Дарвин Чарльз. Происхождение видов

   Упомянув вопрос о реверсии, я могу коснуться утверждения, часто высказываемого натуралистами, именно, что наши домашние разновидности при одичании постепенно, но неуклонно возвращаются к признакам своих исходных форм. На основании этого утверждали, что заключение о домашних расах нельзя распространять на виды в естественном состоянии. Я тщетно старался выяснить, на каких убедительных фактах основывается это так часто и так смело высказываемое положение. Было бы очень трудно доказать его истинность: можно с уверенностью утверждать, что очень многие из наиболее резко обозначившихся домашних разновидностей и не могли бы даже существовать в диком состоянии. Во многих случаях мы и не знаем этих аборигенных форм и потому не можем судить, произошла ли такая почти полная реверсия или нет. Для предотвращения последствий скрещивания необходимо было бы только одной разновидности предоставить свободу на ее новой родине. Тем не менее, так как действительно наши разновидности иногда в некоторых своих признаках обнаруживают возврат к родоначальным формам, мне кажется вполне вероятным, что если бы нам удалось натурализовать или развести в течение многих поколений различные расы, например капусты, на очень бедной почве (причем, однако, часть результата пришлось бы приписать определенному действию бедной почвы), то они в значительной мере, а может быть, и вполне вернулись бы к своим диким аборигенным формам. Удался бы такой эксперимент или нет, для нашей аргументации не столь существенно, так как самый эксперимент сводился бы к перемене в жизненных условиях. Я согласился бы с тем, что заключения о домашних разновидностях нельзя переносить на виды только в том случае, если бы можно было показать, что наши домашние разновидности обнаруживают сильную наклонность к реверсии, т. е. к утрате своих приобретенных признаков, оставаясь в тех же условиях и сохраняясь в значительном количестве, и притом так, чтобы путем слияния признаков свободное скрещивание препятствовало бы слабым уклонениям в их строении. Но нет и тени доказательства в пользу подобного взгляда: утверждать, что мы не могли бы разводить наших упряжных и скаковых лошадей, длиннорогого и короткорогого скота, различных пород домашней птицы и съедобных овощей на протяжении неограниченного числа поколений, значило бы противоречить всему нашему опыту.

Общий характер домашних разновидностей. Трудности при различении разновидностей и видов. Происхождение домашних разновидностей от одного или нескольких видов.

   Когда мы рассматриваем наследственные разновидности или расы наших домашних животных и культурных растений и сравниваем их с ближайшими к ним видами, мы обыкновенно замечаем у каждой домашней расы, как уже указано выше, меньшее единообразие ее характера, чем у истинных видов. Домашние расы часто носят до некоторой степени характер уродств; под этим я разумею, что, хотя они во многих отношениях незначительно отличаются друг от друга и от других видов того же рода, они часто очень резко различаются в одной какой-нибудь части как при сравнении друг с другом, так, в особенности, при сравнении с наиболее близкими к ним видами в естественных условиях. За этими исключениями (а равно и за исключением полной плодовитости разновидностей при скрещивании, о чем будет речь далее) домашние расы одного и того же вида отличаются друг от друга так же, как и наиболее близкие виды одного и того же рода в естественном состоянии, но различия эти в большинстве случаев не так резки. Это несомненно правильно, так как домашние расы многих животных и растений признаются компетентными судьями в качестве потомков вполне различных видов, а другими, столь же компетентными судьями — простыми разновидностями. Если бы существовало какое-либо резко выраженное различие между домашней расой и видом, подобное разногласие не встречалось бы так часто. Неоднократно заявляли, будто домашние расы никогда не различаются между собой в признаках, имеющих значение родовых. Можно показать, что это мнение неверно; но натуралисты несогласны друг с другом относительно того, какие признаки следует считать родовыми; все подобные оценки носят в настоящее время эмпирический характер. Когда мы выясним, как роды образуются в естественном состоянии, станет ясно, что мы не вправе ожидать, чтобы между домашними расами обнаруживались бы различия, равные родовым.
   Когда мы пытаемся определить степень структурных различий между близкими домашними расами, нас тотчас же охватывает сомнение, так как мы не знаем, происходят ли они от одного или от нескольких родоначальных видов. Этот вопрос, если бы его можно было выяснить, представил бы интерес; если бы, например, можно было показать, что борзая, ищейка, терьер, спаниель и бульдог, которые, как известно, строго сохраняют свои признаки, происходят от одного вида, то подобные факты заставили бы нас серьезно усомниться в неизменяемости многих близких друг другу естественных видов, населяющих разные части света, например многочисленных лисиц. Я не думаю (как это вскоре будет видно), чтобы вся совокупность различий между разными породами собак возникла при доместикации; я полагаю, что небольшая доля различий связана с их происхождением от различных видов. Что касается резко выраженных рас, принадлежащих к некоторым другим одомашненным видам, то имеется предположение и даже серьезное доказательство в пользу того, что все они произошли от одной дикой родоначальной формы.
   Нередко высказывалось мнение, что человек выбирал для доместикации животных и растения, обладающие очень сильной врожденной склонностью к варьированию, а равно и приспособленностью к различным климатам. Не стану оспаривать, что эти качества в значительной мере увеличивали ценность большей части наших одомашненных форм; но как дикарь, в первый раз приручавший животного, мог знать, будет ли оно изменяться в последующих поколениях и будет ли выносить иные климаты? Разве малая изменчивость осла и гуся или малая степень выносливости северного оленя к теплу или верблюда к холоду препятствовали их доместикации? Я не сомневаюсь в том, что и другие животные и растения, если бы они были взяты из естественного состояния в числе, равном числу наших одомашненных форм, принадлежали бы к столь же различным классам и странам и размножались бы в течение того же количества поколений в одомашненных условиях, в среднем изменялись бы в таких же размерах, как изменялись родоначальные виды наших важнейших одомашненных форм.
   Что касается большинства самых древних из наших одомашненных животных и растений, то невозможно прийти к какому-либо определенному заключению — произошли ли они от одного или от нескольких диких видов. Те, кто предполагают, что домашние животные происходят от многих видов, основываются на том, что уже в самые древние времена, на египетских памятниках и в свайных постройках Швейцарии, мы встречаем очень разнообразные породы, причем некоторые из них очень походят на современные или даже тождественны с ними. Но это лишь сильно отдаляет начало цивилизации и показывает, что животные были одомашнены гораздо ранее, чем до сих пор предполагалось. Обитатели швейцарских свайных построек возделывали несколько сортов пшеницы и ячменя, горох, мак на масло и лён и имели уже некоторых одомашненных животных. Они вели торговлю с другими народами. Все это ясно доказывает, по замечанию Хеера (Heer), что уже в этом раннем периоде они сделали значительные успехи в цивилизации, а это в свою очередь указывает на долгий предшествовавший период менее развитой цивилизации, в течение которого одомашненные животные, которые содержались в разных районах разными племенами, могли изменяться и дать начало различным расам. Со времени открытия кремниевых орудий в поверхностных отложениях многих частей света все геологи убеждены, что человек в состоянии варварства существовал в чрезвычайно отдаленные времена; мы знаем также, что в настоящее время нет племени, находящегося в столь варварском состоянии, чтобы не одомашнило по крайней мере собаку.
   Происхождение большей части наших домашних животных, вероятно, навсегда останется неясным. Но я могу здесь заявить, что, рассмотрев домашних собак всего земного шара и тщательно собрав все, что о них известно, я пришел к заключению, что приручено было несколько диких видов Canidae и что их кровь, в некоторых случаях смешанная, течет в венах наших домашних пород. Относительно овец и коз я еще не составил определенного мнения. На основании сообщенных мне м-ром Блитом (Blyth) фактов, касающихся привычек, голоса, сложения и строения горбатого индийского скота, почти достоверно, что он произошел от иной аборигенной формы, чем скот европейский, а некоторые компетентные судьи того мнения, что и эти последние имеют двух или трех диких родоначальников, безразлично, называть ли их видовыми или нет. Это заключение, как и мнение о видовом различии между горбатым и обыкновенным скотом, можно действительно считать доказанным после замечательных исследований проф. Рютимейера (Rutimeyer). По отношению к лошадям, на основании соображений, которые я не могу привести здесь, я с некоторыми колебаниями склоняюсь к заключению, что, вопреки мнению некоторых авторов, все их породы принадлежат к одному и тому же виду. У меня были почти все английские породы кур, я разводил их, производил между ними скрещивания и исследовал их скелеты, и мне представляется почти безусловным, что все они — потомки дикой индийской курицы Gallus bankiva; к тому же заключению пришли и м-р Блит, и другие, изучавшие эту птицу в Индии. Что касается уток и кроликов, породы которых иногда резко между собою различаются, то не подлежит сомнению, что все они произошли от обыкновенной дикой утки и кролика.
   Учение о происхождении различных наших домашних рас от нескольких аборигенных форм некоторыми авторами было доведено до абсурда. Они полагают, что всякая раса, остающаяся при разведении чистой, имеет своего дикого прототипа, как бы ничтожны не были ее отличительные признаки. Рассуждая так, мы должны допустить, что существовало по крайней мере до 20 видов рогатого скота, столько же видов овец, несколько видов коз в одной только Европе и даже несколько видов в пределах Великобритании. Один автор предполагает, что некогда существовало 11 диких видов овец, свойственных одной только Великобритании! Если припомнить, что Британия не имеет в настоящее время ни одного исключительно ей свойственного млекопитающего, а Франция — очень небольшое число, не встречающихся в Германии, что то же верно и относительно Венгрии, Испании и т. д., но что каждая из этих стран имеет несколько исключительно ей свойственных пород скота, овец и пр., мы должны допустить, что в Европе выведено много домашних пород; иначе откуда бы они появились? То же верно и относительно Индии. Даже по отношению к породам домашних собак, рассеянных по всему свету и происходящих, как я допускаю, от нескольких диких видов, не может быть сомнения в том, что многое в них должно быть приписано унаследованным изменениям, ибо кто может думать, чтобы животные, близко схожие с итальянской борзой, ищейкой, бульдогом, моськой, бленгеймским спаниелем и т. д., столь непохожие на всех диких Canidae, существовали когда-либо в естественном состоянии? Нередко неосновательно утверждали, что все наши породы собак произошли путем скрещивания нескольких аборигенных видов; но скрещиванием можно получать только формы, в той или иной степени промежуточные между их родителями; и если мы признаем, что наши домашние расы произошли с помощью этого процесса, то должны допустить предварительное существование в диком состоянии самых крайних форм, каковы итальянская борзая, ищейка, бульдог и т. д. Кроме того, возможность образования различных рас путем скрещивания (была) сильно преувеличена. Существует много примеров, доказывающих, что раса может быть модифицирована применением время от времени скрещивания, но лишь с помощью тщательного отбора особей, обладающих желательным признаком; но произвести расу, промежуточную между другими двумя резко различающимися расами, было бы крайне затруднительно. Сэр Дж. Сибрайт (J. Sebright) с этой целью специально экспериментировал и потерпел неудачу. Потомство от первого скрещивания двух чистых пород (как я убедился на голубях) достаточно, а порою и вполне однородно в своих признаках, и все кажется крайне простым; но как только скрещивают эти помеси между собой в течение нескольких поколений, едва ли два из них похожи между собой, и тогда только обнаруживается вся трудность этой задачи.

Породы домашнего голубя, различия между ними и их происхождение.

   Полагая, что всегда лучше изучать какую-нибудь специальную группу, я после некоторого размышления избрал домашних голубей. Я разводил все породы, какие только мог купить или достать, и получал шкурки, которые мне любезно присылали с различных концов света, в особенности из Индии преподобный У. Эллиот (W. Elliot) и из Персии преподобный Ч. Марри (Ch. Murray). 0 голубях напечатано много работ на различных языках и некоторые из них крайне важны, потому что относятся к глубокой старине. Я общался с некоторыми выдающимися знатоками, а два лондонских клуба любителей голубей приняли меня в свои члены. Разнообразие пород поистине изумительно. Сравните английского почтового голубя с короткоклювым турманом и обратите внимание на удивительное различие их клювов, которое влечет за собой соответствующие различия в форме черепов. Почтовый голубь, в особенности самец, тоже отличается необычным развитием мясистых наростов на голове; и это сопровождается сильно удлиненными веками, очень большими наружными отверстиями ноздрей и широким разрезом рта. Короткоклювый турман имеет клюв, напоминающий своим очертанием клюв вьюрка, а обыкновенный турман (Tumbler) отличается своеобразной унаследованной привычкой летать очень высоко, плотной стаей и падать с высоты, кувыркаясь через голову. Испанский, или римский, голубь (Runt) — очень крупная птица с длинным массивным клювом и большими ногами; некоторые из подпород этой птицы имеют очень длинную шею, другие — очень длинные крылья и хвосты, а третьи — своеобразно короткие хвосты. Берберийский голубь (Barb) близок к почтовому, но вместо длинного клюва у него очень короткий и широкий клюв. У дутыша (Pouter) очень удлиненное тело, крылья и ноги; его сильно развитый зоб, который он с гордостью надувает, вызывает изумление и даже смех. Голубь-чайка (Turbit) имеет короткий конический клюв и ряд взъерошенных перьев, тянущихся вдоль груди; у него привычка постоянно слегка раздувать верхнюю часть пищевода. У якобинского голубя (Jacobin) перья сзади вдоль шеи настолько взъерошены, что образуют род капюшона; сверх того, у него, соответственно с его размерами, удлиненные перья крыльев и хвоста. Трубач (Trumpeter) и пересмешник (Laugher), как указывают самые названия, воркуют совершенно иначе, чем другие породы. Павлиний голубь (Fantail) имеет в хвосте 30 или даже 40 перьев вместо 12 или 14 — числа, нормального для всех представителей обширного семейства голубиных; перья эти всегда распущены и стоят так прямо, что у хороших представителей голова и хвост соприкасаются; копчиковая железа совершенно атрофирована. Можно было бы перечислить и еще несколько менее резко выраженных пород.
   Длина, ширина и кривизна лицевых костей в скелетах различных пород резко различаются. Форма, длина и ширина ветви нижней челюсти различаются в значительной степени. Число хвостовых и крестцовых позвонков колеблется, равно как и ребер, которые различаются еще их относительной шириной и присутствием отростков. Величина и форма отверстий грудной кости крайне изменчивы, равно как и степень расхождения и относительная величина обеих ветвей ключицы. Относительная величина разреза рта, относительная длина век, отверстия ноздрей, языка (не всегда скоррелированно с длиной клюва), величина зоба и верхней части пищевода; развитие и атрофирование копчиковой железы; число маховых и рулевых перьев; соотношение длины крыла и хвоста как один к другому и ко всему телу; относительная длина ноги и ступни; число щитков на пальцах и развитие кожи между пальцами — все это элементы строения, подверженные изменчивости. Время появления настоящего оперения, а также и состояние пуха, которым покрыты птенцы, вылупляющиеся из яйца, также изменчивы; форма и размеры яиц варьируют. Характер полёта, а у некоторых пород голос и нрав заметно различаются. Наконец, у некоторых пород самцы и самки несколько отличаются друг от друга.
   В итоге можно было бы набрать около 20 различных голубей, которых любой орнитолог, если бы ему сказали, что это дикие птицы, признал бы хорошо выраженными видами. Более того, я не думаю, чтобы английского почтового, короткоклювого турмана, испанского, берберийского, дутыша и трубастого голубя какой-либо орнитолог отнес бы к одному и тому же роду, тем более что в каждой из этих пород он усмотрел бы несколько подпород с вполне наследственными признаками, или видов, как он назвал бы их.
   Как ни велики различия между породами голубя, я вполне убежден в правильности общепринятого среди натуралистов мнения, что все они происходят от скалистого голубя (Columba livia), объединяя под этим термином несколько географических рас или подвидов, незначительно отличающихся друг от друга. Так как некоторые основания, приводящие меня к этому заключению, применимы до известной степени и в других случаях, то я вкратце приведу их здесь. Если различные породы не являются разновидностями и не произошли от скалистого голубя, то они должны происходить по крайней мере от семи или восьми аборигенных форм, так как невозможно получить современные домашние породы скрещиванием меньшего числа форм; как, например, получить дутыша скрещиванием двух пород, если ни одна из родительских форм не обладала характерным огромным зобом? Все предполагаемые аборигенные формы должны были быть скалистыми голубями, т. е. птицами, не гнездящимися и даже неохотно садящимися на деревья. Но кроме С. livia с его географическими подвидами известно всего два или три вида скалистых голубей, и они не имеют ни одного признака домашних пород. Отсюда: либо эти предполагаемые аборигенные формы не существуют в странах, где они были первоначально одомашнены, но остались неизвестными орнитологам, что крайне невероятно, принимая во внимание величину, образ жизни и замечательные признаки этих птиц, либо все они вымерли в диком состоянии. Но птиц, гнездящихся над пропастями и хорошо летающих, не так-то легко истребить, и обыкновенный скалистый голубь, ведущий одинаковый с нашими домашними породами образ жизни, еще не истреблен даже на некоторых самых маленьких островках Великобритании или на берегах Средиземного моря. Таким образом, было бы крайне опрометчиво предполагать, будто такое значительное число видов с образом жизни, подобным скалистым голубям, истреблено. Сверх того, различные перечисленные выше домашние породы были развезены по всему свету, и, следовательно, некоторые из них должны были попасть обратно на свою родину; но ни одна из них не одичала, хотя обыкновенный (сизый) голубь (dovecot-pigeon), представляющий собой только слабо измененного скалистого голубя, действительно одичал в нескольких местах. Наконец, весь наш современный опыт показывает, что крайне трудно заставить диких животных свободно размножаться при доместикации, а, придерживаясь гипотезы о происхождении наших голубей от многих видов, пришлось бы допустить, что по крайней мере семь или восемь видов были в глубокой древности и полуцивилизованными людьми приручены в такой степени, что сделались вполне плодовитыми в неволе.
   Следующий очень веский аргумент применим и в нескольких других случаях: хотя все перечисленные породы сходны с диким скалистым голубем по конституции, образу жизни, голосу, окраске и в большинстве частей их строения, они в других частях в высокой степени необычны; напрасно стали бы мы, например, искать во всем обширном семействе Columbidae клюва, как у английского почтового, у короткоклювого турмана или у берберийского; взъерошенных перьев, как у якобинского; зоба, как у дутыша; хвостовых перьев, как у трубастого. Таким образом, пришлось бы допустить, что полуцивилизованный человек не только успел вполне одомашнить несколько видов, но еще умышленно или случайно выбрал исключительно ненормальные виды , и, наконец, что именно все эти самые виды вымерли или остались неизвестными. Такое странное стечение обстоятельств в высшей степени невероятно.
   Некоторые факты, касающиеся окраски голубей, также заслуживают внимания. Скалистый голубь серо-синего цвета с белым надхвостьем, но у индийского подвида С. intermedia из Стрикланда эта часть — голубого цвета. На хвосте имеется краевая темная полоса, а наружные перья его оторочены снаружи при основании белым. На крыльях две черные полосы. У некоторых полудомашних и у некоторых несомненно диких форм кроме двух черных полос крылья еще испещрены черными пятнами. Все эти признаки не встречаются в совокупности ни у одного из остальных видов этого семейства. А между тем у любой из наших домашних пород, если взять чистопородных птиц, все указанные отметки, не исключая белой оторочки наружных хвостовых перьев, выражены иногда с максимальной полнотой. Мало того, при скрещивании особей, принадлежащих к двум или большему числу различных пород, ни одна из которых не имеет ни сизого цвета, ни вышеуказанных отметин, помесное потомство очень часто внезапно обнаруживает эти признаки. Приведу только один из нескольких наблюдавшихся мною случаев. Я произвел скрещивание белых павлиньих голубей, передающих свои признаки с замечательным постоянством, с черными берберийскими (Barb), сизые разновидности которого так редки, что мне неизвестно ни одного примера такой окраски в Англии; помеси получились черные, бурые и пятнистые. Я произвел также скрещивание берберийского с пегим (Spot); эта последняя — белая птица с рыжим хвостом и рыжим пятном на лбу, которая также передает свои признаки с замечательным постоянством; помеси были темно-серые и пятнистые. Я произвел тогда скрещивание между помесями трубасто-берберийскими и помесями берберийско-пятнистыми, и получилась птица превосходной сизой окраски с белым надхвостьем, двойной черной полосой на крыльях и полосатыми с белой оторочкой хвостовыми перьями, совсем как у дикого скалистого голубя! Мы можем понять эти факты, исходя из хорошо известного принципа реверсии к анцестральным признакам, если все домашние породы произошли от скалистого голубя. Если же мы откажемся от этого объяснения, то должны прибегнуть к одному из следующих двух, крайне невероятных предположений. Либо, во-первых, что все различные предполагаемые аборигенные формы имели такие же окраску и отметины, как скалистый голубь, хотя ни один из существующих ныне видов их не имеет, и тогда у каждой отдельной породы была бы тенденция возвращаться к тем же самым окраскам и отметинам. Либо, во-вторых, что каждая порода, даже самая чистая, скрещивалась в пределах 12 или в крайнем случае 20 поколений со скалистым голубем: я говорю в пределах 12 или 20 поколений, потому что неизвестно ни /.../ признакам предка чуждой крови через большее число поколений. В породе, только однажды подвергнутой скрещиванию, тенденция возвратиться к признаку, приобретенному путем этого скрещивания, будет все более и более ослабевать, так как с каждым новым поколением примесь чужой крови будет уменьшаться; но если скрещивания не было, а в породе существует тенденция возвратиться к признаку, утраченному в каком-нибудь предшествовавшем поколении, то мы не видим причины, почему бы эта тенденция не передавалась без ослабления на протяжении неограниченного числа поколений. Эти два совершенно различных случая реверсии очень часто смешивают те, кто пишет о наследственности.
   Наконец, гибриды или помеси, между всевозможными породами голубей вполне фертильны, как я могу свидетельствовать на основании моих собственных опытов, нарочно предпринятых с этой целью над наиболее резко различающимися между собою породами. Но едва ли найдется хоть один точно установленный случай полной фертильности от гибридов двух отчетливо различающихся видов животных. Некоторые авторы полагают, что под влиянием длительной доместикации у видов элиминируется тенденция к стерильности. История собаки и некоторых других домашних животных, по-видимому, подтверждает это заключение в применении к близкородственным видам. Но было бы слишком опрометчиво обобщать этот вывод настолько, чтобы предположить, что виды, первоначально столь между собою различные, как почтовые голуби, турманы, дутыши и трубастые, могли бы дать потомство вполне фертильное (inter se).