В области физиологии дыхания много сделали английский учёный Дж. Пристли, показавший (1771-78) в опытах на растениях, что они выделяют газ, способствующий горению и необходимый для дыхания животных, а также французские - А. Лавуазье, П. Лаплас и А. Сеген, выяснившие свойства кислорода в окислительных процессах и роль его в дыхании и образовании животного тепла (1787-90). Роль солнечного света в способности зелёных листьев выделять кислород, используя углекислый газ из воздуха, установили голландский врач Я. Ингенхауз (1779), швейцарские учёные Ж. Сенебье (1782) и Н. Соссюр (1804). В конце 18 в. начинают широко изучать вещества, выделяемые из животных и растений, закладывая тем самым основы будущей органической химии (открытие мочевины, холестерина, органических кислот и др.).
Русский академик И. Кёльрёйтер окончательно доказал наличие пола у растений, а своими работами по гибридизации показал участие в оплодотворении и развитии как яйцеклеток, так и пыльцы растений (1761 и позже). В конце века итальянский учёный Л. Спалланцани провёл точные опыты, опровергшие возможность самозарождения.
Идеи исторического развития органического мира всё настойчивее возникают во 2-й половине 18 в. Ещё немецкий философ Г. В. Лейбниц провозгласил принцип градации живых существ и предсказал существование переходных форм между растениями и животными. Открытие швейцарским натуралистом А. Трамбле пресноводных полипов (1744) рассматривалось как нахождение таких «зоофитов». Дальнейшее развитие принцип градации получил в идее «лестницы существ» от минералов до человека, которая для одних (швейцарский натуралист Ш. Бонне, 1745,1764) была иллюстрацией идеальной непрерывности в строении существ, а для других (французский философ Ж. Б. Робине, 1768; русский писатель А. Н. Радищев, 1792-1796) - свидетельством реально происшедшего превращения живых существ. Бюффон (1749, 1778) построил смелую гипотезу об истории Земли, длительность которой он исчислял в 80-90 тыс. лет и делил на 7 периодов; лишь в последние периоды появляются на Земле растения, затем животные и, наконец, человек, Бюффон допускал превращение одних форм в другие под влиянием климата, почвы и питания. Мопертюи (1750) высказывал догадки о роли элиминации форм, не приспособленных к существованию.
19 век.Эволюционно истолковал «лестницу существ» французский учёный Ж. Б. Ламарк, нарисовав в «Философии зоологии» (т. 1-2, 1809) путь совершенствования живых существ от низших к высшим, совершающийся, как он полагал, на основе внутреннего, присущего организмам стремления к прогрессу (принцип градации). Внешняя среда вызывает отклонения от «правильной» градации и определяет приспособление видов к условиям существования либо прямым воздействием (растения и низшие животные), либо через упражнение и неупражнение органов в связи с изменением привычек (животные с нервной системой). При несомненной прогрессивности для своего времени (преодоление креационизма, обоснование эволюции живых существ под влиянием естественных причин) в понимании механизмов эволюции теория Ламарка была натурфилософской концепцией с явными элементами идеализма (внутреннее стремление к прогрессу, роль усилий животных в изменениях, всегда целесообразное и наследственное изменение признаков под прямым воздействием условий и др.) (см. Ламаркизм ).
Теорию Ламарка критиковали многие, в том числе основоположник сравнительной анатомии и палеонтологии животных французский учёный Ж. Кювье. Для объяснения исторической смены живых форм и исчезновения многих из них он выдвинул учение о катастрофах, претерпеваемых органическим миром под влиянием геологических катаклизмов (1825). Законченный креационистский характер придал катастроф теории последователь Кювье французский биолог А. д'Орбиньи (1849). Французский учёный Э. Жоффруа Сент-Илер пытался обосновать натурфилософское учение о «единстве плана строения» животных, которое он в дальнейшем объяснял общностью их происхождения. По его представлениям, эволюционные изменения происходят внезапно в результате прямых воздействий внешней среды; особенно резкие изменения претерпевают животные в эмбриональный период. Эти идеи нашли отражение и во взглядах русского учёного К. Ф. Рулье, значительно углубившего их и предвосхитившего их подлинное эволюционное истолкование. Попытки Жоффруа обосновать единый план строения животных вызвали резкую оппозицию со стороны Кювье, противопоставившего ему учение о 4 типах строения. В публичной дискуссии (1830) Кювье одержал верх, надолго утвердив во Франции антиэволюционные концепции.
Наибольшее влияние на Б. натурфилософского направления, корни которых уходят в 18 в., оказали в Германии. Немецкие философы и естествоиспытатели также обосновывали учение о единстве плана строения организмов. Так, И. В. Гёте утверждал существование «идеи органа» и типов «прарастения» и «праживотного» (1782 - 1817); Л. Окен считал, что в основе строения и развития всех живых существ лежит «пузырёк» или инфузория (1805). Наиболее плодотворной идеей немецких натурфилософов был принцип параллелизма между онтогенезом и филогенезом (К. Кильмейер, 1793; И. Меккель, 1811), ставший впоследствии отправной точкой при формулировке биогенетического закона.
Подлинное научное подтверждение идея развития организмов нашла в эмбриологических исследованиях русских академиков Х. И. Пандера (1817) и К. М. Бэра (1827) о зародышевых листках, в обосновании Бэром принципов сравнительной эмбриологии (1828-37) и в создании немецким биологом Т. Шванном (1839) единой для всего органического мира клеточной теории.Учение о единстве клеточного строения всех живых существ сыграло огромную роль в развитии гистологии, эмбриологии и клеточной физиологии. На его основе простейшие были признаны одноклеточными организмами (немецкий учёный К. Зибольд, 1848); немецкий учёный А. Кёлликер (1844), русский - Н. А. Варнек (1850) и особенно немецкий - Р. Ремак (1851-55) разработали целлюлярную эмбриологию; немецкий патолог Р. Вирхов создал «целлюлярную патологию» и провозгласил принцип «всякая клетка от клетки» (1858); немецкие учёные М. Шульце и Э. Брюкке выдвинули (1861) понятие о клетке как «элементарном организме», основными частями которого являются протоплазма и ядро.
Большие успехи были достигнуты в середине 19 в. в области физиологической химии, главным образом благодаря трудам немецкого учёного Ю.Либиха и французского - Ж. Б. Буссенго, которые установили особенности питания растений и его отличие от питания животных, сформулировав принцип круговорота веществ в природе. Либих разделил все вещества, входящие в состав живых существ, на белки, жиры и углеводы, выяснил многие химические процессы обмена веществ, в том числе образование жиров из углеводов. Немецкий учёный Ф. Вёлер впервые синтезировал органические вещества - щавелевую кислоту (1824) и мочевину (1828); однако и он и Либих допускали наличие некоей «жизненной силы» как причины жизненных явлений. Необходимость этого допущения разделяли и такие крупные физиологи того времени, как немецкий - И. Мюллер и некоторые др. Полностью отказались от него лишь французский физиолог К. Бернар и немецкий - К. Людвиг, Э. Дюбуа-Реймон и Г. Гельмгольц. Бернар выяснил роль секретов различных желёз в пищеварении (1843, 1847), доказал синтез гликогена в печени (1848), обосновал понятие «внутренней среды» организма и сформулировал основные принципы экспериментальной физиологиии медицины. Людвиг, Дюбуа-Реймон и Гельмгольц разработали основные физиологические методы исследования нервно-мышечной системы и органов чувств. В России достойным их преемником явился И. М. Сеченов, установивший торможение спинномозговых рефлексов центрами головного мозга (1863) и заложивший основы материалистического понимания высшей нервной деятельности («Рефлексы головного мозга»).
Работы французского учёного Л.Пастера (раскрытие роли микроорганизмов в процессах брожения, 1857-64), имевшие выдающееся значение для пищевой промышленности, сельского хозяйства и др., позволили окончательно опровергнуть учение о самозарождении организмов (1860-64). В дальнейшем он показал роль микроорганизмов в инфекционных заболеваниях животных и человека, разработал меры борьбы против бешенства и сибирской язвы с помощью защитных прививок (см. Иммунитет ). Природу процессов брожения, вызывавшую споры между сторонниками физико-химического (Либих) и микробиологического (Пастер) её объяснения, окончательно раскрыл немецкий учёный Э. Бухнер, выделив из дрожжевых грибов фермент зимазу (1897). Этим было положено начало новой науке - энзимологии (см. Ферменты ). Русский врач Н.И. Лунин доказал (1881) наличие в пищевых продуктах витаминов,позже названных так польским учёным К. Функом (1912). В конце 19 в. были достигнуты первые успехи в изучении химии белков и нуклеиновых кислот (немецкие биохимики Ф. Мишер, Э. Фишер, Э. Абдергальдени др.). Принципиальное значение для установления круговорота азота, серы и железа в природе имело обнаружение русским микробиологом С. Н. Виноградским (1887-91) бактерий, способных образовывать путём хемосинтеза (открытого Виноградским) органические вещества из неорганических. Основоположник вирусологии Д. И. Ивановский открыл новую форму организации живого - вирусы (1892).
Крупнейшим завоеванием 19 в. было эволюционное учение Ч. Дарвина,изложенное им в труде «Происхождение видов...» (1859). Он дал опирающееся на огромное число фактов из биогеографии, палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии доказательство эволюционного развития органического мира. Предложив теорию естественного отбора,он раскрыл и механизм органической эволюции, дал причинный анализ движущих факторов эволюционного процесса. Огромное философское значение дарвинизма состояло и в материалистическом разрешении проблемы органической целесообразности. Учение Дарвина не только окончательно изгнало из Б. креационизм и телеологию, но и внедрило в мышление биологов исторический подход ко всем явлениям жизни. Это способствовало разработке ряда новых направлений в Б.: эволюционной сравнительной анатомии (немецкий учёный К. Гегенбаур), эволюционной эмбриологии (русские биологи А. О. Ковалевский, И. И. Мечников), эволюционной палеонтологии (В. О. Ковалевский). На этой же основе был сформулирован биогенетический закон (немецкие учёные Ф. Мюллер, 1864; Э. Геккель, 1866 и позже) и разработан ряд филогенетических обобщений. С развитием эволюционного учения огромный размах получили зоо- и фитогеография (английские учёные Ф. Склетер и А. Уоллес, русские - Н. А. Северцов и А. Н. Бекетов, немецкие - А. Гризебах и А. Энглер, датский - Э. Варминг и мн. др.). Большую роль в пропаганде дарвинизма сыграли в Англии Т. Гексли, в Германии Э. Геккель. В России крупнейший вклад в пропаганду и развитие эволюционной теории внесли К. А. Тимирязев и целая плеяда сравнительных анатомов, эмбриологов, палеонтологов (М. А. Мензбир, В. М. Шимкевич, А. Н. Северцов, П. П. Сушкин, М. В. Павлова, А. А. Борисяк и др.).
Учение о естественном отборе быстро получило самое широкое признание. Однако невыясненность закономерностей изменчивости и наследственности служила источником расхождений в толковании факторов эволюции. К концу 19 в. возникли различные направления неодарвинизма, неоламаркизма,а также откровенно антиэволюционистские тенденции.
Попытки раскрыть механизмы наследственности умозрительно (английские учёные Г. Спенсер, 1864, Ч. Дарвин, 1868, Ф. Гальтон, 1875; немецкие - К. Негели, 1884, А. Вейсман, 1883-92; голландский - Х. де Фриз, 1889, и мн. др.) не увенчались успехом. Лишь Г. Менделю удалось установить основные закономерности наследственности (1865). Однако его работа осталась незамеченной, и лишь успехи цитологии и эмбриологии подготовили её переоткрытие (1900) и правильную оценку в 20 в. Первым шагом в этом направлении было раскрытие тонких процессов распределения хромосом при клеточном делении - митозе (французский биолог А. Шнейдер, 1873; русский - И. Д. Чистяков, 1874; польский - Э. Страсбургер, 1875; немецкий - В. Флемминг, 1882, и др.). Далее были выяснены процессы оплодотворения, созревания гамет и явление редукции хромосом (см. Мейоз ) сначала у животных (немецкий биолог О. Гертвиг, 1875; бельгийский - Э. ван Бенеден, 1875-1884; немецкий - Т. Бовери, 1887-1888), а затем и у растений (русский - И. Н. Горожанкин, 1880-1883; русский - С. Г. Навашин, 1898; французский - Л. Гиньяр, 1899).
В 80-х гг. 19 в. большое развитие получила экспериментальная эмбриология, названная первоначально «механикой развития» (немецкий эмбриолог В. Ру, 1883 и позже). Выяснение роли внешних и внутренних факторов в развитии, а также взаимоотношения частей зародыша привело вскоре к большим теоретическим спорам и частично к возрождению витализма (немецкий биолог Х. Дриш и др.).
20 векхарактеризуется развитием новых биологических дисциплин и подъёмом исследований в «классических» отраслях Б., в том числе на основе дальнейшей специализации или интеграции старых разделов. Особенно интенсивно развиваются в 20 веке генетика, цитология, физиология животных и растений, биохимия, эмбриология, эволюционное учение, экология, учение о биосфере, а также микробиология, вирусология, паразитология и многие другие отрасли Б.
Отправным пунктом развития генетики стал менделизм,подкрепленный рядом обобщений, в том числе мутационной теорией голландского учёного Х. де Фриза (1901-03), сыгравшей, несмотря на ошибочность многих положений, важную роль в подготовке синтеза генетики и теории эволюции. Были разработаны понятия ген, генотип, фенотип (датский учёный В. Иогансен, 1909), обоснована хромосомная теория наследственности (американские учёные Т. Х. Морган, А. Стёртевант, Г. Дж. Мёллер, К. Бриджес и др.). Важное методологическое значение приобрёл вопрос о причинах возникновения наследственных изменений - мутаций.Доказательства влияния на мутационный процесс физических, а затем и химических факторов (русские учёные Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов, 1925, В. В. Сахаров, 1932, и др. и особенно американские учёные Г. Дж. Мёллер, 1927, Л. Стедлер, 1928, и др.) окончательно опровергли автогенетические концепции (см. Автогенез ) генетиков, подчёркивавших самопроизвольный характер возникновения мутаций, и твёрдо обосновали материалистическую трактовку мутагенеза.
Биохимическая природа генов и матричный принцип их воспроизведения сначала постулировались чисто теоретически в форме представления о «наследственных молекулах» (Н. К. Кольцов, 1927 и позже). В дальнейшем с помощью явлений трансдукции и трансформации у микроорганизмов удалось доказать, что носителями генетической информации являются нити дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), заключённые в хромосомах (1944). Эти открытия положили начало молекулярной генетике. Выяснение структуры молекул ДНК (американский учёный Дж. Уотсон и английский - Ф. Крик, 1953) и разработка методов их выделения из вирусов и бактерий позволили добиться синтеза ДНК in vitro на основе ДНК фага. Оказалось, что синтезированная ДНК обладает такой же инфекционностью, как и исходная ДНК фага (американский учёный А. Корнберг, 1967).
На основе внедрения в Б. методов физики, химии, математики и др., а также успехов в области познания структуры белков,закономерностей их синтеза, передачи и осуществления наследственных факторов расширяется круг исследований на молекулярном уровне. Расшифрована последовательность расположения аминокислот свыше чем в 200 белках, выяснены их вторичная структура и способ укладки полипептидных нитей в молекуле белка. На гигантских хромосомах из клеток слюнной железы дрозофилы была доказана нуклеопротеидная структура хромосом. Удалось очистить вирус табачной мозаики, показав нуклеопротеидную структуру вирусов и фагов.
Науки, изучающие индивидуальное развитие организмов, также добились значительных успехов: разработаны методы экспериментального партеногенеза и андрогенеза,изучена детерминация развития частей и органов зародыша [учения о «градиентах» (американский учёный Ч. Чайлд, 1915 и позже), об «организаторах» (немецкий - Х. Шпеман, 1921 и позже)], заложены основы сравнительно-эмбриологического направления в Б. развития (русский - Д. П. Филатов). Важные достижения имеются в регуляции процессов восстановления тканей и органов (см. Регенерация ) и их пересадке (см. Трансплантация ), что имеет большое значение для восстановительной хирургии. Глубже изучены иммунология групп крови,свойства и структура антител,вырабатываемых организмом в ответ на вторжение антигенов.
Значительные успехи достигнуты в физиологии и биохимии животных: учение об условных рефлексах,разработанное И. П. Павловым; бурное развитие нейрофизиологии; изучение физиологии и биохимии мышечного сокращения; выделение и всестороннее исследование ферментов, определяющих направление и скорость различных процессов биосинтеза, и осуществление с их помощью синтеза гормонов (инсулин и др.), витаминов, ферментов (рибонуклеаза и др.) и иных биологически активных веществ. Физиология растений добилась успехов в познании химии фотосинтеза,в изучении участвующих в нём пигментов и прежде всего хлорофилла, который удалось искусственно синтезировать. Есть успехи в изучении роста и развития растений, например выделены и частично синтезированы некоторые гормоны роста ( ауксины, гиббереллины) .
Многие исследования, в том числе и советских биологов, имели не только теоретические, но и важное прикладное значение, например для медицины или сельского хозяйства. Таковы учение о трансмиссивных заболеваниях и природной очаговости Е. Н. Павловского, капитальные труды по паразитологии В. А. Догеля, В. Н. Беклемишева и К. И. Скрябина, закон гомологических рядов в наследственной изменчивости и учение о центрах происхождения культурных растений Н. И. Вавилова и мн. др.
Существенное развитие получила эволюционная теория. Так, в 20-30-х гг. был осуществлен синтез дарвинизма и генетики. Вскрытие роли в эволюции популяций как мутационного процесса, так и динамики численности и изоляции, при направляющем действии отбора, позволило разработать современные эволюционные представления, подкрепляющие, углубляющие и развивающие дарвинизм. Теоретический анализ этих процессов дали русский учёный С. С. Четвериков (1915, 1926), американский - С. Райт (1921-32), английские - Дж. Б. С. Холдейн (1924-32) и Р. Фишер (1928-30). Изучение природных популяций подтвердило правильность этого анализа и раскрыло сущность микроэволюции-процессов, протекающих на уровне до видообразования. Выделение микро- и макроэволюционных уровней способствовало разработке теории факторов эволюции (советский биолог И. И. Шмальгаузен и др.), обоснованию главных типов эволюции и вычленению из них в качестве основных - ароморфозов и идиоадаптаций (А. Н. Северцов), развитию представлений о темпах и формах эволюции.
Большие успехи достигнуты в изучении закономерностей образа жизни организмов и их связи со средой обитания, т. е. в экологии как особей и популяций, так и сложных сообществ (биоценозов и экосистем). Выявлены закономерности связи условий среды с распределением организмов в пространстве и времени; особенности сложной структуры популяций и биоценозов; факторы, определяющие динамику численности популяций, и другие фундаментальные зависимости. Созданы концепции трофических уровней, цепей питания, жизненных форм, экологических ниш, биологической продуктивности и связанных с ней понятий и представлений. Крупнейшим достижением Б. является создание советскими учёными В. И. Вернадским биогеохимии и учения о биосфере (1926) и В. Н. Сукачевым - биогеоценологии,которые составят научную основу взаимоотношений человечества со средой своего обитания - биосферой Земли.
Развитие большинства из упомянутых и, других важных направлений современной Б. было подготовлено в СССР научной деятельностью многих выдающихся биологов. Помимо названных, следует вспомнить имена биохимиков А. Н. Баха, В. С. Гулевича, А. Р. Кизеля, В. И. Палладина, Я. О. Парнаса, Д. Н. Прянишникова; физиологов В. М. Бехтерева, Н. Е. Введенского, Л. А. Орбели, А. Ф. Самойлова, А. А. Ухтомского; микробиологов Б. Л. Исаченко, В. Л. Омелянского, В. О. Таусона; ботаников В. Л. Комарова, С. П. Костычева, Н. А. Максимова; зоологов Л. С. Берга, Н. М. Книповича, В. М. Шимкевича; гистологов, эмбриологов и генетиков С. Н. Давиденкова, М. М. Завадовского, А. А. Заварзина, С. Г. Левита, А. С. Серебровского, Ю. А. Филипченко, Н. Г. Хлопина и многих других, оставивших крупные научные школы.
Однако развитие Б. в СССР отмечено не только периодами успехов и открытий, В 1936 и 1939 имел место ряд острых дискуссий по методологическим проблемам теоретической Б. В ходе этих дискуссий подверглись резкой, субъективистской критике некоторые положения генетики и дарвинизма и основанные на них принципы селекции. Группа учёных (Т. Д. Лысенко и др.) отстаивала ошибочные, механистические взгляды на природу наследственности, видообразования, естественного отбора, органической целесообразности и др. Эти взгляды были декларированы как развитие научного наследия выдающегося советского селекционера И. В. Мичурина и названы «мичуринской биологией» и «творческим дарвинизмом». После сессии ВАСХНИЛ (1948) обстановка особенно обострилась, исследования ряда направлений общей биологии полностью прекратились. Всё это создало почву для распространения непроверенных фактов и гипотез (учение о неклеточном «живом веществе», скачкообразное «порождение» видов, «превращение» вирусов в бактерии и др.). Отрицательную роль сыграли также дискуссии по физиологии (Объединённая сессия АН и АМН СССР, 1950), по эволюционной морфологии (1953). Всё это сильно затормозило развитие в СССР генетики, эволюционного учения, цитологии, молекулярной Б., физиологии, эволюционной морфологии, систематики и других отраслей Б. Коренная нормализация положения произошла в октябре 1964, когда были предприняты меры по восстановлению и развитию современного генетического и других направлений (созданы соответствующие институты, организовано Всесоюзное общество генетиков и селекционеров, резко усилена подготовка специалистов в этих областях). Это обеспечивает активное участие советской Б. в бурном развитии мирового естествознания, на передовых рубежах которого во 2-й половины 20 в. находится Б.
Уровни организации и изучения жизненных явлений
Для живой природы характерно сложное, иерархическое соподчинение уровней организации её структур. Вся совокупность органического мира Земли вместе с окружающей средой образует