Химические элементы, образующие хорошо растворимые соединения в почвенных условиях, вызывают наиболее сильную биологическую реакцию у местной флоры. Имеет значение и форма нахождения химических элементов в среде. Например, молибден вызывает у животных заболевание только в районах с щелочными почвами (молибденовая кислота даёт растворимые соединения с щелочами); в районах кислых почв избыток молибдена не вызывает заболеваний и т.п. Химические элементы Ti, Zr, Hf, Th, Sn, Pt и многие другие, не образующие в почвенных условиях легкоподвижных растворимых соединений, не вызывают образования Б. п. и эндемий.
В пределах Б. п. различают 2 вида концентрации организмами химических элементов: групповой, когда все виды растений в данной провинции в той или иной степени накапливают определённый химический элемент, и селективный, когда имеются определённые организмы-концентраторы того или иного химического элемента вне зависимости от уровня содержания этого элемента в среде. Известны различные виды растений, которые в Б. п. концентрируют определённые элементы и подвергаются при этом изменчивости. К ним относятся специфическая галмейная флора (концентрирующая Zn), известковая, селеновая, галофитная, серпентинитовая флора и мн. др.
В зависимости от конституционных свойств данного вида организма и особенно при длительном изолированном существовании его в той или иной Б. п. возникает изменчивость организмов - появление физиологических рас (без видимых внешних изменений), морф, вариаций, подвидов и видов. Это сопровождается повышением содержания в организмах соответствующих химических элементов - Cu, Zn, Se, Sr и др. Появляются также химические мутанты с изменением в ядрах клеток числа хромосом и т.п.; изменчивость может приобрести наследственный характер, особенно у микробов.
Многие редкие и рассеянные химические элементы (микроэлементы) играют значительную физиологическую роль, входя в физиологически важные органические соединения у организмов - в дыхательные пигменты, ферменты, витамины, гормоны и другие акцессорные физиологически важные вещества.
Известно более 30 химических элементов (Li, В, Be, С, N, F, Na, Mg, Al, Si, P, S Cl, K, Са, V, Mn, Cu, Zn, As, Se, Br, Mo, I, Ba, Pb, U и др.), с которыми связано образование Б. п., эндемий и появление организмов-концентраторов.
На основе изучения химической экологии Б. п. в практику борьбы с соответствующей эндемией в Б. п. широко вошло использование химических элементов (В, Сu, Mn, Со, I и др.) в качестве удобрения или подкормки животных. На основе изучения содержания химических элементов в почвах и растениях был создан биогеохимический метод поисков полезных ископаемых. В геологическом прошлом Б. п. также играли значительную роль в отборе и изменении флоры и фауны. Реконструкция палеобиогеохимических провинций может многое объяснить в эволюции органического мира.
Лит.:Виноградов А. П., Геохимия редких и рассеянных химических элементов в почвах, 2 изд., М., 1957; Биогеохимические провинции и их роль в органической эволюции, «Геохимия», 1963, № 3.
А. П. Виноградов.
Биогеохимические эндемии
Биогеохими'ческие эндеми'и,заболевания растений, животных или человека, вызываемые недостатком или избытком в среде определённых химических элементов. См. Биогеохимические провинции .
Биогеохимические эндемики
Биогеохими'ческие энде'мики(от греч. йndmos - местный), формы растений, микроорганизмов, а иногда и животных, распространение которых ограничено какой-либо геохимической провинцией . Появление Б. э. связано с влиянием геохимических факторов среды; наблюдается чаще в горных районах, где резче проявляется химическая мозаичность (в горных породах, почвах, воде, см. Биогеохимические провинции ). К Б. э. относятся растения различных систематических групп: мхи, печёночники, папоротники, хвойные, покрытосеменные. Так, галмейная фиалка (Viola lutea var. calaminaria) распространена в Средней и Южной Европе на почвах, богатых цинком; серпентинитовый папоротник (Asplenium serpentini) - в Средней Европе на почвах, богатых никелем и хромом; смолёвка кобальтовая (Silena cobalticola) произрастает в Центральной Африке только на медных месторождениях; селеновый астрагал (Astragalus pattersonii) в Северной Америке обычно приурочен к почвам, богатым селеном. Т. о., Б. э. могут служить индикаторами, указывая на присутствие в почве тех или иных минералов (см. Индикаторные растения ). Из микроорганизмов к Б. э. могут быть отнесены серобактерии и железобактерии . См. также Биоиндикаторы .
Лит.:Ковальский В. В., Петрунина Н. С., Геохимическая экология и эволюционная изменчивость растений, в кн.: Проблемы геохимии, М., 1965.
Н. С. Петрунина.
Биогеохимия
Биогеохи'мия,часть геохимии , изучающая геохимические процессы, происходящие в биосфере при участии организмов. Миграция химических элементов на Земле не может быть понята без учёта влияния организмов. Отражение биогеохимических процессов находит место на геологических картах. Впервые задачи Б. были сформулированы в СССР академиком В. И. Вернадским и разрабатывались в специально созданной биогеохимической лаборатории (ныне институт геохимии и аналитической химии им. В. И. Вернадского АН СССР). Проблемы Б. широко изучаются в СССР и за рубежом.
Б. рассматривает не отдельные особи или виды организмов, а всю их совокупность, т. н. живое вещество, выраженное в массе, химическом составе и энергии, которую оно привносит в биогеохимические процессы. Живое вещество неравномерно распределяется по поверхности Земли. Известны области его скопления, или сгущения, например планктона в океанах и морях, лесов на суше, гумуса, торфяника в почвах; плотность населения неравномерна и в значительной степени зависит от почвенно-климатических зон. Растительные организмы составляют главную массу живого вещества (около 1% падающей солнечной энергии поглощается растениями, что эквивалентно 3ґ10
14
кгуглерода: это примерно соответствует массе живого вещества на земном шаре; см.
фотосинтез
). Одна масса живого вещества не даёт правильного представления об интенсивности участия его в биогеохимических процессах. Огромное значение имеет скорость размножения организмов, т. е. общая продукция органического вещества, образуемая за определённое время. Особенно это относится к низшим организмам - бактериям, грибкам, водорослям и др., обладающим высокой скоростью размножения. В состав живого вещества входят все известные химические элементы и их изотопы. Но основную массу любого организма составляет ограниченное число известных химических элементов (см. табл.), которые в условиях биосферы образуют легкоподвижные и легкорастворимые соединения, например газы CO
2или NH
3, H
2O, ионы Н
+, OH
-, NO
3
-,
Na
+, К
+, Са
2+, Mg
2+, а также тяжёлые металлы, образующие высокоокисленные комплексные ионы.
Химические элементы, не образующие, подобно, например, Ti, Zr, Th, в биосфере растворимых и легкоподвижных соединений, несмотря на их заметное количество в породах земной коры, в организмах содержатся лишь в очень малых количествах. Организмы не повторяют полностью химические состава среды, а активно выбирают те или иные соединения. Нередко тот или иной вид организмов накапливает определённый химический элемент, т. е. химический состав организмов является характерным признаком для определённого вида. Т. о., организмы выполняют геохимическую функцию, участвуя в биогенной миграции того или иного химического элемента. Например, кальций издавна использовался организмами для образования скелета в виде CaCO 3. Эта очень древняя геохимическая функция была характерна для многих низших организмов. Позже, наряду со скелетом из CaCO 3, появились организмы со скелетом из фосфата кальция (в первую очередь среди брахиопод), который утвердился и у всех высших организмов. У многих древних низших организмов (включительно до морских губок) встречается также скелет из кремнекислоты. Это указывает на направление эволюции организмов.
Участие живого вещества в биогеохимических процессах проявляется прямо либо косвенно. Так, после гибели организмов живое вещество непосредственно участвует в образовании диатомита, известняков, углей, нефтей и др. Зелёные растения в результате фотосинтетической деятельности создают всю массу кислорода современной атмосферы Земли. Морские водоросли концентрируют значительные количества иода; после их гибели в морских илах происходят захоронение и процесс превращения органического детрита в вещество нефтей. В результате выпрессовывания из захороненных илов жидкой нефти в пористые породы (пески и другие коллекторы) выдавливаются иловые воды, содержащие большое количество иода.
Среднее содержание некоторых химических элементов в земной коре, почвах и организмах (% по массе, данные на 1968)
| Химические элементы | Земная кора (осадочные породы) | Почвенный покров | Организмы (растения) |
| В | 1ґ10 -2 | 1ґ10 -3 | 1ґ10 -4 |
| С | 1,0 | 2,0 | 18,0 |
| N | 6ґ10 -2 | 1ґ10 -1 | 3ґ10 -1 |
| O | 52,8 | 49,0 | 70 |
| F | 5ґ10 -2 | 2ґ10 -2 | 1ґ10 -5 |
| Na | 0,66 | 0,63 | 2ґ10 -2 |
| Mg | 1,34 | 0,63 | 7ґ10- 2 |
| Al | 10,45 | 7,1 | 2ґ10 -2 |
| Si | 23,8 | 33,0 | 1,5ґ10 -1 |
| P | 7ґ10 -2 | 8ґ10 -2 | 7ґ10 -2 |
| S | 3ґ10 -1 | 8ґ10 -2 | 5ґ10 -2 |
| Cl | 1,6ґ10 -2 | 1ґ10 -2 | 10 -2 |
| К | 2,28 | 1,36 | 3ґ10 -1 |
| Ca | 2,53 | 1,37 | 3ґ10 -1 |
| Ti | 0,45 | 4,6ґ10 -1 | 1ґ10 -4 |
| Mn | 6,7ґ10 -2 | 8ґ10 -2 | 1ґ10 -3 |
| Fe | 3,3 | 3,8 | 2ґ10 -2 |
| Cu | 5,7ґ10 -3 | 2ґ10 -3 | 2ґ10 -4 |
| Sr | 4,5ґ10 -2 | 3ґ10 -2 | 10 -4 |
| Zr | 2ґ10 -2 | 3ґ10 -2 | 10 -4 |
| I | 1ґ10 -4 | 5ґ10 -4 | 1ґ10 -5 |
| Ba | 8ґ10 -2 | 5ґ10 -2 | 10 -4 |
| U | 3ґ10 -4 | 5ґ10 -5 | 5ґ10 -7 |
Ещё более разнообразно косвенное влияние организмов и продуктов их жизнедеятельности на геохимические процессы. Микроорганизмы участвуют, например, в окислении соединений железа, марганца и других элементов, что ведёт к выпадению их из природных растворов и отложению в осадках. Микроорганизмы восстанавливают сульфаты, образуя биогенные месторождения серы и т.д. Под влиянием живого вещества изменяются во времени геохимические процессы. Так, когда на Земле ещё не было биосферы, уран, германий и ванадий концентрировались в осадочных железных рудах, а с её появлением уран, ванадий и германий накапливаются и в некоторых ископаемых углях и битумах.
Исключительную роль живое вещество наряду с H 2O и CO 2играет в процессах выветривания и образования осадочных пород (биогенных осадков в морях и океанах). Представляет интерес участие организмов в процессах разделения близких по свойствам пар химических элементов, например Si/Ge, Fe/Mn, K/Na, Ca/Sr и т.д. В свою очередь среда обитания отражается на составе организмов. В пределах т. н. биогеохимических провинций возникают формы организмов, накапливающие иногда значительные количества химического элемента, т. е. имеет место интенсивная биогенная миграция. Известно также, что организмы участвуют в нарушении изотопного состава ряда лёгких химических элементов (углерода, кислорода, серы). Как правило, в биогенных процессах организмами поглощаются преимущественно более лёгкие изотопы.
Огромную биогеохимическую роль выполняет в результате своей геологической. деятельности человек. Ежегодно из недр Земли извлекается до нескольких десятков тгорной породы на душу населения. Человек влияет на химический и изотопный состав атмосферы, биосферы и земной коры, и это влияние с каждым столетием непрерывно растет.
Лит.:Вернадский В. И., Химическое строение биосферы Земли и ее окружения, М., 1965; Виноградов А. П., Химический элементарный состав организмов моря, «Труды Биогеохимической лаборатории АН СССР», 1935-44, т. 3, 4, 6.
А. П. Виноградов.
Биогеоценоз
Биогеоцено'з(от био... , гео... и греч. koinуs - общий), взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии; одна из наиболее сложных природных систем. К живым компонентам Б. относятся автотрофные организмы (фотосинтезирующие зелёные растения и хемосинтезирующие микроорганизмы) и гетеротрофные организмы (животные, грибы, многие бактерии, вирусы), к косным - приземный слой атмосферы с её газовыми и тепловыми ресурсами, солнечная энергия, почва с её водо-минеральными ресурсами и отчасти кора выветривания (в случае водного Б. - вода). В каждом Б. сохраняется как однородность (гомогенная или чаще мозаичногомогенная) состава и строения компонентов, так и характер материально-энергетического обмена между ними. Особенно важную роль в Б. играют зеленые растения (высшие и низшие), дающие основную массу живого вещества. Они производят первичные органические материалы, вещество и энергия которых используются самими растениями и по цепям питания передаются всем гетеротрофным организмам. Зелёные растения через процессы фотосинтеза, дыхания поддерживают баланс кислорода и углекислого газа в воздухе, а через транспирацию участвуют в круговороте воды . В результате отмирания организмов или их частей происходит биогенная миграция и перераспределение в почве элементов питания (N, P, К, Ca и др.). Наконец, зелёные растения прямо или косвенно определяют состав и пространственное размещение в Б. животных и микроорганизмов. Роль в Б. хемотрофных микроорганизмов менее значительна. Гетеротрофы по специфике своей деятельности в Б. могут быть разделены на потребителей, трансформирующих и отчасти разлагающих органические вещества живых организмов, и разрушителей, или деструкторов (грибы, бактерии), разлагающих сложные органические вещества в отмерших организмах или их частях до простых минеральных соединений. При всех превращениях происходят потеря первоначально накопленной энергии и рассеяние её в окружающем пространстве в форме тепла. В функционировании Б. велика роль почвенных животных - сапрофагов, питающихся органическими остатками отмерших растений, и почвенных микроорганизмов (грибов, бактерий), разлагающих и минерализующих эти остатки. От их деятельности в значительной мере зависят структура почвы, образование гумуса, содержание в почве азота, превращение ряда минеральных веществ и многие другие свойства почвы. Без гетеротрофов невозможно было бы ни завершение биологического круговорота веществ , ни существование автотрофов, ни самого Б. Косные компоненты Б. служат источником энергии и первичных материалов (газов, воды, минеральных веществ). Материально-энергетический обмен между компонентами Б. показан на помещенной ниже схеме Б. (по А. А. Молчанову; приход и расход энергии выражены в ккална 1 га).
Переход одного Б. в другой в пространстве или во времени сопровождается сменой состояний и свойств всех его компонентов и, следовательно, сменой характера биогеоценотического метаболизма. Границы Б. могут быть прослежены на многих из его компонентов, но чаще они совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Толща Б. не бывает однородной ни по составу и состоянию его компонентов, ни по условиям и результатам их биогеоценотической деятельности. Она дифференцируется на надземную, подземную, подводную части, которые в свою очередь делятся на элементарные вертикальные структуры - био-геогоризонты, очень специфичные по составу, структуре и состоянию живых и косных компонентов. Для обозначения горизонтальной неоднородности, или мозаичности, Б. введено понятие биогеоценотических парцелл (см. рис. ). Как и Б. в целом, это понятие комплексное, т.к. в состав парцеллы на правах участников обмена веществ и энергии входят растительность, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.
Б. - динамичная система. Он непрерывно изменяется и развивается в результате внутренних противоречивых тенденций его компонентов. Изменения Б. могут быть кратковременными, обусловливающими легко обратимые реакции компонентов Б. (суточные, погодные, сезонные), и глубокими, ведущими к необратимым сменам в состоянии, структуре и общем метаболизме Б. и знаменующими смену ( сукцессию ) одного Б. другим. Они могут быть медленными и быстрыми; последние часто происходят под влиянием внезапных перемен в результате стихийных причин или хозяйственной деятельности человека (не только преобразующего и разрушающего природные Б, но и создающего новые, культурные Б.). Наряду с динамичностью, Б. присуща и устойчивость во времени, которая обусловлена тем, что современные природные Б. - результат длительной и глубокой адаптации живых компонентов друг к другу и к компонентам косной среды. Поэтому Б., выведенные из устойчивого состояния той или иной причиной, после её устранения могут восстанавливаться в форме, близкой к исходной. Б., близкие по составу и структуре компонентов, по метаболизму и направлению развития, относят к одному типу Б., который является основной единицей биогеоценологической классификации. Совокупность Б. всей Земли образует биогеоценотический покров, или биогеосферу.Изучение Б. и биогеосферы составляет задачу науки - биогеоценологии.
Понятие Б. введено В. Н. Сукачевым (1940), что явилось логическим развитием идей русских учёных В. В. Докучаева, Г. Ф. Морозова, Г. Н. Высоцкого и др. о связях живых и косных тел природы и идей В. И. Вернадского о планетарной роли живых организмов. Б. в понимании В. Н. Сукачева близко к экосистеме в толковании английского фитоценолога А. Тенсли, но отличается определённостью своего объёма. Б. - элементарная ячейка биогеосферы, понимаемая в границах конкретных растительных сообществ, тогда как экосистема - понятие безразмерное и может охватывать пространство любой протяжённости - от капли прудовой воды до биосферы в целом.
В близком к понятию Б. смысле физико-географы употребляют также термин фация.
Лит.:Сукачев В. Н., О соотношении понятий географический ландшафт и биогеоценоз, в кн.: Вопросы географии, сб. 16, М., 1949; его же, Соотношение понятий биогеоценоз, экосистема и фация, «Почвоведение», 1960, № 6: Основы лесной биогеоценологии, под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса, М., 1964; Лавренко Е. М., Дылис Н. В., Успехи и очередные задачи в изучении биогеоценозов суши в СССР, «Ботанич. журнал», 1968, т. 53, № 2; Дылис Н. В., Структура лесного биогеоценоза, М., 1969 (Комаровские чтения, XXI).
Н. В. Дылис.
Парцеллы одного из участков волосистоосоково-мшистого липо-ельниика: 1 - елово-волосиистоосоковая; 2 - мелкотравно-моховая; 3 - густые группы елового подростка; 4 - липовая; 5 - подрост ели под осиной; 6 - осиново-снытевая; 7 - крупнопапоротниковая «в окне»; 8 - еловощитовниковая; 9 - хвощовая «в окне».
Биогеоценоз.
Биогеоценология
Биогеоценоло'гия(от био..., гео...,греч. koinуs - общий и lуgos - слово, учение), наука о взаимосвязанных и взаимодействующих комплексах живой и косной природы - биогеоценозах и их планетарной совокупности - биогеосфере.Зародилась Б. в недрах геоботаники, но впоследствии развивалась на стыке биологической и географической наук, отражая комплексный уровень изучения живой природы.
Основоположник Б. - В. Н. Сукачев.Начиная с 1940 он в ряде работ определил основные положения Б., её теоретические и практические задачи, связь с другими науками, программу и направление исследований. Большую роль в развитии современной Б. сыграли работы русских учёных В. В. Докучаева,Г. Ф. Морозова, Р. И. Аболина, утверждавших идею взаимосвязанности явлений природы, и В. И. Вернадского,вскрывшего огромное планетарное значение организмов -- живого вещества. В круг вопросов, решаемых Б., входят следующие: исследование структуры, свойств и функций составляющих биогеоценозы компонентов и расшифровка механизма их связей; изучение потоков вещества и энергии в них, а также доли и формы участия их компонентов в материально-энергетическом метаболизме всего комплекса и особенно в его биологической продуктивности;изучение преобразования одними компонентами состояний, свойств и работы других; определение их роли в изменении и динамике биогеоценоза: установление реакций компонентов и биогеоценоза в целом на стихийные воздействия и хозяйственную деятельность человека; изучение устойчивости биогеоценозов и её регуляторных механизмов; исследование взаимосвязей и взаимодействий как между соседними, так и между более отдалёнными биогеоценозами, обеспечивающими единство биогеосферы и её крупных частей.
Решить эти задачи можно лишь при участии в исследованиях широкого круга специалистов (ботаников, зоологов, физиологов, микробиологов, почвоведов, климатологов, биохимиков и др.); эти задачи требуют длительных сроков исследований, использования эксперимента (как в естественных условиях, так и на моделях), широкого применения количественных методов изучения, использования математического анализа и статистической обработки данных. От успешного решения задач Б. зависят: возможная точность прогнозирования последствий вмешательства человека в ход природных процессов; возможность направленной регуляции связей и взаимодействий компонентов биогеоценоза для получения наиболее высокого и разносторонне выгодного хозяйственного эффекта (главным образом повышения биологической продуктивности); выбор путей хозяйственного использования материально-энергетических ресурсов биогеосферы и её частей. Особенно существенно значение Б. для практики лесного и сельского хозяйства. Выясняется также её важное методологическое значение для изучения среды жизни человека на Земле и для космонавтики, защиты промышленных изделий, продуктов питания, кормов от повреждения биологическими компонентами биосферы, для охраны природы и пр. Б. тесно связана с ландшафтоведением, почвоведением, климатологией, биоценологией, микробиологией, биогеохимией.
Лит.:Сукачев В. Н., Развитие растительности как элемента географической среды в соотношении с развитием общества, в сб.: О географической среде в лесном производстве, Л., 1940; его же. Основы теории биогеоценологии, в кн.: Юбилейный сборник [АН СССР], посвященный 30-летию Великой Октябрьской социалистической революции, [ч. 2], М.-Л., 1947; Основы лесной биогеоценологии, под ред. В. Н. Сукачева н Н. В. Дылиса, М., 1964; Программа и методика биогеоценологических исследований, под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса, М., 1966; Тимофеев-Ресовский Н.В., Тюрюканов А. Н., Биогеоценология и почвоведение, «Бюлл. Московского общества испытателей природы. Отдел биологический», 1967, т. 72, в. 2.
Н. В. Дылис.
Биогидроакустика
Биогидроаку'стика(от био..., гидро...и акустика ) ,биологическая гидроакустика, изучает звуки, производимые водными организмами.
Б. возникла в период 2-й мировой войны в связи с массовым применением технической гидроакустики - шумопеленгования, эхолокации, связи и т.д. Уже тогда было обнаружено большое количество водных организмов, издающих звуки: рыб, млекопитающих и ракообразных. Биологические звуки оказались столь разнообразными и интенсивными, что создавали очень сильные помехи гидроакустической аппаратуре, даже приводили к взрывам акустических мин, поэтому для нормальной эксплуатации гидроакустической техники и разработки средств защиты потребовались данные о спектральном составе звуков и звуковом давлении. В некоторых странах стали маскировать шумы торпед и подводных лодок под звуки, издаваемые рыбами. Б. имеет большое значение для военно-морского флота. Одна из проблем военной гидроакустики - опознавание и классификация обнаруженных объектов и предметов, особенно в связи с появлением малошумящих атомных подводных лодок. Б. позволяет определить, действительно ли цель является подводной лодкой, а не косяком рыбы или китом. Интенсивность звуков, издаваемых рыбами (в данном случае источника гидроакустических помех), может быть весьма значительной, поэтому знание физической структуры звуков, их состава и районирования в морях, а также времени, когда они максимально проявляются, важны для правильной организации систем обнаружения и опознавания подводных объектов.