Дарвин Чарльз. Происхождение видов

   Трудно постоянно помнить, что возрастание численности каждого существа постоянно задерживается незаметными враждебными причинами и что этих незаметных причин совершенно достаточно, чтобы вид сделался редким и, наконец, совершенно вымер. Вопрос этот еще так мало выяснен, что мне нередко приходилось слышать, как выражали удивление по поводу того, что вымерли такие крупные чудовища, как мастодонт и еще более древние динозавры, как будто одна лишь телесная сила может обеспечить победу в жизненных столкновениях. Напротив того, большие размеры обусловливают в некоторых случаях, как это заметил Оуэн, более быстрое исчезновение из-за большого количества требуемой пищи. До появления человека в Индии или в Африке существовала, по-видимому. какая-то причина, задерживавшая непрерывное возрастание численности современного слона. Очень компетентный судья в этом вопросе д-р Фолкнер полагает, что возрастанию численности слона в Индии препятствуют главным образом насекомые, которые непрестанно его тревожат и ослабляют; и к такому же заключению пришел Брус (Bruce) относительно африканского слона в Абиссинии. Известно, что насекомые и сосущие кровь летучие мыши имеют решающее влияние на существование в различных частях Южной Америки более крупных натурализованных четвероногих.
   Изучая недавние третичные отложения, мы во многих случаях замечаем, что редкость видов предшествует вымиранию, и мы знаем, что то же самое распространяется на тех животных, которые истреблялись человеком, полностью или местами. Я могу повторить здесь то, что было мною написано в 1845 г., именно: допускать, что вымиранию вида всегда предшествует его поредение, не удивляться тому, что вид встречается редко, и все-таки чувствовать сильное изумление, когда вид перестает существовать, — это то же самое, что допускать, что болезнь данного лица предшествует его смерти, нисколько не изумляться самой болезни, а между тем, когда больной умер, изумляться этому и подозревать, что он умер от насилия.
   Теория естественного отбора основывается на том убеждении, что каждая новая разновидность и в конце концов каждый новый вид образуется и сохраняется благодаря какому-нибудь преимуществу над тем, с которым он вступает в конкуренцию; из этого почти неизбежно следует вымирание форм менее благоприятствуемых. То же относится к нашим домашним формам; как только выведена новая и несколько улучшенная разновидность, она вытесняет сначала менее совершенные разновидности в своем соседстве; будучи улучшена еще более, она распространяется повсюду, подобно нашему короткорогому скоту, и заменяет собой прежние породы и в других странах. Таким образом, появление новых форм и исчезновение прежних, образуются ли они естественным путем или искусственно, тесно связаны одно с другим. В процветающих группах количество новых видовых форм, возникавших в течение известного времени, в некоторые периоды превосходило, по-видимому, количество старых, вымирающих видовых форм; но мы знаем, что число видов, по крайней мере в новейшие геологические эпохи, не возрастало безгранично, так что по отношению к новейшим временам мы можем думать, что возникновение новых форм вызывало вымирание почти такого же количества старых форм.
   Конкуренция, как уже было ранее разъяснено и иллюстрировано примерами, обычно бывает упорнее между формами, наиболее сходными между собой во всех отношениях. Поэтому модифицированные и улучшенные потомки какого-нибудь вида обычно вызывают истребление родоначального вида, а если несколько новых форм развилось из какого-нибудь одного вида, тогда виды, к нему ближайшие, т. е. относящиеся к одному с ним роду, будут подвергаться истреблению в наибольшей степени. Именно этим способом, как я думаю, группа новых видов, происшедших от одного вида, т. е. новый род, может вытеснить прежний род, принадлежащий к тому же семейству. Но нередко случалось, что новый вид, относящийся к какой-нибудь группе, захватывал место вида, принадлежащего к другой группе, и тем самым обусловливал его уничтожение. Если от такого преуспевшего пришельца разовьются многие близкие формы, то и многие другие формы должны будут уступить им свое место; и это будут обычно родственные формы, которые будут страдать от какого-то совместно унаследованного несовершенства. Но немногие виды, уступившие свои места другим модифицированным и улучшенным видам (будут ли они принадлежать к тому же самому или к иному классу), нередко могут сохраниться на продолжительное время благодаря тому, что они приспособлены к какому-то особому образу жизни, или населяют удаленное и изолированное местообитание, где они избегли упорной конкуренции. Например, некоторые виды Trigonia, обширного рода моллюсков во вторичных [мезозойских] формациях, сохранились в австралийских морях; немногие формы большой и почти вымершей группы ганоидных рыб до сих пор еще живут в наших пресных водах. Мы видим, следовательно, что полное вымирание какой-нибудь группы представляет обычно процесс более медленный, чем ее образование.
   Что касается внезапного по видимости истребления целых семейств или отрядов, как например трилобитов в конце палеозойского периода и аммонитов в конце вторичного [мезозойского] периода, мы должны припомнить, что уже было сказано о вероятных обширных промежутках времени между нашими следующими друг за другом формациями; в продолжение этих промежутков времени могло происходить очень медленное истребление. Впрочем, если вследствие внезапной иммиграции или необычайно быстрого развития многие виды какой-нибудь новой группы захватывали известную область, много старых видов должно было соответственно этому также быстро исчезнуть; при этом формы, уступившие таким путем свои места, будут родственными между собой, так как все они обладают одним общим качеством.
   Таким образом, способ вымирания отдельных видов и целых групп видов, как мне кажется, хорошо согласуется с теорией естественного отбора. Нам нечего изумляться факту вымирания; если и есть чему изумляться — это нашей самонадеянности, позволяющей нам воображать, что мы понимаем всю ту совокупность сложных условий, от которых зависит существование каждого вида. Если мы забудем хотя на минуту, что каждый вид склонен безгранично увеличивать свою численность и что всегда действуют препятствующие этому причины, хотя мы редко замечаем их, то вся экономия природы сделается нам непонятной. Только тогда, когда мы будем в состоянии точно указать, почему такой-то вид более богат особями, чем другой, почему этот, а не другой какой-нибудь вид может быть натурализован в данной стране, только тогда, а не раньше, мы вправе удивляться тому, что мы не понимаем причины вымирания какого-нибудь отдельного вида или группы видов.

О формах жизни, изменяющихся почти одновременно на всем земном шаре.

   Едва ли существует более поразительное палеонтологическое открытие, чем факт почти одновременного изменения форм жизни на всем земном шаре. Так, нашу европейскую меловую формацию можно узнать во многих весьма отдаленных областях с весьма различным климатом, где нельзя найти никакого обломка самого мела как породы, а именно в Северной Америке, в экваториальной Южной Америке, на Огненной Земле, на мысе Доброй Надежды и на Индостанском полуострове. И действительно, в этих отдаленных пунктах органические остатки в некоторых случаях обнаруживают несомненное сходство с органическими остатками, характерными для мела. Нельзя сказать, чтобы там встречались одни и те же виды, в некоторых случаях нет ни одного вида вполне идентичного; но они относятся к тем же самым семействам, родам и подродам и нередко обнаруживают сходство даже в таких несущественных признаках, как внешняя скульптура раковины. Мало того, другие формы, не найденные в европейском мелу, но встречающиеся в вышележащих или в нижележащих формациях, встречаются в таком же самом положении в этих отдаленных точках земного шара. В разных последовательных формациях палеозойской группы в России, в Западной Европе и в Северной Америке разными авторами наблюдался подобный же параллелизм форм жизни, и то же самое, по словам Лайелля, наблюдается в третичных отложениях Европы и Северной Америки. Если даже не обращать внимания на немногие ископаемые виды, общие Старому и Новому Свету, общий параллелизм в последовательности форм жизни в палеозойских и третичных ярусах обеих стран все-таки будет очевиден и различные формации легко могут быть сопоставлены одна с другой.
   Однако эти наблюдения относятся к морским обитателям земного шара; мы не имеем достаточно данных, чтобы судить о том, представляют ли обитатели суши и пресных вод в столь отдаленных одна от другой местностях такой же параллелизм в своих изменениях. Можно сомневаться в том, что они именно так изменялись: если бы Megatherium, Mylodon, Macrauchenia и Toxodon были привезены из Ла-Платы в Европу без всяких указаний относительно их геологического положения, никто и не подозревал бы, что они жили одновременно с морскими моллюсками, существующими и поныне: но так как эти необыкновенные чудовища существовали одновременно с мастодонтом и лошадью, то и можно по крайней мере предположить, что они жили в одну из позднейших третичных эпох.
   Когда говорят, что морские формы жизни изменялись одновременно по всему свету, не следует думать, что это выражение относится к одному году или к одному столетию или что вообще оно имеет вполне точный геологический смысл; в самом деле, если всех морских животных, ныне живущих в Европе и живших в Европе в плейстоценовый период (очень отдаленный период, если мерить годами, включающий в себя всю ледниковую эпоху), сравнить с ныне живущими в Южной Америке или в Австралии, то самый опытный натуралист едва ли будет в состоянии сказать, кто обнаруживает большее сходство с современными обитателями южного полушария — нынешние или плейстоценовые обитатели Европы. Равным образом различные очень компетентные наблюдатели утверждают, что некоторые существующие в Соединенных Штатах формы теснее связаны с теми формами, которые жили в Европе в одну из поздних третичных эпох, чем с нынешними обитателями Европы; а если это так, то очевидно, что слои с ископаемыми, отлагающиеся теперь у берегов Северной Америки, можно будет впоследствии сопоставлять с несколько более древними европейскими слоями. Тем не менее едва ли можно сомневаться, что в отдаленном будущем все новейшие морские формации, именно верхний плиоцен, плейстоцен и самые новые слои Европы, Северной и Южной Америки и Австралии, должны будут рассматриваться как одновременные в геологическом смысле, так как содержат в себе ископаемые остатки, в известной степени родственные, и так как в них уже не встречаются формы, свойственные более древним, нижележащим отложениям.
   Тот факт, что формы жизни изменяются в вышеуказанном широком смысле одновременно в отдаленных частях света, сильно поразил таких удивительных наблюдателей, как г-да Вернейль (de Verneuil) и д'Аршиак (d'Archiac). Указав на параллелизм палеозойских форм жизни в различных частях Европы, они прибавляют: «Если, пораженные этой странной последовательностью, мы обратим наше внимание на Северную Америку и обнаружим там ряд аналогичных явлений, то нам будет казаться несомненным, что все эти изменения видов, их вымирание и появление новых не могут происходить от простых перемен в морских течениях или других более или менее местных и временных причин, но зависят от общих законов, управляющих всем животным царством». Г-н Барранд высказывает веские замечания в том же самом смысле. И действительно, бесполезно смотреть на перемены в течениях, климате или других физических условиях, как на причины этих великих перемен в формах жизни, совершающихся повсюду на земле в самых разнообразных климатах. Мы должны, как заметил Барранд, искать здесь какой-то особый закон. Это будет нам еще яснее, когда мы обратим внимание на современное распространение органических существ и убедимся, насколько слаба связь между физическими условиями различных стран и свойствами их обитателей.
   Этот великий факт параллельной последовательности форм жизни во всем мире легко объясняется теорией естественного отбора. Новые виды возникают благодаря тому, что имеют некоторые преимущества над более старыми формами; преобладающие уже формы или имеющие какое-нибудь преимущество над другими формами в своей собственной стране дают начало наибольшему числу новых разновидностей, или зарождающихся видов. Мы имеем в этой области ясное доказательство: доминирующие растения, т. е. наиболее обыкновенные и широко расселенные в пределах ареала, производят наибольшее число новых разновидностей. Естественно также, что доминирующие, варьирующие и широко распространенные виды, уже завладевшие до известной степени территорией других видов, будут обладать наибольшей возможностью распространяться еще дальше и дать в новых странах другие новые разновидности и виды. Процесс расселения часто совершается очень медленно и зависит от климатических и географических перемен, от странных случайностей и от постепенной акклиматизации новых видов к различным климатическим условиям, через которые им приходится проходить; но с течением времени обычно доминирующие формы наиболее успешно распространяются и в конце концов они будут преобладать. Наземные формы отдельных континентов расселяются, вероятно, медленнее, чем обитатели непрерывно расстилающегося моря. Мы вправе поэтому ожидать, что встретим, и мы действительно встречаем, менее строгий параллелизм в последовательности наземных форм, чем форм морских.
   Итак, мне кажется, параллельная и в широком смысле слова одновременная последовательность одних и тех же форм жизни по всему земному шару хорошо согласуется с тем положением, что новые виды происходили от доминирующих видов, широко распространявшихся и изменявшихся; образовавшиеся таким путем новые виды будут сами доминирующими, так как они обладают некоторыми преимуществами над своими уже доминирующими предками, а равно и над другими видами; они будут и дальше распространяться, изменяться и производить новые формы. Прежние формы, вытесненные и уступившие свое место новым и победоносным формам, будут обычно составлять родственные группы, так как они унаследовали какое-то общее несовершенство; поэтому по мере того, как новые и улучшенные группы распространяются по всему свету, старые группы повсеместно исчезают; повсюду проявляется склонность к соответствию в последовательности форм как в отношении их первого появления, так и в отношении окончательного их исчезновения.
   В связи с этим вопросом заслуживает внимания еще одно замечание. Я указал основания моего предположения, что большая часть наших больших богатых ископаемых формаций отложилась в продолжение периодов опускания и что перерывы огромной продолжительности, замечаемые по ископаемым, совпадали с теми периодами, когда дно моря или оставалось неподвижным, или поднималось, или когда осадки отлагались недостаточно быстро, чтобы органические остатки могли быть ими покрыты и сохранены. Я предполагаю, что в продолжение этих длинных промежуточных периодов обитатели каждой области подвергались значительной модификации и вымиранию и что происходило в значительных размерах переселение из других частей света. Так как мы имеем основание думать, что обширные области испытывали движение одинакового характера, то весьма вероятно, что строго одновременные формации нередко накапливались на очень обширных пространствах в одной и той же части света; но мы не имеем никакого права думать, что это постоянно происходило так и что большие области всегда подвергались одинаковым движениям. Если две формации отлагались в двух областях почти в тот же, но не совершенно точно в тот же самый период, мы должны встретить в них, по причинам только что изложенным, ту же общую последовательность форм жизни; но строгого соответствия видов не будет, так как в одной области модификация, вымирание и иммиграция могли происходить в течение несколько более долгого времени, чем в другой.
   Я думаю, что случаи такого рода встречаются в Европе. М-ру Престуичу (Prestwich) в его удивительных мемуарах об эоценовых отложениях Англии и Франции удалось установить близкий общий параллелизм последовательных ярусов в обеих странах; но хотя при сравнении некоторых английских ярусов с французскими в обеих странах и обнаруживается удивительное соответствие в числе видов, относящихся к одним и тем же родам, однако сами виды отличаются друг от друга; трудно объяснить эти различия, принимая в соображение близость обеих областей, если не прибегнуть, правда, к допущению, что оба моря, населенные различными, но одновременными фаунами, разделялись перешейком. Подобные же наблюдения сделал Лайелль над некоторыми позднейшими третичными формациями. Барранд также указывает на существование строгого общего параллелизма между последовательными силурийскими отложениями Богемии и Скандинавии; но при этом он находит удивительные различия в видах. Если различные формации в этих странах отлагались не точно в одни и те же периоды, так что формация в одной стране соответствовала нередко перерыву в другой стране, и если в обеих странах виды претерпевали медленное изменение во время отложения различных формаций и в продолжительные промежутки времени между ними, то в таком случае разные формации обеих стран могли бы быть расположены в одинаковом порядке соответственно общей последовательности форм жизни; этот порядок мог бы превратно показаться строго параллельным, тем не менее виды не были бы вполне одинаковыми в кажущихся соответствующими друг другу ярусах обеих стран.

О родстве вымерших видов между собой и с ныне живущими формами.

   Остановим теперь наше внимание на взаимном родстве вымерших и ныне живущих видов. Все они группируются в немногие обширные классы, и этот факт сразу объясняется принципом общности происхождения. Чем древнее какая-нибудь форма, тем больше, как общее правило, она отличается от ныне живущих форм. Но вымершие виды, как уже давно заметил Бакленд (Buckland), могут быть все размещены или в существующие теперь группы, или в промежутки между ними. Что вымершие формы жизни заполняют промежутки между нынешними родами, семействами и отрядами, это совершенно верно; но так как это положение часто игнорируется или даже отрицается, нелишне сделать несколько замечаний по этому поводу и привести несколько примеров. Если мы ограничимся только ныне живущими или только вымершими видами одного и того же класса, мы будем иметь далеко не столь полные ряды, как те, которые получатся, если соединить те и другие в одну общую систему. В сочинениях проф. Оуэна мы постоянно встречаем выражение «обобщенные формы», применяемое к вымершим животным, а в сочинениях Агассица — выражение «пророческие, или синтетические, типы»; эти термины показывают, что такие формы действительно являются промежуточными или связующими звеньями. Другой авторитетный палеонтолог, г-н Годри (Gaudry) показал самым ясным образом, что многие из ископаемых млекопитающих, открытые им в Аттике, заполняют промежутки между существующими родами. Кювье считал жвачных и толстокожих за два совершенно различные отряда млекопитающих, но с тех пор было обнаружено столько ископаемых звеньев, что Оуэну пришлось менять всю классификацию и поместить некоторых толстокожих в один подотряд с жвачными; например, большое расстояние, разделявшее свинью и верблюда, было заполнено градациями. Ungulata, или копытные четвероногие, подразделяются теперь на парнокопытные и непарнокопытные, но южноамериканская Macrauchenia связывает до известной степени эти два большие подразделения. Никто не станет отрицать, что гиппарион представляет промежуточное положение между нынешней лошадью и некоторыми более древними копытными. Что за удивительное соединительное звено в цепи млекопитающих представляет южноамериканский Typotherium, — что и выражает данное ему проф. Жерве (Gervais) имя, — форма, которую нельзя поместить ни в один из существующих отрядов. Сиреновые образуют совершенно отдельную группу млекопитающих, и одной из самых замечательных особенностей ныне живущих дюгоня и ламантина является полное отсутствие задних конечностей, от которых не осталось даже рудимента; но и у ископаемого Halitherium есть, по словам проф. Флауэра (Flower), окостеневшая бедренная кость, «сочленяющаяся с ясно выраженной вертлужной впадиной таза», и, таким образом, это животное несколько приближается к обыкновенным копытным четвероногим, с которыми сиреновые сходны в других отношениях. Cetacea, или киты, сильно отличаются от всех других млекопитающих, но третичные Zeuglodon и Squalodon, помещенные некоторыми естествоиспытателями в особый самостоятельный отряд, представляют, по мнению проф. Хаксли, настоящих Cetacea «и являются связующими звеньями с живущими в воде хищными».
   Даже то обширное расстояние, какое существует между птицами и пресмыкающимися, оказывается, как показал только что названный естествоиспытатель, отчасти заполненным, и самым неожиданным образом, с одной стороны, страусом и ископаемым археоптериксом, а с другой стороны, ископаемым Compsognathus — одним из представителей группы динозавров, заключающей в себе самых гигантских из всех наземных пресмыкающихся. По отношению к беспозвоночным Барранд — самый высокий авторитет, на какой только мы можем сослаться, уверяет, что он с каждым днем все более и более утверждается в том мнении, что хотя палеозойские животные и могут, конечно, быть размещены в ныне существующие группы, они не были так явственно разграничены одна от другой, как разграничены теперь.
   Некоторые авторы отрицали возможность рассматривать какой бы то ни было вымерший вид или группу видов как промежуточные между двумя ныне живущими видами или группами видов. Если понимать под этим, что вымершая форма занимает по всем своим признакам промежуточное положение непосредственно между двумя ныне живущими формами или группами, то такое возражение, вероятно, основательно. Но в естественной классификации многие ископаемые виды несомненно находятся между нынешними видами и некоторые вымершие роды — между ныне живущими родами, даже между родами, относящимися к различным семействам. Наиболее обыкновенный случай, особенно по отношению к очень различным группам, каковы, например, рыбы и пресмыкающиеся, будет, по-видимому, следующий: две группы в настоящее время различаются двумя десятками признаков, древние формы их разнились между собой меньшим числом признаков, так что обе группы прежде стояли несколько ближе одна к другой, чем теперь. По общему мнению, чем древнее какая-нибудь форма, тем сильнее выражена у нее склонность с помощью некоторых своих признаков связывать между собой группы, ныне далеко отстоящие одна от другой. Это замечание, конечно, должно относиться только к тем группам, которые подверглись глубокому изменению в течение геологических времен; но было бы трудно доказать справедливость этого мнения, так как и теперь находят время от времени еще доныне существующее животное, как например Lepidosiren, обнаруживающее признаки родства с очень далеко стоящими группами. Однако, если мы сравним древних пресмыкающихся и земноводных, древних рыб, древних головоногих моллюсков и эоценовых млекопитающих с более новыми формами тех же классов, мы должны будем допустить, что есть доля истины в этом замечании.
   Посмотрим теперь, как эти разнообразные факты и выводы согласуются с теорией общности происхождения, сопровождаемого модификацией. Так как этот вопрос несколько сложен, то я попрошу читателя обратиться к диаграмме, помещенной в IV главе. Предположим, что буквы, напечатанные курсивом и с цифрами, представляют роды, а пунктирные линии, от них дивергировавшие, — виды каждого рода. Диаграмма эта слишком проста — она изображает лишь очень немногие роды и очень немногие виды, но это для нас неважно. Пусть горизонтальные линии обозначают последовательные геологические формации, и все формы, помещенные ниже самой верхней линии, пусть изображают собой формы вымершие. Три ныне существующих рода a14, q14, р14 образуют небольшое семейство, b14 и f14 — близкородственное семейство или подсемейство, а о14, е14, т14 — третье семейство. Эти три семейства вместе со многими вымершими родами, стоящими на разных родословных линиях, дивергируют от родоначальной формы (А), составляют отряд, потому что все они должны были унаследовать нечто общее от своего древнего предка. По принципу постоянной склонности к дивергенции признаков, для иллюстрации которого и была приведена эта диаграмма, чем новее какая-нибудь форма, тем более она будет, вообще говоря, отличаться от своего древнего предка. Отсюда понятно то правило, что наиболее древние ископаемые наиболее отличаются от ныне существующих форм. Мы не должны, однако, думать, что дивергенция признаков — нечто неизбежное; она зависит только оттого, что потомкам какого-нибудь вида удается захватить многие и разнообразные места в экономии природы. Таким образом, вполне возможно, как мы это видели на примере некоторых силурийских форм, что вид может продолжать свое существование, слегка модифицируясь, в связи со слабыми переменами в условиях его жизни, и все же сохранит в продолжение огромного периода времени одни и те же общие признаки. Это изображено на диаграмме буквой F14.