Страница:
В эту Юрскую эпоху — так сказать, «среднее царство» пресмыкающихся — они достигли своего наибольшего расцвета. Палеонтология — наука об ископаемых останках — предъявляет нам в эту эпоху полный альбом типов сухопутных рептилий. Лишь немногие из них действительно «пресмыкались», т. е. ползали на брюхе. Тут были травоядные и хищные, малые и большие; были и грызуны, и насекомоядные, и кошкообразные, и слонообразные. Именно в эти долгие миллионы лет Землю населяли великаны — бронтозавры и атлантозавры, исчислявшие свою длину десятками метров, которые могли бы использовать наши трех — и четырехэтажные дома в качестве внутриквартирной мебели.
По сравнению со своими старейшими собратьями — земноводными — рептилии этой эпохи обладали рядом ощутительных преимуществ. Они имели прочные чешуйчатые покровы тела вместо тонкой кожицы лягушек и тритонов[25]. Их головной мозг был обогащен еще одним этажом — парным нервным ядром стриатумом (уровень CI в нашем обозначении), которое возглавляло собою ядра уровня В земноводных и рыб и резко увеличивало их двигательные возможности. Наконец, их дальнодействующие органы чувств, телерецепторы, начали уже формировать для себя первые, самые старинные участки мозгового образования совсем особого устройства. Это были зачатки мозговой коры — будущей коры больших полушарий, которых у рептилий в ту пору еще и следа не было, как нет и посейчас. Мы уже вскользь упоминали о том огромном перевороте, который совершился в значении и положении головного мозга с появлением коры полушарий, об этом доведется говорить и дальше. С мозговой корой дело шло иначе, чем было в далеком прошлом с поперечнополосатой мышцей. Та, как мы видели, определилась сразу, и, вместо того чтобы прилаживать и пришлифовывать ее к своим потребностям, обладатели мышцы начали покорно приспосабливать себя самих к ее нелегкому нраву — вроде сестер Золушки, подрезавших себе то палец, то пятку, чтобы им пришелся впору царский башмачок. В отношении коры полушарий мы, наоборот, оказываемся свидетелями огромной подготовительной работы, предварительных промежуточных форм, исканий и т. д. Все это известно нам потому, что живая история коры сохранилась целиком в мозгах современных нам животных и в нашем собственном мозгу. В нашем (человеческом) головном мозгу имеются и древнейшие двигательные ядра уровней А и В и верховные ядра пресмыкающихся — стриатумы (уровень CI), только возглавленные гораздо более новыми и совершенными мозговыми надстройками; есть в нем и странные, «старомодные» участки мозговой коры, очень мало похожие по своему строению на то, как устроена наибольшая ее часть. Рассматривая под микроскопом кору больших полушарий человеческого мозга, участок за участком, как будто бродишь по различным улицам большого, давно основанного города. И вдруг в этой прогулке мы попадаем в квартал, застроенный совсем необычными зданиями, ни в чем не похожий на новые части города и дышащий глубокой исторической стариной. Такое приблизительно впечатление производят при микроскопическом обзоре мозга древнейшие отделы его коры — обонятельные доли и отчасти зрительная область. Эти участки, прямо связанные с главными телерецепторами обоняния и зрения, в действительности возникли в эпоху ящеров, первыми из всей коры, и были тем исконным ядром, вокруг которого за неисчислимые годы вырос гигантский «город» коры человеческого мозга.
Двигательные ресурсы пресмыкающегося несравненно богаче предшествующей ступени, представляемой рыбами: разные виды ящеров эпохи их расцвета могли и бегать, и летать, и плавать, и прыгать. Помимо разнообразия способов локомоций, эти животные, как и их нынешние потомки, были способны к затормаживанию и регулированию своих движений в противоположность с вечно шевелящейся рыбой. Они умели застывать на месте неподвижно, как статуи, делая стойку. Они умели двигаться медленно, тягуче, как в вязком тесте, и умели, когда нужно, мчаться стрелою или делать порывистые и точные целевые броски. Наконец, рептилии блестяще владеют равновесием, а многим из них (мелким змейкам, а особенно ящерицам) нельзя временами отказать в настоящей ловкости.
Борьба за первенство мира
Двигательные достижения птиц
Как пирамидная система съела экстрапирамидную
По сравнению со своими старейшими собратьями — земноводными — рептилии этой эпохи обладали рядом ощутительных преимуществ. Они имели прочные чешуйчатые покровы тела вместо тонкой кожицы лягушек и тритонов[25]. Их головной мозг был обогащен еще одним этажом — парным нервным ядром стриатумом (уровень CI в нашем обозначении), которое возглавляло собою ядра уровня В земноводных и рыб и резко увеличивало их двигательные возможности. Наконец, их дальнодействующие органы чувств, телерецепторы, начали уже формировать для себя первые, самые старинные участки мозгового образования совсем особого устройства. Это были зачатки мозговой коры — будущей коры больших полушарий, которых у рептилий в ту пору еще и следа не было, как нет и посейчас. Мы уже вскользь упоминали о том огромном перевороте, который совершился в значении и положении головного мозга с появлением коры полушарий, об этом доведется говорить и дальше. С мозговой корой дело шло иначе, чем было в далеком прошлом с поперечнополосатой мышцей. Та, как мы видели, определилась сразу, и, вместо того чтобы прилаживать и пришлифовывать ее к своим потребностям, обладатели мышцы начали покорно приспосабливать себя самих к ее нелегкому нраву — вроде сестер Золушки, подрезавших себе то палец, то пятку, чтобы им пришелся впору царский башмачок. В отношении коры полушарий мы, наоборот, оказываемся свидетелями огромной подготовительной работы, предварительных промежуточных форм, исканий и т. д. Все это известно нам потому, что живая история коры сохранилась целиком в мозгах современных нам животных и в нашем собственном мозгу. В нашем (человеческом) головном мозгу имеются и древнейшие двигательные ядра уровней А и В и верховные ядра пресмыкающихся — стриатумы (уровень CI), только возглавленные гораздо более новыми и совершенными мозговыми надстройками; есть в нем и странные, «старомодные» участки мозговой коры, очень мало похожие по своему строению на то, как устроена наибольшая ее часть. Рассматривая под микроскопом кору больших полушарий человеческого мозга, участок за участком, как будто бродишь по различным улицам большого, давно основанного города. И вдруг в этой прогулке мы попадаем в квартал, застроенный совсем необычными зданиями, ни в чем не похожий на новые части города и дышащий глубокой исторической стариной. Такое приблизительно впечатление производят при микроскопическом обзоре мозга древнейшие отделы его коры — обонятельные доли и отчасти зрительная область. Эти участки, прямо связанные с главными телерецепторами обоняния и зрения, в действительности возникли в эпоху ящеров, первыми из всей коры, и были тем исконным ядром, вокруг которого за неисчислимые годы вырос гигантский «город» коры человеческого мозга.
Двигательные ресурсы пресмыкающегося несравненно богаче предшествующей ступени, представляемой рыбами: разные виды ящеров эпохи их расцвета могли и бегать, и летать, и плавать, и прыгать. Помимо разнообразия способов локомоций, эти животные, как и их нынешние потомки, были способны к затормаживанию и регулированию своих движений в противоположность с вечно шевелящейся рыбой. Они умели застывать на месте неподвижно, как статуи, делая стойку. Они умели двигаться медленно, тягуче, как в вязком тесте, и умели, когда нужно, мчаться стрелою или делать порывистые и точные целевые броски. Наконец, рептилии блестяще владеют равновесием, а многим из них (мелким змейкам, а особенно ящерицам) нельзя временами отказать в настоящей ловкости.
Борьба за первенство мира
Следующая геологическая эпоха — меловая — застала рептилий еще властелинами Земли, но оказалась уже роковою для них. История этого «нового царства» пресмыкающихся — это история непрерывающейся жестокой, истребительной войны — войны и на воздухе, и на море, и на суше, исходом которой явилось бесповоротное вытеснение рептилий из господствующего положения и уничтожение их вплоть до ничтожных остатков, уцелевших доныне, а, вернее будет сказать, близящихся уже к полному и окончательному вымиранию. Из воздуха их вытеснили пернатые, происшедшие по прямой линии от них же самих, но главное поражение потерпели они на суше от молодой тогда ветви теплокровных позвоночных — млекопитающих, обнаруживших ряд бесспорных преимуществ перед ними.
В чем были причины гибели царства рептилий? Таких причин было несколько, и все они представляют прямой интерес для нас, позволяя вникнуть глубже в природу движений и двигательной координации.
Прежде всего для гигантских представителей ящеров юрской и меловой эпох явилась гибельной сама их величина. Каждая реакция имеет, как выражаются в физике, свой «температурный коэффициент», т. е. протекает тем быстрее и энергичнее, чем выше температура. Это справедливо и для явлений в нервно-мышечной системе. Известно и точно измерено, например, что скорость, с которой распространяется вдоль нерва электрохимический сигнал возбуждения — нервный импульс, очень различна у холоднокровных и у теплокровных животных. Волна возбуждения бежит по нерву лягушки со скоростью 8 — 10 метров в секунду, а по нерву кошки или человека — со скоростью 100 — 120 метров в секунду. Точно установлено, что эта скорость зависит только от специальности данного нерва (двигательные — самые быстрые) и от температуры тела, а никак не от величины животного. Поэтому у нас есть все основания считать, что нервные импульсы распространялись по нервам ящеров-гигантов не быстрее, чем у нынешних лягушек, жаб и крокодилов. А теперь сделаем несложный расчет.
Представим себе, что кто-то укусил тридцатиметрового великана-ящера за заднюю лапу, и он, почувствовав боль, отдернул лапу или ударил ею обидчика. Для пути ощущения боли имеем: лапа 6 метров, туловище 10 метров, шея еще 10 метров, итого 26 метров, т. е. три секунды в один конец. Положим столько же для ответного двигательного приказа от головного мозга к ножным мышцам; к этому нужно прибавить еще хоть секунду на скорость реакции в самом мозгу. В итоге получается, что от момента укуса до начала ответного движения пройдет семь секунд — срок очень немалый, если посмотреть на секундную стрелку своих ручных часов и «вытерпеть» семь секунд, внимательно следя за ней.
А не надо забывать, что мы еще не учли времени, которое требовалось полуторасаженной мышце, чтобы возбудиться, напрячься и сдвинуть с места ногу-башню. Теперь легко себе представить, что если нападающим является лев или мечезубый тигр тех времен (махайродонт) с общею длиною нервного пути от задней лапы к мозгу и обратно в 3 метра и продолжительностью реакции меньше пятой доли секунды, то такой теплокровный хищник, пожалуй, отгрызет ящеру лапу начисто прежде, чем тот вообще успеет что-то почувствовать и сообразить. Оказавшись (силою воображения) свидетелями этой схватки, мы, вероятно, перевели бы протяжный, скучный вой заживо поедаемой четвероногой горы приблизительно такими словами: «М-е-е-ня… ка-аже-тся… кто-то… куса-а-ет?!…» Исход подобной борьбы не так уж трудно предугадать.
Измерение сохранившихся скелетов юрских и меловых гигантских ящеров показывает, что у них на длинной мощной шее сидела крохотная голова, так же подходившая им по пропорциям, как нам подошла бы мышиная. И в этой-то непомерно малой голове большая ее часть была занята лицевым скелетом — зубастою пастью, на долю же головного мозга оставалось совсем тесное, ничтожное вместилище. Мы легче поймем это, если учтем, что животное, которое было бы вынуждено «спрашиваться» обо всех своих движениях у головного мозга и дожидаться ответов по семи секунд, было бы нежизнеспособным даже вне столкновений с хищниками, покрытыми шерстью. Очевидно, преобладающая часть их двигательных реакций протекала под управлением одного только спинного мозга. Это давало очень значительное укорочение нервного маршрута: секунд до двух-трех. И действительно, у очень многих из этих ящеров в позвоночном канале — вместилище спинного мозга — имеется вздутие в области поясницы и крестца, там, где начинаются нервы задних лап. Это вздутие говорит о том, что в этом месте спинной мозг был расширен, и очень значительно: он был здесь даже больше головного. Конечно, это очень снижало качество и разнообразие движений, раз к более совершенным, верховным ядрам головного мозга — стриатумам — можно было обращаться только в исключительных и не спешных случаях. Очень возможно, при такой самостоятельности поясничного вздутия спинного мозга, что при ходьбе и темп задних лап получался свой особый, не зависимый от темпа шагания передних. Странное это, должно быть, было зрелище!
Вторая причина гибели царства пресмыкающихся была уже общей для рептилий всяких размеров. Все они, как правило, несли яйца, клали их в теплую землю или песок и не высиживали их. Потомство вылупливалось из яиц само, и, таким образом, каждый экземпляр проводил всю свою жизнь, от вылупливания до той или иной своей кончины (кроме мимолетных спариваний), в полном и безусловном одиночестве. Не существовало ни семьи, ни воспитания, ни какой-либо передачи молодняку опыта. Каждый из этих мизерных мозгов начинал накопление личного жизненного опыта сначала, а при отсутствии коры полушарий (ее зачатки были еще ничтожны) мозги эти были совсем плохо приспособлены к запечатлеванию и освоению такого опыта.
Новый, молодой класс млекопитающих теплокровных, темпераментных, с очень обогащенными как мозгом, так в связи с этим и двигательными средствами, — оказался для рептилий неодолимым противником. Некрупные, ловкие хищники накинулись на эти медлительные, как будто нарочно для них заготовленные горы мяса и своим действительно хищническим хозяйствованием быстро вывели их из употребления.
В чем были причины гибели царства рептилий? Таких причин было несколько, и все они представляют прямой интерес для нас, позволяя вникнуть глубже в природу движений и двигательной координации.
Прежде всего для гигантских представителей ящеров юрской и меловой эпох явилась гибельной сама их величина. Каждая реакция имеет, как выражаются в физике, свой «температурный коэффициент», т. е. протекает тем быстрее и энергичнее, чем выше температура. Это справедливо и для явлений в нервно-мышечной системе. Известно и точно измерено, например, что скорость, с которой распространяется вдоль нерва электрохимический сигнал возбуждения — нервный импульс, очень различна у холоднокровных и у теплокровных животных. Волна возбуждения бежит по нерву лягушки со скоростью 8 — 10 метров в секунду, а по нерву кошки или человека — со скоростью 100 — 120 метров в секунду. Точно установлено, что эта скорость зависит только от специальности данного нерва (двигательные — самые быстрые) и от температуры тела, а никак не от величины животного. Поэтому у нас есть все основания считать, что нервные импульсы распространялись по нервам ящеров-гигантов не быстрее, чем у нынешних лягушек, жаб и крокодилов. А теперь сделаем несложный расчет.
Представим себе, что кто-то укусил тридцатиметрового великана-ящера за заднюю лапу, и он, почувствовав боль, отдернул лапу или ударил ею обидчика. Для пути ощущения боли имеем: лапа 6 метров, туловище 10 метров, шея еще 10 метров, итого 26 метров, т. е. три секунды в один конец. Положим столько же для ответного двигательного приказа от головного мозга к ножным мышцам; к этому нужно прибавить еще хоть секунду на скорость реакции в самом мозгу. В итоге получается, что от момента укуса до начала ответного движения пройдет семь секунд — срок очень немалый, если посмотреть на секундную стрелку своих ручных часов и «вытерпеть» семь секунд, внимательно следя за ней.
А не надо забывать, что мы еще не учли времени, которое требовалось полуторасаженной мышце, чтобы возбудиться, напрячься и сдвинуть с места ногу-башню. Теперь легко себе представить, что если нападающим является лев или мечезубый тигр тех времен (махайродонт) с общею длиною нервного пути от задней лапы к мозгу и обратно в 3 метра и продолжительностью реакции меньше пятой доли секунды, то такой теплокровный хищник, пожалуй, отгрызет ящеру лапу начисто прежде, чем тот вообще успеет что-то почувствовать и сообразить. Оказавшись (силою воображения) свидетелями этой схватки, мы, вероятно, перевели бы протяжный, скучный вой заживо поедаемой четвероногой горы приблизительно такими словами: «М-е-е-ня… ка-аже-тся… кто-то… куса-а-ет?!…» Исход подобной борьбы не так уж трудно предугадать.
Измерение сохранившихся скелетов юрских и меловых гигантских ящеров показывает, что у них на длинной мощной шее сидела крохотная голова, так же подходившая им по пропорциям, как нам подошла бы мышиная. И в этой-то непомерно малой голове большая ее часть была занята лицевым скелетом — зубастою пастью, на долю же головного мозга оставалось совсем тесное, ничтожное вместилище. Мы легче поймем это, если учтем, что животное, которое было бы вынуждено «спрашиваться» обо всех своих движениях у головного мозга и дожидаться ответов по семи секунд, было бы нежизнеспособным даже вне столкновений с хищниками, покрытыми шерстью. Очевидно, преобладающая часть их двигательных реакций протекала под управлением одного только спинного мозга. Это давало очень значительное укорочение нервного маршрута: секунд до двух-трех. И действительно, у очень многих из этих ящеров в позвоночном канале — вместилище спинного мозга — имеется вздутие в области поясницы и крестца, там, где начинаются нервы задних лап. Это вздутие говорит о том, что в этом месте спинной мозг был расширен, и очень значительно: он был здесь даже больше головного. Конечно, это очень снижало качество и разнообразие движений, раз к более совершенным, верховным ядрам головного мозга — стриатумам — можно было обращаться только в исключительных и не спешных случаях. Очень возможно, при такой самостоятельности поясничного вздутия спинного мозга, что при ходьбе и темп задних лап получался свой особый, не зависимый от темпа шагания передних. Странное это, должно быть, было зрелище!
Вторая причина гибели царства пресмыкающихся была уже общей для рептилий всяких размеров. Все они, как правило, несли яйца, клали их в теплую землю или песок и не высиживали их. Потомство вылупливалось из яиц само, и, таким образом, каждый экземпляр проводил всю свою жизнь, от вылупливания до той или иной своей кончины (кроме мимолетных спариваний), в полном и безусловном одиночестве. Не существовало ни семьи, ни воспитания, ни какой-либо передачи молодняку опыта. Каждый из этих мизерных мозгов начинал накопление личного жизненного опыта сначала, а при отсутствии коры полушарий (ее зачатки были еще ничтожны) мозги эти были совсем плохо приспособлены к запечатлеванию и освоению такого опыта.
Новый, молодой класс млекопитающих теплокровных, темпераментных, с очень обогащенными как мозгом, так в связи с этим и двигательными средствами, — оказался для рептилий неодолимым противником. Некрупные, ловкие хищники накинулись на эти медлительные, как будто нарочно для них заготовленные горы мяса и своим действительно хищническим хозяйствованием быстро вывели их из употребления.
Двигательные достижения птиц
Прежде чем обращаться к последнему яркому преимуществу млекопитающих — их двигательной одаренности, мы для последовательного изложения бросим взгляд на приобретения в этой области у непосредственно предшествовавшего им класса — у пернатых. Стриатум — верховное двигательное ядро мозга у пресмыкающихся — у птиц достиг своего наивысшего развития и совершенства. В паре с ним развился до высокой ступени совершенства и мозжечок, верховный орган равновесия и «владения своим телом». Стриатум (уровень CI) возглавляет собою сложную нервнодвигательную систему, развивавшуюся у позвоночных, как мы уже видели, очень постепенно, этаж за этажом. Эти этажи: самый древний из всех уровень А, более новый, главенствующий у лягушки, уровень паллидума В и, наконец, достигший расцвета у птиц уровень стриатума CI — образуют в совокупности так называемую экстрапирамидную двигательную систему, которую мы будем сокращенно, по первым буквам, обозначать эдс. Та постепенность, с какою она исторически возникала, объясняет многое и в ее устройстве. Во-первых, все ее ядра, или уровни, находятся между собой в отношениях начальников к подчиненным, т. е. образуют то, что называется иерархией. Во-вторых, последовательный ход «обрастания» головного мозга сверху новыми этажами повел к тому, что более молодые этажи-ядра уже не вырабатывали для себя новых нервных путей к мышцам тела, поскольку такие пути ко всем мышцам и так имелись готовыми. Поэтому получилась система (см. рис. на стр. 148, в самом деле заслуживающая названия многоэтажной.
На рис. стр. 148 видно, что прямые, «беспересадочные» нервные пути к мышцам имеются только от нервных клеток спинного мозга, так сказать, праклеток всей двигательной нервной системы. Нервные пути уровня А, от красных ядер, служащие для передачи его импульсов (-приказов) к мышцам, доходят только до этих спинномозговых праклеток. Импульсы, прибывающие от ядер А, возбуждают эти двигательные клетки спинного мозга, и тогда те, уже от себя, посылают новые импульсы по двигательным нервам тела к тем мышцам, к которым они подсоединены. Тем же порядком нервные проводники от ядер В доходят только до ядер А, проводники от ядер CI — только до ядер В. Для того, чтобы побуждение к движению, исходящее из стриатума, могло достигнуть мышцы, требуются четыре последовательных нервных потока: С — В, В — А, А — спинной мозг и спинной мозг — мышца, обусловливающих один другого. При всех достоинствах и совершенствах стриатума как верховного двигательного центра это исторически сложившееся устройство обладало большими неудобствами. Одно из них связано с тем, что (по точным современным замерам Лоренте де-Но и других ученых) на каждое такое перешагивание, или «пересадку», нервного потока с одного перегона на другой требуется добавочное время[26]. Оно очень коротко у теплокровных; у холоднокровных, естественно, удлиняется, а если вдобавок такая задержка случается на пути двигательного импульса три-четыре раза, то это составляет чувствительную добавку к их нервному процессу и без того медленному.
Экстрапирамидная двигательная система (эдс) достигла у птиц своего наивысшего расцвета (у этих, вообще говоря, некрупных животных с очень высокой температурой тела обрисованный сейчас недостаток эдс чувствовался гораздо меньше, чем у огромных рептилий). Высокоразвившиеся у птиц органы чувств обеспечили им полное и совершенное владение всеми видами локомоций: бегом, полетом, лазаньем. Все это — движения уже не «туловищного» стиля, как у рыбы или змеи, а «конечностного», более нового в эволюции. Насколько важно для летания безукоризненное владение равновесием, опирающееся на соответственные виды чувствительности, мы знаем очень хорошо с тех пор, как человек сам овладел воздухом. Регулирование и притормаживание движений, умение чередовать полное застывание тела, медленные движения и порывистые, «спуртовые» броски стали развиваться уже у пресмыкающихся, как упоминалось выше; птицы и в этом направлении достигли большего совершенства и разнообразия. Наконец, опись двигательных актов, доступных птицам, включает в себя еще несколько совершенно особых классов действий, которых у пресмыкающихся нет. Во-первых, у них появляется целый ряд сложных инстинктов. Действия птиц, руководимые их инстинктами, иногда так искусны, точны и совершенны, что производят впечатление сознательной деятельности, так же опирающейся на мышление, как и трудовые действия человека. Это совершенно ложное впечатление. Помимо того, что птицы лишены и самого органа настоящего мышления — коры мозговых полушарий, они и при прямой проверке опытом обнаруживают глубокую, не оставляющую сомнений разницу между своими действиями и сходными с ними разумными действиями человека. Когда птица, например, сооружает сложное и мастерски свитое гнездо, иногда прямо сшивая его, как делает птичка-портной, или когда она, руководясь совершенно еще не разгаданным чутьем, находит через сотни километров дорогу к родному гнезду, — все это выглядит так же, как и смысловые цепные действия искусного и сведущего человека. Однако достаточно сбить птицу каким-нибудь немудреным добавочным осложнением или затруднением, чтобы сразу вскрыть всю глубину разницы. Как только требуется выйти хоть слегка из рамок постоянного и неизменного шаблона, как только требуется сообразить хоть какую-нибудь мелочь, изловчиться в мало-мальски непредвиденном случае и т.д., так сейчас же мы оказываемся лицом к лицу с уже знакомой нам по низшим животным реакцией суматошливой растерянности. Таким образом, эти чрезвычайно впечатляющие сложные инстинкты перелета, витья гнезд, высиживания и выкармливания птенцов и т. п. только с первого взгляда похожи на истинно разумную деятельность, для которой все подобные мелкие препятствия не имеют значения.
Тем не менее инстинкты перечисленных типов являются показателями высокой степени целесообразного биологического приспособления и ярко свидетельствуют о двигательных достижениях птиц по сравнению с более древними классами позвоночных.
Во-вторых, птицы, в резком отличии от пресмыкающихся, живут (в большинстве) семейно и сами воспитывают своих детенышей. Понятие матери, идея материнства впервые появились на Земле в тот день, когда первая птица высидела снесенные ею яйца. Помимо глубоко принципиального значения этого события, о чем речь будет дальше, оно связано с новым большим обогащением списка движений: с прямо воспитательскими действиями кормления, ухода за птенцами, приучения их к полету и т. д. Наряду с этим домовитая птица имеет еще ряд сложных движений личного туалета, чистки и смазывания перьев, уборки гнезда и т. п. Затем с птицами же впервые появились на Земле выразительные звуки призыва, тревоги, настоящей песни, сменившие собой мертвенные крики лягушек. Появился на свет и танец. Весь двигательный «потолок» птиц несравнимо выше, чем у рептилий, и только в одном, но, правда, чрезвычайно важном отношении этот потолок ощутительно придавливает их книзу. Практически все еще полное отсутствие коры мозговых полушарий делает птиц, даже наиболее одаренных и высокостоящих среди них, туго способными к приобретению личного опыта, к освоению новых сложных двигательных навыков и к ловкости в разрешении непредвидевшихся, неожиданных двигательных задач.
На рис. стр. 148 видно, что прямые, «беспересадочные» нервные пути к мышцам имеются только от нервных клеток спинного мозга, так сказать, праклеток всей двигательной нервной системы. Нервные пути уровня А, от красных ядер, служащие для передачи его импульсов (-приказов) к мышцам, доходят только до этих спинномозговых праклеток. Импульсы, прибывающие от ядер А, возбуждают эти двигательные клетки спинного мозга, и тогда те, уже от себя, посылают новые импульсы по двигательным нервам тела к тем мышцам, к которым они подсоединены. Тем же порядком нервные проводники от ядер В доходят только до ядер А, проводники от ядер CI — только до ядер В. Для того, чтобы побуждение к движению, исходящее из стриатума, могло достигнуть мышцы, требуются четыре последовательных нервных потока: С — В, В — А, А — спинной мозг и спинной мозг — мышца, обусловливающих один другого. При всех достоинствах и совершенствах стриатума как верховного двигательного центра это исторически сложившееся устройство обладало большими неудобствами. Одно из них связано с тем, что (по точным современным замерам Лоренте де-Но и других ученых) на каждое такое перешагивание, или «пересадку», нервного потока с одного перегона на другой требуется добавочное время[26]. Оно очень коротко у теплокровных; у холоднокровных, естественно, удлиняется, а если вдобавок такая задержка случается на пути двигательного импульса три-четыре раза, то это составляет чувствительную добавку к их нервному процессу и без того медленному.
Экстрапирамидная двигательная система (эдс) достигла у птиц своего наивысшего расцвета (у этих, вообще говоря, некрупных животных с очень высокой температурой тела обрисованный сейчас недостаток эдс чувствовался гораздо меньше, чем у огромных рептилий). Высокоразвившиеся у птиц органы чувств обеспечили им полное и совершенное владение всеми видами локомоций: бегом, полетом, лазаньем. Все это — движения уже не «туловищного» стиля, как у рыбы или змеи, а «конечностного», более нового в эволюции. Насколько важно для летания безукоризненное владение равновесием, опирающееся на соответственные виды чувствительности, мы знаем очень хорошо с тех пор, как человек сам овладел воздухом. Регулирование и притормаживание движений, умение чередовать полное застывание тела, медленные движения и порывистые, «спуртовые» броски стали развиваться уже у пресмыкающихся, как упоминалось выше; птицы и в этом направлении достигли большего совершенства и разнообразия. Наконец, опись двигательных актов, доступных птицам, включает в себя еще несколько совершенно особых классов действий, которых у пресмыкающихся нет. Во-первых, у них появляется целый ряд сложных инстинктов. Действия птиц, руководимые их инстинктами, иногда так искусны, точны и совершенны, что производят впечатление сознательной деятельности, так же опирающейся на мышление, как и трудовые действия человека. Это совершенно ложное впечатление. Помимо того, что птицы лишены и самого органа настоящего мышления — коры мозговых полушарий, они и при прямой проверке опытом обнаруживают глубокую, не оставляющую сомнений разницу между своими действиями и сходными с ними разумными действиями человека. Когда птица, например, сооружает сложное и мастерски свитое гнездо, иногда прямо сшивая его, как делает птичка-портной, или когда она, руководясь совершенно еще не разгаданным чутьем, находит через сотни километров дорогу к родному гнезду, — все это выглядит так же, как и смысловые цепные действия искусного и сведущего человека. Однако достаточно сбить птицу каким-нибудь немудреным добавочным осложнением или затруднением, чтобы сразу вскрыть всю глубину разницы. Как только требуется выйти хоть слегка из рамок постоянного и неизменного шаблона, как только требуется сообразить хоть какую-нибудь мелочь, изловчиться в мало-мальски непредвиденном случае и т.д., так сейчас же мы оказываемся лицом к лицу с уже знакомой нам по низшим животным реакцией суматошливой растерянности. Таким образом, эти чрезвычайно впечатляющие сложные инстинкты перелета, витья гнезд, высиживания и выкармливания птенцов и т. п. только с первого взгляда похожи на истинно разумную деятельность, для которой все подобные мелкие препятствия не имеют значения.
Тем не менее инстинкты перечисленных типов являются показателями высокой степени целесообразного биологического приспособления и ярко свидетельствуют о двигательных достижениях птиц по сравнению с более древними классами позвоночных.
Во-вторых, птицы, в резком отличии от пресмыкающихся, живут (в большинстве) семейно и сами воспитывают своих детенышей. Понятие матери, идея материнства впервые появились на Земле в тот день, когда первая птица высидела снесенные ею яйца. Помимо глубоко принципиального значения этого события, о чем речь будет дальше, оно связано с новым большим обогащением списка движений: с прямо воспитательскими действиями кормления, ухода за птенцами, приучения их к полету и т. д. Наряду с этим домовитая птица имеет еще ряд сложных движений личного туалета, чистки и смазывания перьев, уборки гнезда и т. п. Затем с птицами же впервые появились на Земле выразительные звуки призыва, тревоги, настоящей песни, сменившие собой мертвенные крики лягушек. Появился на свет и танец. Весь двигательный «потолок» птиц несравнимо выше, чем у рептилий, и только в одном, но, правда, чрезвычайно важном отношении этот потолок ощутительно придавливает их книзу. Практически все еще полное отсутствие коры мозговых полушарий делает птиц, даже наиболее одаренных и высокостоящих среди них, туго способными к приобретению личного опыта, к освоению новых сложных двигательных навыков и к ловкости в разрешении непредвидевшихся, неожиданных двигательных задач.
Как пирамидная система съела экстрапирамидную
Наше утверждение о том, что развившаяся до предела эдс таила в себе ряд глубоких биологических неудобств, — не простая догадка. Оно опирается на тот факт, что млекопитающие, на долю которых досталась ликвидация «устаревшего» типа пресмыкающихся, проделали в развитии своих мозговых двигательных устройств один совершенно революционный шаг, круто покончивший в первую голову как раз с двигательной многоэтажностью. У млекопитающих, даже у самых древних и низших форм, мозговая кора представлена несравненно полнее, чем у птиц и рептилий, и, главное, на нее перенесено у первых основное ударение. Стриатум и мозжечок, прошедшие через вершину своего развития у птиц, пятятся у млекопитающих даже несколько назад в их развитии, начинают в известной мере хиреть. В коре полушарий млекопитающих имеются уже представительства от всех органов чувств, и ближних и дальних.
Мы видели в области движений, какое обогащение достигалось постепенным сформированием новых мозговых ядер, возглавлявших прежние. Как и почему именно такое появление новых верховных ядер и образование многоэтажной системы подчинения способствовало огромному качественному росту двигательных возможностей, еще не очень понятно, но самый факт — вне сомнений. Теперь, следя за образованием и развитием мозга млекопитающих, мы оказываемся перед лицом такого же точно хода событий по отношению к органам чувств.
У рыбы и лягушки путь, например, от сетчатой оболочки глаза до мозговых центров зрения состоит из одного нервного «перегона», представляя собой прямой, беспересадочный маршрут. У человека (минуя для краткости все другие виды животных) от глаза до верховных центров зрения в коре (так называемых полей № 19) — четыре «перегона», т. е. столько же, сколько и во вполне развитой эдс. И в этой области высших органов чувств подобная многоэтажность говорит о большом качественном усовершенствовании. Замедления, связанные с многоэтажностью, в области зрения или слуха несравненно менее чувствительны и опасны, нежели в области движений, по очень простой причине: путь от головного мозга до иной мышцы где-нибудь на подошве у человека почти 2 метра, у лошади или слона еще много больше; глаза же и уши у всех них удалены от головного мозга лишь на малое число сантиметров.
И вот по мере того, как кора оказывается вооруженной всеми видами чувствительности в высокосовершенной форме, и центр тяжести управления всеми движениями естественным образом переносится в нее — все ощутительнее становятся неудобства столь далекой и косвенной связи головного мозга с мышцами. В этом случае вместо того, чтобы идти по пути осторожных и постепенных прощупываний и прилаживаний, как мы видели в других сходных случаях, жизнь разрешает создавшуюся проблему сразу, одним ударом, точно разрубая легендарный гордиев узел. Случай в истории развития мозга — единственный в своем роде. Из коры мозговых полушарий пробивается и прорастает прямо до двигательных праклеток спинного мозга беспересадочный, не имеющий никаких перерывов собственный двигательный нервный путь коры. Он носит название пирамидного нервного пути по совершенно случайным причинам, идущим от старых времен науки о мозге (заодно такое наименование объясняет нам и то, почему древняя двигательная система мозга называется экстрапирамидной, т. е. не пирамидной или вне пирамидной).
Более или менее подробная характеристика того, что приносит с собою и обеспечивает пирамидная двигательная система (пдс) для движений вообще и для специально интересующей нас ловкости в частности, найдет себе место в нашем V очерке. Здесь мы ограничимся немногими краткими штрихами, чтобы не выходить из рамок исторического описания.
Прежде всего, чтобы не осталось почвы для каких бы то ни было недоразумений, необходимо сказать веско и точно, что появление и развитие пирамидной системы (пдс) ни в какой мере не означало собою упразднения древней эдс. В этом управлении все дело ограничилось, как уже было упомянуто, незначительным снижением относительного размера (инволюцией) ее ядер. Рептилии и птицы, обзаведясь стриатумом, не ликвидировали паллидума, а сохранили его вместе со всем списком его движений, только добавив к нему новый список более сложных, точных и разнообразных движений стриатума. Точно так же и млекопитающие сберегли полностью всю эдс для тех движений (и элементов движений), какие умели совершать и их далекие предки. Новую же пдс — собственный двигательный аппарат коры, установивший для себя, как мы видели, прямую связь без всяких посредников с двигательными клетками спинного мозга, — млекопитающие смогли использовать при этом для совершенно новых списков движений и действий, бывших по плечу только мозговой коре. Это по преимуществу точные, меткие, сильные целевые движения: нацеливание, прикосновение, схватывание — точный и сильный удар, далекий и меткий бросок, верный и точно рассчитанный нажим. А за этими (и бесчисленными другими, о них см. очерк V) простейшими движениями постепенно развивается целое множество смысловых цепных действий; обращение с предметами, применение орудий и инструментов и, наконец, разумный труд.
У млекопитающих резко вырастает по сравнению с птицами, а особенно с пресмыкающимися, относительное количество однократных целевых движений нападения, охоты и т. д. Все эти движения не шаблонны и не одинаковы от раза к разу, а отличаются большой, точной и быстрой приспособительностью. У них все больше возрастает способность мгновенно создавать новые, незаученные двигательные комбинации, как раз подходящие к возникшему случаю. Если можно применить здесь сравнение из области музыки, то млекопитающие относительно все меньшую часть своих движений исполняют наизусть или по нотам, а все больше импровизируют. Вполне понятно в связи со сказанным, что у них все более возрастает способность к приобретению двигательных навыков: они все легче поддаются дрессировке. У них сильно увеличивается количество и разнообразие движений самообслуживания и туалета: умывание, чистка и точка когтей, вылавливание насекомых, подготовка и обработка пищевого сырья и т. д.
Мы видели в области движений, какое обогащение достигалось постепенным сформированием новых мозговых ядер, возглавлявших прежние. Как и почему именно такое появление новых верховных ядер и образование многоэтажной системы подчинения способствовало огромному качественному росту двигательных возможностей, еще не очень понятно, но самый факт — вне сомнений. Теперь, следя за образованием и развитием мозга млекопитающих, мы оказываемся перед лицом такого же точно хода событий по отношению к органам чувств.
У рыбы и лягушки путь, например, от сетчатой оболочки глаза до мозговых центров зрения состоит из одного нервного «перегона», представляя собой прямой, беспересадочный маршрут. У человека (минуя для краткости все другие виды животных) от глаза до верховных центров зрения в коре (так называемых полей № 19) — четыре «перегона», т. е. столько же, сколько и во вполне развитой эдс. И в этой области высших органов чувств подобная многоэтажность говорит о большом качественном усовершенствовании. Замедления, связанные с многоэтажностью, в области зрения или слуха несравненно менее чувствительны и опасны, нежели в области движений, по очень простой причине: путь от головного мозга до иной мышцы где-нибудь на подошве у человека почти 2 метра, у лошади или слона еще много больше; глаза же и уши у всех них удалены от головного мозга лишь на малое число сантиметров.
И вот по мере того, как кора оказывается вооруженной всеми видами чувствительности в высокосовершенной форме, и центр тяжести управления всеми движениями естественным образом переносится в нее — все ощутительнее становятся неудобства столь далекой и косвенной связи головного мозга с мышцами. В этом случае вместо того, чтобы идти по пути осторожных и постепенных прощупываний и прилаживаний, как мы видели в других сходных случаях, жизнь разрешает создавшуюся проблему сразу, одним ударом, точно разрубая легендарный гордиев узел. Случай в истории развития мозга — единственный в своем роде. Из коры мозговых полушарий пробивается и прорастает прямо до двигательных праклеток спинного мозга беспересадочный, не имеющий никаких перерывов собственный двигательный нервный путь коры. Он носит название пирамидного нервного пути по совершенно случайным причинам, идущим от старых времен науки о мозге (заодно такое наименование объясняет нам и то, почему древняя двигательная система мозга называется экстрапирамидной, т. е. не пирамидной или вне пирамидной).
Более или менее подробная характеристика того, что приносит с собою и обеспечивает пирамидная двигательная система (пдс) для движений вообще и для специально интересующей нас ловкости в частности, найдет себе место в нашем V очерке. Здесь мы ограничимся немногими краткими штрихами, чтобы не выходить из рамок исторического описания.
Прежде всего, чтобы не осталось почвы для каких бы то ни было недоразумений, необходимо сказать веско и точно, что появление и развитие пирамидной системы (пдс) ни в какой мере не означало собою упразднения древней эдс. В этом управлении все дело ограничилось, как уже было упомянуто, незначительным снижением относительного размера (инволюцией) ее ядер. Рептилии и птицы, обзаведясь стриатумом, не ликвидировали паллидума, а сохранили его вместе со всем списком его движений, только добавив к нему новый список более сложных, точных и разнообразных движений стриатума. Точно так же и млекопитающие сберегли полностью всю эдс для тех движений (и элементов движений), какие умели совершать и их далекие предки. Новую же пдс — собственный двигательный аппарат коры, установивший для себя, как мы видели, прямую связь без всяких посредников с двигательными клетками спинного мозга, — млекопитающие смогли использовать при этом для совершенно новых списков движений и действий, бывших по плечу только мозговой коре. Это по преимуществу точные, меткие, сильные целевые движения: нацеливание, прикосновение, схватывание — точный и сильный удар, далекий и меткий бросок, верный и точно рассчитанный нажим. А за этими (и бесчисленными другими, о них см. очерк V) простейшими движениями постепенно развивается целое множество смысловых цепных действий; обращение с предметами, применение орудий и инструментов и, наконец, разумный труд.
У млекопитающих резко вырастает по сравнению с птицами, а особенно с пресмыкающимися, относительное количество однократных целевых движений нападения, охоты и т. д. Все эти движения не шаблонны и не одинаковы от раза к разу, а отличаются большой, точной и быстрой приспособительностью. У них все больше возрастает способность мгновенно создавать новые, незаученные двигательные комбинации, как раз подходящие к возникшему случаю. Если можно применить здесь сравнение из области музыки, то млекопитающие относительно все меньшую часть своих движений исполняют наизусть или по нотам, а все больше импровизируют. Вполне понятно в связи со сказанным, что у них все более возрастает способность к приобретению двигательных навыков: они все легче поддаются дрессировке. У них сильно увеличивается количество и разнообразие движений самообслуживания и туалета: умывание, чистка и точка когтей, вылавливание насекомых, подготовка и обработка пищевого сырья и т. д.