Игровое поведение в сфере общения также характеризуется сменой функций. Так, сигналы, стимулирующие партнера к игре, вне игровой ситуации имеют характер подлинной угрозы и сигнализируют об агрессивном поведении.
Игровая деятельность тесно связана с исследовательской активностью животного. Однако некоторые ученые, например Л. Хамильтон и Г. Марлер, считают, что сходство между игрой и исследовательским поведением является лишь внешним и не имеет существенного значения. Скорее всего, исследовательская деятельность в этот период сочетается с игровой, в ходе которой также происходит сбор информации об окружающей среде. В любой игре есть элемент исследовательской деятельности, но исследование у молодого животного далеко не всегда происходит в форме игры. Высшей формой ориентировочно-исследовательской деятельности являются манипуляционные игры с биологически нейтральными предметами.
Отмечено, что игровое манипулирование особенно интенсивно проявляется при предъявлении животному малознакомых или новых предметов. Именно в таких играх животное активно воздействует на объект. В играх, не имеющих манипуляционного характера, например в беге наперегонки, исследовательская активность проявляется в минимальной степени. При совместных трофейных играх можно говорить об общей исследовательской деятельности животных, что имеет большое значение для формирования общения.
В процессе индивидуального развития познавательная и исследовательская деятельность животного усложняется, т. е. функция этой формы поведения расширяется. После того как животное выходит из гнезда, его исследовательская активность направляется на качественно другие объекты, т. е. помимо расширения функций, происходит и их смена.
В различных играх развиваются общие физические способности животного, например глазомер, сила, ловкость, быстрота и другие качества. Кроме того, совершенствуются элементы поведенческих реакций, связанных с питанием, размножением и другими жизненно важными и биологически значимыми действиями, формируются навыки общения, устанавливается иерархия.
У обезьян можно наблюдать особый род манипуляционных игр. Этот тип игр характеризуется сложностью форм обращения животных с предметами, а подвижность при этом невысока. Животное манипулирует предметами, подолгу оставаясь на одном месте, причем действия его несут в основном деструктивный характер. Животное производит такие игровые действия в одиночестве. Такие игры, по мнению К. Фабри, следует относить к играм высшего ранга. Он пишет: «При подобных сложных играх с предметами совершенствуются высокодифференцированные и тонкие эффекторные способности (прежде всего пальцев) и развивается комплекс кожно-мышечной чувствительности и зрения. Познавательный аспект приобретает здесь особую значимость: животное обстоятельно и углубленно знакомится со свойствами предметных компонентов среды, причем особое значение приобретает исследование внутреннего строения объектов манипулирования в ходе их деструкции. Особое значение приобретает и то обстоятельство, что объектами манипулирования являются чаще всего „биологически нейтральные“ предметы. Благодаря этому существенно расширяется сфера получаемой информации: животное знакомится с весьма различными по своим свойствам компонентами среды и приобретает при этом большой запас разнообразных потенциально полезных „знаний“». [25]
Интересные данные получены при сопоставлении игрового поведения животных и детей. Так, в некоторых играх детей младшего возраста можно четко выявить определенные компоненты, соответствующие формам игровой активности детенышей высших животных. Однако уже на этой стадии онтогенеза в играх детей прослеживается социально обусловленное содержание. В более старшем возрасте ребенка эта особенность игр только усиливается, а игра становится специфичной для «детеныша человека». Так, российский зоопсихолог А.Н. Леонтьев писал, что «специфическое отличие игровой деятельности животных от игры, зачаточные формы которой мы впервые наблюдаем у детей предшкольного возраста, прежде всего в том, что игры последних представляют собой предметную деятельность. Последняя, составляя основу осознания ребенком мира человеческих предметов, определяет собой содержание игры ребенка». [26]
В играх детей, как и в играх животных, осуществляется сложная перестройка связей с факторами и стимулами внешней среды. В ходе онтогенеза изменяются и действия по отношению к этим стимулам. В обоих случаях при переходе от доигровогопериода к игровомурезко изменяется двигательная активность, особенно манипуляционная, меняются способы и объекты манипулирования. Однако становление и развитие игровой деятельности у детей имеет более сложный характер, чем у животных, даже высших.
Тема 6
6.1. Общая характеристика психической деятельности животных
6.2. Уровни развития сенсорной психики
Игровая деятельность тесно связана с исследовательской активностью животного. Однако некоторые ученые, например Л. Хамильтон и Г. Марлер, считают, что сходство между игрой и исследовательским поведением является лишь внешним и не имеет существенного значения. Скорее всего, исследовательская деятельность в этот период сочетается с игровой, в ходе которой также происходит сбор информации об окружающей среде. В любой игре есть элемент исследовательской деятельности, но исследование у молодого животного далеко не всегда происходит в форме игры. Высшей формой ориентировочно-исследовательской деятельности являются манипуляционные игры с биологически нейтральными предметами.
Отмечено, что игровое манипулирование особенно интенсивно проявляется при предъявлении животному малознакомых или новых предметов. Именно в таких играх животное активно воздействует на объект. В играх, не имеющих манипуляционного характера, например в беге наперегонки, исследовательская активность проявляется в минимальной степени. При совместных трофейных играх можно говорить об общей исследовательской деятельности животных, что имеет большое значение для формирования общения.
В процессе индивидуального развития познавательная и исследовательская деятельность животного усложняется, т. е. функция этой формы поведения расширяется. После того как животное выходит из гнезда, его исследовательская активность направляется на качественно другие объекты, т. е. помимо расширения функций, происходит и их смена.
В различных играх развиваются общие физические способности животного, например глазомер, сила, ловкость, быстрота и другие качества. Кроме того, совершенствуются элементы поведенческих реакций, связанных с питанием, размножением и другими жизненно важными и биологически значимыми действиями, формируются навыки общения, устанавливается иерархия.
У обезьян можно наблюдать особый род манипуляционных игр. Этот тип игр характеризуется сложностью форм обращения животных с предметами, а подвижность при этом невысока. Животное манипулирует предметами, подолгу оставаясь на одном месте, причем действия его несут в основном деструктивный характер. Животное производит такие игровые действия в одиночестве. Такие игры, по мнению К. Фабри, следует относить к играм высшего ранга. Он пишет: «При подобных сложных играх с предметами совершенствуются высокодифференцированные и тонкие эффекторные способности (прежде всего пальцев) и развивается комплекс кожно-мышечной чувствительности и зрения. Познавательный аспект приобретает здесь особую значимость: животное обстоятельно и углубленно знакомится со свойствами предметных компонентов среды, причем особое значение приобретает исследование внутреннего строения объектов манипулирования в ходе их деструкции. Особое значение приобретает и то обстоятельство, что объектами манипулирования являются чаще всего „биологически нейтральные“ предметы. Благодаря этому существенно расширяется сфера получаемой информации: животное знакомится с весьма различными по своим свойствам компонентами среды и приобретает при этом большой запас разнообразных потенциально полезных „знаний“». [25]
Интересные данные получены при сопоставлении игрового поведения животных и детей. Так, в некоторых играх детей младшего возраста можно четко выявить определенные компоненты, соответствующие формам игровой активности детенышей высших животных. Однако уже на этой стадии онтогенеза в играх детей прослеживается социально обусловленное содержание. В более старшем возрасте ребенка эта особенность игр только усиливается, а игра становится специфичной для «детеныша человека». Так, российский зоопсихолог А.Н. Леонтьев писал, что «специфическое отличие игровой деятельности животных от игры, зачаточные формы которой мы впервые наблюдаем у детей предшкольного возраста, прежде всего в том, что игры последних представляют собой предметную деятельность. Последняя, составляя основу осознания ребенком мира человеческих предметов, определяет собой содержание игры ребенка». [26]
В играх детей, как и в играх животных, осуществляется сложная перестройка связей с факторами и стимулами внешней среды. В ходе онтогенеза изменяются и действия по отношению к этим стимулам. В обоих случаях при переходе от доигровогопериода к игровомурезко изменяется двигательная активность, особенно манипуляционная, меняются способы и объекты манипулирования. Однако становление и развитие игровой деятельности у детей имеет более сложный характер, чем у животных, даже высших.
Тема 6
Общая характеристика психики животных. Эволюция психики
6.1. Общая характеристика психической деятельности животных
Эволюция психической деятельности является неотъемлемой частью процесса эволюции животного мира и происходит по закономерностям, определенным этим процессом. С повышением уровня организации животных усложняется их взаимодействие с внешним миром, возникает необходимость в более интенсивных контактах со все большим числом предметных компонентов среды, а также в совершенствовании маневрирования между этими компонентами и активного обращения с ними. Только в этом случае восстанавливается баланс между возрастающим потреблением жизненно важных компонентов среды и уровнем организации организма, а также осуществляется более успешное избегание опасностей и неприятных или вредных воздействий. Но процесс это крайне сложный и длительный, он требует совершенствования ориентации во времени и пространстве, что достигается в первую очередь прогрессом психического отражения.
Можно считать, что именно разнообразные формы движения стали решающим фактором эволюции психики. Одновременно с этим существует и обратная зависимость: без прогрессивного развития психики не может совершенствоваться двигательная активность организмов, не могут проводиться биологически адекватные двигательные реакции, и дальнейшее эволюционное развитие организма замедляется. Само психическое отражение не остается неизменным в процессе эволюции, а претерпевает глубокие качественные преобразования. Первоначально примитивное психическое отражение обеспечивало только уход от неблагоприятных условий. Затем появился поиск условий, благоприятных для организма, не воспринимаемых непосредственно. Такой поиск в настоящее время является постоянным компонентом развитого инстинктивного поведения.
На более высоких уровнях развития, когда уже существует предметное восприятие, а сенсорные действия животных обеспечивают развитие образов, психическое отражение способно полностью ориентировать и регулировать поведение животных. В первую очередь отражение необходимо животному для преодоления разного рода преград, что необходимо для появления лабильных форм индивидуального поведения в меняющихся условиях среды: у большинства животных – навыков, а у высокоразвитых животных – интеллекта. Наиболее глубокие качественные изменения психики в процессе эволюции помогли выделить несколько ступеней эволюционного развития. Наиболее четкая грань проходит между сенсорной и перцептивной психикой.
По определению российского зоопсихолога А. Н. Леонтьева, элементарнаясенсорная психика – это стадия, на которой деятельность животных «отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству (или совокупности отдельных свойств) в силу существенной связи данного свойства с теми воздействиями, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Соответственно отражение действительности, связанное с таким строением деятельности, имеет форму чувствительности к отдельным воздействующим свойствам (или совокупности свойств), форму элементарного ощущения». [27]
Перцептивнаяпсихика, по определению А.Н. Леонтьева, «характеризуется способностью отражения внешней объективной действительности уже не в форме отдельных элементарных ощущений, вызываемых отдельными свойствами или их совокупностью, но в форме отражения вещей». [28]
В пределах элементарной сенсорной психики, как и в пределах психики перцептивной, можно выделить существенно различающиеся между собой уровни психического развития: низший и высший, а также, по мнению ряда ученых, и некоторые промежуточные уровни. В пределах крупных таксонов всегда имеются животные, стоящие на разных стадиях психического развития, и все качества высшего психического уровня всегда закладываются на предшествующем, более низком уровне.
Следует помнить, что врожденное и приобретаемое поведение не сменяют друг друга на лестнице эволюции, а развиваются совместно, как два компонента единого процесса. Нет ни одного животного, у которого навыки полностью заменили бы все инстинкты. Прогрессивному развитию именно инстинктивного, генетически фиксированного поведения соответствует прогресс в области индивидуально-изменчивого поведения. Инстинктивное поведение достигает наибольшей сложности как раз у высших животных, и этот прогресс влечет за собой развитие и усложнение форм научения.
Можно считать, что именно разнообразные формы движения стали решающим фактором эволюции психики. Одновременно с этим существует и обратная зависимость: без прогрессивного развития психики не может совершенствоваться двигательная активность организмов, не могут проводиться биологически адекватные двигательные реакции, и дальнейшее эволюционное развитие организма замедляется. Само психическое отражение не остается неизменным в процессе эволюции, а претерпевает глубокие качественные преобразования. Первоначально примитивное психическое отражение обеспечивало только уход от неблагоприятных условий. Затем появился поиск условий, благоприятных для организма, не воспринимаемых непосредственно. Такой поиск в настоящее время является постоянным компонентом развитого инстинктивного поведения.
На более высоких уровнях развития, когда уже существует предметное восприятие, а сенсорные действия животных обеспечивают развитие образов, психическое отражение способно полностью ориентировать и регулировать поведение животных. В первую очередь отражение необходимо животному для преодоления разного рода преград, что необходимо для появления лабильных форм индивидуального поведения в меняющихся условиях среды: у большинства животных – навыков, а у высокоразвитых животных – интеллекта. Наиболее глубокие качественные изменения психики в процессе эволюции помогли выделить несколько ступеней эволюционного развития. Наиболее четкая грань проходит между сенсорной и перцептивной психикой.
По определению российского зоопсихолога А. Н. Леонтьева, элементарнаясенсорная психика – это стадия, на которой деятельность животных «отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству (или совокупности отдельных свойств) в силу существенной связи данного свойства с теми воздействиями, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Соответственно отражение действительности, связанное с таким строением деятельности, имеет форму чувствительности к отдельным воздействующим свойствам (или совокупности свойств), форму элементарного ощущения». [27]
Перцептивнаяпсихика, по определению А.Н. Леонтьева, «характеризуется способностью отражения внешней объективной действительности уже не в форме отдельных элементарных ощущений, вызываемых отдельными свойствами или их совокупностью, но в форме отражения вещей». [28]
В пределах элементарной сенсорной психики, как и в пределах психики перцептивной, можно выделить существенно различающиеся между собой уровни психического развития: низший и высший, а также, по мнению ряда ученых, и некоторые промежуточные уровни. В пределах крупных таксонов всегда имеются животные, стоящие на разных стадиях психического развития, и все качества высшего психического уровня всегда закладываются на предшествующем, более низком уровне.
Следует помнить, что врожденное и приобретаемое поведение не сменяют друг друга на лестнице эволюции, а развиваются совместно, как два компонента единого процесса. Нет ни одного животного, у которого навыки полностью заменили бы все инстинкты. Прогрессивному развитию именно инстинктивного, генетически фиксированного поведения соответствует прогресс в области индивидуально-изменчивого поведения. Инстинктивное поведение достигает наибольшей сложности как раз у высших животных, и этот прогресс влечет за собой развитие и усложнение форм научения.
6.2. Уровни развития сенсорной психики
Низший уровень психического развитияхарактерен для достаточно большого числа животных. Среди них самыми типичными представителями являются простейшие. Однако и в этой группе есть исключения. Например, инфузории как довольно высокоорганизованные простейшие в развитии элементарной сенсорной психики достигли более высокого уровня, чем большинство остальных простейших.
Поведение животных, которые находятся на низшем уровне развития сенсорной психики, может быть чрезвычайно разнообразным, однако все проявления психической активности у них еще примитивны. Психическая активность появляется у них в связи с появлением способности ощущать, чувствовать. Именно ощущение, реакция на окружающий мир, его факторы и стимулы и есть элементарная форма психического отражения, которая присуща простейшим. Эти животные активно взаимодействуют со средой обитания, реагируют на ее изменения. Важно подчеркнуть, что простейшие не только проявляют определенные реакции на биологически значимые для них изменения в среде, но и реагируют на биологически незначимые факторы. В этом случае стимулы, которые непосредственно не влияют на успех жизнедеятельности особи, выступают в роли сигнала, который отмечает появление жизненно важных для простейшего изменений в среде.
Низшему уровню развития сенсорной психики предшествует уровень допсихического отражения,который свойствен, например, растительным организмам. На этом этапе развития организму присущи только процессы раздражимости. С достижением низшего уровня развития сенсорной психики допсихическое отражение у простейших не исчезает, его элементы сохраняются. Примером может служить реакция простейших на такой жизненно важный для них компонент окружающей среды, как температурный режим. В этом случае можно еще говорить о тождественности жизненно важного фактора и фактора, который выступает в роли опосредованного сигнала о наличии важного фактора среды. У простейших отсутствуют специфические терморецепторы, ответственные за восприятие организмом температурного режима. Однако давно доказано, что они проявляют реакции на изменения температуры, причем достаточно дифференцированные. Так, еще в начале XX в. М. Мендельсон обратил внимание на тот факт, что реакции на изменения температуры у инфузорий при приближении к некоторому термическому оптимуму становятся все более дифференцированными. Например, для инфузории-туфельки оптимальная температура воды составляет 24–28 °C. При температуре от 6 до 15 °C туфелька реагирует на разность температур от 0,06 до 0,08 °C, а при 20–24° – на разницу в 0,02 до 0,005 °C. Г. Дженнингс предположил, что чувствительность инфузорий-туфелек к изменениям температурного режима связана с повышенной чувствительностью к этому фактору переднего конца тела простейшего. Однако опыты с разрезанием инфузории на две части поперек тела показали, что обе половины тела проявляют одинаковую реакцию на температурные колебания. Возможно, что реакция таких простейших на температурный режим определяется свойствами всей протоплазмы животного. При этом реакции могут быть схожи с биохимическими реакциями, например с ферментативными процессами. Таким образом, у простейших наряду с психическим отражением продолжает существовать и допсихическое отражение, причем это характерно как для высокоорганизованных представителей типа (инфузории), так и для низкоразвитых (например, эвглены).
Психическое отражение и его качестваопределяются степенью развития способности животного к движению, а также к ориентации в пространстве и во времени, к изменению врожденного поведения.
Способы передвижения простейших чрезвычайно разнообразны. Так, они могут пассивно парить в толще воды, а могут и активно передвигаться. У этой группы животных есть специфические способы движения, которые отсутствуют у многоклеточных. Примерами могут служить передвижение с помощью перемещения протоплазмы и образования псевдоподий (характерно для амебы), а также «реактивный» способ локомоции – из заднего конца тела под большим давлением выделяется слизь, которая толкает животное вперед (присуще грегаринам). Кроме того, у простейших могут быть и специализированные структуры для передвижения – реснички и жгутики. Эти двигательные структуры являются плазматическими выростами, которые совершают вращательные, колебательные и волнообразные движения, причем реснички представляют собой более сложный эффекторный аппарат, чем жгутики. Благодаря специализации ресничного аппарата (образования скопления и слияния нескольких ресничек, группировки их на определенных участках тела) движения простейших могут становиться более сложными. Например, инфузории рода стилонихии наряду с плаванием могут передвигаться по дну, меняя при этом направление перемещения.
Двигательный аппарат большинства простейших представлен мионемами –волокнами, состоящими из миофибрилл. Мионемы располагаются в организме простейшего в виде колец, продольных нитей или лент. Они могут иметь как гомогенную (однородную) структуру, так и поперечную исчерченность. Мионемы дают возможность простейшим животным осуществлять сокращения тела, а также более сложные специализированные локомоторные и нелокомоторные движения. Мионемы отсутствуют у таких простейших, как амебы, корненожки, подавляющее количество споровиков и т. д. Эти простейшие передвигаются за счет сократительных процессов в цитоплазме.
Все формы двигательной активности простейших находятся на уровне инстинктивного поведения – кинезов(см. также 2.3). При этом поведенческие реакции осуществляются в форме положительных или отрицательных таксисов, возникающих на основе ощущения и позволяющих животному адекватно реагировать на условия среды – избегать неблагоприятных условий и двигаться в сторону действия положительных и биологически благоприятных. Инстинктивное поведение простейших еще очень примитивно, так как оно либо лишено поисковой фазы, либо эта фаза очень слабо развита. Психическое отражение на этом этапе также чрезвычайно скудно по содержанию, поскольку его содержимое определяется активным поиском и оценкой раздражителей в поисковой фазе. Поисковое поведение у простейших существует на зачаточной стадии. Например, хищные инфузории способны к активному поиску жертвы. Однако в целом можно отметить, что на низшем уровне сенсорной психики на расстоянии распознаются только, как правило, отрицательные компоненты окружающей среды. Биологически нейтральные факторы еще не имеют сигнального значения, поэтому не воспринимаются животными на расстоянии. Можно сказать, что психическое отражение на этом уровне развития психики выполняет исключительно роль «сторожа»: биологически незначимые компоненты среды воспринимаются организмом только в том случае, если они сопутствуют отрицательным биологически значимым компонентам.
В поведении простейших можно отметить интеграцию в моторной и сенсорной сфере. Примером может служить явление фобическойреакции (реакции страха) у простейших, например у эвглен. Простейшее, натолкнувшись на препятствие, останавливается и производит передним концом тела круговые движения. Затем эвглена уплывает в противоположном препятствию направлении. Такая интеграция может быть осуществлена при помощи специальных функциональных структур, которые были бы аналогичны нервной системе многоклеточных. Для простейших такие структуры найдены лишь у инфузорий. Возможно, помимо этого в проведении нервных импульсов участвует система градиентов в протоплазме.
Простейшие обладают слабо выраженной способностью к научению. Например, если инфузория длительное время плавала в треугольном сосуде вдоль стенок, она сохраняет такую траекторию движения и в сосуде другой формы. В результате исследований Н.А. Тушмаловой в поведении инфузорий были обнаружены явления, которые исследовательница трактовала как примеры элементарных следовых реакций. Так, инфузории, которых длительное время подвергали ритмичной вибрации, вначале реагировали на этот фактор сокращением, а через некоторое время переставали проявлять реакцию. Тушмалова предположила, что такие следовые реакции представляют собой простейшую форму кратковременной памяти, которая была сформирована на основе молекулярных взаимодействий. Вопрос о том, является ли подобное изменение поведения простейших формой научения, обсуждался многими учеными. Вероятно, в данном случае имеет место такая элементарная форма научения, как привыкание. При низшем уровне развития сенсорной психики привыкание строится исключительно на ощущениях: животное привыкает к воздействию конкретных раздражителей, в которых воплощаются конкретные свойства среды. При этом у животного перестают проявляться видотипичные инстинктивные реакции в том случае, если при их повторении не наступает биологически значимый эффект.
Привыкание по внешним проявлениям очень схоже с утомлением. В отличие от последнего привыкание связано не с растратой энергетических запасов, а скорее с их экономией, с предотвращением траты энергии на осуществление биологически бесполезных для животного движений. В опытах с инфузориями утомление проявлялось в том, что после раздражения животного сильными раздражителями в течение нескольких часов оно совершенно переставало реагировать на стимулы.
У высокоразвитых представителей простейших помимо привыкания уровень развития сенсорной психики характеризуют также зачатки ассоциативного научения. В этом случае устанавливаются временные связи между биологически значимым раздражителем и биологически нейтральным раздражителем. Например, в опытах польского ученого С. Вавржинчика инфузорий учили избегать заплывания в затемненный участок стеклянной трубки с водой, в котором их раздражали электрическим током. Постепенно простейшие переставали заплывать в тень даже при полном отсутствии ударов током на протяжении 50 минут. Такие опыты впоследствии провел другой польский исследователь, Я. Дембовский, который предположил, что в данном случае можно скорее говорить о выработке у инфузорий примитивных условных реакций, что является спорным.
В качестве доказательства способности инфузорий к ассоциативному научению рассматривались результаты опытов с помещением инфузорий в капилляры с загнутым концом. В этот конец капилляра помещали простейшее, а затем фиксировали время, которое понадобится инфузории, чтобы выйти из него. Отмечено, что при повторениях опыта это время значительно уменьшалось. Однако позднее Ф.Б. Эпплуайт и Ф.Т. Гарднер повторили эти опыты, причем после каждого эксперимента капилляр тщательно промывался. В данном случае время выхода после каждого повтора опыта не уменьшалось. Ученые сделали вывод о том, что уменьшение времени выхода связано не со способностью инфузорий к ассоциативному научению, а с их ориентации в капилляре по накопившимся там продуктам обмена.
В целом можно сказать, что поведение простейших слабо пластично, потому что практически полностью определяется инстинктивными компонентами, а возможность модификации заключена в явлении привыкания, которое еще нельзя назвать полноценной формой научения. Привыкание полностью обеспечивает необходимую для простейшего лабильность поведенческих реакций. Среда обитания простейших достаточно стабильна, накопление индивидуального опыта для них не так важно, потому что продолжительность жизни простейших чрезвычайно мала.
Высший уровень развития элементарной сенсорной психикидостигнут большинством многоклеточных беспозвоночных. Однако некоторые из них (губки, большинство кишечнополостных и низшие черви) являются в этом плане исключением, их сенсорная психика по уровню своего развития сопоставима с психическим развитием простейших. Тем не менее в целом для всех многоклеточных беспозвоночных можно отметить принципиальные изменения в поведении за счет появления специальной системы координации тканей, органов и систем органов – нервной системы. При этом в первую очередь значительно возрастает скорость проведения нервных импульсов: если в протоплазме простейшего она не превышает 1–2 мк/с, то уже в примитивной нервной системе, имеющей клеточное строение, она увеличивается до скорости 0,5 м/с. Нервная система низших многоклеточных может иметь различное строение: сетчатое (гидра), кольцевое (медузы), радиальное (морские звезды) и билатеральное.
В процессе филогенетического развития нервная система погружалась в мышечную ткань, а продольные нервные тяжи становились все более выраженными, наблюдался процесс цефализации нервной системы (появление обособленного головного конца тела, а вместе с этим – скопление и последующее уплотнение нервных структур в голове). У высших червей (кольчатых) нервная система приобретает вид «нервной лестницы». Головной мозг расположен у них над пищеварительным трактом на переднем конце тела, имеются окологлоточное нервное кольцо и парные брюшные нервные стволы с симметрично расположенными нервными ганглиями, соединенными поперечными тяжами. Именно у кольчатых червей в полной мере выражены признаки высшего уровня элементарной сенсорной психики. Важно отметить, что уровень психического развития определяется не только развитием нервной системы, но и сложностью условий существования организма.
Поведение кольчатых червей (кольчецов) еще не выходит за границы элементарной сенсорной психики, потому что слагается из движений, ориентированных лишь по отдельным свойствам предметов на основе только ощущений. Способности к предметному восприятию, т. е. к перцепции, у кольчецов еще отсутствуют. Возможно, что зачатки таких способностей впервые появляются у свободно плавающих моллюсков-хищников, а также у некоторых полихет. Например, наземный моллюск может начать обходить преграду еще до того, как вступит с ней в непосредственный тактильный контакт. Впрочем, такие способности моллюска тоже ограничены: он не реагирует таким образом ни на мелкие предметы, ни на слишком крупные, изображение которых занимает всю сетчатку.
Как и у простейших, в поведении низших многоклеточных животных первостепенное значение имеет избегание неблагоприятных факторов среды. Однако у них имеются и признаки высшего уровня сенсорной психики, т. е. ведется активный поиск положительных раздражителей. В поведении этих беспозвоночных наряду с кинезами и элементарными таксисами присутствуют зачатки сложных форм инстинктивного поведения (особенно у некоторых полихет, пиявок, а также брюхоногих моллюсков) и появляются высшие таксисы. Высшие таксисы обеспечивают повышение точности и эффективности ориентации животного в пространстве, а также полноценное использование трофических ресурсов. К высшим таксисам относятся тропотаксисы, телотаксисы, менотаксисы и мнемотаксисы (подробно о них см. 2.3, с. 51–52).
В поведении высших представителей группы многоклеточных беспозвоночных отмечается ряд элементов, которые характерны для поведения более высокоорганизованных животных. У полихет, в отличие от остальных беспозвоночных, наблюдаются усложнения видотипичного врожденного поведения, которые уже выходят за пределы элементарной сенсорной психики. Так, морские полихеты способны осуществлять конструктивные действия, которые выражаются в том, что черви активно собирают при помощи щетинок материал для будущих сооружений, а затем активно работают над постройкой из него «домиков». Процесс постройки – сложные действия, состоящие из нескольких последовательных фаз, которые могут изменяться, адаптируя процесс к внешним факторам среды. Например, структура домика может меняться в зависимости от характера грунта и скорости течения, рельефа дна, количества опускающихся на дно частиц и их состава, может измениться и материал для постройки. Полихета активно ищет материал для строительства, причем проводит его отбор по размеру. Например, молодые черви выбирают для этой цели гранулы меньшего диаметра, а старые животные предпочитают крупные частицы.
Поведение животных, которые находятся на низшем уровне развития сенсорной психики, может быть чрезвычайно разнообразным, однако все проявления психической активности у них еще примитивны. Психическая активность появляется у них в связи с появлением способности ощущать, чувствовать. Именно ощущение, реакция на окружающий мир, его факторы и стимулы и есть элементарная форма психического отражения, которая присуща простейшим. Эти животные активно взаимодействуют со средой обитания, реагируют на ее изменения. Важно подчеркнуть, что простейшие не только проявляют определенные реакции на биологически значимые для них изменения в среде, но и реагируют на биологически незначимые факторы. В этом случае стимулы, которые непосредственно не влияют на успех жизнедеятельности особи, выступают в роли сигнала, который отмечает появление жизненно важных для простейшего изменений в среде.
Низшему уровню развития сенсорной психики предшествует уровень допсихического отражения,который свойствен, например, растительным организмам. На этом этапе развития организму присущи только процессы раздражимости. С достижением низшего уровня развития сенсорной психики допсихическое отражение у простейших не исчезает, его элементы сохраняются. Примером может служить реакция простейших на такой жизненно важный для них компонент окружающей среды, как температурный режим. В этом случае можно еще говорить о тождественности жизненно важного фактора и фактора, который выступает в роли опосредованного сигнала о наличии важного фактора среды. У простейших отсутствуют специфические терморецепторы, ответственные за восприятие организмом температурного режима. Однако давно доказано, что они проявляют реакции на изменения температуры, причем достаточно дифференцированные. Так, еще в начале XX в. М. Мендельсон обратил внимание на тот факт, что реакции на изменения температуры у инфузорий при приближении к некоторому термическому оптимуму становятся все более дифференцированными. Например, для инфузории-туфельки оптимальная температура воды составляет 24–28 °C. При температуре от 6 до 15 °C туфелька реагирует на разность температур от 0,06 до 0,08 °C, а при 20–24° – на разницу в 0,02 до 0,005 °C. Г. Дженнингс предположил, что чувствительность инфузорий-туфелек к изменениям температурного режима связана с повышенной чувствительностью к этому фактору переднего конца тела простейшего. Однако опыты с разрезанием инфузории на две части поперек тела показали, что обе половины тела проявляют одинаковую реакцию на температурные колебания. Возможно, что реакция таких простейших на температурный режим определяется свойствами всей протоплазмы животного. При этом реакции могут быть схожи с биохимическими реакциями, например с ферментативными процессами. Таким образом, у простейших наряду с психическим отражением продолжает существовать и допсихическое отражение, причем это характерно как для высокоорганизованных представителей типа (инфузории), так и для низкоразвитых (например, эвглены).
Психическое отражение и его качестваопределяются степенью развития способности животного к движению, а также к ориентации в пространстве и во времени, к изменению врожденного поведения.
Способы передвижения простейших чрезвычайно разнообразны. Так, они могут пассивно парить в толще воды, а могут и активно передвигаться. У этой группы животных есть специфические способы движения, которые отсутствуют у многоклеточных. Примерами могут служить передвижение с помощью перемещения протоплазмы и образования псевдоподий (характерно для амебы), а также «реактивный» способ локомоции – из заднего конца тела под большим давлением выделяется слизь, которая толкает животное вперед (присуще грегаринам). Кроме того, у простейших могут быть и специализированные структуры для передвижения – реснички и жгутики. Эти двигательные структуры являются плазматическими выростами, которые совершают вращательные, колебательные и волнообразные движения, причем реснички представляют собой более сложный эффекторный аппарат, чем жгутики. Благодаря специализации ресничного аппарата (образования скопления и слияния нескольких ресничек, группировки их на определенных участках тела) движения простейших могут становиться более сложными. Например, инфузории рода стилонихии наряду с плаванием могут передвигаться по дну, меняя при этом направление перемещения.
Двигательный аппарат большинства простейших представлен мионемами –волокнами, состоящими из миофибрилл. Мионемы располагаются в организме простейшего в виде колец, продольных нитей или лент. Они могут иметь как гомогенную (однородную) структуру, так и поперечную исчерченность. Мионемы дают возможность простейшим животным осуществлять сокращения тела, а также более сложные специализированные локомоторные и нелокомоторные движения. Мионемы отсутствуют у таких простейших, как амебы, корненожки, подавляющее количество споровиков и т. д. Эти простейшие передвигаются за счет сократительных процессов в цитоплазме.
Все формы двигательной активности простейших находятся на уровне инстинктивного поведения – кинезов(см. также 2.3). При этом поведенческие реакции осуществляются в форме положительных или отрицательных таксисов, возникающих на основе ощущения и позволяющих животному адекватно реагировать на условия среды – избегать неблагоприятных условий и двигаться в сторону действия положительных и биологически благоприятных. Инстинктивное поведение простейших еще очень примитивно, так как оно либо лишено поисковой фазы, либо эта фаза очень слабо развита. Психическое отражение на этом этапе также чрезвычайно скудно по содержанию, поскольку его содержимое определяется активным поиском и оценкой раздражителей в поисковой фазе. Поисковое поведение у простейших существует на зачаточной стадии. Например, хищные инфузории способны к активному поиску жертвы. Однако в целом можно отметить, что на низшем уровне сенсорной психики на расстоянии распознаются только, как правило, отрицательные компоненты окружающей среды. Биологически нейтральные факторы еще не имеют сигнального значения, поэтому не воспринимаются животными на расстоянии. Можно сказать, что психическое отражение на этом уровне развития психики выполняет исключительно роль «сторожа»: биологически незначимые компоненты среды воспринимаются организмом только в том случае, если они сопутствуют отрицательным биологически значимым компонентам.
В поведении простейших можно отметить интеграцию в моторной и сенсорной сфере. Примером может служить явление фобическойреакции (реакции страха) у простейших, например у эвглен. Простейшее, натолкнувшись на препятствие, останавливается и производит передним концом тела круговые движения. Затем эвглена уплывает в противоположном препятствию направлении. Такая интеграция может быть осуществлена при помощи специальных функциональных структур, которые были бы аналогичны нервной системе многоклеточных. Для простейших такие структуры найдены лишь у инфузорий. Возможно, помимо этого в проведении нервных импульсов участвует система градиентов в протоплазме.
Простейшие обладают слабо выраженной способностью к научению. Например, если инфузория длительное время плавала в треугольном сосуде вдоль стенок, она сохраняет такую траекторию движения и в сосуде другой формы. В результате исследований Н.А. Тушмаловой в поведении инфузорий были обнаружены явления, которые исследовательница трактовала как примеры элементарных следовых реакций. Так, инфузории, которых длительное время подвергали ритмичной вибрации, вначале реагировали на этот фактор сокращением, а через некоторое время переставали проявлять реакцию. Тушмалова предположила, что такие следовые реакции представляют собой простейшую форму кратковременной памяти, которая была сформирована на основе молекулярных взаимодействий. Вопрос о том, является ли подобное изменение поведения простейших формой научения, обсуждался многими учеными. Вероятно, в данном случае имеет место такая элементарная форма научения, как привыкание. При низшем уровне развития сенсорной психики привыкание строится исключительно на ощущениях: животное привыкает к воздействию конкретных раздражителей, в которых воплощаются конкретные свойства среды. При этом у животного перестают проявляться видотипичные инстинктивные реакции в том случае, если при их повторении не наступает биологически значимый эффект.
Привыкание по внешним проявлениям очень схоже с утомлением. В отличие от последнего привыкание связано не с растратой энергетических запасов, а скорее с их экономией, с предотвращением траты энергии на осуществление биологически бесполезных для животного движений. В опытах с инфузориями утомление проявлялось в том, что после раздражения животного сильными раздражителями в течение нескольких часов оно совершенно переставало реагировать на стимулы.
У высокоразвитых представителей простейших помимо привыкания уровень развития сенсорной психики характеризуют также зачатки ассоциативного научения. В этом случае устанавливаются временные связи между биологически значимым раздражителем и биологически нейтральным раздражителем. Например, в опытах польского ученого С. Вавржинчика инфузорий учили избегать заплывания в затемненный участок стеклянной трубки с водой, в котором их раздражали электрическим током. Постепенно простейшие переставали заплывать в тень даже при полном отсутствии ударов током на протяжении 50 минут. Такие опыты впоследствии провел другой польский исследователь, Я. Дембовский, который предположил, что в данном случае можно скорее говорить о выработке у инфузорий примитивных условных реакций, что является спорным.
В качестве доказательства способности инфузорий к ассоциативному научению рассматривались результаты опытов с помещением инфузорий в капилляры с загнутым концом. В этот конец капилляра помещали простейшее, а затем фиксировали время, которое понадобится инфузории, чтобы выйти из него. Отмечено, что при повторениях опыта это время значительно уменьшалось. Однако позднее Ф.Б. Эпплуайт и Ф.Т. Гарднер повторили эти опыты, причем после каждого эксперимента капилляр тщательно промывался. В данном случае время выхода после каждого повтора опыта не уменьшалось. Ученые сделали вывод о том, что уменьшение времени выхода связано не со способностью инфузорий к ассоциативному научению, а с их ориентации в капилляре по накопившимся там продуктам обмена.
В целом можно сказать, что поведение простейших слабо пластично, потому что практически полностью определяется инстинктивными компонентами, а возможность модификации заключена в явлении привыкания, которое еще нельзя назвать полноценной формой научения. Привыкание полностью обеспечивает необходимую для простейшего лабильность поведенческих реакций. Среда обитания простейших достаточно стабильна, накопление индивидуального опыта для них не так важно, потому что продолжительность жизни простейших чрезвычайно мала.
Высший уровень развития элементарной сенсорной психикидостигнут большинством многоклеточных беспозвоночных. Однако некоторые из них (губки, большинство кишечнополостных и низшие черви) являются в этом плане исключением, их сенсорная психика по уровню своего развития сопоставима с психическим развитием простейших. Тем не менее в целом для всех многоклеточных беспозвоночных можно отметить принципиальные изменения в поведении за счет появления специальной системы координации тканей, органов и систем органов – нервной системы. При этом в первую очередь значительно возрастает скорость проведения нервных импульсов: если в протоплазме простейшего она не превышает 1–2 мк/с, то уже в примитивной нервной системе, имеющей клеточное строение, она увеличивается до скорости 0,5 м/с. Нервная система низших многоклеточных может иметь различное строение: сетчатое (гидра), кольцевое (медузы), радиальное (морские звезды) и билатеральное.
В процессе филогенетического развития нервная система погружалась в мышечную ткань, а продольные нервные тяжи становились все более выраженными, наблюдался процесс цефализации нервной системы (появление обособленного головного конца тела, а вместе с этим – скопление и последующее уплотнение нервных структур в голове). У высших червей (кольчатых) нервная система приобретает вид «нервной лестницы». Головной мозг расположен у них над пищеварительным трактом на переднем конце тела, имеются окологлоточное нервное кольцо и парные брюшные нервные стволы с симметрично расположенными нервными ганглиями, соединенными поперечными тяжами. Именно у кольчатых червей в полной мере выражены признаки высшего уровня элементарной сенсорной психики. Важно отметить, что уровень психического развития определяется не только развитием нервной системы, но и сложностью условий существования организма.
Поведение кольчатых червей (кольчецов) еще не выходит за границы элементарной сенсорной психики, потому что слагается из движений, ориентированных лишь по отдельным свойствам предметов на основе только ощущений. Способности к предметному восприятию, т. е. к перцепции, у кольчецов еще отсутствуют. Возможно, что зачатки таких способностей впервые появляются у свободно плавающих моллюсков-хищников, а также у некоторых полихет. Например, наземный моллюск может начать обходить преграду еще до того, как вступит с ней в непосредственный тактильный контакт. Впрочем, такие способности моллюска тоже ограничены: он не реагирует таким образом ни на мелкие предметы, ни на слишком крупные, изображение которых занимает всю сетчатку.
Как и у простейших, в поведении низших многоклеточных животных первостепенное значение имеет избегание неблагоприятных факторов среды. Однако у них имеются и признаки высшего уровня сенсорной психики, т. е. ведется активный поиск положительных раздражителей. В поведении этих беспозвоночных наряду с кинезами и элементарными таксисами присутствуют зачатки сложных форм инстинктивного поведения (особенно у некоторых полихет, пиявок, а также брюхоногих моллюсков) и появляются высшие таксисы. Высшие таксисы обеспечивают повышение точности и эффективности ориентации животного в пространстве, а также полноценное использование трофических ресурсов. К высшим таксисам относятся тропотаксисы, телотаксисы, менотаксисы и мнемотаксисы (подробно о них см. 2.3, с. 51–52).
В поведении высших представителей группы многоклеточных беспозвоночных отмечается ряд элементов, которые характерны для поведения более высокоорганизованных животных. У полихет, в отличие от остальных беспозвоночных, наблюдаются усложнения видотипичного врожденного поведения, которые уже выходят за пределы элементарной сенсорной психики. Так, морские полихеты способны осуществлять конструктивные действия, которые выражаются в том, что черви активно собирают при помощи щетинок материал для будущих сооружений, а затем активно работают над постройкой из него «домиков». Процесс постройки – сложные действия, состоящие из нескольких последовательных фаз, которые могут изменяться, адаптируя процесс к внешним факторам среды. Например, структура домика может меняться в зависимости от характера грунта и скорости течения, рельефа дна, количества опускающихся на дно частиц и их состава, может измениться и материал для постройки. Полихета активно ищет материал для строительства, причем проводит его отбор по размеру. Например, молодые черви выбирают для этой цели гранулы меньшего диаметра, а старые животные предпочитают крупные частицы.