышечной ткани, потому что она привилась сразу и без колебаний и победоносно распространилась на сотни тысяч видов разных животных, несмотря, как увидим ниже, на свои большие недостатки и неудобства.
Появление долгожданного быстрого и мощного двигателя пробудило очень горячую и далеко зашедшую приспособительную работу в животных организмах. Вялые и слабые «гладкие» мышечные клетки хорошо уживались с мягкими и рыхлыми телами их носителей. Не то получилось, когда на сцену появились сокращения, быстрые и могучие, как выстрел. Поместить такую мышцу в тело червя или медузы — это почти все равно, что пытаться зарядить современным артиллерийским снарядом вместо пушки колбасную кожицу. Теперь срочно потребовались жесткие и прочные рычажные устройства, которые обладали бы хорошей подвижностью и вместе с тем обеспечивали бы новой мышце солидные точки приложения сил для ее мощных, резких сокращений.
Эволюционная работа по созданию таких жестких рычажных устройств протекала настолько своеобразно, что рассказать о ней хочется в виде небольшого уподобления. Мы надеемся, что после всего сказанного выше о принципах эволюции и отбора такое уподобление не сможет повести к недоразумениям, а в то же время оно способно придать изложению более образную и яркую форму.
Дело пошло так, как будто бы на великом конкурсе, объявленном жизнью на наилучшее оснащение для поперечнополосатой мышцы, первую премию поделили между собой два разных проекта. Оба они по первоначальному рассмотрению как будто одинаково хорошо и остроумно решали поставленную конкурсом задачу, хотя решали ее глубоко различными между собой способами. Один из проектов шел под девизом Arthropoda (членистоногие), другой — под девизом Vertebrata (позвоночные). Оба проекта исходили из поперечнополосатой мышцы как чего-то «уже данного и оба объединяли ее с жесткими, суставчато-подвижными скелетами; то и другое входило, очевидно, в „технические условия“ конкурса.
Проект под девизом Arthropoda, осуществившийся на сороконожках, ракообразных, пауках и на всех насекомых, состоял в применении в качестве скелетов прочных, полых внутри, панцирей, похожих на суставчатые рыцарские латы. Мышцы размещались внутри этих шарнирных панцирей, перекидываясь из одного их членика в другой и изнутри же приводя их в движение. Латы, облекавшие все тело животного (яркий пример — рак), прекрасно решали задачу брони, остроумно объединяя ее с задачей рычажной подвижности, требовавшейся новым мышцам. С другой стороны наружные панцирные скелеты насекомых и ракообразных прекрасно решали и задачу устойчивости, не нуждаясь для нее ни в какой помощи со стороны мышц. Это хорошо подтверждается простым опытом. Если осторожно усыпить насекомое или ракообразное, например поднеся к их голове ватку с эфиром или бензином, то усыпленное или даже убитое этим способом животное полностью сохраняет свою устойчивость: продолжает стоять, как и стояло. Для сравнения напомним, что усыпленное или умерщвленное с любой осторожностью позвоночное животное неминуемо падает. Таким образом, у членистоногих мышца полностью разгружена от каких бы то ни было побочных обязанностей, вроде только что упомянутых опор ных, и занимается только своим основным делом, к которому она лучше всего приноровлена, — активными сокращениями. Это кладет известный отпечаток и на ее микроскопическое строение, заметно упрощая его в подробностях сравнительно с мышцами у позвоночных.
То, что мы в нашем сделанном выше уподоблении назвали проектом под девизом Vertebrata и что представляет собою скелетно-мышечное устройство позвоночных,
решает возникшую задачу принципиально другим, почти обратным путем. Жесткие звенья — кости, сочлененные между собою в цепочки, — помещаются у этих животных в самой середине каждого звена тела, по его продольной оси. Мышцы облегают его снаружи, со всех тех сторон, где они по условиям подвижности могут понадобиться. Если у суставов имеются стороны, в которые они не могут двигаться (например, локтевой сустав человека — сгибаться в стороны, а не вперед и назад), то с этих сторон вместо более дорогой и нежной мышечной ткани размещается более грубая связочно-сухожильная. Так или иначе, но каждый сустав закреплен со всех сторон гибкими растяжками — мышцами или связками, так сказать расчален ими, очень похож на то, как расчаливают высокие мачты судов или радиопередаточных станций.
Такой принцип мышечного монтажа выглядит поначалу менее удобным и ясным, чем тот, который имеет место у насекомых, и загружает мышцу кроме ее прямых функций двигателя еще добавочной опорной (так называемой статической) работой, к которой к тому же поперечнополосатая мышца не слишком хорошо приспособлена. Зато получается явный выигрыш по части гибкости — и пассивной, и активной. Сравните речного рака в его неуклюжих доспехах с рыбкой или змейкой, гибкими, как их бесскелетные предшественники — мягкотелые. Вспомним, что самые древние из позвоночных, рыбы, первыми появившиеся на свет во времена описываемого нами «великого конкурса», в сущности, еще не имели настоящих конечностей. Эти органы выработались у позвоночных позже; в начале же их бытия на Земле они состояли почти целиком из одного позвоночного столба, несшего на себе многокостный, еще не сросшийся череп и гибкую грудную клетку. Позвоночник же, составленный из множества подвижно соединенных члеников, обеспечивал им возможность самых богатых и свободных изгибаний.
Поперечнополосатая мышца (несколько ниже мы увидим, чем объясняется такое ее название) полностью решила проблему быстроты и мощности — того, чего так жестоко не хватало древним мягкотелым всех видов. Мышца нового типа способна сокращаться с молниеносной быстротой (вспомним хотя бы движения крыльев мухи или комара, совершаемые с частотою нескольких сотен в секунду). При этом, сокращаясь, она легко развивает высокую мощность, в тысячи раз превосходящую, при том же весе, то, что в состоянии были давать древние мышечные клетки (так называемые гладкие мышцы).
Очень похоже на то, что на принцип поперечнополосатой мышцы эволюция набрела случайно: об этом говорит уже упоми навееся нами полное отсутствие переходных или промежуточных форм, которые указывали бы на какое-либо систематическое развитие в этом направлении. Единственным исключением является поперечнополосатая мышца сердца позвоночных животных, несколько более древняя, чем их скелетные мышцы. Но отличия сердечной мышцы от скелетных так незначительны и, главное, все основные, принципиальные новшества, присущие поперечнополосатой мышце, уже настолько полно представлены в ней, что ее нельзя расценить как переходную форму. Очевидно, уж очень велики были биологические преимущества поперечнополосатой мышечной ткани, потому что она привилась сразу и без колебаний и победоносно распространилась на сотни тысяч видов разных животных, несмотря, как увидим ниже, на свои большие недостатки и неудобства.
Появление долгожданного быстрого и мощного двигателя пробудило очень горячую и далеко зашедшую приспособительную работу в животных организмах. Вялые и слабые «гладкие» мышечные клетки хорошо уживались с мягкими и рыхлыми телами их носителей. Не то получилось, когда на сцену появились сокращения, быстрые и могучие, как выстрел. Поместить такую мышцу в тело червя или медузы — это почти все равно, что пытаться зарядить современным артиллерийским снарядом вместо пушки колбасную кожицу. Теперь срочно потребовались жесткие и прочные рычажные устройства, которые обладали бы хорошей подвижностью и вместе с тем обеспечивали бы новой мышце солидные точки приложения сил для ее мощных, резких сокращений.
Эволюционная работа по созданию таких жестких рычажных устройств протекала настолько своеобразно, что рассказать о ней хочется в виде небольшого уподобления. Мы надеемся, что после всего сказанного выше о принципах эволюции и отбора такое уподобление не сможет повести к недоразумениям, а в то же время оно способно придать изложению более образную и яркую форму.
Дело пошло так, как будто бы на великом конкурсе, объявленном жизнью на наилучшее оснащение для поперечнополосатой мышцы, первую премию поделили между собой два разных проекта. Оба они по первоначальному рассмотрению как будто одинаково хорошо и остроумно решали поставленную конкурсом задачу, хотя решали ее глубоко различными между собой способами. Один из проектов шел под девизом Arthropoda (членистоногие), другой — под девизом Vertebrata (позвоночные). Оба проекта исходили из поперечнополосатой мышцы как чего-то «уже данного и оба объединяли ее с жесткими, суставчато-подвижными скелетами; то и другое входило, очевидно, в „технические условия“ конкурса.
Проект под девизом Arthropoda, осуществившийся на сороконожках, ракообразных, пауках и на всех насекомых, состоял в применении в качестве скелетов прочных, полых внутри, панцирей, похожих на суставчатые рыцарские латы. Мышцы размещались внутри этих шарнирных панцирей, перекидываясь из одного их членика в другой и изнутри же приводя их в движение. Латы, облекавшие все тело животного (яркий пример — рак), прекрасно решали задачу брони, остроумно объединяя ее с задачей рычажной подвижности, требовавшейся новым мышцам. С другой стороны наружные панцирные скелеты насекомых и ракообразных прекрасно решали и задачу устойчивости, не нуждаясь для нее ни в какой помощи со стороны мышц. Это хорошо подтверждается простым опытом. Если осторожно усыпить насекомое или ракообразное, например поднеся к их голове ватку с эфиром или бензином, то усыпленное или даже убитое этим способом животное полностью сохраняет свою устойчивость: продолжает стоять, как и стояло. Для сравнения напомним, что усыпленное или умерщвленное с любой осторожностью позвоночное животное неминуемо падает. Таким образом, у членистоногих мышца полностью разгружена от каких бы то ни было побочных обязанностей, вроде только что упомянутых опор ных, и занимается только своим основным делом, к которому она лучше всего приноровлена, — активными сокращениями. Это кладет известный отпечаток и на ее микроскопическое строение, заметно упрощая его в подробностях сравнительно с мышцами у позвоночных.
То, что мы в нашем сделанном выше уподоблении назвали проектом под девизом Vertebrata и что представляет собою скелетно-мышечное устройство позвоночных,
решает возникшую задачу принципиально другим, почти обратным путем. Жесткие звенья — кости, сочлененные между собою в цепочки, — помещаются у этих животных в самой середине каждого звена тела, по его продольной оси. Мышцы облегают его снаружи, со всех тех сторон, где они по условиям подвижности могут понадобиться. Если у суставов имеются стороны, в которые они не могут двигаться (например, локтевой сустав человека — сгибаться в стороны, а не вперед и назад), то с этих сторон вместо более дорогой и нежной мышечной ткани размещается более грубая связочно-сухожильная. Так или иначе, но каждый сустав закреплен со всех сторон гибкими растяжками — мышцами или связками, так сказать расчален ими, очень похож на то, как расчаливают высокие мачты судов или радиопередаточных станций.
Такой принцип мышечного монтажа выглядит поначалу менее удобным и ясным, чем тот, который имеет место у насекомых, и загружает мышцу кроме ее прямых функций двигателя еще добавочной опорной (так называемой статической) работой, к которой к тому же поперечнополосатая мышца не слишком хорошо приспособлена. Зато получается явный выигрыш по части гибкости — и пассивной, и активной. Сравните речного рака в его неуклюжих доспехах с рыбкой или змейкой, гибкими, как их бесскелетные предшественники — мягкотелые. Вспомним, что самые древние из позвоночных, рыбы, первыми появившиеся на свет во времена описываемого нами «великого конкурса», в сущности, еще не имели настоящих конечностей. Эти органы выработались у позвоночных позже; в начале же их бытия на Земле они состояли почти целиком из одного позвоночного столба, несшего на себе многокостный, еще не сросшийся череп и гибкую грудную клетку. Позвоночник же, составленный из множества подвижно соединенных члеников, обеспечивал им возможность самых богатых и свободных изгибаний.
Пороки поперечнополосатой мышцы
Еще одно обстоятельство подкрепляет наше заключение о том, что принцип поперечнополосатой мышцы был найден как-то разом и почти случайно, хотя биологическая потребность в нем уже давно назрела в высшей степени. Набредя на этот принцип, жизнь как будто ухватилась за него и сразу, без всяких переделок и вариантов, применила к оснащению подвижных скелетов. Дело в том, что при более внимательном рассмотрении физиологии поперечнополосатой мышцы она оказывается не таким-то удобным, а, главное, в целом ряде отношений просто мало подходящим к своему назначению органом. Очевидно, ее принцип обладал чем-то столь положительным, что жизнь на первых порах уверовала в него слепо, как будто не замечая его очень крупных недостатков; а позднее, когда они в полной мере обнаружились, точно спохватилась, что в свое время не озаботилась сформулировать как следует необходимые «технические условия» устройства и работы новой мышцы. (Мы и здесь выражаем надежду, что нам будут извинены наши образные олицетворения, которые мы снова отметим в ближайшем абзаце изложения, но которые помогут нам правильно подчеркнуть важнейшие факты и расставить, как говорится, точки над i). Поперечнополосатая мышца в том виде, как она вылилась из рук эволюции, оказалась кое в чем очень важном до такой степени мало отвечающей своему назначению, что пришлось поспешно и очень компромиссно искать способы для ее прилаживания. Другого двигателя все равно не находилось.
Во-первых, оказалось, что манера сокращения поперечнопо лосатой мышцы, точнее сказать — ее микроскопически малой активной, составной частички, анизо-элемента (см. выше), совершенно не подходит к тому, что было бы биологически нужно. Эта манера, как показывают точнейшие записи на современных приборах, — грубый и резкий рывок, настолько внезапный и сходный со взрывом, что возникала прямая опасность искрошить скрепленные с такою мышцей кости. Компромисс, который выработался как мера борьбы с этой никуда не пригодной резкостью, состоял в том, что микроскопические анизо-элементы были переслоены такими же крохотными элементиками упругой сухожильной ткани (так называемыми изо-элементами). Мышечное волокно получило вид, похожий под микроскопом на столбик из чередующихся между собою двадцати-и трехкопеечных монет, соответствующих размещенным там по очереди анизо — и изо-элементам. Эти последние играют роль упругих буферов, или, как теперь говорят, амортизаторов, для яростных рывков анизодвигателей: они растягиваются во время рывков и затем уже более плавно и постепенно укорачиваются вновь, помогая мышце совершать ее работу. Чередование в каждом волокне анизо-и изо-элементов, обладающих разной окраской и качеством прозрачности, и придает волокну тот поперечноисчерченный вид, который обусловил название всей мышцы.
Во-вторых, анизо-элементы совершенно не способны к длительным сокращениям, более того — к какой бы то ни было регулировке их длительности.
Все, что способен дать анизо-элемент, — это чрезвычайно короткую вспышку напряжения и сокращения: в мышцах человека она продолжается обычно не более одной тысячной доли секунды. Хуже всего то, что после каждой сократительной вспышки анизо-элемент как-то истощается, или устает, или еще что-то с ним происходит, пока еще совершенно не объясненное физиологией, но только вслед за каждой молниеносной вспышкой анизо элементу нужно двойное или тройное время сравнительно с продолжительностью самой вспышки, чтобы оправиться от нее и возвратить себе дееспособность. В ближайшие мгновения, следующие за вспышкой возбуждения, анизо-элемент абсолютно не возбудим ни для каких, хотя бы самых оглушительных, раздражений. Ничего подобного не наблюдалось с послушной и легко управляемой гладкой мышечной клеткой древнего образца.
Для того, чтобы преодолеть это неудобное свойство анизо-элементов, потребовался новый компромисс. Нервная система приладилась посылать в поперечнополосатую мышцу целые серии импульсов возбуждения, пулеметно мчащихся друг за другом (50 — 200 раз в секунду). Каждая вспышка сокращения анизо-элемента протекает все еще гораздо быстрее промежутка между двумя последовательными импульсами, но тут помогают прежде всего упругие изопрокладки, замедляющие в несколько раз каждое сокращение, а затем и ряд других вспомогательных приспособлений. Слиянию пулеметной дроби сокращений анизо-элементов в плавные движения помогает и вязкость той студенистой полужидкости (так называемой саркоплазмы), которая наполняет «капоты» мышечных волоконец, и упругость сухожилий и связок, и, наконец, инерция самих органов движения, играющих здесь роль махового колеса.
Описанные частые ряды возбуждений (так называемые те-танусы, — единственный способ длительно сокращать поперечнополосатое мышечное волокно или держать его сокращенным дольше пары сотых долей секунды. Можно было бы мысленно уподобить тетаническую серию возбуждений переменному электрическому току, вполне пригодному, несмотря на его прерывистость, и для приведения в действие электрических звонков, и для очень многих значительно более важных работ. То, что и в действительности напряженная скелетная мышца гудит, как «зуммер», применяемые в радиотелеграфии (это можно услышать, приложив ухо к напряженному бицепсу товарища или просто крепко сжав зубы, чтобы над самым ухом загудела собственная височная жевательная мышца), еще не могло бы являться серьезным недостатком в ее работе. Гораздо хуже то, что при каждой очередной вспышке сокращения поперечнополосатая мышца освобождает какую-то порцию своей химической энергии и эта энергия уже больше не может возвратиться обратно в мышцу, все равно, используется она для механической работы или нет.
Если мышца должна не поднимать кверху груз, а только держать его на весу на определенной высоте, то это возможно не иначе как только посредством тетануса, т. е. ценою сотни сократительных вспышек каждую секунду. Каждая вспышка освобождает ровно столько же энергии, сколько было бы нужно, чтобы с большой быстротой поднимать поддерживаемый груз кверху, а так как при держании механическая работа вовсе не потребляется, то, значит, вся освобождаемая мышцей огромная мощность уходит ни на что — превращается целиком в бесполезный нагрев.
Но и это еще не все. Анизо-элементы так же мало способны к регулировке силы своих сокращений, как и к регулировке их длительности. Если раздражать поперечнополосатое мышечное волокно электрическим током, то нужно довести этот ток до какой-то определенной силы для того, чтобы волокно вообще могло его почувствовать и отозваться на него. Но когда мы уже перешагнули этот порог, то дальше мы можем усиливать раздражающий ток до какой угодно величины, не выигрывая этим ни одного лишнего процента в силе ответного сокращения мышечного волокна: она все время будет оставаться той же самой. Этот закон действия поперечнополосатого волокна носит очень выразительное образное название: закон «все или ничего». Очень сходное с этим явление имеет место, например, при выстреле из винтовки. Для того, чтобы спусковой крючок соскочил, произведя выстрел, нужно потянуть его не меньше, чем с некоторой определенной силой; но дальше, если мы будем дергать его все сильнее и сильнее, мы все равно не добьемся этим никакого увеличения ни в силе, ни в дальности выстрела.
Таким образом, сила того короткого рывка, которым исчерпываются все возможности анизо-элемента и поперечнополосатого волокна, тоже не поддается регулировке, и необходим новый приспособительный компромисс, чтобы добиться в этом отношении какой-то управляемости. Каждое волоконце двигательного нерва врощено своими разветвлениями в пачку из 10 — 100 мышечных волокон, которые, очевидно, под действием его импульсов могут двигаться не иначе, как все разом и все одинаково. Такая пачка мышечных волокон носит название миона[21]. Каждая мышца нашего тела состоит в зависимости от своей величины из нескольких десятков или сотен мионов. Способ регулировать силу ее сокращения заключается в том, что в работу включается в разных случаях разный процент составляющих ее мионов. Именно этим путем, включая и выключая мион за мионом, нервная система и умудряется достигать той замечательной плавности и тонкости в изменениях мышечных усилий, которою мы любуемся в нежной и ловкой работе сестры, бинтующей мучительную рану, или в точных, верных движениях резчика. Надо, впрочем, сказать, что центральная нервная система выработала и другой, более тонкий вспомогательный путь регулирования силы мышечных сокращений, о чем будет сказано ниже, в очерке V.
Таковы были те немалочисленные вспомогательные и поправочные приспособления, которыми обросла со всех сторон поперечнополосатая мышца, чтобы стало возможным реально использовать ее преимущества. Если вдуматься, то весь случай в целом выглядит до чрезвычайности нетипичным. Как обычное правило, отбор и весь естественный ход эволюции мало-помалу шлифуют и шлифуют вновь вырабатывающийся орган, пока он не окажется на своем месте с абсолютной точностью, как влитой. Подумаем, например, об изумительном устройстве обширной системы
пищеварительных желез, о замечательной (изученной до тонкости нашим великим соотечественником И. П. Павловым) приспособленности их к перевариванию самой разнообразной пищи. Вспомним о необычайно тонком и полном остроумия аппарате, с помощью которого регулируется давление крови в сосудах: о так называемых синусах недавно открытых чувствительных приборчиках, помещающихся в аорте, близ сердца, и в сонных артериях и чутко откликающихся приспособительными рефлексами на каждое колебание сосудистого «барометра». На этом фоне грубая и крайне мало подходящая к физиологическим потребностям мышечная ткань, не подвергшаяся сама никакой переделке или перешлифовке, а только обросшая целым комом всяческих ухищрений и компромиссов, выглядит странным исключением. При мысли о ней приходит в голову сельскохозяйственник, выписавший себе для полевых работ молотилку и получивший вместо нее, по отсутствию таковых на складе, легковой автомобиль. Именно таким автомобилем (тут — с веревочным приводом, там — с приколоченным гвоздями домодельным сооружением из неструганного теса) и выглядит монтаж в нашем скелетно-двигательном аппарате поперечнополосатой мышцы.
Во-первых, оказалось, что манера сокращения поперечнопо лосатой мышцы, точнее сказать — ее микроскопически малой активной, составной частички, анизо-элемента (см. выше), совершенно не подходит к тому, что было бы биологически нужно. Эта манера, как показывают точнейшие записи на современных приборах, — грубый и резкий рывок, настолько внезапный и сходный со взрывом, что возникала прямая опасность искрошить скрепленные с такою мышцей кости. Компромисс, который выработался как мера борьбы с этой никуда не пригодной резкостью, состоял в том, что микроскопические анизо-элементы были переслоены такими же крохотными элементиками упругой сухожильной ткани (так называемыми изо-элементами). Мышечное волокно получило вид, похожий под микроскопом на столбик из чередующихся между собою двадцати-и трехкопеечных монет, соответствующих размещенным там по очереди анизо — и изо-элементам. Эти последние играют роль упругих буферов, или, как теперь говорят, амортизаторов, для яростных рывков анизодвигателей: они растягиваются во время рывков и затем уже более плавно и постепенно укорачиваются вновь, помогая мышце совершать ее работу. Чередование в каждом волокне анизо-и изо-элементов, обладающих разной окраской и качеством прозрачности, и придает волокну тот поперечноисчерченный вид, который обусловил название всей мышцы.
Все, что способен дать анизо-элемент, — это чрезвычайно короткую вспышку напряжения и сокращения: в мышцах человека она продолжается обычно не более одной тысячной доли секунды. Хуже всего то, что после каждой сократительной вспышки анизо-элемент как-то истощается, или устает, или еще что-то с ним происходит, пока еще совершенно не объясненное физиологией, но только вслед за каждой молниеносной вспышкой анизо элементу нужно двойное или тройное время сравнительно с продолжительностью самой вспышки, чтобы оправиться от нее и возвратить себе дееспособность. В ближайшие мгновения, следующие за вспышкой возбуждения, анизо-элемент абсолютно не возбудим ни для каких, хотя бы самых оглушительных, раздражений. Ничего подобного не наблюдалось с послушной и легко управляемой гладкой мышечной клеткой древнего образца.
Для того, чтобы преодолеть это неудобное свойство анизо-элементов, потребовался новый компромисс. Нервная система приладилась посылать в поперечнополосатую мышцу целые серии импульсов возбуждения, пулеметно мчащихся друг за другом (50 — 200 раз в секунду). Каждая вспышка сокращения анизо-элемента протекает все еще гораздо быстрее промежутка между двумя последовательными импульсами, но тут помогают прежде всего упругие изопрокладки, замедляющие в несколько раз каждое сокращение, а затем и ряд других вспомогательных приспособлений. Слиянию пулеметной дроби сокращений анизо-элементов в плавные движения помогает и вязкость той студенистой полужидкости (так называемой саркоплазмы), которая наполняет «капоты» мышечных волоконец, и упругость сухожилий и связок, и, наконец, инерция самих органов движения, играющих здесь роль махового колеса.
Описанные частые ряды возбуждений (так называемые те-танусы, — единственный способ длительно сокращать поперечнополосатое мышечное волокно или держать его сокращенным дольше пары сотых долей секунды. Можно было бы мысленно уподобить тетаническую серию возбуждений переменному электрическому току, вполне пригодному, несмотря на его прерывистость, и для приведения в действие электрических звонков, и для очень многих значительно более важных работ. То, что и в действительности напряженная скелетная мышца гудит, как «зуммер», применяемые в радиотелеграфии (это можно услышать, приложив ухо к напряженному бицепсу товарища или просто крепко сжав зубы, чтобы над самым ухом загудела собственная височная жевательная мышца), еще не могло бы являться серьезным недостатком в ее работе. Гораздо хуже то, что при каждой очередной вспышке сокращения поперечнополосатая мышца освобождает какую-то порцию своей химической энергии и эта энергия уже больше не может возвратиться обратно в мышцу, все равно, используется она для механической работы или нет.
Если мышца должна не поднимать кверху груз, а только держать его на весу на определенной высоте, то это возможно не иначе как только посредством тетануса, т. е. ценою сотни сократительных вспышек каждую секунду. Каждая вспышка освобождает ровно столько же энергии, сколько было бы нужно, чтобы с большой быстротой поднимать поддерживаемый груз кверху, а так как при держании механическая работа вовсе не потребляется, то, значит, вся освобождаемая мышцей огромная мощность уходит ни на что — превращается целиком в бесполезный нагрев.
Но и это еще не все. Анизо-элементы так же мало способны к регулировке силы своих сокращений, как и к регулировке их длительности. Если раздражать поперечнополосатое мышечное волокно электрическим током, то нужно довести этот ток до какой-то определенной силы для того, чтобы волокно вообще могло его почувствовать и отозваться на него. Но когда мы уже перешагнули этот порог, то дальше мы можем усиливать раздражающий ток до какой угодно величины, не выигрывая этим ни одного лишнего процента в силе ответного сокращения мышечного волокна: она все время будет оставаться той же самой. Этот закон действия поперечнополосатого волокна носит очень выразительное образное название: закон «все или ничего». Очень сходное с этим явление имеет место, например, при выстреле из винтовки. Для того, чтобы спусковой крючок соскочил, произведя выстрел, нужно потянуть его не меньше, чем с некоторой определенной силой; но дальше, если мы будем дергать его все сильнее и сильнее, мы все равно не добьемся этим никакого увеличения ни в силе, ни в дальности выстрела.
Таким образом, сила того короткого рывка, которым исчерпываются все возможности анизо-элемента и поперечнополосатого волокна, тоже не поддается регулировке, и необходим новый приспособительный компромисс, чтобы добиться в этом отношении какой-то управляемости. Каждое волоконце двигательного нерва врощено своими разветвлениями в пачку из 10 — 100 мышечных волокон, которые, очевидно, под действием его импульсов могут двигаться не иначе, как все разом и все одинаково. Такая пачка мышечных волокон носит название миона[21]. Каждая мышца нашего тела состоит в зависимости от своей величины из нескольких десятков или сотен мионов. Способ регулировать силу ее сокращения заключается в том, что в работу включается в разных случаях разный процент составляющих ее мионов. Именно этим путем, включая и выключая мион за мионом, нервная система и умудряется достигать той замечательной плавности и тонкости в изменениях мышечных усилий, которою мы любуемся в нежной и ловкой работе сестры, бинтующей мучительную рану, или в точных, верных движениях резчика. Надо, впрочем, сказать, что центральная нервная система выработала и другой, более тонкий вспомогательный путь регулирования силы мышечных сокращений, о чем будет сказано ниже, в очерке V.
Таковы были те немалочисленные вспомогательные и поправочные приспособления, которыми обросла со всех сторон поперечнополосатая мышца, чтобы стало возможным реально использовать ее преимущества. Если вдуматься, то весь случай в целом выглядит до чрезвычайности нетипичным. Как обычное правило, отбор и весь естественный ход эволюции мало-помалу шлифуют и шлифуют вновь вырабатывающийся орган, пока он не окажется на своем месте с абсолютной точностью, как влитой. Подумаем, например, об изумительном устройстве обширной системы
пищеварительных желез, о замечательной (изученной до тонкости нашим великим соотечественником И. П. Павловым) приспособленности их к перевариванию самой разнообразной пищи. Вспомним о необычайно тонком и полном остроумия аппарате, с помощью которого регулируется давление крови в сосудах: о так называемых синусах недавно открытых чувствительных приборчиках, помещающихся в аорте, близ сердца, и в сонных артериях и чутко откликающихся приспособительными рефлексами на каждое колебание сосудистого «барометра». На этом фоне грубая и крайне мало подходящая к физиологическим потребностям мышечная ткань, не подвергшаяся сама никакой переделке или перешлифовке, а только обросшая целым комом всяческих ухищрений и компромиссов, выглядит странным исключением. При мысли о ней приходит в голову сельскохозяйственник, выписавший себе для полевых работ молотилку и получивший вместо нее, по отсутствию таковых на складе, легковой автомобиль. Именно таким автомобилем (тут — с веревочным приводом, там — с приколоченным гвоздями домодельным сооружением из неструганного теса) и выглядит монтаж в нашем скелетно-двигательном аппарате поперечнополосатой мышцы.
Членистоногие в тупике
Я уже упомянул, что первые впечатления от сравнения между собой двигательных аппаратов членистоногих и позвоночных говорят как будто в пользу простоты и четкости, свойственных первым. Единственный явный плюс, бросающийся в глаза у позвоночных животных, — это гибкая подвижность их туловища; второе же преимущество, гораздо менее очевидное, заслуживает краткой характеристики. Это преимущество на первый взгляд похоже скорее на недостаток. Речь идет об обязательном активном участии мускулатуры в поддержании равновесия тела, т. е. в том, что в научной терминологии носит название статики тела. Так, например, грудное звено тела насекомого, к которому прикреплены все его шесть ножек, имеет собственную панцирную прочность, для поддержания которой никакой мышечной работы не требуется. Туловище человека, тоже связанное со всеми его конечностями и поддерживаемое двумя из них, держится прямо только благодаря непрерывному напряжению всех мышц, «расчаливающих» позвоночный столб, подобно тому, как ванты расчаливают корабельную мачту. Зато такая, как будто более трудная для управления, система обеспечивает телу человека (или вообще позвоночного) исключительную приспособляемость и маневренность.
Если какому-нибудь принципу вообще когда-либо удавалось решить задачу о сочетании всех преимуществ, свойственных мягкотелым, с жесткорычажным сооружением, пригодным для пере дачи больших усилий, то только принципу, положенному в основу строения позвоночных.
Если какому-нибудь принципу вообще когда-либо удавалось решить задачу о сочетании всех преимуществ, свойственных мягкотелым, с жесткорычажным сооружением, пригодным для пере дачи больших усилий, то только принципу, положенному в основу строения позвоночных.
Нет спора, что управление такою «жестко-нежесткою» системой труднее, но мы уже видели по другому поводу в предыдущем очерке, как часто более трудный инструмент, но зато обладающий большим числом степеней свободы, менее ограничивающий и сковывающий своего обладателя, ценится мастером выше всего. Облегчающие же подпорки, лады и подставки он заодно с трехколесным велосипедом без сожаления уступает сынишке.
Результат этих неброских биологических преимуществ принципа позвоночных не замедлил сказаться в последующей истории животного мира. Оба гигантских по своему объему класса — членистоногие и позвоночные — по праву поделили между собой первые места на нашей планете, но затем позвоночные оставили своих соперников далеко позади. Суть, конечно, не в том, что членистоногим никогда в последующем не удавалось достигать размеров тела, хоть сколько-нибудь сравнимых с размерами позвоночных (эти последние, напротив, в следующем периоде развития побили все рекорды величины тварей, когда-либо населявших Землю). Гораздо важнее то, что в отношении умственных способностей и теснейшим образом связанной с ними области движений членистоногие далеко и безнадежно отстали от позвоночных. Все рассказы о замечательном якобы уме насекомых, опирающиеся на захватанную (и почти единственную на все сотни тысяч видов насекомых) пару примеров об общественной жизни пчел и муравьев, при более тщательной проверке их оказываются чистым недоразумением[22].
Своеобразный и сложный инстинкт, управляющий действиями этих насекомых и в своей природе еще совершенно не разгаданный, стоит вне сомнений, но между инстинктом и живою сообразительностью пропасть того же порядка, как и пропасть между жесткой головогрудью рака и шеей лебедя или телом кошки.
Те же насекомые, с геометрической точностью строящие стенки сотов под вечно равными друг другу углами или устраивающие коллективные «коровники» из травяных тлей при своих муравейниках, будучи поставлены в чуть-чуть непредвиденные условия, мгновенно теряются до полного расстройства координации. Если десяток муравьев как будто бы дружно волокут к муравейнику соломинку, то это изумляет и поражает, однако более тщательная проверка показывает, что при этом шестеро муравьев тянут в сторону гнезда, а остальные четыре — прочь от него, и соломинка влечется только по равнодействующей.
Переверните жесткокрылое насекомое на спинку, посадите муху без крыльев на конец травинки, преградите муравьям вершковою полоской воды их главную магистраль, ведущую к муравейнику, и т. п. Первою реакцией всех их будет величайшая, суетливая растерянность; второю — действия, в которых не знаешь, чего больше: смысловой ли бестолковости или двигательной неуклюжести. Мы уже говорили во вступительном очерке, что самый существенный признак для ловкости — находчивость, способность быстро и с честью выйти из любого непредвиденного положения. Но этого как раз и нет в поведении членистоногих. Они могут обладать исключительным проворством (муха, блоха, краб в воде, паучок-охотник и т. п.), недаром все-таки их тела оснащены поперечнополосатой мускулатурой, в придачу почти свободной от вязкой студени — саркоплазмы, но от проворства до ловкости еще очень далеко.
Переверните жесткокрылое насекомое на спинку, посадите муху без крыльев на конец травинки, преградите муравьям вершковою полоской воды их главную магистраль, ведущую к муравейнику, и т. п. Первою реакцией всех их будет величайшая, суетливая растерянность; второю — действия, в которых не знаешь, чего больше: смысловой ли бестолковости или двигательной неуклюжести. Мы уже говорили во вступительном очерке, что самый существенный признак для ловкости — находчивость, способность быстро и с честью выйти из любого непредвиденного положения. Но этого как раз и нет в поведении членистоногих. Они могут обладать исключительным проворством (муха, блоха, краб в воде, паучок-охотник и т. п.), недаром все-таки их тела оснащены поперечнополосатой мускулатурой, в придачу почти свободной от вязкой студени — саркоплазмы, но от проворства до ловкости еще очень далеко.