Страница:
Таковы, как мне кажется, руководящие факты эмбриологии, которые, не уступая в своем значении никаким другим фактам, объясняются с точки зрения того принципа, что вариации у многочисленных потомков какого-то одного отдаленного предка появляются в не очень раннем периоде жизни и передаются по наследству в соответствующем периоде. Интерес к эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затемненный образ общего предка (во взрослом или в личиночном его состоянии) всех членов одного и того же большого класса.
Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы.
Краткий обзор.
Глава XV. Краткое повторение и заключение
Краткое повторение возражений против теории естественного отбора.
Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы.
Органы или части организма в этом странном состоянии, всецело обнаруживающем их бесполезность, весьма обычны и даже имеют всеобщее распространение повсюду в природе. Невозможно назвать какое-либо из высших животных, у которого та или другая часть не была бы в рудиментарном состоянии. У млекопитающих, например, самцы имеют рудиментарные млечные железы; у змей рудиментарна одна доля легких; у птиц «крылышко» можно с уверенностью рассматривать как рудиментарный палец, а у некоторых видов и все крыло до того рудиментарно, что не может служить для летания. Что может быть любопытнее присутствия зубов у зародышей китов, которые во взрослом состоянии совсем не имеют зубов, или присутствия никогда не прорезывающихся зубов в верхней челюсти неродившегося еще теленка.
Рудиментарные органы ясно и различными путями обнаруживают свое происхождение и значение. Так, существуют жуки близких видов или даже принадлежащие к одному и тому же виду, из которых одни имеют большие, вполне развитые крылья, тогда как у других крылья представлены только рудиментами перепонок, нередко лежащими под сросшимися надкрыльями; в этих случаях невозможно сомневаться, что эти зачатки представляют собой крылья. Рудиментарные органы иногда сохраняют свою потенциальную способность; так, случается, что млечные железы у самцов млекопитающих бывают хорошо развиты и выделяют молоко. Вымя у представителей Bos нормально имеет четыре хорошо развитых и два рудиментарных сосца, но последние у наших домашних коров иногда становятся хорошо развитыми и выделяют молоко. Что касается растений, то у разных особей одного и того же вида лепестки бывают иногда то рудиментарны, то хорошо развиты. У некоторых раздельнополых растений Кельрейтер (Kolreuter) нашел, что при скрещивании вида, мужские цветки которого содержат зачаток пестика, с гермафродитным видом, имеющим хорошо развитый пестик, зачаток этого органа у гибрида весьма увеличивается в размере, ясно указывая, что рудиментарный и нормальный пестики в существе своем сходны. Разные части животного могут быть хорошо развиты и в известном смысле быть рудиментарными, потому что бесполезны; так, головастик обыкновенной саламандры, или водяного тритона, как замечает м-р Дж. Г. Луэс (G. H. Lewes), «имеет жабры и живет в воде: но Salamandra atra, живущая высоко в горах, рождает совершенно сформированных детенышей. Это животное никогда не живет в воде. Однако, если мы вскроем беременную самку, то найдем в ней головастиков с изящными перистыми жабрами, и если пустим их в воду, то увидим, что они плавают, подобно головастикам обыкновенной саламандры. Очевидно, что эта водная организация не имеет никакого отношения к будущей жизни животного и не выражает собой ни малейшей адаптации к зародышевому существованию; она связана только с адаптациями предков, повторяя собой фазу в развитии своего предка».
Орган, служащий для двух целей, может стать рудиментарным и даже совершенно недоразвитым для одной, даже более важной цели и остаться вполне пригодным для другой. Так, у растений функция пестика состоит в том, чтобы проводить пыльцевые трубки к яичку в завязи. Пестик состоит из рыльца, поддерживаемого столбиком; но у некоторых Compositae мужские цветки, следовательно, те, которые не могут быть оплодотворены, имеют зачаточный пестик, не увенчанный рыльцем, тогда как столбик хорошо развит и покрыт, как обычно, волосками, которые служат для того, чтобы вычищать пыльцу из окружающих его и сросшихся в трубку пыльников. Далее, орган может стать рудиментарным для своей специальной функции и употребляться для совершенно другой цели: у некоторых рыб плавательный пузырь является недоразвитым в качестве гидростатического аппарата, но преобразован в зачаточный орган дыхания или легкое. Можно привести много других подобных примеров.
Полезные органы, как бы мало они ни были развиты, не могут считаться рудиментарными, если у нас нет основания думать, что прежде они были больше развиты. Они могут находиться в состоянии зарождения, и им еще предстоит развиваться далее. Рудиментарные органы, с другой стороны, либо совершенно бесполезны, как например зубы, никогда не прорезывающиеся сквозь десну, либо почти бесполезны, как крылья страуса, служащие только парусами. Так как такой орган в своем прежнем состоянии, когда он был еще мало развит, употреблялся еще меньше, чем теперь, он, конечно, не мог раньше развиться путем вариации и естественного отбора, потому что влияние естественного отбора выражается только в сохранении полезных модификаций. Отчасти такие органы сохранились в силу наследственности и связаны с прежним состоянием. Однако часто бывает трудно различить рудиментарные зарождающиеся органы, так как мы только по аналогии можем судить, способен ли орган к дальнейшему развитию, а только в этом случае он и заслуживает названия зарождающегося органа. Органы в таком состоянии встречаются довольно редко, потому что обладающие ими организмы обыкновенно вытесняются их преемниками, обладающими теми же органами в более развитом состоянии, и, следовательно, оказываются давно уже вымершими. Крыло пингвина имеет большое значение, действуя в качестве плавника; следовательно, оно может представлять собой и раннюю стадию образования крыла, хотя я этого не думаю; более вероятно, что это редуцированный орган, модифицированный для новой функции; с другой стороны, крыло киви совершенно бесполезно и действительно рудиментарно. Оуэн считает простые нитевидные конечности Lepidosiren за «зачатки органов, которые достигают полного функционального развития у высших позвоночных»; но, согласно взглядам, защищаемым в последнее время д-ром Гюнтером, по всей вероятности, это остатки, состоящие из сохранившейся оси плавника, утратившей боковые лучи или ветви. Млечные железы утконоса можно рассматривать, по сравнению с выменем коровы, как зарождающийся орган. Яйцевые уздечки некоторых усоногих, которые перестали удерживать яйца и развиты слабо, суть зарождающиеся жабры.
Рудиментарные органы весьма склонны изменяться как в степени своего развития, так и в других отношениях у разных особей одного и того же вида. Точно так же размеры редукции одного и того же органа у очень близких видов различаются иногда весьма значительно. Последнее хорошо иллюстрируется состоянием крыльев у самок разноусых бабочек одного и того же семейства. Рудиментарные органы могут быть совсем неразвиты, и это объясняет нам полное отсутствие у некоторых животных и растений частей, которые по аналогии мы можем ожидать найти у них и которые иногда появляются у уродливых особей. Так, у большинства Scrophulariaceae пятая тычинка совершенно недоразвита; однако, судя по тому, что зачаток этого органа встречается у многих видов этого семейства, мы можем прийти к заключению, что пятая тычинка когда-то существовала; иногда этот рудимент бывает даже вполне развит, как это изредка можно видеть у львиного зева. При установлении гомологии какой-либо части у разных членов одного и того же класса наиболее обычным или, если поставить себе целью полностью понять взаимоотношения разных частей, наиболее полезным методом является раскрытие рудиментов. Это хорошо показано на данных Оуэном рисунках костей конечностей лошади, быка и носорога.
Весьма важно, что рудиментарные органы, каковы, например, зубы в верхней челюсти китов и жвачных, часто встречаются у зародыша, но потом совершенно исчезают. Я думаю также, можно принять за общее правило, что рудиментарные органы имеют у зародыша относительно большие размеры по сравнению с прилежащими частями, чем у взрослого животного, так что такой орган на этих ранних стадиях развития является менее рудиментарным и может даже совершенно не заслуживать этого названия. На этом основании часто говорят, что рудиментарные органы у взрослого животного сохраняют свое эмбриональное строение.
Я привел руководящие факты относительно рудиментарных органов. Рассмотрение их вызывает удивление, потому что то же самое рассуждение, которое заставляет нас видеть в большинстве органов превосходную адаптацию к известным целям, приводит нас также к заключению, что эти рудиментарные или атрофированные органы несовершенны и бесполезны. В трудах по естественной истории рудиментарные органы обычно рассматриваются как созданные «в целях симметрии» или с тем, чтобы «дополнить схему природы».
Но это не объяснение, а только простая констатация факта. Оно даже заключает внутреннее противоречие: так, у боа-констриктора имеются рудименты задних конечностей и таза, и если сказать, что эти кости удержались здесь «для дополнения схемы природы», то почему, спрашивает проф. Вейсман (Weismann), они не сохранились у других змей, которые не имеют даже следов этих костей? Что бы мы подумали об астрономе, который стал бы утверждать, что спутники планет движутся вокруг них по эллипсам «в целях симметрии», потому что планеты движутся таким образом вокруг солнца? Один выдающийся физиолог объясняет существование рудиментарных органов предположением, что они служат для удаления избытка вещества или вещества, вредного для организма; но допустимо ли, что ничтожный сосочек, который часто представляет собой пестик в мужском цветке и состоит всего лишь из клеточной ткани, может иметь такое значение? Можно ли допустить, что рудиментарные зубы, позднее рассасывающиеся, благотворны для быстрого роста зародыша теленка вследствие удаления столь драгоценного вещества, как фосфорнокислая известь? После ампутации пальца у человека на его остатке появляется иногда зачаток ногтя, и мы с таким же правом могли бы допустить, что эти следы ногтя развиваются здесь ради выделения рогового вещества, как и в случае образования рудиментарных ногтей на плавниках ламантина.
С точки зрения общности происхождения, сопровождаемого модификацией, происхождение рудиментарных органов объясняется сравнительно просто и дает возможность в значительной степени понять законы, управляющие их несовершенным развитием. Мы имеем много случаев наличия рудиментарных органов у наших домашних форм, например зачатка хвоста у бесхвостых пород, следов ушей у безухих пород овец, появление вновь маленьких, непрочно сидячих рожков у безрогих пород рогатого скота, особенно, как говорит Юатт (Youatt), у молодых особей, наконец, общее состояние всего цветка в цветной капусте. Мы часто видим рудименты разных органов и в случаях уродств, но я сомневаюсь в том, что все эти случаи могли бы объяснить происхождение рудиментарных органов в естественном состоянии и дали бы что-нибудь более, чем простое указание на возможность образования рудиментов; ибо простая очевидность ясно говорит нам, что виды в естественном состоянии не подвергаются большим и резким изменениям. Но изучение наших домашних форм указывает нам, что неупотребление органов ведет к их уменьшению и что результаты неупотребления могут передаваться по наследству.
По-видимому, неупотребление является главным фактором того, что орган становится рудиментарным. Оно может вести дробными ступенями к все большей и большей редукции органа, пока, наконец, он не становится рудиментарным, как например глаза животных, живущих в темных пещерах, и крылья птиц, живущих на океанических островах, так как хищники так редко их преследуют, что им не приходится подниматься на воздух, и они в конце концов совершенно утрачивают способность летать. Далее, орган, полезный при известных условиях, может стать вредным при других, как например крылья жуков, живущих на небольших обвеваемых ветрами островах; в этом случае естественный отбор содействует редукции органа, пока не сделает его безопасным и рудиментарным.
Каждое изменение в строении и функции, совершающееся постепенно, находится во власти естественного отбора; таким образом, орган, сделавшийся вследствие перемен в образе жизни бесполезным или вредным для одной цели, может быть модифицирован и использован для другого назначения. Орган может также сохраниться лишь для одной из его прежних функций. Органы, первоначально сформировавшиеся с помощью естественного отбора, сделавшись бесполезными, могут стать весьма изменчивыми, так как их вариации не встречают более препятствий со стороны естественного отбора. Все это вполне совпадает с тем, что мы видим в естественных условиях. Кроме того, в какой бы период жизни неупотребление или отбор ни привели к редукции органа, — обычно это бывает, когда организм достиг зрелости и полного развития своих способностей, — принцип унаследования в соответствующем возрасте будет склонен воспроизвести орган в его редуцированном состоянии в том же зрелом возрасте, но редко будет действовать на него в эмбриональном состоянии. Отсюда нам становятся понятными большие по сравнению с прилежащими частями размеры рудиментарных органов у зародыша и их относительно меньшая величина у взрослого животного. Если, например, палец взрослого животного употреблялся все менее и менее в течение многих поколений, в зависимости от некоторых перемен в образе жизни, или если орган или железа функционировали все менее и менее, можно ожидать, что они уменьшатся в размере у взрослых потомков этого животного, но сохранят свои приблизительно нормальные размеры у зародыша.
Остается, однако, следующая трудность. После того как употребление органа прекратилось и в связи с этим он в значительной мере подвергся редукции, в силу каких причин размеры его продолжают и дальше редуцироваться, пока от него не остаются лишь ничтожные следы, и что приводит его в конце концов к полному уничтожению? Вряд ли возможно, что неупотребление может производить какое-либо дальнейшее влияние после того, как орган уже перестал функционировать. Здесь необходимо некоторое дополнительное объяснение, которого я не в состоянии дать. Если бы, например, можно было доказать, что каждая часть организма склонна варьировать более в направлении уменьшения, чем увеличения размеров, тогда мы могли понять, каким образом орган, сделавшийся бесполезным, стал рудиментарным и, наконец, совсем исчез независимо от последствий неупотребления: естественный отбор, конечно, не препятствовал бы далее вариациям, ведущим к уменьшению размеров органа. Разъясненный в одной из предыдущих глав принцип экономии роста, благодаря которому материалы, образующие какой-нибудь орган, в случае его бесполезности для владельца экономятся насколько возможно, быть может, проявляет свое влияние и при рудиментации бесполезного органа. Но этот принцип почти необходимо должен быть ограничен лишь ранними стадиями процесса редукции, потому что мы не можем думать, чтобы, например, небольшой сосочек, представляющий в мужском цветке пестик женского цветка и образованный всего лишь клеточной тканью, мог редуцироваться, еще более или даже исчезнуть в целях экономии питания.
Наконец, так как рудиментарные органы, каким бы путем они ни деградировали до своего настоящего бесполезного состояния, служат указанием на более раннее положение вещей и сохранились исключительно вследствие наследственности, мы можем понять, придерживаясь генеалогической классификации, почему систематики, помещая организмы на их надлежащие места в естественной системе, часто находили рудиментарные органы настолько же и иногда даже более полезными, чем органы большого физиологического назначения. Рудиментарные органы можно сравнить с буквами, которые удерживаются в написании слова, но сделались бесполезными в произношении, служа ключом для объяснения происхождения этого слова. С точки зрения общности происхождения, сопровождаемого модификацией, мы можем заключить, что существование рудиментарных, несовершенных, бесполезных и даже совершенно недоразвитых органов вовсе не представляет такой огромной трудности, какой несомненно она являлась с точки зрения старого учения о творении, и может быть поставлено в полное согласие с изложенными здесь взглядами.
Рудиментарные органы ясно и различными путями обнаруживают свое происхождение и значение. Так, существуют жуки близких видов или даже принадлежащие к одному и тому же виду, из которых одни имеют большие, вполне развитые крылья, тогда как у других крылья представлены только рудиментами перепонок, нередко лежащими под сросшимися надкрыльями; в этих случаях невозможно сомневаться, что эти зачатки представляют собой крылья. Рудиментарные органы иногда сохраняют свою потенциальную способность; так, случается, что млечные железы у самцов млекопитающих бывают хорошо развиты и выделяют молоко. Вымя у представителей Bos нормально имеет четыре хорошо развитых и два рудиментарных сосца, но последние у наших домашних коров иногда становятся хорошо развитыми и выделяют молоко. Что касается растений, то у разных особей одного и того же вида лепестки бывают иногда то рудиментарны, то хорошо развиты. У некоторых раздельнополых растений Кельрейтер (Kolreuter) нашел, что при скрещивании вида, мужские цветки которого содержат зачаток пестика, с гермафродитным видом, имеющим хорошо развитый пестик, зачаток этого органа у гибрида весьма увеличивается в размере, ясно указывая, что рудиментарный и нормальный пестики в существе своем сходны. Разные части животного могут быть хорошо развиты и в известном смысле быть рудиментарными, потому что бесполезны; так, головастик обыкновенной саламандры, или водяного тритона, как замечает м-р Дж. Г. Луэс (G. H. Lewes), «имеет жабры и живет в воде: но Salamandra atra, живущая высоко в горах, рождает совершенно сформированных детенышей. Это животное никогда не живет в воде. Однако, если мы вскроем беременную самку, то найдем в ней головастиков с изящными перистыми жабрами, и если пустим их в воду, то увидим, что они плавают, подобно головастикам обыкновенной саламандры. Очевидно, что эта водная организация не имеет никакого отношения к будущей жизни животного и не выражает собой ни малейшей адаптации к зародышевому существованию; она связана только с адаптациями предков, повторяя собой фазу в развитии своего предка».
Орган, служащий для двух целей, может стать рудиментарным и даже совершенно недоразвитым для одной, даже более важной цели и остаться вполне пригодным для другой. Так, у растений функция пестика состоит в том, чтобы проводить пыльцевые трубки к яичку в завязи. Пестик состоит из рыльца, поддерживаемого столбиком; но у некоторых Compositae мужские цветки, следовательно, те, которые не могут быть оплодотворены, имеют зачаточный пестик, не увенчанный рыльцем, тогда как столбик хорошо развит и покрыт, как обычно, волосками, которые служат для того, чтобы вычищать пыльцу из окружающих его и сросшихся в трубку пыльников. Далее, орган может стать рудиментарным для своей специальной функции и употребляться для совершенно другой цели: у некоторых рыб плавательный пузырь является недоразвитым в качестве гидростатического аппарата, но преобразован в зачаточный орган дыхания или легкое. Можно привести много других подобных примеров.
Полезные органы, как бы мало они ни были развиты, не могут считаться рудиментарными, если у нас нет основания думать, что прежде они были больше развиты. Они могут находиться в состоянии зарождения, и им еще предстоит развиваться далее. Рудиментарные органы, с другой стороны, либо совершенно бесполезны, как например зубы, никогда не прорезывающиеся сквозь десну, либо почти бесполезны, как крылья страуса, служащие только парусами. Так как такой орган в своем прежнем состоянии, когда он был еще мало развит, употреблялся еще меньше, чем теперь, он, конечно, не мог раньше развиться путем вариации и естественного отбора, потому что влияние естественного отбора выражается только в сохранении полезных модификаций. Отчасти такие органы сохранились в силу наследственности и связаны с прежним состоянием. Однако часто бывает трудно различить рудиментарные зарождающиеся органы, так как мы только по аналогии можем судить, способен ли орган к дальнейшему развитию, а только в этом случае он и заслуживает названия зарождающегося органа. Органы в таком состоянии встречаются довольно редко, потому что обладающие ими организмы обыкновенно вытесняются их преемниками, обладающими теми же органами в более развитом состоянии, и, следовательно, оказываются давно уже вымершими. Крыло пингвина имеет большое значение, действуя в качестве плавника; следовательно, оно может представлять собой и раннюю стадию образования крыла, хотя я этого не думаю; более вероятно, что это редуцированный орган, модифицированный для новой функции; с другой стороны, крыло киви совершенно бесполезно и действительно рудиментарно. Оуэн считает простые нитевидные конечности Lepidosiren за «зачатки органов, которые достигают полного функционального развития у высших позвоночных»; но, согласно взглядам, защищаемым в последнее время д-ром Гюнтером, по всей вероятности, это остатки, состоящие из сохранившейся оси плавника, утратившей боковые лучи или ветви. Млечные железы утконоса можно рассматривать, по сравнению с выменем коровы, как зарождающийся орган. Яйцевые уздечки некоторых усоногих, которые перестали удерживать яйца и развиты слабо, суть зарождающиеся жабры.
Рудиментарные органы весьма склонны изменяться как в степени своего развития, так и в других отношениях у разных особей одного и того же вида. Точно так же размеры редукции одного и того же органа у очень близких видов различаются иногда весьма значительно. Последнее хорошо иллюстрируется состоянием крыльев у самок разноусых бабочек одного и того же семейства. Рудиментарные органы могут быть совсем неразвиты, и это объясняет нам полное отсутствие у некоторых животных и растений частей, которые по аналогии мы можем ожидать найти у них и которые иногда появляются у уродливых особей. Так, у большинства Scrophulariaceae пятая тычинка совершенно недоразвита; однако, судя по тому, что зачаток этого органа встречается у многих видов этого семейства, мы можем прийти к заключению, что пятая тычинка когда-то существовала; иногда этот рудимент бывает даже вполне развит, как это изредка можно видеть у львиного зева. При установлении гомологии какой-либо части у разных членов одного и того же класса наиболее обычным или, если поставить себе целью полностью понять взаимоотношения разных частей, наиболее полезным методом является раскрытие рудиментов. Это хорошо показано на данных Оуэном рисунках костей конечностей лошади, быка и носорога.
Весьма важно, что рудиментарные органы, каковы, например, зубы в верхней челюсти китов и жвачных, часто встречаются у зародыша, но потом совершенно исчезают. Я думаю также, можно принять за общее правило, что рудиментарные органы имеют у зародыша относительно большие размеры по сравнению с прилежащими частями, чем у взрослого животного, так что такой орган на этих ранних стадиях развития является менее рудиментарным и может даже совершенно не заслуживать этого названия. На этом основании часто говорят, что рудиментарные органы у взрослого животного сохраняют свое эмбриональное строение.
Я привел руководящие факты относительно рудиментарных органов. Рассмотрение их вызывает удивление, потому что то же самое рассуждение, которое заставляет нас видеть в большинстве органов превосходную адаптацию к известным целям, приводит нас также к заключению, что эти рудиментарные или атрофированные органы несовершенны и бесполезны. В трудах по естественной истории рудиментарные органы обычно рассматриваются как созданные «в целях симметрии» или с тем, чтобы «дополнить схему природы».
Но это не объяснение, а только простая констатация факта. Оно даже заключает внутреннее противоречие: так, у боа-констриктора имеются рудименты задних конечностей и таза, и если сказать, что эти кости удержались здесь «для дополнения схемы природы», то почему, спрашивает проф. Вейсман (Weismann), они не сохранились у других змей, которые не имеют даже следов этих костей? Что бы мы подумали об астрономе, который стал бы утверждать, что спутники планет движутся вокруг них по эллипсам «в целях симметрии», потому что планеты движутся таким образом вокруг солнца? Один выдающийся физиолог объясняет существование рудиментарных органов предположением, что они служат для удаления избытка вещества или вещества, вредного для организма; но допустимо ли, что ничтожный сосочек, который часто представляет собой пестик в мужском цветке и состоит всего лишь из клеточной ткани, может иметь такое значение? Можно ли допустить, что рудиментарные зубы, позднее рассасывающиеся, благотворны для быстрого роста зародыша теленка вследствие удаления столь драгоценного вещества, как фосфорнокислая известь? После ампутации пальца у человека на его остатке появляется иногда зачаток ногтя, и мы с таким же правом могли бы допустить, что эти следы ногтя развиваются здесь ради выделения рогового вещества, как и в случае образования рудиментарных ногтей на плавниках ламантина.
С точки зрения общности происхождения, сопровождаемого модификацией, происхождение рудиментарных органов объясняется сравнительно просто и дает возможность в значительной степени понять законы, управляющие их несовершенным развитием. Мы имеем много случаев наличия рудиментарных органов у наших домашних форм, например зачатка хвоста у бесхвостых пород, следов ушей у безухих пород овец, появление вновь маленьких, непрочно сидячих рожков у безрогих пород рогатого скота, особенно, как говорит Юатт (Youatt), у молодых особей, наконец, общее состояние всего цветка в цветной капусте. Мы часто видим рудименты разных органов и в случаях уродств, но я сомневаюсь в том, что все эти случаи могли бы объяснить происхождение рудиментарных органов в естественном состоянии и дали бы что-нибудь более, чем простое указание на возможность образования рудиментов; ибо простая очевидность ясно говорит нам, что виды в естественном состоянии не подвергаются большим и резким изменениям. Но изучение наших домашних форм указывает нам, что неупотребление органов ведет к их уменьшению и что результаты неупотребления могут передаваться по наследству.
По-видимому, неупотребление является главным фактором того, что орган становится рудиментарным. Оно может вести дробными ступенями к все большей и большей редукции органа, пока, наконец, он не становится рудиментарным, как например глаза животных, живущих в темных пещерах, и крылья птиц, живущих на океанических островах, так как хищники так редко их преследуют, что им не приходится подниматься на воздух, и они в конце концов совершенно утрачивают способность летать. Далее, орган, полезный при известных условиях, может стать вредным при других, как например крылья жуков, живущих на небольших обвеваемых ветрами островах; в этом случае естественный отбор содействует редукции органа, пока не сделает его безопасным и рудиментарным.
Каждое изменение в строении и функции, совершающееся постепенно, находится во власти естественного отбора; таким образом, орган, сделавшийся вследствие перемен в образе жизни бесполезным или вредным для одной цели, может быть модифицирован и использован для другого назначения. Орган может также сохраниться лишь для одной из его прежних функций. Органы, первоначально сформировавшиеся с помощью естественного отбора, сделавшись бесполезными, могут стать весьма изменчивыми, так как их вариации не встречают более препятствий со стороны естественного отбора. Все это вполне совпадает с тем, что мы видим в естественных условиях. Кроме того, в какой бы период жизни неупотребление или отбор ни привели к редукции органа, — обычно это бывает, когда организм достиг зрелости и полного развития своих способностей, — принцип унаследования в соответствующем возрасте будет склонен воспроизвести орган в его редуцированном состоянии в том же зрелом возрасте, но редко будет действовать на него в эмбриональном состоянии. Отсюда нам становятся понятными большие по сравнению с прилежащими частями размеры рудиментарных органов у зародыша и их относительно меньшая величина у взрослого животного. Если, например, палец взрослого животного употреблялся все менее и менее в течение многих поколений, в зависимости от некоторых перемен в образе жизни, или если орган или железа функционировали все менее и менее, можно ожидать, что они уменьшатся в размере у взрослых потомков этого животного, но сохранят свои приблизительно нормальные размеры у зародыша.
Остается, однако, следующая трудность. После того как употребление органа прекратилось и в связи с этим он в значительной мере подвергся редукции, в силу каких причин размеры его продолжают и дальше редуцироваться, пока от него не остаются лишь ничтожные следы, и что приводит его в конце концов к полному уничтожению? Вряд ли возможно, что неупотребление может производить какое-либо дальнейшее влияние после того, как орган уже перестал функционировать. Здесь необходимо некоторое дополнительное объяснение, которого я не в состоянии дать. Если бы, например, можно было доказать, что каждая часть организма склонна варьировать более в направлении уменьшения, чем увеличения размеров, тогда мы могли понять, каким образом орган, сделавшийся бесполезным, стал рудиментарным и, наконец, совсем исчез независимо от последствий неупотребления: естественный отбор, конечно, не препятствовал бы далее вариациям, ведущим к уменьшению размеров органа. Разъясненный в одной из предыдущих глав принцип экономии роста, благодаря которому материалы, образующие какой-нибудь орган, в случае его бесполезности для владельца экономятся насколько возможно, быть может, проявляет свое влияние и при рудиментации бесполезного органа. Но этот принцип почти необходимо должен быть ограничен лишь ранними стадиями процесса редукции, потому что мы не можем думать, чтобы, например, небольшой сосочек, представляющий в мужском цветке пестик женского цветка и образованный всего лишь клеточной тканью, мог редуцироваться, еще более или даже исчезнуть в целях экономии питания.
Наконец, так как рудиментарные органы, каким бы путем они ни деградировали до своего настоящего бесполезного состояния, служат указанием на более раннее положение вещей и сохранились исключительно вследствие наследственности, мы можем понять, придерживаясь генеалогической классификации, почему систематики, помещая организмы на их надлежащие места в естественной системе, часто находили рудиментарные органы настолько же и иногда даже более полезными, чем органы большого физиологического назначения. Рудиментарные органы можно сравнить с буквами, которые удерживаются в написании слова, но сделались бесполезными в произношении, служа ключом для объяснения происхождения этого слова. С точки зрения общности происхождения, сопровождаемого модификацией, мы можем заключить, что существование рудиментарных, несовершенных, бесполезных и даже совершенно недоразвитых органов вовсе не представляет такой огромной трудности, какой несомненно она являлась с точки зрения старого учения о творении, и может быть поставлено в полное согласие с изложенными здесь взглядами.
Краткий обзор.
Я пытался в этой главе объяснить следующие явления: размещение всех органических существ всех времен по группам, подчиненным друг другу; природу родства, которым все существующие и вымершие организмы связываются сложными, радиально расходящимися и круговыми линиями в несколько обширных классов; правила, которым натуралисты следуют, и трудности, которые они встречают при построении своих классификаций; значение константных и преобладающих признаков, будет ли оно большим или очень малым или будет совершенно отсутствовать, как в случае с рудиментарными органами; полную противоположность аналогичных, или адаптивных, признаков и признаков истинного родства в отношении их значения и другие подобные правила; все они, естественно, следуют из предполагаемой общности происхождения родственных форм, сопровождаемого их модификацией посредством вариации и естественного отбора, с вымиранием и дивергенцией[14] признаков. При этом взгляде на классификацию не следует забывать, что общность происхождения используется в качестве универсального основания при соединении в одну систематическую единицу разных полов, возрастов, диморфных форм и признанных разновидностей одного вида, как сильно ни разнились бы они между собой по строению. Расширив пользование этим основанием общности происхождения, представляющее собой несомненно естественную известную причину сходства органических существ, мы поймем, что разумеется под Естественной системой: это — попытка генеалогической классификации, в которой разные степени приобретенного различия выражаются в терминах: разновидности, виды, роды, семейства, отряды и классы.
С этой же точки зрения об общности происхождения, сопровождаемого модификацией, становится понятным и большинство важных морфологических данных, остановимся ли мы на общем плане строения гомологичных органов у разных видов одного класса, каково бы ни было назначение этих органов, или на сериальной и латеральной гомологии у одной и той же особи животного и растения.
Согласно принципу появления последовательных малых вариаций, не безусловно и не у всех, в очень раннем периоде жизни и наследования их в соответствующем возрасте, мы можем понять ведущие факты эмбриологии, а именно большое сходство у зародыша гомологичных частей, которые становятся весьма различными по строению и отправлению в зрелом возрасте; сходство гомологичных частей или органов у родственных, но различных видов, несмотря на их приспособленность в зрелом состоянии к крайне различным функциям. Личинки — это активные зародыши, специальным образом модифицированные в большей или меньшей степени в связи с образом жизни, причем модификации их унаследуются в соответствующем раннем возрасте. С помощью этих же принципов и приняв во внимание, что органы редуцируются в своих размерах вследствие неупотребления или путем естественного отбора обычно в такой период жизни, когда организм предоставлен самому себе, принимая во внимание также, сколь велика сила наследственности, мы в состоянии объяснить даже существование рудиментарных органов. Значение эмбриологических признаков и рудиментарных органов для классификации понятно, если держаться взгляда, что естественное расположение должно быть генеалогическим.
Наконец, различные группы фактов, рассмотренные в этой главе, по-моему, столь ясно указывают, что бесчисленные виды, роды и семейства, населяющие земной шар, произошли каждый в пределах своего класса или группы от общих предков и затем модифицированы в процессе наследования, что я без колебаний принял бы этот взгляд, если бы даже он не был подкреплен другими фактами или аргументами.
С этой же точки зрения об общности происхождения, сопровождаемого модификацией, становится понятным и большинство важных морфологических данных, остановимся ли мы на общем плане строения гомологичных органов у разных видов одного класса, каково бы ни было назначение этих органов, или на сериальной и латеральной гомологии у одной и той же особи животного и растения.
Согласно принципу появления последовательных малых вариаций, не безусловно и не у всех, в очень раннем периоде жизни и наследования их в соответствующем возрасте, мы можем понять ведущие факты эмбриологии, а именно большое сходство у зародыша гомологичных частей, которые становятся весьма различными по строению и отправлению в зрелом возрасте; сходство гомологичных частей или органов у родственных, но различных видов, несмотря на их приспособленность в зрелом состоянии к крайне различным функциям. Личинки — это активные зародыши, специальным образом модифицированные в большей или меньшей степени в связи с образом жизни, причем модификации их унаследуются в соответствующем раннем возрасте. С помощью этих же принципов и приняв во внимание, что органы редуцируются в своих размерах вследствие неупотребления или путем естественного отбора обычно в такой период жизни, когда организм предоставлен самому себе, принимая во внимание также, сколь велика сила наследственности, мы в состоянии объяснить даже существование рудиментарных органов. Значение эмбриологических признаков и рудиментарных органов для классификации понятно, если держаться взгляда, что естественное расположение должно быть генеалогическим.
Наконец, различные группы фактов, рассмотренные в этой главе, по-моему, столь ясно указывают, что бесчисленные виды, роды и семейства, населяющие земной шар, произошли каждый в пределах своего класса или группы от общих предков и затем модифицированы в процессе наследования, что я без колебаний принял бы этот взгляд, если бы даже он не был подкреплен другими фактами или аргументами.
Глава XV. Краткое повторение и заключение
Краткое повторение возражений против теории естественного отбора.
Так как вся эта книга представляет собой одно длинное доказательство, то для удобства читателя я дам краткое повторение главных фактов и выводов.
Я не отрицаю, что против теории общности происхождения, сопровождаемого модификацией путем вариаций и естественного отбора, могут быть выдвинуты многочисленные и веские возражения. Я пытался представить их во всей их силе. С первого взгляда кажется почти невозможным представить себе, что самые сложные органы и инстинкты могли быть усовершенствованы не при помощи средств, превосходящих человеческий разум, хотя и аналогичных ему, а путем кумуляции бесчисленных незначительных вариаций, каждая из которых была полезна для ее обладателей. Тем не менее это затруднение, хотя оно и представляется нашему воображению непреодолимым, нельзя признать действительным, если только допустить следующие положения: все части организации и инстинкты представляют по крайней мере индивидуальные различия, борьба за существование ведет к сохранению полезных уклонений в строении или инстинкте и, наконец, могли существовать градации в степени совершенства каждого органа, из которых каждая по-своему полезна. Истинность этих положений, я полагаю, не может быть оспариваема.
Несомненно, крайне трудно даже предположить, путем каких градаций были усовершенствованы многие органы, в особенности в тех раздробленных и неполных группах органических существ, которые подверглись значительному вымиранию; но мы встречаем в природе так много самых удивительных градаций, что должны быть крайне осмотрительны, утверждая, что тот или другой орган, или инстинкт, или какая-либо структура целиком не могли достигнуть своего современного состояния путем многих градуальных ступеней. Должно допустить, что существуют случаи, представляющие особые трудности для теории естественного отбора; одним из наиболее любопытных случаев такого рода является существование в одной и той же общине двух или трех определенных каст рабочих и стерильных самок муравьев; но я пытался показать, как эта трудность может быть устранена.
Что касается почти общего правила, что виды при их первом скрещивании оказываются стерильными, что составляет столь замечательную противоположность универсальной фертильности разновидностей при их скрещивании, я должен отослать читателей к обзору фактов, приведенному в конце IX главы, который, мне кажется, убедительно доказывает, что стерильность столь же мало является свойством, специально дарованным видам, как и неспособность двух различных древесных пород к взаимной прививке; она является побочным следствием различий в воспроизводительной системе скрещивающихся видов. Истинность этого заключения обнаруживается в глубоком различии результатов реципрокных скрещиваний одних и тех же двух видов, т. е. в тех случаях, когда один и тот же вид играет роль то отца, то матери. К тому же заключению явно приводит и аналогия с диморфными и триморфными растениями, потому что, когда эти формы подвергаются незаконному оплодотворению, они дают мало семян или совсем не дают их, а их потомство оказывается более или менее стерильным; а между тем эти формы принадлежат к одному и тому же несомненному виду и ничем не различаются, кроме некоторых особенностей в строении и функциях их органов воспроизведения.
Я не отрицаю, что против теории общности происхождения, сопровождаемого модификацией путем вариаций и естественного отбора, могут быть выдвинуты многочисленные и веские возражения. Я пытался представить их во всей их силе. С первого взгляда кажется почти невозможным представить себе, что самые сложные органы и инстинкты могли быть усовершенствованы не при помощи средств, превосходящих человеческий разум, хотя и аналогичных ему, а путем кумуляции бесчисленных незначительных вариаций, каждая из которых была полезна для ее обладателей. Тем не менее это затруднение, хотя оно и представляется нашему воображению непреодолимым, нельзя признать действительным, если только допустить следующие положения: все части организации и инстинкты представляют по крайней мере индивидуальные различия, борьба за существование ведет к сохранению полезных уклонений в строении или инстинкте и, наконец, могли существовать градации в степени совершенства каждого органа, из которых каждая по-своему полезна. Истинность этих положений, я полагаю, не может быть оспариваема.
Несомненно, крайне трудно даже предположить, путем каких градаций были усовершенствованы многие органы, в особенности в тех раздробленных и неполных группах органических существ, которые подверглись значительному вымиранию; но мы встречаем в природе так много самых удивительных градаций, что должны быть крайне осмотрительны, утверждая, что тот или другой орган, или инстинкт, или какая-либо структура целиком не могли достигнуть своего современного состояния путем многих градуальных ступеней. Должно допустить, что существуют случаи, представляющие особые трудности для теории естественного отбора; одним из наиболее любопытных случаев такого рода является существование в одной и той же общине двух или трех определенных каст рабочих и стерильных самок муравьев; но я пытался показать, как эта трудность может быть устранена.
Что касается почти общего правила, что виды при их первом скрещивании оказываются стерильными, что составляет столь замечательную противоположность универсальной фертильности разновидностей при их скрещивании, я должен отослать читателей к обзору фактов, приведенному в конце IX главы, который, мне кажется, убедительно доказывает, что стерильность столь же мало является свойством, специально дарованным видам, как и неспособность двух различных древесных пород к взаимной прививке; она является побочным следствием различий в воспроизводительной системе скрещивающихся видов. Истинность этого заключения обнаруживается в глубоком различии результатов реципрокных скрещиваний одних и тех же двух видов, т. е. в тех случаях, когда один и тот же вид играет роль то отца, то матери. К тому же заключению явно приводит и аналогия с диморфными и триморфными растениями, потому что, когда эти формы подвергаются незаконному оплодотворению, они дают мало семян или совсем не дают их, а их потомство оказывается более или менее стерильным; а между тем эти формы принадлежат к одному и тому же несомненному виду и ничем не различаются, кроме некоторых особенностей в строении и функциях их органов воспроизведения.