Страница:
Географическим распространением также часто пользовались, хотя, быть может, не вполне логично, при классификации, и особенно обширных групп, обнимающих много очень близких форм. Темминк (Temminck) настаивает на пользе и даже необходимости этого приема для некоторых групп птиц, и ему следовали многие энтомологи и ботаники.
Наконец, что касается сравнительного значения разных групп видов, каковы отряды, подотряды, семейства, подсемейства и роды, то они, по-видимому, по крайней мере в настоящее время, почти произвольны. Некоторые из выдающихся ботаников, каковы м-р Бентем (Bentham) и другие, упорно настаивали на произвольном значении этих групп. Для растений и насекомых можно привести примеры того, что группа, сначала рассматриваемая опытными натуралистами только как род, возводилась в подсемейство и семейство; и это происходило не потому, что дальнейшие исследования открывали важные особенности строения, пропущенные сначала, а потому, что с течением времени были открыты многочисленные более или менее близкие виды.
Все предыдущие правила, равно как обстоятельства, помогающие классификациям, и трудности, встречаемые при этом, если я не особенно ошибаюсь, можно объяснить, признав, что Естественная система основана на общности происхождения, сопровождаемого модификациями; что признаки, которые считаются натуралистами за указание истинного родства между двумя или более видами, унаследованы ими от общего предка; что всякая правильная классификация есть классификация генеалогическая; что общность происхождения и есть та скрытая связь, которую бессознательно ищут натуралисты, а вовсе не какой-то неизвестный план творения, или выражение общих положений, или сближение и разделение более или менее сходных предметов.
Но я должен выразить мою мысль более полно. Я думаю, что расположение групп внутри каждого класса в должной субординации и отношении друг к другу, чтобы быть естественным, должно быть строго генеалогическим, но что размер различий в разных ветвях или группах, находящихся на одной и той же степени кровного родства с общим предком, может колебаться весьма значительно, так как он зависит от разных степеней модификации, пройденных этими группами; это и выражается размещением форм по разным родам, семействам, подотрядам и отрядам. Читателю будет понятнее, что подразумевается под этим, если он возьмет на себя труд обратиться к диаграмме, приложенной к IV главе. Предположим, что буквы от А до L обозначают родственные роды, существовавшие в течение силурийской эпохи и происшедшие от еще более древних форм. Один вид в каждом из трех этих родов (А, F и I) оставил своих модифицированных потомков до наших дней, и эти потомки представлены 15 родами (от а14 до z14), отмеченными на самой верхней горизонтальной линии. Все эти модифицированные потомки каждого взятого вида по крови, или по происхождению, находятся в одинаковой степени родства и метафорически их можно назвать кузенами в одной и той же миллионной степени; но они очень сильно и весьма широко отличаются друг от друга. Формы, происшедшие от А, теперь распались на два или три семейства, образующие отряд, отличный от того, который произошел от I, и также распался на два семейства. Существующие виды, происшедшие от А, не могут быть помещены в один род с предком А, точно так же как виды, происшедшие от I, не могут быть помещены в один род с прародителем I. Но существующий род F14 как можно предположить, модифицировался лишь в слабой степени и может ранжироваться так же, как предковый род F, пример чему представляют немногие еще существующие организмы, относящиеся к силурийским родам. Таким образом, сравнительное значение различий между этими органическими существами, находящимися в одной и той же степени кровного родства друг с другом, сделалось весьма различным. Однако их генеалогическое соотношение остается совершенно устойчивым не только в настоящее время, но и в каждый последовательный период их развития. Все модифицированные потомки А унаследовали нечто общее от их общего предка, точно так же все потомки I; точно то же будет иметь место в каждой субординированной ветви потомков на каждой последовательной стадии. Однако если мы предположим, что какой-нибудь потомок А или I модифицировался настолько, что утратил все следы своего родства, то в этом случае и его место в естественной системе будет утрачено, что, по-видимому, действительно случилось с немногими из ныне существующих организмов. Все потомки рода F на протяжении длинной линии их развития, как предположено, модифицировались очень мало и образуют один род. Но этот род, хотя и стоит весьма изолированно, все еще занимает свое настоящее промежуточное положение. Изображение групп в том виде, как это дано в диаграмме на плоскости, слишком просто. Ветви дивергировали во всех направлениях. Если названия групп написать просто в один ряд, изображение будет еще менее естественным, и общеизвестно, что в ряде, представленном на плоскости, невозможно изобразить родство, которое мы обнаруживаем в природе между существами одной и той же группы. Таким образом, естественная система представляет генеалогическое расположение существ, как в родословном древе, но степень модификации, которой подверглись разные группы, выражается в размещении их по разным так называемым родам, подсемействам, семействам, подотрядам, отрядам и классам.
Этот взгляд на классификацию заслуживает того, чтобы быть поясненным на примере, взятом из области лингвистики. Если бы у нас была полная генеалогия человеческого рода, то генеалогическое размещение рас человека дало бы и наилучшую классификацию разных языков, употребляемых в настоящее время во всех странах света; для включения всех исчезнувших языков и всех переходных, слегка разнящихся наречий это была бы единственная возможная система. Но возможно, что один из древних языков изменился очень мало и дал начало немногим новым языкам, тогда как другие изменились очень сильно в зависимости от расселения, изоляции и степени цивилизации разных рас, связанных общим происхождением, и дали таким путем начало многим новым наречиям и языкам. Разные степени различия между языками одного и того же корня могут быть выражены установлением групп, подчиненных друг другу; но истинная или даже единственно возможная система все же должна быть генеалогической; и она была бы естественной в самом строгом смысле, потому что она могла бы связать вместе все языки, как исчезнувшие, так и современные, на основании их родства и представить разветвления и происхождение каждого языка.
В подтверждение этого взгляда коснемся классификаций разновидностей, относительно которых мы знаем или предполагаем, что они произошли от одного вида. Они группируются, образуя вид, точно так же, как подразновидности входят в состав разновидности; а в некоторых случаях, как например у домашнего голубя, можно установить еще и другие ступени различий. При этом придерживаются приблизительно тех же самых правил, что и при классификации видов. Некоторые авторы настаивали на необходимости располагать разновидности по естественной, а не по искусственной системе; нас, например, предостерегают от соединения двух разновидностей ананаса на основании одного только очень большого сходства их плода, хотя он и является наиболее важной частью: никто не соединит шведский турнепс и обыкновенную брюкву, хотя их съедобные утолщенные стебли так похожи друг на друга. Той частью, которая оказывается наиболее постоянной, пользуются для классификации разновидностей; так, известный агроном Маршалл (Marshall) говорит, что для классификации крупного рогатого скота всего удобнее рога, так как они менее изменчивы, чем форма тела, масть и т. д., тогда как у овец рога мало пригодны для этого, потому что очень непостоянны. Я убежден, что если бы мы имели действительную родословную разновидностей, то генеалогическая классификация их получила бы всеобщее предпочтение; и в некоторых случаях это пытались действительно сделать. В самом деле, мы можем быть вполне уверены, что, независимо от больших или меньших модификаций, принцип наследственности будет соединять вместе формы, близкие друг к другу в наибольшем количестве пунктов. Так, хотя некоторые подразновидности голубей турманов отличаются друг от друга по такому важному признаку, как длина клюва, однако их всех соединяют вместе вследствие их общей привычки кувыркаться; и даже короткоклювую породу, почти или совсем утратившую эту привычку, мы все-таки без всякого колебания оставляем в той же самой группе, потому что она близка к остальным по крови и сходна с ними в некоторых других отношениях.
Что касается видов в естественном состоянии, то каждый натуралист фактически учитывал в своей классификации их происхождение, так как в самую нижнюю ступень классификации, в вид, он включает оба пола, а как сильно разнятся они иногда между собой даже в наиболее существенных чертах, хорошо известно каждому натуралисту; едва ли можно найти что-либо общее между взрослыми самцами и гермафродитами некоторых усоногих раков, но никто и не помышляет об их разделении. Как только стало известно, что три формы орхидных — Monachanthus, Myanthus u Catasetum, которые раньше относили к трем разным родам, иногда развиваются на одном и том же растении, их немедленно стали считать за разновидности; в настоящее время я могу доказать, что это мужская, женская и гермафродитная формы одного и того же вида. Натуралист относит к одному виду разные личиночные стадии одной и той же особи, как бы сильно ни отличались они друг от друга и от взрослого животного, и так же поступают с так называемыми чередующимися поколениями Стенструпа, которые только в известном техническом смысле могут быть приняты за одну особь. Он включает уродства и разновидности не на основании их частичного сходства с родительской формой, а вследствие их происхождения от нее.
Так как происхождением вообще пользуются, соединяя в одно целое особей одного и того же вида, хотя самцы, самки и личинки бывают иногда крайне различны, и так как им же пользуются при классификации разновидностей, претерпевших известную и в некоторых случаях значительную степень модификации, то не пользуются ли происхождением бессознательно и при группировке видов в роды, и родов в группы высшего порядка, и всех вместе — в так называемую естественную систему? Я думаю, что им пользуются бессознательно, и только при этом условии я могу понять различные правила и приемы, которым следуют наши лучшие систематики. Не имея написанных генеалогий, мы в сходствах различного рода принуждены искать следы общности происхождения. Поэтому мы выбираем такие признаки, относительно которых существует наименьшая вероятность, что они модифицировались в связи с теми условиями существования, в которых находился каждый вид в последнее время. С этой точки зрения рудиментарные структуры настолько же пригодны или даже еще более пригодны, чем другие части организации. Мы не заботимся о том, насколько несущественным может быть какой-либо признак; будет ли это только загиб внутрь угла нижней челюсти, способ складывания насекомым крыла, кожа, покрытая волосами или перьями, но если такой признак преобладает у большого числа различных видов, особенно у таких, которые сильно разнятся по образу жизни, то он и приобретает большое значение, так как мы можем объяснить его присутствие у столь многих форм с весьма различными привычками только унаследованием от общего предка. В этом смысле мы можем ошибиться относительно отдельных черт строения, но если несколько признаков, хотя бы и не существенных, выражены в большой группе организмов, отличающихся различным образом жизни, то на основании теории общности происхождения мы можем быть почти уверены, что эти признаки унаследованы от общего предка; и мы знаем, что такие комплексы признаков имеют особенное значение в классификации.
Мы можем понять, почему вид или группа видов могут отличаться от близких форм в разных весьма существенных чертах и все-таки объединяются при классификации. Это можно спокойно допускать, и это часто допускается, пока достаточное количество признаков, даже несущественных, обнаруживает скрытую связь общности происхождения. Пусть у двух форм нет ни одного общего признака, но если эти крайние формы связаны друг с другом цепью промежуточных групп, мы можем смело признать общность их происхождения и помещаем всех их в один класс. Так как мы находим, что физиологически очень важные органы, т. е. такие, которые служат для сохранения жизни при самых разных условиях существования, вообще наиболее постоянны, мы приписываем им особенное значение; но если те же самые органы в другой группе или в подразделении какой-либо группы оказываются весьма различными, они сразу теряют значение для нашей классификации. Мы сейчас увидим, почему эмбриологические признаки имеют такое большое значение для классификации. Географическое распространение может быть иногда удобно для классификации обширных родов, потому что все виды одного и того же рода, населяющие какую-нибудь отдельную и изолированную область, по всей вероятности, произошли от одних и тех же предков.
Аналогичные сходства.
Наконец, что касается сравнительного значения разных групп видов, каковы отряды, подотряды, семейства, подсемейства и роды, то они, по-видимому, по крайней мере в настоящее время, почти произвольны. Некоторые из выдающихся ботаников, каковы м-р Бентем (Bentham) и другие, упорно настаивали на произвольном значении этих групп. Для растений и насекомых можно привести примеры того, что группа, сначала рассматриваемая опытными натуралистами только как род, возводилась в подсемейство и семейство; и это происходило не потому, что дальнейшие исследования открывали важные особенности строения, пропущенные сначала, а потому, что с течением времени были открыты многочисленные более или менее близкие виды.
Все предыдущие правила, равно как обстоятельства, помогающие классификациям, и трудности, встречаемые при этом, если я не особенно ошибаюсь, можно объяснить, признав, что Естественная система основана на общности происхождения, сопровождаемого модификациями; что признаки, которые считаются натуралистами за указание истинного родства между двумя или более видами, унаследованы ими от общего предка; что всякая правильная классификация есть классификация генеалогическая; что общность происхождения и есть та скрытая связь, которую бессознательно ищут натуралисты, а вовсе не какой-то неизвестный план творения, или выражение общих положений, или сближение и разделение более или менее сходных предметов.
Но я должен выразить мою мысль более полно. Я думаю, что расположение групп внутри каждого класса в должной субординации и отношении друг к другу, чтобы быть естественным, должно быть строго генеалогическим, но что размер различий в разных ветвях или группах, находящихся на одной и той же степени кровного родства с общим предком, может колебаться весьма значительно, так как он зависит от разных степеней модификации, пройденных этими группами; это и выражается размещением форм по разным родам, семействам, подотрядам и отрядам. Читателю будет понятнее, что подразумевается под этим, если он возьмет на себя труд обратиться к диаграмме, приложенной к IV главе. Предположим, что буквы от А до L обозначают родственные роды, существовавшие в течение силурийской эпохи и происшедшие от еще более древних форм. Один вид в каждом из трех этих родов (А, F и I) оставил своих модифицированных потомков до наших дней, и эти потомки представлены 15 родами (от а14 до z14), отмеченными на самой верхней горизонтальной линии. Все эти модифицированные потомки каждого взятого вида по крови, или по происхождению, находятся в одинаковой степени родства и метафорически их можно назвать кузенами в одной и той же миллионной степени; но они очень сильно и весьма широко отличаются друг от друга. Формы, происшедшие от А, теперь распались на два или три семейства, образующие отряд, отличный от того, который произошел от I, и также распался на два семейства. Существующие виды, происшедшие от А, не могут быть помещены в один род с предком А, точно так же как виды, происшедшие от I, не могут быть помещены в один род с прародителем I. Но существующий род F14 как можно предположить, модифицировался лишь в слабой степени и может ранжироваться так же, как предковый род F, пример чему представляют немногие еще существующие организмы, относящиеся к силурийским родам. Таким образом, сравнительное значение различий между этими органическими существами, находящимися в одной и той же степени кровного родства друг с другом, сделалось весьма различным. Однако их генеалогическое соотношение остается совершенно устойчивым не только в настоящее время, но и в каждый последовательный период их развития. Все модифицированные потомки А унаследовали нечто общее от их общего предка, точно так же все потомки I; точно то же будет иметь место в каждой субординированной ветви потомков на каждой последовательной стадии. Однако если мы предположим, что какой-нибудь потомок А или I модифицировался настолько, что утратил все следы своего родства, то в этом случае и его место в естественной системе будет утрачено, что, по-видимому, действительно случилось с немногими из ныне существующих организмов. Все потомки рода F на протяжении длинной линии их развития, как предположено, модифицировались очень мало и образуют один род. Но этот род, хотя и стоит весьма изолированно, все еще занимает свое настоящее промежуточное положение. Изображение групп в том виде, как это дано в диаграмме на плоскости, слишком просто. Ветви дивергировали во всех направлениях. Если названия групп написать просто в один ряд, изображение будет еще менее естественным, и общеизвестно, что в ряде, представленном на плоскости, невозможно изобразить родство, которое мы обнаруживаем в природе между существами одной и той же группы. Таким образом, естественная система представляет генеалогическое расположение существ, как в родословном древе, но степень модификации, которой подверглись разные группы, выражается в размещении их по разным так называемым родам, подсемействам, семействам, подотрядам, отрядам и классам.
Этот взгляд на классификацию заслуживает того, чтобы быть поясненным на примере, взятом из области лингвистики. Если бы у нас была полная генеалогия человеческого рода, то генеалогическое размещение рас человека дало бы и наилучшую классификацию разных языков, употребляемых в настоящее время во всех странах света; для включения всех исчезнувших языков и всех переходных, слегка разнящихся наречий это была бы единственная возможная система. Но возможно, что один из древних языков изменился очень мало и дал начало немногим новым языкам, тогда как другие изменились очень сильно в зависимости от расселения, изоляции и степени цивилизации разных рас, связанных общим происхождением, и дали таким путем начало многим новым наречиям и языкам. Разные степени различия между языками одного и того же корня могут быть выражены установлением групп, подчиненных друг другу; но истинная или даже единственно возможная система все же должна быть генеалогической; и она была бы естественной в самом строгом смысле, потому что она могла бы связать вместе все языки, как исчезнувшие, так и современные, на основании их родства и представить разветвления и происхождение каждого языка.
В подтверждение этого взгляда коснемся классификаций разновидностей, относительно которых мы знаем или предполагаем, что они произошли от одного вида. Они группируются, образуя вид, точно так же, как подразновидности входят в состав разновидности; а в некоторых случаях, как например у домашнего голубя, можно установить еще и другие ступени различий. При этом придерживаются приблизительно тех же самых правил, что и при классификации видов. Некоторые авторы настаивали на необходимости располагать разновидности по естественной, а не по искусственной системе; нас, например, предостерегают от соединения двух разновидностей ананаса на основании одного только очень большого сходства их плода, хотя он и является наиболее важной частью: никто не соединит шведский турнепс и обыкновенную брюкву, хотя их съедобные утолщенные стебли так похожи друг на друга. Той частью, которая оказывается наиболее постоянной, пользуются для классификации разновидностей; так, известный агроном Маршалл (Marshall) говорит, что для классификации крупного рогатого скота всего удобнее рога, так как они менее изменчивы, чем форма тела, масть и т. д., тогда как у овец рога мало пригодны для этого, потому что очень непостоянны. Я убежден, что если бы мы имели действительную родословную разновидностей, то генеалогическая классификация их получила бы всеобщее предпочтение; и в некоторых случаях это пытались действительно сделать. В самом деле, мы можем быть вполне уверены, что, независимо от больших или меньших модификаций, принцип наследственности будет соединять вместе формы, близкие друг к другу в наибольшем количестве пунктов. Так, хотя некоторые подразновидности голубей турманов отличаются друг от друга по такому важному признаку, как длина клюва, однако их всех соединяют вместе вследствие их общей привычки кувыркаться; и даже короткоклювую породу, почти или совсем утратившую эту привычку, мы все-таки без всякого колебания оставляем в той же самой группе, потому что она близка к остальным по крови и сходна с ними в некоторых других отношениях.
Что касается видов в естественном состоянии, то каждый натуралист фактически учитывал в своей классификации их происхождение, так как в самую нижнюю ступень классификации, в вид, он включает оба пола, а как сильно разнятся они иногда между собой даже в наиболее существенных чертах, хорошо известно каждому натуралисту; едва ли можно найти что-либо общее между взрослыми самцами и гермафродитами некоторых усоногих раков, но никто и не помышляет об их разделении. Как только стало известно, что три формы орхидных — Monachanthus, Myanthus u Catasetum, которые раньше относили к трем разным родам, иногда развиваются на одном и том же растении, их немедленно стали считать за разновидности; в настоящее время я могу доказать, что это мужская, женская и гермафродитная формы одного и того же вида. Натуралист относит к одному виду разные личиночные стадии одной и той же особи, как бы сильно ни отличались они друг от друга и от взрослого животного, и так же поступают с так называемыми чередующимися поколениями Стенструпа, которые только в известном техническом смысле могут быть приняты за одну особь. Он включает уродства и разновидности не на основании их частичного сходства с родительской формой, а вследствие их происхождения от нее.
Так как происхождением вообще пользуются, соединяя в одно целое особей одного и того же вида, хотя самцы, самки и личинки бывают иногда крайне различны, и так как им же пользуются при классификации разновидностей, претерпевших известную и в некоторых случаях значительную степень модификации, то не пользуются ли происхождением бессознательно и при группировке видов в роды, и родов в группы высшего порядка, и всех вместе — в так называемую естественную систему? Я думаю, что им пользуются бессознательно, и только при этом условии я могу понять различные правила и приемы, которым следуют наши лучшие систематики. Не имея написанных генеалогий, мы в сходствах различного рода принуждены искать следы общности происхождения. Поэтому мы выбираем такие признаки, относительно которых существует наименьшая вероятность, что они модифицировались в связи с теми условиями существования, в которых находился каждый вид в последнее время. С этой точки зрения рудиментарные структуры настолько же пригодны или даже еще более пригодны, чем другие части организации. Мы не заботимся о том, насколько несущественным может быть какой-либо признак; будет ли это только загиб внутрь угла нижней челюсти, способ складывания насекомым крыла, кожа, покрытая волосами или перьями, но если такой признак преобладает у большого числа различных видов, особенно у таких, которые сильно разнятся по образу жизни, то он и приобретает большое значение, так как мы можем объяснить его присутствие у столь многих форм с весьма различными привычками только унаследованием от общего предка. В этом смысле мы можем ошибиться относительно отдельных черт строения, но если несколько признаков, хотя бы и не существенных, выражены в большой группе организмов, отличающихся различным образом жизни, то на основании теории общности происхождения мы можем быть почти уверены, что эти признаки унаследованы от общего предка; и мы знаем, что такие комплексы признаков имеют особенное значение в классификации.
Мы можем понять, почему вид или группа видов могут отличаться от близких форм в разных весьма существенных чертах и все-таки объединяются при классификации. Это можно спокойно допускать, и это часто допускается, пока достаточное количество признаков, даже несущественных, обнаруживает скрытую связь общности происхождения. Пусть у двух форм нет ни одного общего признака, но если эти крайние формы связаны друг с другом цепью промежуточных групп, мы можем смело признать общность их происхождения и помещаем всех их в один класс. Так как мы находим, что физиологически очень важные органы, т. е. такие, которые служат для сохранения жизни при самых разных условиях существования, вообще наиболее постоянны, мы приписываем им особенное значение; но если те же самые органы в другой группе или в подразделении какой-либо группы оказываются весьма различными, они сразу теряют значение для нашей классификации. Мы сейчас увидим, почему эмбриологические признаки имеют такое большое значение для классификации. Географическое распространение может быть иногда удобно для классификации обширных родов, потому что все виды одного и того же рода, населяющие какую-нибудь отдельную и изолированную область, по всей вероятности, произошли от одних и тех же предков.
Аналогичные сходства.
На основании вышеизложенного нам должно быть понятно в высшей степени важное различие между действительным родством и сходством по аналогии, или адаптивным. Ламарк первый обратил на это внимание и нашел себе талантливых последователей в Маклее (Macleay) и других. Сходство в форме тела и похожих на плавники передних конечностях между дюгонями и китами, а также между этими двумя отрядами млекопитающих и рыбами является аналогичным. Таково же сходство между мышью и землеройкой (Sorex), принадлежащими к разным отрядам, или еще более близкое сходство, на чем настаивает м-р Майварт, между мышью и маленьким сумчатым животным (Antechinus) Австралии. В последнем случае сходство, на мой взгляд, объясняется адаптацией к сходным активным движениям среди зарослей и травы, а также необходимостью прятаться от врагов.
Среди насекомых существуют бесчисленные примеры подобного рода, и потому-то Линней, обманутый внешним сходством, принял насекомое из Homoptera за моль. Нечто подобное мы видим даже у наших домашних разновидностей, как например поразительное сходство в форме тела улучшенных пород китайской и обыкновенной свиньи, происшедших от разных видов, или одинаково утолщенный стебель обыкновенной брюквы и шведского турнепса, принадлежащего к другому виду. Сходство между борзой собакой и скаковой лошадью едва ли более фантастично, чем аналогии, проводимые некоторыми авторами между весьма различными животными.
Признавая действительную важность признаков для классификации в той мере, в какой они указывают на общее происхождение, можно легко понять, почему аналогичные, или адаптивные, признаки, хотя и весьма важные для благополучия существ, почти не имеют значения в глазах систематика. Конечно, животные, принадлежащие к двум весьма различным линиям происхождения, могли оказаться адаптивными к сходным условиям и потому приобрести большое внешнее сходство, но такого рода сходство не указывает на кровное родство, а скорее скрывает его. Поэтому мы можем также понять и то кажущееся нам парадоксальным положение, что одни и те же признаки являются аналогичными при сравнении одной группы с другой, но указывают на истинное родство при сравнении членов одной и той же группы; так, форма тела и подобные плавникам конечности — только аналогичные признаки, если сравнивать китов с рыбами, потому что они в обоих классах являются адаптациями для плавания в воде; но при сравнении друг с другом отдельных членов семейства китов форма тела и подобные плавникам конечности представляют собой признаки, указывающие на истинное родство, потому что эти признаки столь сходны во всем семействе, что мы не можем сомневаться в том, что они были унаследованы от общего предка. То же относится и к рыбам.
Можно привести многочисленные случаи поразительного сходства отдельных частей или органов, приспособленных для выполнения одних и тех же функций, у совершенно различных существ. Хороший пример представляет близкое сходство челюстей собаки и тасманийского волка (Thylacinus) — животных, стоящих весьма далеко друг от друга в естественной системе. Но это сходство ограничивается общим видом, а также выдающимися клыками и режущим краем коренных зубов. Действительно, зубы их различаются весьма сильно: у собаки с каждой стороны в верхней челюсти четыре ложнокоренных и только два истинно коренных, у тасманийского волка — три ложнокоренных и четыре истинно коренных. Кроме того, истинно коренные зубы сильно отличаются у обоих животных по относительной величине и строению. Зубам взрослого животного предшествуют совершенно различные молочные зубы. Конечно, можно отрицать, что зубы каждой из этих двух групп животных адаптировались к разрыванию мяса путем естественного отбора последовательных вариаций; но если допустить это в одном случае, то для меня непонятно, почему бы это можно было отрицать в другом. И я рад узнать, что такой выдающийся авторитет, как проф. Флауэр (Flower), пришел к тому же заключению.
Приведенные в одной из предыдущих глав поразительные случаи наличия у весьма различных рыб электрических органов, у весьма различных насекомых — органов свечения, у орхидей и ластовневых — пыльцевых масс, снабженных клейкими дисками, — все эти случаи относятся к той же самой категории аналогичных сходств. Но они до такой степени удивительны, что приводились как трудности или возражения против нашей теории. Во всех этих случаях удается раскрыть глубокое различие в росте или развитии частей и обычно в их строении в зрелом состоянии. Цель достигается одна и та же, но пути ее достижения, хотя на вид и кажутся теми же самыми, существенно различны. Принцип, ранее указанный под названием «аналогичная вариация», вероятно, часто проявляется в этих случаях, т. е. члены одного и того же класса, хотя и связанные только отдаленным родством, унаследовали так много общего в их строении, что способны под влиянием сходных побуждающих причин и варьировать сходным образом; а это, очевидно, будет способствовать приобретению путем естественного отбора частей или органов, весьма похожих друг на друга, независимо от прямой унаследованности их от общего предка.
Так как виды различных классов нередко были адаптированы путем последовательных незначительных модификаций к жизни в приблизительно одинаковых условиях, например к жизни в одной из трех сред — на суше, в воздухе или воде, то, быть может, нам удастся на основании этого понять, почему иногда наблюдается параллелизм в числе подгрупп различных классов. Натуралист, сталкиваясь с параллелизмом подобного рода, произвольным увеличением или уменьшением значения групп в разных классах (а весь наш опыт говорит нам, что установление этого значения все еще совершенно произвольно) может легко расширить этот параллелизм, и отсюда, по всей вероятности, произошли различные системы классификаций: септернарная, квинарная, кватернарная, тернарная.
Есть еще другая любопытная категория случаев, в которых тесное внешнее сходство зависит не от адаптации к одинаковому образу жизни, а приобретается в целях защиты. Я имею в виду тот удивительный способ, путем которого некоторые бабочки подражают, как это первый описал Бейтс (Bates), другим совершенно отличным видам. Этот превосходный наблюдатель показал, что в некоторых районах Южной Америки, где например Ithomia встречается в огромных количествах, другая бабочка, именно Leptalis, часто оказывается примешанной к роям первой; последняя бабочка до того похожа на Ithomia по расположению полос и оттенкам окраски, равно как и по форме своих крыльев, что м-р Бейтс, изощривший свои глаза в продолжение одиннадцатилетнего коллектирования, постоянно ошибался, хотя всегда внимательно следил за нею. Будучи пойманы и сравнены, подражающие формы и те, которым подражают, оказываются весьма различными в основных чертах строения и принадлежат не только к разным родам, но часто даже к разным семействам. Если бы такая мимикрия встретилась один, два раза, то ее можно было бы отнести к случаям замечательного совпадения. Но если мы перейдем из той области, где один вид Leptalis подражает Ithomia, в другую, то мы найдем другие подражающие виды и те, которым подражают, принадлежащие к тем же двум родам и равным образом близко сходные. В общем насчитывают не меньше десяти родов, содержащих виды, подражающие другим бабочкам. И подражатели, и те, которым подражают, всегда населяют ту же самую область; мы никогда не находим имитатора живущим вдали от того, которому он подражает. Подражатели почти неизменно редкие насекомые; формы, которым подражают, почти всегда чрезвычайно многочисленны. В той же самой области, в которой один вид Leptalis очень точно подражает определенному виду Ithomia, иногда встречаются и другие бабочки, подражающие той же самой Ithomia; таким образом, в одном и том же месте виды трех родов бабочек и даже одна моль очень близко похожи на бабочку, принадлежащую к четвертому роду. Особенного внимания заслуживает то обстоятельство, что многие из мимикрирующих форм Leptalis, точно так же, как и формы, служащие для подражания, как это можно доказать на ряде постепенных переходов, представляют собою только разновидности одного и того же вида, тогда как другие суть несомненно особые виды. Но можно спросить, почему одни рассматриваются как формы, которым подражают, а другие — как формы-подражатели? М-р Бейтс удовлетворительно отвечает на этот вопрос, показав, что форма, которой подражают, сохраняет обычный вид и окраску той группы, к которой принадлежит, тогда как обманщики изменили окраску и форму и не похожи на своих ближайших родственников.
Прежде всего мы должны выяснить, чему приписать, что некоторые равноусые и разноусые бабочки так часто надевают наряд другой и совершенно отличной формы; почему, к недоумению натуралистов, природа прибегает к театральным трюкам. М-р Бейтс, без сомнения, напал на правильное объяснение. Формы, которым подражают, всегда многочисленны и обычно избегают уничтожения в больших размерах, потому что иначе они не могли бы встречаться в таком множестве; и в настоящее время собрано много доказательств в пользу того, что они не по вкусу птицам и другим насекомоядным животным. С другой стороны, формы подражающие, населяющие ту же самую область, сравнительно редки и принадлежат к редким группам; отсюда следует заключить, что они должны обычно страдать от какой-то опасности, потому что иначе, если принять во внимание количество откладываемых всеми бабочками яиц, они в течение трех или четырех поколений сильно размножились бы по всей стране. И вот если член одной из этих преследуемых и редких групп приобрел внешность, настолько похожую на внешность хорошо защищенного вида, что постоянно вводит в заблуждение опытный глаз энтомолога, он должен обманывать и преследующих его птиц, и насекомых и таким образом часто избегать уничтожения. Вообще можно сказать, что м-р Бейтс вполне уловил тот процесс, посредством которого мимикрирующие формы становятся столь похожими на формы, служащие для подражания, так как он нашел, что некоторые формы Leptalis, подражающие многим другим бабочкам, до крайности изменчивы. В одной области встречается несколько разновидностей, из которых только одна до известной степени походит на Ithomia, обычную в той же области. В другой встречаются две или три разновидности, из коих одна обычнее других и вместе с тем точно походит на другую форму Ithomia. На основании таких фактов м-р Бейтс приходит к заключению, что Leptalis только начала варьировать, и если какая-нибудь ее разновидность оказывается до известной степени сходной с какой-нибудь обыкновенной бабочкой той же самой области, то эта разновидность, вследствие ее сходства с преуспевающей и мало преследуемой формой, имеет большие шансы избежать уничтожения хищными птицами и насекомыми и, следовательно, чаще сохраняется; «менее совершенные степени сходства элиминируются поколение за поколением, и только на долю других выпадает возможность продолжать свой род». Таким образом, мы имеем в этом случае великолепный пример естественного отбора.
М-ры Уоллес и Тримен (Trimen) в свою очередь описали несколько столь же поразительных случаев подражания у бабочек Малайского архипелага и Африки и у некоторых других насекомых. М-р Уоллес открыл также один подобный случай у птиц, но мы не знаем ни одного такого случая у более крупных млекопитающих. Большая распространенность подражания у насекомых сравнительно с другими животными является, вероятно, следствием их малых размеров; насекомые не способны на самозащиту, за исключением видов, снабженных жалом, и я никогда не слыхал, чтобы такие насекомые подражали другим, тогда как им подражают; насекомые не могут также легко избежать на лету охотящихся за ними более крупных животных; поэтому, говоря метафорически, подобно большинству слабых существ, они должны прибегать к обману и притворству. Можно заметить, что процесс подражания никогда, вероятно, не начинается между формами, очень разнящимися по окраске. Но, начинаясь у видов, до некоторой степени уже сходных, он может привести вышеуказанным способом к очень полному сходству, если оно полезно; и если форма, которой подражают, последовательно и постепенно модифицируется под влиянием какого-либо фактора, то и подражающая форма может пойти по тому же самому пути и, таким образом, измениться в такой степени, что приобретет в конце концов форму и окраску, совершенно непохожие на то, что наблюдается у других членов семейства, к которому она принадлежит. Однако в этом отношении встречается известная трудность, потому что в некоторых случаях необходимо допустить, что отдаленные члены нескольких различных групп, до того, как они дивергировали до ныне наблюдаемой степени, случайно были похожи на какого-либо члена другой, покровительствуемой группы в достаточной степени, чтобы находить в этом некоторую защиту; это и должно было послужить основанием для последующего приобретения более полного сходства.
Среди насекомых существуют бесчисленные примеры подобного рода, и потому-то Линней, обманутый внешним сходством, принял насекомое из Homoptera за моль. Нечто подобное мы видим даже у наших домашних разновидностей, как например поразительное сходство в форме тела улучшенных пород китайской и обыкновенной свиньи, происшедших от разных видов, или одинаково утолщенный стебель обыкновенной брюквы и шведского турнепса, принадлежащего к другому виду. Сходство между борзой собакой и скаковой лошадью едва ли более фантастично, чем аналогии, проводимые некоторыми авторами между весьма различными животными.
Признавая действительную важность признаков для классификации в той мере, в какой они указывают на общее происхождение, можно легко понять, почему аналогичные, или адаптивные, признаки, хотя и весьма важные для благополучия существ, почти не имеют значения в глазах систематика. Конечно, животные, принадлежащие к двум весьма различным линиям происхождения, могли оказаться адаптивными к сходным условиям и потому приобрести большое внешнее сходство, но такого рода сходство не указывает на кровное родство, а скорее скрывает его. Поэтому мы можем также понять и то кажущееся нам парадоксальным положение, что одни и те же признаки являются аналогичными при сравнении одной группы с другой, но указывают на истинное родство при сравнении членов одной и той же группы; так, форма тела и подобные плавникам конечности — только аналогичные признаки, если сравнивать китов с рыбами, потому что они в обоих классах являются адаптациями для плавания в воде; но при сравнении друг с другом отдельных членов семейства китов форма тела и подобные плавникам конечности представляют собой признаки, указывающие на истинное родство, потому что эти признаки столь сходны во всем семействе, что мы не можем сомневаться в том, что они были унаследованы от общего предка. То же относится и к рыбам.
Можно привести многочисленные случаи поразительного сходства отдельных частей или органов, приспособленных для выполнения одних и тех же функций, у совершенно различных существ. Хороший пример представляет близкое сходство челюстей собаки и тасманийского волка (Thylacinus) — животных, стоящих весьма далеко друг от друга в естественной системе. Но это сходство ограничивается общим видом, а также выдающимися клыками и режущим краем коренных зубов. Действительно, зубы их различаются весьма сильно: у собаки с каждой стороны в верхней челюсти четыре ложнокоренных и только два истинно коренных, у тасманийского волка — три ложнокоренных и четыре истинно коренных. Кроме того, истинно коренные зубы сильно отличаются у обоих животных по относительной величине и строению. Зубам взрослого животного предшествуют совершенно различные молочные зубы. Конечно, можно отрицать, что зубы каждой из этих двух групп животных адаптировались к разрыванию мяса путем естественного отбора последовательных вариаций; но если допустить это в одном случае, то для меня непонятно, почему бы это можно было отрицать в другом. И я рад узнать, что такой выдающийся авторитет, как проф. Флауэр (Flower), пришел к тому же заключению.
Приведенные в одной из предыдущих глав поразительные случаи наличия у весьма различных рыб электрических органов, у весьма различных насекомых — органов свечения, у орхидей и ластовневых — пыльцевых масс, снабженных клейкими дисками, — все эти случаи относятся к той же самой категории аналогичных сходств. Но они до такой степени удивительны, что приводились как трудности или возражения против нашей теории. Во всех этих случаях удается раскрыть глубокое различие в росте или развитии частей и обычно в их строении в зрелом состоянии. Цель достигается одна и та же, но пути ее достижения, хотя на вид и кажутся теми же самыми, существенно различны. Принцип, ранее указанный под названием «аналогичная вариация», вероятно, часто проявляется в этих случаях, т. е. члены одного и того же класса, хотя и связанные только отдаленным родством, унаследовали так много общего в их строении, что способны под влиянием сходных побуждающих причин и варьировать сходным образом; а это, очевидно, будет способствовать приобретению путем естественного отбора частей или органов, весьма похожих друг на друга, независимо от прямой унаследованности их от общего предка.
Так как виды различных классов нередко были адаптированы путем последовательных незначительных модификаций к жизни в приблизительно одинаковых условиях, например к жизни в одной из трех сред — на суше, в воздухе или воде, то, быть может, нам удастся на основании этого понять, почему иногда наблюдается параллелизм в числе подгрупп различных классов. Натуралист, сталкиваясь с параллелизмом подобного рода, произвольным увеличением или уменьшением значения групп в разных классах (а весь наш опыт говорит нам, что установление этого значения все еще совершенно произвольно) может легко расширить этот параллелизм, и отсюда, по всей вероятности, произошли различные системы классификаций: септернарная, квинарная, кватернарная, тернарная.
Есть еще другая любопытная категория случаев, в которых тесное внешнее сходство зависит не от адаптации к одинаковому образу жизни, а приобретается в целях защиты. Я имею в виду тот удивительный способ, путем которого некоторые бабочки подражают, как это первый описал Бейтс (Bates), другим совершенно отличным видам. Этот превосходный наблюдатель показал, что в некоторых районах Южной Америки, где например Ithomia встречается в огромных количествах, другая бабочка, именно Leptalis, часто оказывается примешанной к роям первой; последняя бабочка до того похожа на Ithomia по расположению полос и оттенкам окраски, равно как и по форме своих крыльев, что м-р Бейтс, изощривший свои глаза в продолжение одиннадцатилетнего коллектирования, постоянно ошибался, хотя всегда внимательно следил за нею. Будучи пойманы и сравнены, подражающие формы и те, которым подражают, оказываются весьма различными в основных чертах строения и принадлежат не только к разным родам, но часто даже к разным семействам. Если бы такая мимикрия встретилась один, два раза, то ее можно было бы отнести к случаям замечательного совпадения. Но если мы перейдем из той области, где один вид Leptalis подражает Ithomia, в другую, то мы найдем другие подражающие виды и те, которым подражают, принадлежащие к тем же двум родам и равным образом близко сходные. В общем насчитывают не меньше десяти родов, содержащих виды, подражающие другим бабочкам. И подражатели, и те, которым подражают, всегда населяют ту же самую область; мы никогда не находим имитатора живущим вдали от того, которому он подражает. Подражатели почти неизменно редкие насекомые; формы, которым подражают, почти всегда чрезвычайно многочисленны. В той же самой области, в которой один вид Leptalis очень точно подражает определенному виду Ithomia, иногда встречаются и другие бабочки, подражающие той же самой Ithomia; таким образом, в одном и том же месте виды трех родов бабочек и даже одна моль очень близко похожи на бабочку, принадлежащую к четвертому роду. Особенного внимания заслуживает то обстоятельство, что многие из мимикрирующих форм Leptalis, точно так же, как и формы, служащие для подражания, как это можно доказать на ряде постепенных переходов, представляют собою только разновидности одного и того же вида, тогда как другие суть несомненно особые виды. Но можно спросить, почему одни рассматриваются как формы, которым подражают, а другие — как формы-подражатели? М-р Бейтс удовлетворительно отвечает на этот вопрос, показав, что форма, которой подражают, сохраняет обычный вид и окраску той группы, к которой принадлежит, тогда как обманщики изменили окраску и форму и не похожи на своих ближайших родственников.
Прежде всего мы должны выяснить, чему приписать, что некоторые равноусые и разноусые бабочки так часто надевают наряд другой и совершенно отличной формы; почему, к недоумению натуралистов, природа прибегает к театральным трюкам. М-р Бейтс, без сомнения, напал на правильное объяснение. Формы, которым подражают, всегда многочисленны и обычно избегают уничтожения в больших размерах, потому что иначе они не могли бы встречаться в таком множестве; и в настоящее время собрано много доказательств в пользу того, что они не по вкусу птицам и другим насекомоядным животным. С другой стороны, формы подражающие, населяющие ту же самую область, сравнительно редки и принадлежат к редким группам; отсюда следует заключить, что они должны обычно страдать от какой-то опасности, потому что иначе, если принять во внимание количество откладываемых всеми бабочками яиц, они в течение трех или четырех поколений сильно размножились бы по всей стране. И вот если член одной из этих преследуемых и редких групп приобрел внешность, настолько похожую на внешность хорошо защищенного вида, что постоянно вводит в заблуждение опытный глаз энтомолога, он должен обманывать и преследующих его птиц, и насекомых и таким образом часто избегать уничтожения. Вообще можно сказать, что м-р Бейтс вполне уловил тот процесс, посредством которого мимикрирующие формы становятся столь похожими на формы, служащие для подражания, так как он нашел, что некоторые формы Leptalis, подражающие многим другим бабочкам, до крайности изменчивы. В одной области встречается несколько разновидностей, из которых только одна до известной степени походит на Ithomia, обычную в той же области. В другой встречаются две или три разновидности, из коих одна обычнее других и вместе с тем точно походит на другую форму Ithomia. На основании таких фактов м-р Бейтс приходит к заключению, что Leptalis только начала варьировать, и если какая-нибудь ее разновидность оказывается до известной степени сходной с какой-нибудь обыкновенной бабочкой той же самой области, то эта разновидность, вследствие ее сходства с преуспевающей и мало преследуемой формой, имеет большие шансы избежать уничтожения хищными птицами и насекомыми и, следовательно, чаще сохраняется; «менее совершенные степени сходства элиминируются поколение за поколением, и только на долю других выпадает возможность продолжать свой род». Таким образом, мы имеем в этом случае великолепный пример естественного отбора.
М-ры Уоллес и Тримен (Trimen) в свою очередь описали несколько столь же поразительных случаев подражания у бабочек Малайского архипелага и Африки и у некоторых других насекомых. М-р Уоллес открыл также один подобный случай у птиц, но мы не знаем ни одного такого случая у более крупных млекопитающих. Большая распространенность подражания у насекомых сравнительно с другими животными является, вероятно, следствием их малых размеров; насекомые не способны на самозащиту, за исключением видов, снабженных жалом, и я никогда не слыхал, чтобы такие насекомые подражали другим, тогда как им подражают; насекомые не могут также легко избежать на лету охотящихся за ними более крупных животных; поэтому, говоря метафорически, подобно большинству слабых существ, они должны прибегать к обману и притворству. Можно заметить, что процесс подражания никогда, вероятно, не начинается между формами, очень разнящимися по окраске. Но, начинаясь у видов, до некоторой степени уже сходных, он может привести вышеуказанным способом к очень полному сходству, если оно полезно; и если форма, которой подражают, последовательно и постепенно модифицируется под влиянием какого-либо фактора, то и подражающая форма может пойти по тому же самому пути и, таким образом, измениться в такой степени, что приобретет в конце концов форму и окраску, совершенно непохожие на то, что наблюдается у других членов семейства, к которому она принадлежит. Однако в этом отношении встречается известная трудность, потому что в некоторых случаях необходимо допустить, что отдаленные члены нескольких различных групп, до того, как они дивергировали до ныне наблюдаемой степени, случайно были похожи на какого-либо члена другой, покровительствуемой группы в достаточной степени, чтобы находить в этом некоторую защиту; это и должно было послужить основанием для последующего приобретения более полного сходства.