Все высшие растения оогамны, но О. у них осуществляется по-разному. Типичные гаметангии высших растений - антеридии (мужские) и архегонии (женские) многоклеточны; клетки наружного слоя гаметангия стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды - в антеридиях, как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным для осуществления О. необходима вода, в которой вышедшие из антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины готового к О. архегония выступает слизь, привлекающая сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают яйцеклетки и один из них сливается с ней ( рис. 1 , 8 и 9). У папоротникообразных и семенных растений О. происходит на (или в) заростке ( гаметофите ), существующем у первых самостоятельно, а у вторых - на спорофите . У равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех семенных растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет: сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермии (у всех остальных) образуются в мужских заростках ( пыльцевых зёрнах ). У некоторых голосеменных (гнетум, вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и яйцеклетки находятся в женских заростках. У семенных растений О. возможно лишь после опыления - перенесения пыльцевых зёрен из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков (у голосеменных) или на рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды выходят в архегониальную камеру семезачатка ( рис. 1 , 10) и, двигаясь в жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев. У семенных растений, имеющих спермии, последние перемещаются к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам ( рис. 1 , 11 и 12). У покрытосеменных происходит двойное оплодотворение : один спермий сливается с яйцеклеткой, второй - с центральной клеткой зародышевого мешка (женского заростка). Осуществление О. вне зависимости от наличия свободной воды - одно из важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суше.
Лит.:Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937; Навашин С. Г. Избр. труды, т. 1, М. - Л., 1951; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. - Л., 1956; Сладков А. Н., Половой процесс и жизненные циклы у растений, «Биологические науки», 1969, № 3-4.
А. Н. Сладков.
Оплодотворение у животных и человеказаключается в слиянии (сингамии) двух гамет разного пола - спермия ( сперматозоида ) и яйца . О. имеет двоякое значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит последнее из заторможенного состояния и побуждает к развитию (см. Активация яйца ); 2) слияние гаплоидиых ядер спермия и яйца - кариогамия - приводит к возникновению диплоидного синкариона, объединяющего отцовские и материнские наследственные факторы. Возникновение при О. новых комбинаций этих факторов создаёт генетическое разнообразие, служащее материалом для естественного отбора и эволюции вида. Необходимая предпосылка О. - уменьшение числа хромосом вдвое, что происходит во время мейоза. Эти деления у мужских гамет осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношения между делениями созревания яйца и О. у разных животных различно: спермий может проникать в яйцо до начала мейоза (губки, некоторые черви, моллюски, из млекопитающих - собака, лисица, лошадь); на стадии метафазы 1-го деления созревания (некоторые черви, моллюски, насекомые, асцидии); на стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, многие позвоночные) и после завершения мейоза (кишечнополостные, морские ежи).
Встреча сперматозоида с яйцом обычно обеспечивается плавательными движениями мужских гамет после того, как они выметаны в воду или введены в половые пути самки (см. Осеменение ). Встрече гамет способствует выработка яйцами гамонов , усиливающих движения спермиев и продлевающих период их подвижности, а также веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи яйца. Возникновение таких скоплений у гидроидных полипов из рода Campanularia и некоторых рыб иногда рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис), подобного наблюдаемому при О. у мхов, папоротников и др. Однако существование направленных движений для спермиев животных недоказано; сперматозоиды двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в результате случайного столкновения, а образование их скоплений, вероятно, вызывается действием механизма типа «ловушки», задерживающего спермии, случайно приблизившиеся к яйцу.
Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими у некоторых животных отверстия для проникновения спермиев - микропиле . У большинства животных микропиле отсутствует, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермии должны проникнуть через оболочку, что осуществляется с помощью специального органоида сперматазоида - акросомы . После того как спермий концом головки коснётся яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция: акросома раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы ( рис. 2 , стадии I, II), и заключённые в грануле ферменты растворяют яйцевые оболочки. В том месте где раскрылась акросома, её мембрана сливается с плазматической мембраной спермия; у основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует один или несколько выростов ( рис. 2 , стадия II) которые заполняются расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом, удлиняются и превращаются в акросомные нити или трубочки ( рис. 2 , стадия III). Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм(в зависимости от толщины барьера, который спермию приходится преодолевать). Акросомная нить проходит через растворённую зону яйцевой оболочки, вступает в контакт с плазматической мембраной яйца и сливается с ней ( рис 2 , стадии III, IV). У животных, спермии которых проникают в яйцо через микропиле (насекомые, головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома утрачивает своё первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью исчезает (у некоторых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколькими слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно достигает поверхности яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих клетки яйценосного бугорка сохраняются на протяжении нескольких часов и, чтобы проникнуть через этот барьер, спермии выделяют фермент гиалуронидазу, который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой. Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий яйцевую оболочку, заключена в акросоме. Сразу после эякуляции спермии неспособны к выделению этих ферментов; такая способность возникает под действием содержимого женских половых путей, вызывающего определённые физиологические изменения спермиев (процесс капацитации).
С момента слияния плазматических мембран гамет в месте контакта акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий - уже единая клетка - зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца: кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида, а иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как плазматическая мембрана спермия остаётся на поверхности и встраивается в плазматическую мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет мозаичное строение. Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается на 180°, и у её основания формируется сперматическая звезда ( рис. 3 , стадии I, II). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный мужской пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматической звездой, которая как бы увлекает его за собой ( рис. 3 , стадии II, III, IV). Мужской пронуклеус сближается с женским, а сперматическая звезда делится на две, участвующие затем в образовании веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных, плоских червей, морских ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы ( рис. 3 , стадия V), у некоторых круглых червей, моллюсков, ракообразных, рыб и земноводных они длительное время остаются в тесном контакте, но не сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала происходит только на стадии метафазы 1-го деления дробления. Одновременно с этими изменениями в яйце повышается интенсивность обмена веществ: увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез белка и др.
При О. яиц животных с наружным осеменением в яйцо проникает только один спермий (физиологическая моноспермия); это обеспечивается особым механизмом, в основе которого лежит процесс секреции содержимого кортикальных телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму. Среди животных с внутренним осеменением наряду с моноспермными встречаются и такие, у которых в яйцо проникает несколько спермиев (физиологическая полиспермия ); однако и в этих случаях с женским пронуклеусом сливается только одно сперматическое ядро. См. также Наследственность и Пол .
Лит.:Ротшильд Н. М., Оплодотворение, пер. с англ., М., 1958; Дорфман В. А., Физико-химические основы оплодотворения, М., 1963; Гинзбург А. С., Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии, М., 1968; Austin С. R., Fertilization, Englewood Cliffs (N. J.), 1965; Fertilization, ed. Ch. B. Metz, A. Monroy, v. 1-2, N. Y. - L., 1967-69; Reproduction in mammals, ed. C. R. Austin, R. V. Short, book 1 - Germ cells and fertilization, L., 1972.
А. С. Гинзбург.
Рис. 2. Схема осуществления акросомной реакции: А - у кольчатого червя; Б - у кишечнодышащего; В - у морского ежа; I-IV - последовательные стадии реакции; а - акросомная мембрана, аг - акросомная гранула, ан - акросомная нить, с - плазматическая мембрана спермия, см - субакросомальный материал, я - плазматическая мембрана яйца.
Рис. 1. Оплодотворение у растений: 1 - изогамия у хламидомонады Рейнхардта; 2 - конъюгация у спирогиры; 3 - гетерогамия у хламидомонады Брауна; 4 - оогамия у фукуса: а - оогоний, б - группа антеридиев, в - сперматозоид, г - сперматозоиды близ яйцеклетки; 5 - зигогамия у мукора; 6 - дикарион (а), диплоидное ядро (б) и образование спор (в) в сумке сумчатого гриба; 7 - дикарион (а) и диплоидное ядро (б) в базидии и образование спор (в) у базидиального гриба; 8 - вскрывшийся архегоний (а), выход сперматозоидов из антеридия (б) и сперматозоиды (в) у зелёных мхов; 9 - выход сперматозоидов из антеридия (а), сперматозоид (б) и вскрывшийся архегоний (в) у равноспоровых папоротников; 10 - пыльцевое зерно (а), сперматозоид (б) и часть семезачатка саговника (в), в котором видны часть женского заростка с архегониями и мужские заростки, выдающиеся в архегониальную камеру; 11 - пыльцевое зерно (а) и часть семезачатка сосны (б), где видны часть женского заростка с архегониями и пыльцевая трубка со спермиями; 12 - пыльцевое зерно (а) и часть зародышевого мешка покрытосеменного растения (б): ядро одного спермия находится близ ядра яйцеклетки, а ядро другого - близ вторичного ядра зародышевого мешка.
Рис. 3. Оплодотворение у морского ежа: I-IV - последовательные стадии преобразования спермия и формирования мужского пронуклеуса; V - слияние пронуклеусов; з - сперматическая звезда, м - митохондрия из средней части спермия, п - женский пронуклеус, пт - полярные тельца, х - хвостовой отдел спермия, я - ядро спермия.
Оплывины
Оплы'вины, полоса маломощного слоя почвы (глубиной до 1 м) или делювиальных и элювиальных образований, смещенная (оплывшая) под действием силы тяжести вниз по склону вследствие насыщения талыми, дождевыми или грунтовыми водами до грязеподобного состояния. Возникают обычно на ровных незадернованных склонах, на откосах ж.-д. насыпей и т.п.
Опоек
Опо'ек, шкура молодняка крупного рогатого скота (телят), ещё не перешедшего на растительную пищу; имеет первичную, неслинявшую шерсть. Используется как сырьё для меховой и кожевенной промышленности. Кожа, выделанная из О., отличается гладкой лицевой поверхностью, высокой прочностью.
Опознавательные знаки самолета
Опознава'тельные зна'ки самоле'та, обозначения, позволяющие отличить государственную принадлежность самолёта. Выделяются Международной организацией гражданской авиации (ИКАО) государственному органу, ведающему регистрацией воздушных судов, и состоят из группы символов (государственный знак), букв и цифр или их комбинации (регистрационный знак). О. з. с. советской гражданской авиации состоят из начальных букв наименования государства - СССР - и цифрового знака, присваиваемого самолёту при занесении в Реестр гражданских воздушных судов СССР, например СССР-45072. О. з. с. наносятся на крылья, боковые поверхности фюзеляжа, киль.
Военные самолёты имеют опознавательные знаки в виде геометрических фигур (кругов, квадратов, полос, звёзд, крестов и др.) различной окраски, которые наносятся на крылья, боковые поверхности фюзеляжа, киль. Например, опознавательными знаками военных самолётов СССР является красная пятиконечная звезда; Великобритании - концентрические круги: в центре красный, затем белый и синий; Франции - концентрические круги: в центре синий, затем белый и красный. Такие же опознавательные знаки имеют и вертолёты.
Опознание
Опозна'ние, предъявление для опознания, следственное действие, цель которого - предоставить возможность свидетелю (потерпевшему, подозреваемому, обвиняемому) опознать среди предъявляемых ему лиц, вещей и т.д. объект, наблюдавшийся опознающим в связи с совершенным преступлением или известный ему ранее. Опознающего предварительно допрашивают об обстоятельствах, при которых он видел того или иного человека, предмет, какие факторы способствовали или затрудняли запоминание данного объекта и каковы признаки, позволяющие его опознать. В целях наибольшей достоверности люди, предметы, их фотоснимки и т.п. предъявляются для О. среди сходных с ними объектов. При О. обязательно присутствие понятых . Проведение О. и его результаты фиксируются в протоколе, который рассматривается как одно из доказательств по уголовному делу. Советское уголовно-процессуальное законодательство регламентирует порядок проведения О. (см., например, УПК РСФСР, статьи 164-166).
Опока (в литейном пр-ве)
Опо'кав литейном производстве, приспособление, служащее для удержания формовочной смеси при её уплотнении, т. е. для получения литейной формы и при заливке формы расплавленным металлом. Простейшая О. для разовой литейной формы представляет собой жёсткую раму, состоящую обычно из двух половин - верхней и нижней, которые фиксируются и скрепляются между собой при сборке формы перед заливкой. При литье в оболочковые формы и литье по выплавляемым моделям О. имеет вид ящика с дном. О. изготавливается из стали и чугуна литьём, сваркой или комбинированным способом (сварка отдельных литых частей).
Опока (геол.)
Опо'ка(геол.), прочная пористая кремнистая осадочная горная порода. О. состоит в основном из микрозернистого водного аморфного кремнезёма (до 97%) обычно с примесью глины, песка, глауконита и др.; присутствуют плохо сохранившиеся остатки диатомей и спикулы губок. От сходных по составу трепелов О. отличается большой однородностью и раковистым изломом. Цвет от светло-серого до тёмно-серого, почти чёрного. Чистые разновидности О. характеризуются высокими адсорбционными свойствами. Советский учёный Я. В. Самойлов, который впервые (1917) ввёл в русскую геологическую литературу этот термин в современном его значении, относит О. к породам органогенного происхождения; американский геолог У. Х. Твенхофел и др. - к породам хемогенного происхождения. О. встречаются главным образом в палеогеновых и частью в верхнемеловых отложениях. Применяются в строительстве и в качестве адсорбента.
Ополе
Опо'ле(Opole), город на Ю.-З. Польши. Административный центр Опольского воеводства. 90 тыс. жителей (1972). Узел железных дорог, автодорог, порт на р. Одра. Основные отрасли промышленности: машиностроительная (ж.-д. ремонтное депо, производство электродвигателей, автодеталей и др.), цементная, пищевая, мебельная, трикотажная. Высшая инженерная школа, педагогический институт. Город возник в 10 в. на месте неукрепленного поселения славянского племени ополян. Первоначально О. - небольшое укрепление на островке, образованном р. Одра и её протокой Млынувка. В начале 13 в., когда О. был столицей княжества Пястов , центр города был перенесён на правый берег Одры, а на месте старого укрепления построен княжеский замок. В это время в О. сооружается ряд каменных построек, а сам город обносится каменной оборонительной стеной. В 1532-1740 (с перерывами) О. находился под властью Габсбургов, с 1740 - Пруссии (с 1871 - Германии). 24 января 1945 город (назывался Оппельн) освобожден от немецко-фашистских войск Советской Армией и возвращен Польше. Раскопками (с 1948) в древнейшей части О. открыты остатки деревянных оборонительных сооружений, большое количество мелких срубных построек ремесленников и торговцев и др.
Лит.:Holubowicz W., Opole w wiekach X-XII, Katowice, 1956; Dziewulski W., Miasto lokacyjne w Opolu w XIII-XV wieku, «Studia Slskie», t. 1, Katowice, 1958; Hensel W., Archeologia о pocztkach miast sBowiaDskich, Wr., 1963.
Оползни
О'ползни, скользящее смещение масс горных пород вниз по склону под влиянием силы тяжести. О. возникают в каком-либо участке склона или откоса вследствие нарушения равновесия пород, вызванного: увеличением крутизны склона в результате подмыва водой; ослаблением прочности пород при выветривании или переувлажнении осадками и подземными водами; воздействием сейсмических толчков; строительной и хозяйственной деятельностью, проводимой без учёта геологических условий местности (разрушение склонов дорожными выемками, чрезмерный полив садов и огородов, расположенных на склонах, и т.п.). Наиболее часто О. возникают на склонах, сложенных чередующимися водоупорными (глинистыми) и водоносными породами (например, песчано-гравийными, трещиноватыми известняковыми). Развитию О. способствует такое залегание, когда слои расположены с наклоном в сторону склона или в этом же направлении пересечены трещинами. В сильно увлажнённых глинистых породах О. приобретает форму потока. В плане О. часто имеет форму полукольца, образуя понижение в склоне, называется оползневым цирком. О. наносят большой ущерб с.-х. угодьям, промышленным предприятиям, населённым пунктам и т.д. Для борьбы с О. применяются берегоукрепительные и дренажные сооружения, производится закрепление склонов вбитыми сваями, насаждением растительности и т.п.
Лит.:Кнорре М. Е., Абрамов С. К., Рогозин И.О., Оползни и меры борьбы с ними, М., 1951.
Продольный разрез оползня.
Ополчение
Ополче'ние, 1) военные формирования, создаваемые на время войны из гражданского населения, не состоящего на военной службе (главным образом добровольцев). О., как форма привлечения широких народных масс для отпора иноземным захватчикам, известно с древности. О. называется также средневековые военные формирования милиционного типа (рыцарские, дворянские, городские О.). В начале 17 в. Народное ополчение под руководством Минина и Пожарского сыграло выдающуюся роль в борьбе с польской и шведской интервенцией. В 19 в. О. из крепостных крестьян и др. податных сословий создавалось в России в 1806-07, 1812-13 и 1855-56 в качестве вспомогательного необученного резерва действующей армии. Народное ополчение в Отечественной войне 1812 активно участвовало в военных действиях. В СССР ярким проявлением советского патриотизма в борьбе с немецко-фашистскими захватчиками явилось Народное ополчение в Великой Отечественной войне 1941-45 .
2) Категория военнообязанных, призывавшихся во время войны, в дореволюционной России в 1874-1917, называлось государственным О. В О. зачислялись лица, освобожденные при призыве от прохождения действительной военной службы, а также лица, отбывшие срок пребывания в запасе (от 36 до 40 лет, с 1891 от 39 до 43 лет). Делилось на 2 разряда: 1-й - из лиц, годных к строевой службе, предназначался для пополнения действующей армии; 2-й - из лиц, годных к нестроевой службе, предназначался для тыловой службы. Командный состав комплектовался из офицеров запаса или отставных офицеров старших возрастов. Аналогичная категория военнообязанных в Германии и Австро-Венгрии называлась ландштурмом .
Опольское воеводство
Опо'льское воеводство(Wojewуdztwo Opolskie), административно-территориальная единица в Польше, в бассейне верхней Одры, в южной части страны. Площадь 9,6 тыс. км 2. Население 1,1 млн. чел. (1973), в том числе городского 45%. Административный центр - г. Ополе. Большая часть О. в. находится на Силезской низменности; на Ю.-З. - предгорья Судет.
Экономика О. в. имеет преимущественно индустриальный характер. Из всех запятых в промышленности (156 тыс. в 1973) около 1/ 3приходится на машиностроение и металлообработку. Здесь представлено производство химического оборудования и автостроение (Ныса), производство паровых котлов (Рацибуж), станков (Кузня-Рациборска), электродвигателей (Бжег), с.-х. машин (Стшельце-Опольске, Бжег), речных судов (Козле), литейных изделий (Озимек), подъёмных кранов (Ключборк) и др. Имеются значительные центры промышленности органического синтеза и коксохимии (Бляховня), по производству азотных удобрений (Кендзежин), кокса (Здзешовице), цемента (Ополе, СтшельцеОпольске), обуви (Крапковице), хлопчато-бумажных тканей (Прудник); развита пищевая, особенно сахарная, и деревообрабатывающая промышленность. Леса, главным образом сосновые (около 26% площади). Развито сельское хозяйство (пашня - 52% территории). На плодородных землях левобережья Одры - посевы сахарной свёклы и пшеницы; на правобережье - главным образом рожь и картофель. Поголовье (1973, тыс.): крупного рогатого скота - 452, свиней - 678, лошадей - 58. Судоходство по Одре и Гливицкому каналу.
Ю. В. Илинч.
Опольское воеводство.
Ополья
Опо'лья, возвышенные, достаточно дренированные участки Восточно-Европейской равнины, представляющие особый тип ландшафта в пределах подзон южной тайги, смешанных и широколиственных лесов. О. обычно окружены песчаными и лесистыми заболоченными низинами - полесьями . Сложены с поверхности покровными и лёссовидными суглинками, с плодородными серыми лесными почвами. О. почти сплошь распаханы под поля и густо заселены. В Европейской части СССР наиболее известны О.: Новгород-Северское, Стародубское, Трубчевское, Брянское, Мещовское, Касимовское, Юрьевское и др.
Опопанакс
Опопана'кс(Opopanax), род многолетних травянистых растений семейства зонтичных. Листья перистые с цельными или глубоко раздельными сегментами. Лепестки жёлтые, с загнутыми верхушками. Плоды обратнояйцевидные или округлые. 3-4 вида, главным образом в Средиземноморье. В СССР 1 вид - О. армянский (О. armeniacum); растет в Армении по каменистым склонам. Средиземноморский О. chironium содержит в корнях вещества, используемые в парфюмерии.
Опорная геодезическая сеть
Опо'рная геодези'ческая сеть, сеть или система определённым образом выбранных и закрепленных на местности точек, служащих опорными пунктами при топографической съёмке и геодезических измерениях на местности. Различают плановую и высотную О. г. с. Плановая О. г. с. создаётся преимущественно методом триангуляции , а взаимное положение её пунктов определяется