Страница:
Эволюция позвоночных
Чтобы закончить этот очерк, нам остается сделать еще краткий обзор «новой» истории движений, истории, начавшейся после великого «поперечнополосатого переворота», который был обрисован на предыдущих страницах. Оставим членистоногих в том тупике, в который в конце концов завели их отрицательные черты строения двигательного аппарата, и сосредоточим теперь все внимание на позвоночных.
Важнейшая определяющая черта неокинетических животных[23] (как мы теперь будем называть обладателей поперечнополосатой мускулатуры) — центральная нервная система и головной мозг начали впервые с известной четкостью определяться уже у высших моллюсков (например, у головоногих — осьминога, каракатицы.) Однако только у позвоночных они нашли условия для бурного и безостановочного развития, продолжающегося и поныне. Это развитие, некоторые подробности которого будут освещены дальше, повело в конце концов к тому, что головной мозг, и в частности самая новая его часть, так называемая кора больших полушарий, завладел у высших позвоночных верховной диктатурой по всем решительно физиологическим отправлениям. Это — новая, только в последние годы приоткрываемая страница науки о мозге; высокие заслуги в ее открытии принадлежат крупнейшему русскому физиологу К. М. Быкову. Год от года выявляется все больше и больше сторон жизнедеятельности, на которые головной мозг простирает свое верховное влияние: обмен веществ, управление физико-химическими процессами в крови, кроветворение, борьба с заразными началами и т. д., и т. д. Как бесконечно далеко это от тех невзрачных волоконец, едва начавших обособляться от окружающей ткани, по которым пробивал себе дорогу первобытный электрохимический возбудительный импульс!
Мы начнем и эту часть обзора таблицей — сводкой, указывающей последовательный порядок развития классов позвоночных. Для примерной оценки давности их возникновения на Земле снова воспользуемся примененным уже однажды уменьшительным масштабом времени I : 50 000 000, полезным для лучшей наглядности.
Таблица-классификация позвоночных животных
I. Рыбы:
а) древние, докостистые (например, минога, акула, скат, осетр); б) более новые, с костными скелетами (окунь, ерш, щука, летучая рыба и др.).
Древнейшие рыбы, несомненно, появились еще где-то в третьем «десятилетии» нашего масштаба (стр. 62).
II. Амфибии или земноводные (например, лягушки, тритон, аксолотль).
III. Рептилии, или пресмыкающиеся.
От этого когда-то чрезвычайно обширного класса до нашего времени уцелели только немногие отряды: змеи, черепахи, ящерицы и крокодилы.
Рептилиями заканчивается раздел так называемых холоднокровных позвоночных; точнее было бы определять все три перечисленных класса (I — III) как животных, обладающих переменной температурой окружающей их среды. Первые земноводные появились на Земле около 15 «лет» назад; первые рептилии — 6 — 8 «лет» назад.
IV. Птицы:
а) нижестоящие, выводковые (киви, пингвин, страус, курица, куропатка и др.); б) вышестоящие, птенцовые (ласточка, сова, орел и др.).
Птицы очень постепенным, хорошо прослеженным порядком выработались из летучих пресмыкающихся; этот процесс их формирования начался около 5 «лет» назад и продолжался 3 — 4 «года».
V. Млекопитающие:
1) древнейшие — однопроходные и сумчатые (утконос, кенгуру, многочисленные австралийские виды сумчатых);
2) низшие млекопитающие (насекомоядные, грызуны и др.);
3) высшие млекопитающие (копытные, хищные, полуобезьяны и др.);
4) наивысшие млекопитающие — обезьяны: а) нижестоящие (павиан, мартышка) и б) вышестоящие, человекообразные (в порядке возрастающей близости к человеку: шимпанзе, орангутанг, горилла).
5) прямые предки человека и современный человек.
Древнейшие млекопитающие относятся ко времени заката царства пресмыкающихся — около 3 «лет» назад. «Год» назад млекопитающие уже господствуют на Земле, и их имеется большое количество видов. Высшие млекопитающие: хищники, слоны, ранние обезьяны — насчитывают от 3 до 6 «месяцев» со времени своего возникновения. Человекообразным обезьянам и древнейшему ископаемому предку человека, так называемому питекантропу, — около 2 «недель» от роду. Человеку древнекаменного века, жившему в ледниковые периоды и сражавшемуся с мамонтами, — меньше «недели». Для сравнения этих действительных промежутков времени из истории Земли с наивными представлениями мифов и религий небезынтересно будет упомянуть мимоходом, что в принятом нами уменьшительном масштабе времени «сотворение мира богом», как о нем повествует Библия, должно было иметь место 11 /2 «часа» назад.
Птицы и млекопитающие составляют вместе раздел теплокровных позвоночных, точнее говоря — животных с постоянной температурой тела, не зависящей от температуры внешней среды. Так как скорость всякого химического процесса очень резко возрастает с повышением температуры, то все процессы в организмах «теплокровных» животных, в частности наиболее интересные для нас процессы в их нервах и мышцах, протекают во много раз живее и энергичнее, чем у «холоднокровных» животных. (Это примечание вскоре очень пригодится нам).
Важнейшая определяющая черта неокинетических животных[23] (как мы теперь будем называть обладателей поперечнополосатой мускулатуры) — центральная нервная система и головной мозг начали впервые с известной четкостью определяться уже у высших моллюсков (например, у головоногих — осьминога, каракатицы.) Однако только у позвоночных они нашли условия для бурного и безостановочного развития, продолжающегося и поныне. Это развитие, некоторые подробности которого будут освещены дальше, повело в конце концов к тому, что головной мозг, и в частности самая новая его часть, так называемая кора больших полушарий, завладел у высших позвоночных верховной диктатурой по всем решительно физиологическим отправлениям. Это — новая, только в последние годы приоткрываемая страница науки о мозге; высокие заслуги в ее открытии принадлежат крупнейшему русскому физиологу К. М. Быкову. Год от года выявляется все больше и больше сторон жизнедеятельности, на которые головной мозг простирает свое верховное влияние: обмен веществ, управление физико-химическими процессами в крови, кроветворение, борьба с заразными началами и т. д., и т. д. Как бесконечно далеко это от тех невзрачных волоконец, едва начавших обособляться от окружающей ткани, по которым пробивал себе дорогу первобытный электрохимический возбудительный импульс!
Таблица-классификация позвоночных животных
I. Рыбы:
а) древние, докостистые (например, минога, акула, скат, осетр); б) более новые, с костными скелетами (окунь, ерш, щука, летучая рыба и др.).
Древнейшие рыбы, несомненно, появились еще где-то в третьем «десятилетии» нашего масштаба (стр. 62).
II. Амфибии или земноводные (например, лягушки, тритон, аксолотль).
III. Рептилии, или пресмыкающиеся.
От этого когда-то чрезвычайно обширного класса до нашего времени уцелели только немногие отряды: змеи, черепахи, ящерицы и крокодилы.
Рептилиями заканчивается раздел так называемых холоднокровных позвоночных; точнее было бы определять все три перечисленных класса (I — III) как животных, обладающих переменной температурой окружающей их среды. Первые земноводные появились на Земле около 15 «лет» назад; первые рептилии — 6 — 8 «лет» назад.
IV. Птицы:
а) нижестоящие, выводковые (киви, пингвин, страус, курица, куропатка и др.); б) вышестоящие, птенцовые (ласточка, сова, орел и др.).
Птицы очень постепенным, хорошо прослеженным порядком выработались из летучих пресмыкающихся; этот процесс их формирования начался около 5 «лет» назад и продолжался 3 — 4 «года».
V. Млекопитающие:
1) древнейшие — однопроходные и сумчатые (утконос, кенгуру, многочисленные австралийские виды сумчатых);
2) низшие млекопитающие (насекомоядные, грызуны и др.);
3) высшие млекопитающие (копытные, хищные, полуобезьяны и др.);
4) наивысшие млекопитающие — обезьяны: а) нижестоящие (павиан, мартышка) и б) вышестоящие, человекообразные (в порядке возрастающей близости к человеку: шимпанзе, орангутанг, горилла).
5) прямые предки человека и современный человек.
Древнейшие млекопитающие относятся ко времени заката царства пресмыкающихся — около 3 «лет» назад. «Год» назад млекопитающие уже господствуют на Земле, и их имеется большое количество видов. Высшие млекопитающие: хищники, слоны, ранние обезьяны — насчитывают от 3 до 6 «месяцев» со времени своего возникновения. Человекообразным обезьянам и древнейшему ископаемому предку человека, так называемому питекантропу, — около 2 «недель» от роду. Человеку древнекаменного века, жившему в ледниковые периоды и сражавшемуся с мамонтами, — меньше «недели». Для сравнения этих действительных промежутков времени из истории Земли с наивными представлениями мифов и религий небезынтересно будет упомянуть мимоходом, что в принятом нами уменьшительном масштабе времени «сотворение мира богом», как о нем повествует Библия, должно было иметь место 11 /2 «часа» назад.
Сенсорные коррекции
Очерк истории позвоночных, из всего животного мира, как оказалось, наилучшим образом решивших задачу приспособления и развития, мы начнем с упоминания еще о двух новшествах, возникших и развившихся как прямое следствие появления поперечнополосатой мышцы и всего того нового двигательного принципа, который мы только что назвали неокинетикой. Первым новшеством были сенсорные коррекции, подробно описанные нами в предыдущем очерке. У древнейших бесскелетных животных с медлительной гладкой мускулатурой и с большим преобладанием в их обиходе местных члениковых телодвижений еще не было потребности в том тонком управлении движениями, для которого нужен непрерывный контроль со стороны органов чувств. К тому же для сверки текущего движения с тем, как оно было запланировано, — а в этом ведь и состоит работа сенсорных коррекций, — нужно уже, чтобы имелась такая предварительная планировка предпринятого движения, нужно, чтобы были и органы, способные его планировать. Когда еще не существует головного мозга, когда нет памяти в каком угодно виде, способной выдерживать и выполнять в правильном порядке части сложного цепного движения или действия, тогда с чем же и посредством чего сверять совершаемое движение? По какому признаку решать, течет ли оно точно так, как было намечено, или нет?
Наконец, надо добавить и то, что сам двигательный аппарат у новых, неокинетических животных быстро становился все более трудным для управления, несравнимо с теми немудреными устройствами, какие имелись к услугам червя или устрицы. Дальнодействующие органы чувств — телерецепторы — вызывали к жизни переместительные движения всего тела, локомоции, как об этом уже говорилось. Для локомоции потребовалась дружная, согласованная работа мышц всего тела — синергии — оркестр, которому нужен был и дирижер в лице центрального мозга. При всем том каждый музыкант этого большого оркестра, каждая поперечнополосатая мышца представляла собой гораздо менее послушный и удобный для управления орган, нежели древние гладкие мышечные клетки. Мы уже говорили о тех сложных ухищрениях, на которые вынуждена пускаться центральная нервная система для того, чтобы получать от этой мышцы длительные сокращения, тетанусы, или плавные изменения силы. Здесь столкнулись между собой: и возросшая быстрота и сила движений, и их обширность и сложность, и капризность их главного исполнителя — мышцы, и все растущая требовательность животных к точности и меткости своих движений. Сведите все это воедино с теми фактами, которые были разобраны в предшествующем очерке: с крайней непослушностью всяких вообще подвижных систем о многих степенях свободы, с добавочными трудностями, проистекающими из упругих свойств мышцы, и вам не нужно будет больше доводов в пользу того, зачем именно на этом этапе развития обязательно потребовались сенсорные коррекции.
Интересно отметить, что у древних бесскелетных животных все «рефлекторное кольцо», о котором также говорилось в предыдущем очерке, работает как раз в обратную сторону, чем у нас. Пронаблюдайте червя, наползшего на какое-нибудь препятствие, или улитку, добравшуюся до конца травинки. Как только дело доходит до какого-либо из затруднений в этом роде, начинаются беспорядочные и (сравнительно) оживленные ощупывания, «снующие» движения во все стороны. У высших, неокинетических животных, в том числе и у нас, движения идут на поводу у ощущений, управляются и направляются ими. У низших, наоборот, ощущения обслуживаются и обеспечиваются с помощью движений. Движения, с виду бессистемно и бестолково, идут впереди ощущений, хватают и ловят их, где попало. Этот механизм активного, деятельного «ощущения» сохранился и у нас, за исключением бессистемности, в работе наших наивысших органов чувств, зрения и осязания, где круговорот «рефлекторного кольца» сплетается в совершенно неразрывное и очень сложное по строению целое. В последующих очерках мы будем иметь еще несколько случаев увидеть, с какою бережностью наша центральная нервная система вообще сохраняет самые древнейшие механизмы, казалось бы давно устаревшие и подлежащие сдаче в архив. Этот грубый древний механизм ощущения, действовавший в отдаленнейшие времена, еще задолго до сенсорных коррекций, вновь возродился в усовершенствованном и утонченном виде и, слившись в своей работе с этими коррекциями, обеспечил работу наших наиболее высокоразвитых органов чувств.
О сенсорных коррекциях следует добавить еще, что необходимая потребность в них, выявившаяся у высших животных, послужила новым и очень могучим побудителем к дальнейшему развитию головного мозга. Как мы покажем дальше, главным образом эта потребность способствовала развитию так называемых сенсорных полей, т. е. целых сложных слепков из ощущений самых разнообразных органов чувств, слепков, направляющих движения животного или человека и помогающих упорядочению этих движений в пространстве.
Наконец, надо добавить и то, что сам двигательный аппарат у новых, неокинетических животных быстро становился все более трудным для управления, несравнимо с теми немудреными устройствами, какие имелись к услугам червя или устрицы. Дальнодействующие органы чувств — телерецепторы — вызывали к жизни переместительные движения всего тела, локомоции, как об этом уже говорилось. Для локомоции потребовалась дружная, согласованная работа мышц всего тела — синергии — оркестр, которому нужен был и дирижер в лице центрального мозга. При всем том каждый музыкант этого большого оркестра, каждая поперечнополосатая мышца представляла собой гораздо менее послушный и удобный для управления орган, нежели древние гладкие мышечные клетки. Мы уже говорили о тех сложных ухищрениях, на которые вынуждена пускаться центральная нервная система для того, чтобы получать от этой мышцы длительные сокращения, тетанусы, или плавные изменения силы. Здесь столкнулись между собой: и возросшая быстрота и сила движений, и их обширность и сложность, и капризность их главного исполнителя — мышцы, и все растущая требовательность животных к точности и меткости своих движений. Сведите все это воедино с теми фактами, которые были разобраны в предшествующем очерке: с крайней непослушностью всяких вообще подвижных систем о многих степенях свободы, с добавочными трудностями, проистекающими из упругих свойств мышцы, и вам не нужно будет больше доводов в пользу того, зачем именно на этом этапе развития обязательно потребовались сенсорные коррекции.
Интересно отметить, что у древних бесскелетных животных все «рефлекторное кольцо», о котором также говорилось в предыдущем очерке, работает как раз в обратную сторону, чем у нас. Пронаблюдайте червя, наползшего на какое-нибудь препятствие, или улитку, добравшуюся до конца травинки. Как только дело доходит до какого-либо из затруднений в этом роде, начинаются беспорядочные и (сравнительно) оживленные ощупывания, «снующие» движения во все стороны. У высших, неокинетических животных, в том числе и у нас, движения идут на поводу у ощущений, управляются и направляются ими. У низших, наоборот, ощущения обслуживаются и обеспечиваются с помощью движений. Движения, с виду бессистемно и бестолково, идут впереди ощущений, хватают и ловят их, где попало. Этот механизм активного, деятельного «ощущения» сохранился и у нас, за исключением бессистемности, в работе наших наивысших органов чувств, зрения и осязания, где круговорот «рефлекторного кольца» сплетается в совершенно неразрывное и очень сложное по строению целое. В последующих очерках мы будем иметь еще несколько случаев увидеть, с какою бережностью наша центральная нервная система вообще сохраняет самые древнейшие механизмы, казалось бы давно устаревшие и подлежащие сдаче в архив. Этот грубый древний механизм ощущения, действовавший в отдаленнейшие времена, еще задолго до сенсорных коррекций, вновь возродился в усовершенствованном и утонченном виде и, слившись в своей работе с этими коррекциями, обеспечил работу наших наиболее высокоразвитых органов чувств.
О сенсорных коррекциях следует добавить еще, что необходимая потребность в них, выявившаяся у высших животных, послужила новым и очень могучим побудителем к дальнейшему развитию головного мозга. Как мы покажем дальше, главным образом эта потребность способствовала развитию так называемых сенсорных полей, т. е. целых сложных слепков из ощущений самых разнообразных органов чувств, слепков, направляющих движения животного или человека и помогающих упорядочению этих движений в пространстве.
Развитие конечностей
Вторым — новшеством, естественно последовавшим за упрочением неокинетической системы с ее суставчатыми рычагами и поперечнополосатыми мышцами, было развитие у животных конечностей. У низших, бесскелетных организмов не было конечностей, в лучшем случае вместо них иногда возникали «ложные конечности» (псевдоподии) вроде лучей морской звезды или «ноги» улитки, которая, по сути дела, есть низ ее туловища. И у позвоночных настоящие конечности выработались далеко не сразу.
Зачатки конечностей у рыб — боковые плавники — не служат им для передвижения. Чтобы плыть, рыба работает: 1) хвостом, как пропеллером и 2) непарными спинными и брюшными плавниками, которые своими змеистыми колебаниями как бы ввинчиваются в воду. Боковые плавники используются главным образом как рули глубины и отчасти направления. Они начинают превращаться в настоящие конечности только после выхода из воды. В каком-то из периодов эволюции рыбам начало делаться тесно в реках, озерах и океанах. Позвоночные предпринимают попытки к завоеванию других стихий земли: то к выходу в воздух (летучие рыбы, рыбы-ласточки), то к освоению суши (рыба-ползун, двоякодышащие рыбы и т. п.).
Следующий за рыбами по порядку развития класс позвоночных — амфибии (с греческого — «двужизненные») имеют уже настоящие конечности-лапки, сохраняющие в своих скелетах туже лучистую или кистеобразную форму строения, какою они обладали в плавниках рыбы.
Эволюция и здесь оказалась верной своим обычаям и, избегая крутых новшеств, перекроила понадобившиеся органы из нашедшегося под руками старого материала: лапки — из боковых плавников, легкие для дыхания в воздухе — из плавательного пузыря рыб и т. д. Самое знакомое нам создание из амфибий — лягушка очень показательно повторяет в жизни каждой отдельной особи всю историю выхода водных позвоночных на сушу, навеки отпечатлевшуюся на ней. Она начинает свое существование рыбкой, даже без плавников, дышащей жабрами (головастик), и лишь позднее у нее одновременно рассасываются жабры и хвост и отрастают лапки.
Конечности явились очень глубоким, принципиальным новшеством. Они появились в ту пору, когда древние побудительные причины к члениковому (сегментному) строению тела в большей степени выдохлись и развитие конечностей пошло как бы перешагивая через развалины этого старинного принципа строения, еще сохранявшегося на древнейшей части тела — туловище.
Поэтому, во-первых, сами конечности уже не обнаруживают никаких следов сегментности — это видно хотя бы на способах снабжения их мышц двигательными нервами. Во-вторых, нужно указать здесь на одно обстоятельство, гораздо более важное для нашего изложения. Последовательное развитие у позвоночных неокинетики, за нею — больших двигательных синергии для передвижения по пространству (локомоций) наконец, конечностей как усовершенствованных орудий для такого передвижения, повело к соответствующему обогащению центральной нервной системы приспособлениями, нужными для обслуживания всех этих эволюционных нововведений. Сравнительная анатомия мозга животных показывает, что вся эта серия новшеств более чем какие-либо из предшествующих шагов развития содействовала настоящей централизации в мозгу, появлению в нем первых образований, без оговорок заслуживающих названия головного мозга. Древнейшая часть центральной нервной системы позвоночных — спинной мозг[24] еще полностью выдержан на члениковом (сегментном) типе строения. Новые ядра головного мозга, вырабатывавшиеся в «рыбьем» периоде эволюции позвоночных и окончательно оформившиеся у первого животного с ногами — лягушки, уже полностью надсегментны. Их нервные проводники
управляют уже всем спинным мозгом в целом, и в частности всеми конечностями. Еще важнее отметить тот факт, что деятельность этого верховного головного мозга, управляющего движениями конечностей и локомоциями (мы будем в последующих очерках обозначать его как уровень В), протекает у земноводных полностью по законам неокинетической системы: с относительно высоковольтными и быстро несущимися электрическими сигналами, с повиновением закону «все или ничего» и т. д. Более же древние центры мозга, за которыми у земноводных сохранилось управление туловищем (уровень А по нашим обозначениям), работают в большой мере еще по древнедвигательным законам: с низковольтными, медленными импульсами, с большой степенью участия в них старинной, химической передачи сигналов и т. д. Замечательно здесь то, что даже у нас, людей, обладателей мозга, который сильнее отличается от мозга лягушки, чем многоэтажный дворец от лачуги дикаря, — даже у нас в головном мозгу имеются в раздельном виде уровень В и уровень А, с порядочной четкостью делящие между собой управление конечностями и шейно-туловищной мускулатурой, и даже у нас все еще древний, сегментный, туловищный уровень А в большой степени продолжает работать по тем же древнедвигательным законам. Вопрос об уровнях мы полнее осветим в следующих двух очерках.
Зачатки конечностей у рыб — боковые плавники — не служат им для передвижения. Чтобы плыть, рыба работает: 1) хвостом, как пропеллером и 2) непарными спинными и брюшными плавниками, которые своими змеистыми колебаниями как бы ввинчиваются в воду. Боковые плавники используются главным образом как рули глубины и отчасти направления. Они начинают превращаться в настоящие конечности только после выхода из воды. В каком-то из периодов эволюции рыбам начало делаться тесно в реках, озерах и океанах. Позвоночные предпринимают попытки к завоеванию других стихий земли: то к выходу в воздух (летучие рыбы, рыбы-ласточки), то к освоению суши (рыба-ползун, двоякодышащие рыбы и т. п.).
Следующий за рыбами по порядку развития класс позвоночных — амфибии (с греческого — «двужизненные») имеют уже настоящие конечности-лапки, сохраняющие в своих скелетах туже лучистую или кистеобразную форму строения, какою они обладали в плавниках рыбы.
Эволюция и здесь оказалась верной своим обычаям и, избегая крутых новшеств, перекроила понадобившиеся органы из нашедшегося под руками старого материала: лапки — из боковых плавников, легкие для дыхания в воздухе — из плавательного пузыря рыб и т. д. Самое знакомое нам создание из амфибий — лягушка очень показательно повторяет в жизни каждой отдельной особи всю историю выхода водных позвоночных на сушу, навеки отпечатлевшуюся на ней. Она начинает свое существование рыбкой, даже без плавников, дышащей жабрами (головастик), и лишь позднее у нее одновременно рассасываются жабры и хвост и отрастают лапки.
Конечности явились очень глубоким, принципиальным новшеством. Они появились в ту пору, когда древние побудительные причины к члениковому (сегментному) строению тела в большей степени выдохлись и развитие конечностей пошло как бы перешагивая через развалины этого старинного принципа строения, еще сохранявшегося на древнейшей части тела — туловище.
Поэтому, во-первых, сами конечности уже не обнаруживают никаких следов сегментности — это видно хотя бы на способах снабжения их мышц двигательными нервами. Во-вторых, нужно указать здесь на одно обстоятельство, гораздо более важное для нашего изложения. Последовательное развитие у позвоночных неокинетики, за нею — больших двигательных синергии для передвижения по пространству (локомоций) наконец, конечностей как усовершенствованных орудий для такого передвижения, повело к соответствующему обогащению центральной нервной системы приспособлениями, нужными для обслуживания всех этих эволюционных нововведений. Сравнительная анатомия мозга животных показывает, что вся эта серия новшеств более чем какие-либо из предшествующих шагов развития содействовала настоящей централизации в мозгу, появлению в нем первых образований, без оговорок заслуживающих названия головного мозга. Древнейшая часть центральной нервной системы позвоночных — спинной мозг[24] еще полностью выдержан на члениковом (сегментном) типе строения. Новые ядра головного мозга, вырабатывавшиеся в «рыбьем» периоде эволюции позвоночных и окончательно оформившиеся у первого животного с ногами — лягушки, уже полностью надсегментны. Их нервные проводники
управляют уже всем спинным мозгом в целом, и в частности всеми конечностями. Еще важнее отметить тот факт, что деятельность этого верховного головного мозга, управляющего движениями конечностей и локомоциями (мы будем в последующих очерках обозначать его как уровень В), протекает у земноводных полностью по законам неокинетической системы: с относительно высоковольтными и быстро несущимися электрическими сигналами, с повиновением закону «все или ничего» и т. д. Более же древние центры мозга, за которыми у земноводных сохранилось управление туловищем (уровень А по нашим обозначениям), работают в большой мере еще по древнедвигательным законам: с низковольтными, медленными импульсами, с большой степенью участия в них старинной, химической передачи сигналов и т. д. Замечательно здесь то, что даже у нас, людей, обладателей мозга, который сильнее отличается от мозга лягушки, чем многоэтажный дворец от лачуги дикаря, — даже у нас в головном мозгу имеются в раздельном виде уровень В и уровень А, с порядочной четкостью делящие между собой управление конечностями и шейно-туловищной мускулатурой, и даже у нас все еще древний, сегментный, туловищный уровень А в большой степени продолжает работать по тем же древнедвигательным законам. Вопрос об уровнях мы полнее осветим в следующих двух очерках.
Обогащение движений
Все последующее развитие движений у позвоночных — это непрерывное обогащение двигательных средств и возможностей животных от класса к классу и от «года» к «году» нашей хронологической таблицы их эволюции. Это обогащение происходит отнюдь не без причины и не вследствие какой-либо таинственной, заложенной в животных внутренней «пружины», которая побуждает их к непрерывному совершенствованию. Нет, к обогащению двигательных ресурсов ведет все время одна и та же жесткая и безжалостная, чисто внешняя причина: конкуренция и борьба за жизнь. Животным становится тесно от непрерывно идущего размножения. Им не хватает средств питания. Вырабатываются хищные породы, которые предпочитают предоставлять другим животным изыскивание себе пригодного питательного материала и захватывать его уже в готовом, «полуфабрикатном» виде, пожирая этих более слабых животных. У этих последних вырабатываются средства самозащиты: резвые ноги, защитная окраска, броневые покровы, рога и копыта и т. п. Не имеющие таких средств защиты в первую очередь пожираются хищниками, которые, сами того не подозревая, способствуют этим усовершенствованию преследуемых ими пород. В самом деле, наибольшие шансы уцелеть от истребления и еще долго производить похожее на себя потомство имеют те особи, которые, может быть даже случайно, лучше защищены. А самой надежной самозащитой являются все-таки богатые и совершенные двигательные возможности. Тот же закон конкуренции бьет другим концом палки и по хищникам: недостаточно проворные, хитрые и зубастые среди них рискуют умереть с голоду, не будучи в состоянии захватить изловчившуюся в самозащите съедобную живность.
Движения обогащаются этим путем прежде всего по их силе, быстроте, точности и выносливости. Но это обогащение почти только количественное. Важнее другие две стороны движений, все более совершенствующиеся. Во-первых, те двигательные задачи, которые приходится решать животному, становятся все сложнее и при этом все разнообразнее. Весь перечень движений рыбы состоит почти целиком из ее основной локомоции — плавания да какой-нибудь пары простейших охотничьих движений в придачу. У одной из наиболее низко развитых рыб — акулы вся ее охота состоит в том, что она подплывает под свою жертву, поворачивается брюхом кверху (так ей способнее) и раскрывает пасть. Земноводное животное кроме плавания может еще ползать, прыгать, издавать звуки. Змея умеет уже затаиться в засаде. А как сложны и полны разнообразия, по сравнению со всем этим, хотя бы цепные охотничьи действия хищника-млекопитающего! Тут и хитрости лисицы, и чуткий поиск охотничьей собаки, и коварная засада тигра, нацеливающегося на нелегкую и для него добычу. В ближайших строках мы более обстоятельно проследим эту сторону движений, усложнение решаемых ими задач.
Во-вторых, все больше возрастает число непредвиденных, не шаблонных задач, которые животному приходится решать тут же, «на ходу». Как мы уже видели во вступительном очерке, здесь-то как раз имеет место наибольший спрос на ловкость. В двигательном обиходе животного становится относительно все меньше стандартных, всегда одинаковых движений, которые можно совершать автоматически, ни во что не вникая и ни к чему не приспосабливаясь. Можно было бы предположить, что, например, локомоции, передвижения по пространству, — это образчик подобных, извечно шаблонных движений. Это далеко не так. Когда рыба плывет внутри беспредельной, однородной по всем направлениям водной среды, тут, действительно, не много поводов для разнообразия. Но уже совершенно иное дело передвижения по суше, которое ведь совершается в природе не по беговым дорожкам. Здесь и рвы, и буераки, и болотные кочки, и непролазные заросли; здесь и безопасные тропинки, по которым можно трусить рысцой, и полный тайных врагов лес, где необходимо красться без звука, насторожив все свои телерецепторы, и т. д., и т. п. Что же говорить о более сложных двигательных актах, совершенно недоступных рыбе и переполняющих собою жизнь высокоразвитого млекопитающего? Во много раз обострившаяся борьба за жизнь делает его существование полным неожиданностей, а неожиданности требуют способности тут же, дорожа сотою долей секунды, принять правильное двигательное решение и точно, ловко осуществить его. Мы увидим дальше, что это безостановочное возрастание количества незаученных движений и действий опирается на такое же безостановочное развитие совершенно новых, высших отделов головного мозга, главным образом так называемой коры больших полушарий мозга.
Первые зачатки мозговой коры появляются уже у высших пресмыкающихся, но только у высших позвоночных — у млекопитающих — она захватывает решающее преобладание и непрерывно развивается все дальше и дальше. Именно кора больших полушарий есть орган мозга, обладающий неограниченной способностью впитывать в себя личный жизненный опыт животного, запоминать его, со смыслом осваивать и создавать на его основе разовые решения новых, раньше не встречавшихся задач.
В плане умственной деятельности эта способность есть сообразительность, сметливость, разум; в плане двигательных актов эту же самую способность мы и называем ловкостью. Недаром нередко про человека, наделенного ярко выраженною ловкостью, говорят: «Какие у него умные движения! Какие умные руки!»
Движения обогащаются этим путем прежде всего по их силе, быстроте, точности и выносливости. Но это обогащение почти только количественное. Важнее другие две стороны движений, все более совершенствующиеся. Во-первых, те двигательные задачи, которые приходится решать животному, становятся все сложнее и при этом все разнообразнее. Весь перечень движений рыбы состоит почти целиком из ее основной локомоции — плавания да какой-нибудь пары простейших охотничьих движений в придачу. У одной из наиболее низко развитых рыб — акулы вся ее охота состоит в том, что она подплывает под свою жертву, поворачивается брюхом кверху (так ей способнее) и раскрывает пасть. Земноводное животное кроме плавания может еще ползать, прыгать, издавать звуки. Змея умеет уже затаиться в засаде. А как сложны и полны разнообразия, по сравнению со всем этим, хотя бы цепные охотничьи действия хищника-млекопитающего! Тут и хитрости лисицы, и чуткий поиск охотничьей собаки, и коварная засада тигра, нацеливающегося на нелегкую и для него добычу. В ближайших строках мы более обстоятельно проследим эту сторону движений, усложнение решаемых ими задач.
Во-вторых, все больше возрастает число непредвиденных, не шаблонных задач, которые животному приходится решать тут же, «на ходу». Как мы уже видели во вступительном очерке, здесь-то как раз имеет место наибольший спрос на ловкость. В двигательном обиходе животного становится относительно все меньше стандартных, всегда одинаковых движений, которые можно совершать автоматически, ни во что не вникая и ни к чему не приспосабливаясь. Можно было бы предположить, что, например, локомоции, передвижения по пространству, — это образчик подобных, извечно шаблонных движений. Это далеко не так. Когда рыба плывет внутри беспредельной, однородной по всем направлениям водной среды, тут, действительно, не много поводов для разнообразия. Но уже совершенно иное дело передвижения по суше, которое ведь совершается в природе не по беговым дорожкам. Здесь и рвы, и буераки, и болотные кочки, и непролазные заросли; здесь и безопасные тропинки, по которым можно трусить рысцой, и полный тайных врагов лес, где необходимо красться без звука, насторожив все свои телерецепторы, и т. д., и т. п. Что же говорить о более сложных двигательных актах, совершенно недоступных рыбе и переполняющих собою жизнь высокоразвитого млекопитающего? Во много раз обострившаяся борьба за жизнь делает его существование полным неожиданностей, а неожиданности требуют способности тут же, дорожа сотою долей секунды, принять правильное двигательное решение и точно, ловко осуществить его. Мы увидим дальше, что это безостановочное возрастание количества незаученных движений и действий опирается на такое же безостановочное развитие совершенно новых, высших отделов головного мозга, главным образом так называемой коры больших полушарий мозга.
Первые зачатки мозговой коры появляются уже у высших пресмыкающихся, но только у высших позвоночных — у млекопитающих — она захватывает решающее преобладание и непрерывно развивается все дальше и дальше. Именно кора больших полушарий есть орган мозга, обладающий неограниченной способностью впитывать в себя личный жизненный опыт животного, запоминать его, со смыслом осваивать и создавать на его основе разовые решения новых, раньше не встречавшихся задач.
В плане умственной деятельности эта способность есть сообразительность, сметливость, разум; в плане двигательных актов эту же самую способность мы и называем ловкостью. Недаром нередко про человека, наделенного ярко выраженною ловкостью, говорят: «Какие у него умные движения! Какие умные руки!»
Расцвет царства пресмыкающихся
Список движений самых низших позвоночных — рыб — почти полностью состоит из плавательных локомоций. Характерные для рыбы движения — волнистые, плавные, монотонные синергии, охватывающие все тело рыбы (от головы до хвостового пропеллера).
Эти движения не прекращаются ни на минуту даже во время спокойной стоянки рыбы на одном месте, даже во время ее сна. Эти, еще крайне жалкие, двигательные возможности, очевидно, вполне достаточны для рыбы, потому что рыбий обиход удовлетворяется ими и по сию пору. Положение вещей стало круто изменяться в ту эпоху, когда океаны Земли становились все меньше, а жителей в них делалось все больше, и до неминуемости назрело завоевание суши и воздуха.
Мы не будем задерживаться здесь на второй ступени позвоночных — на земноводных. Они явились, в сущности, лишь переходною формой и ни в какую эпоху не преобладали ни по своему количеству, ни по разнообразию видов. Такая господствующая роль на Земле на очень долгий срок досталась рептилиям, или пресмыкающимся, следующей по порядку ступени развития позвоночных. Рептилии пробыли хозяевами Земли значительно большее время, чем с тех пор успело достаться на долю победивших их млекопитающих (это видно из цифр, приводившихся нами выше, в сводной таблице эволюции позвоночных). Млекопитающие истребили рептилий быстро и наверняка (ниже мы увидим, почему именно). Когда-то пресмыкающиеся существовали на земном шаре в огромном количестве отрядов и видов, владея и поверхностью моря, и сушей, и воздухом. В наше время от всего этого обилия гадов уцелели только остатки, всего четыре отряда: ящерицы, черепахи, змеи и крокодилы, как будто и поныне мстящие своим победителям — млекопитающим — ледяною свирепостью и убийственным ядом — последним, что у них осталось.
Рептилии начали бурно развиваться в так называемую Триасовую эпоху; это было их «древнее царство», когда большая их часть была еще водными обитателями (гигантские рыбоящеры — ихтиозавры, ящеры с лебедиными шеями — плезиозавры и др.). В следующую, Юрскую эпоху они владеют уже всеми стихиями. По воздуху носятся, наверно издавая при это резкие, дисгармоничные крики, зубастые летучие пальцекрылы — птеродактили. На суше ящеры размножены в изобилии и огромном разнообразии. Надо сказать, что рептилии первые из живых тварей начали освоение суши и воздуха, конкурентов-предшественников у них не было, и завоевание не было трудным, не потребовало ни борьбы, ни разработки усовершенствованных органов для нее. В еще теплом, парниковом климате медленно остывавшей Земли, на жирном перегное богатой каменноугольной растительности, покрывавшей сушу в предшествующие эпохи, без сколько-нибудь опасных врагов, они разрастались, как гигантские поганки разрастаются на навозе, достигая чудовищных размеров, более уже не возрождавшихся на земной поверхности.
Эти движения не прекращаются ни на минуту даже во время спокойной стоянки рыбы на одном месте, даже во время ее сна. Эти, еще крайне жалкие, двигательные возможности, очевидно, вполне достаточны для рыбы, потому что рыбий обиход удовлетворяется ими и по сию пору. Положение вещей стало круто изменяться в ту эпоху, когда океаны Земли становились все меньше, а жителей в них делалось все больше, и до неминуемости назрело завоевание суши и воздуха.
Мы не будем задерживаться здесь на второй ступени позвоночных — на земноводных. Они явились, в сущности, лишь переходною формой и ни в какую эпоху не преобладали ни по своему количеству, ни по разнообразию видов. Такая господствующая роль на Земле на очень долгий срок досталась рептилиям, или пресмыкающимся, следующей по порядку ступени развития позвоночных. Рептилии пробыли хозяевами Земли значительно большее время, чем с тех пор успело достаться на долю победивших их млекопитающих (это видно из цифр, приводившихся нами выше, в сводной таблице эволюции позвоночных). Млекопитающие истребили рептилий быстро и наверняка (ниже мы увидим, почему именно). Когда-то пресмыкающиеся существовали на земном шаре в огромном количестве отрядов и видов, владея и поверхностью моря, и сушей, и воздухом. В наше время от всего этого обилия гадов уцелели только остатки, всего четыре отряда: ящерицы, черепахи, змеи и крокодилы, как будто и поныне мстящие своим победителям — млекопитающим — ледяною свирепостью и убийственным ядом — последним, что у них осталось.
Рептилии начали бурно развиваться в так называемую Триасовую эпоху; это было их «древнее царство», когда большая их часть была еще водными обитателями (гигантские рыбоящеры — ихтиозавры, ящеры с лебедиными шеями — плезиозавры и др.). В следующую, Юрскую эпоху они владеют уже всеми стихиями. По воздуху носятся, наверно издавая при это резкие, дисгармоничные крики, зубастые летучие пальцекрылы — птеродактили. На суше ящеры размножены в изобилии и огромном разнообразии. Надо сказать, что рептилии первые из живых тварей начали освоение суши и воздуха, конкурентов-предшественников у них не было, и завоевание не было трудным, не потребовало ни борьбы, ни разработки усовершенствованных органов для нее. В еще теплом, парниковом климате медленно остывавшей Земли, на жирном перегное богатой каменноугольной растительности, покрывавшей сушу в предшествующие эпохи, без сколько-нибудь опасных врагов, они разрастались, как гигантские поганки разрастаются на навозе, достигая чудовищных размеров, более уже не возрождавшихся на земной поверхности.