На количественную сторону действия знаковых стимулов обратил внимание Н. Тинберген при изучении реакции преследования самки у самцов бабочки-бархатницы в период размножения. Наблюдения показали, что самец взлетает не только при приближении особей своего вида, но и при виде других летающих насекомых, а также небольших птиц и даже падающих с деревьев листьев. Ученый сделал вывод, что для бархатницы в этой ситуации первостепенное значение имеют какие-то зрительные ключевые раздражители. Химические стимулы в данном случае не могут быть знаковыми, потому что направление полета самцов никак не связано с направлением ветра, а значит, запахами они не руководствуются. Тинберген и его помощники изготовили макеты бабочек из бумаги и укрепили их на тонкой леске, привязанной к длинной удочке. У каждой серии макетов оставляли только один характерный внешний признак: цвет, размер, определенную форму. При подергивании удилища макетная бабочка начинала двигаться, что вызывало у самцов бархатницы ответную реакцию преследования. Интенсивность реакции фиксировалась наблюдением.
Результаты эксперимента показали, что реакцию преследования вызывали макеты всех цветов, но наиболее активно самцы следовали за черными «бабочками» – реакция на них была даже ярче выражена, чем при виде макетов коричневого цвета, который соответствовал естественной окраске самки бархатницы. В этом случае следует говорить об усилении зрительного стимула – темного цвета.
Аналогичная картина была получена при сравнении интенсивности реакции на размер макета. Самцы наиболее активно преследовали макеты большего размера, чем естественная величина самки. Такой стимул, как форма тела объекта, оказался для бархатниц не столь важен. Самцы реагировали на макеты всех форм, при этом наименее эффективны были длинные прямоугольные макеты. Однако наблюдения показали, что это связано с нарушением характера движения таких «бабочек»: он становился менее «танцующим».
Тинберген обратил внимание и на другую особенность действия ключевых стимулов, которую он назвал сумматором стимулирования.Ученый писал: «...слабо привлекающая белая модель вызовет тот же процент реакций, что и черная, если ее показывать на меньшем расстоянии, чем черную. Эффективность белой маленькой модели также заметно усиливается, если заставить ее „танцевать“. Таким образом, недостаточную эффективность одного параметра можно скомпенсировать усиленной привлекательностью совершенно иного параметра... стимулы складываются в некоем „сумматоре стимулирования“, который и заставляет бархатницу реагировать соответствующим образом». [9]
Кроме того, Тинберген отметил, что состояние самца определяет, какие стимулы в данный момент входят в этот сумматор. Например, в обычных условиях самцы реагировали только на тон окраски макета (темный или светлый), т. е. сами цвета в сумматор не входили. При кормлении же на макетах, окрашенных в яркий цвет, у самцов отмечалась реакция исключительно на голубые и желтые модели, т. е. знаковым стимулом становился цвет.
Реакция на ключевой стимул не всегда бывает адекватна ситуации и может не привести к желаемому результату. Так, Тинберген описывает явление, получившее название «осечки».Осечка в поведении животного происходит при столкновении со «сверхстимулом».Примером такого «сбоя» может служить выкармливание певчими птицами птенца кукушки. Ключевыми стимулами, заставляющими птицу-родителя кормить птенца, являются большой клюв и ярко окрашенный зев птенца. Оба эти признака у кукушонка имеют «сверхнормальное»выражение. Тинберген пишет: «Вполне возможно, что многие певчие птицы не только кормят птенца кукушонка, но и получают удовольствие из-за его огромного и привлекательного рта». [10]
Осечка может происходить и во взаимоотношениях представителей разных классов животных. Описан случай, когда птица кардинал на протяжении нескольких недель кормила насекомыми золотых рыбок в бассейне. Птица реагировала на широко открытый рот рыбок, являющийся для нее ключевым стимулом при выкармливании птенцов.
В заключение следует отметить, что инстинктивное поведение животных чаще всего обусловлено не отдельными факторами, а их комплексом. При этом необходимо сочетание внешних и внутренних факторов. Например, голуби кормят своих птенцов, отрыгивая «зобное молочко», богатое протеинами. Сам процесс образования в зобе «молочка» стимулируется выделением гормона пролактина (внутренний стимул). Однако реакция отрыгивания вызывается не наполнением зоба, а внешней стимуляцией со стороны птенца, который своей тяжестью давит на зоб родителя. В зимнее время даже при наполненном пищей зобе у голубя не происходит такой реакции, потому что нет внешней стимуляции.
Структура инстинктивного поведения.Еще в начале XX в. американский исследователь У. Крэг («Влечения и антипатии как составляющие инстинкта», 1918) показал, что любое инстинктивное действие состоит из отдельных фаз. Крэг выделил две фазы, которые получили названия: поисковая(подготовительная) фаза, или аппетентное поведение,и завершающаяфаза (завершающий акт).
Крэг показал, что в естественных условиях животные ищут те ключевые стимулы или их комбинации (пусковые ситуации), которые необходимы для осуществления определенной инстинктивной реакции. Например, животные ищут пищу, особей другого пола в период размножения, места для гнездования и т. д. Крэг назвал эти поисковые формы поведения аппетентными,а состояние животного в этот момент – аппетенцией.Воспринимаемые на поисковой фазе поведения промежуточные раздражители не являются для животного целью, они необходимы лишь для того, чтобы привести к восприятию ключевых стимулов завершающего поведения. Завершающая фаза инстинктивного поведения представляет собой само потребление животным необходимых ему элементов среды, именно эта фаза и является непосредственно инстинктивным поведением.
Завершающая фаза наследственно определена, видотипична, в ней заключается биологический смысл всего инстинктивного действия. Эта фаза поведения состоит из небольшого количества движений, всегда выполняемых в четкой последовательности. Она стереотипна, определяется строением тела животного. На этой фазе возможны лишь незначительные индивидуальные вариации поведения, которые определяются генетически. Приобретенные компоненты поведения практически не играют роли в завершающем акте, а чаще всего и вовсе отсутствуют. К. Лоренц назвал завершающие акты поведенческих реакций эндогенными движениями,они видотипичны, наследственны и не требуют специального обучения.
В отличие от завершающего акта поисковая фаза более изменчива и адаптивна по отношению к условиям, хотя также является типичной для вида. В ней переплетаются врожденные и приобретенные формы поведения, индивидуальный опыт животного. Для поискового поведения характерна ориентировочно-исследовательская деятельность животного. Именно за счет изменений аппетентного поведения инстинктивные реакции могут быть пластичными. Подготовительная фаза всегда делится на несколько этапов. Ее окончание наступает, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций. Например, выбор самцом гнездовой территории иногда требует только возвращения на старую, прошлогоднюю территорию, а подчас может потребовать длительных поисков и даже борьбы с другими самцами. По представлению К. Лоренца, поисковую фазу поведенческого акта следует относить к целенаправленному поведению. На этой стадии совершаются различные действия, но все они подчинены определенной цели. Поисковая фаза очень важна и является для животного такой же первостепенной жизненной необходимостью, как и потребление на завершающей фазе. Именно аппетентное поведение является средством индивидуального приспособления животных к меняющейся окружающей среде. К этой фазе поведенческого акта относятся проявления элементарной рассудочной деятельности животных. Для достижения определенной конечной цели животное выбирает какой-либо путь, при этом оно оперирует понятиями и законами, которые связывают предметы и явления внешнего мира.
Концепцию о двух фазах инстинктивного поведения Крэг построил на данных, полученных в результате изучения пищевого поведения животных. Хищник, испытывающий ощущение голода, начинает искать добычу. Однако вначале он не имеет сведений о ее местонахождении и поэтому его поисковая деятельность пока ненаправленна. Вскоре хищник видит потенциальную жертву, от которой исходит первый ключевой стимул, например размер и детали окраски, и его поисковое поведение переходит на следующую стадию, которая уже имеет определенное направление. Хищник начинает уточнять местоположение, скорость передвижения добычи, ориентируясь при этом и на другие ключевые стимулы. Затем хищник преследует добычу или незаметно подкрадывается к ней, после чего схватывает и умерщвляет. Если в этом есть необходимость, жертва перетаскивается на другое место, где разделывается на куски. Только после этого поведение животного вступает в завершающую фазу, которая включает в себя непосредственное поедание добычи. Все действия животного, связанные с поиском, ловлей и умерщвлением жертвы, относятся к аппетентному поведению. Все они имеют под собой инстинктивную основу, но в большой степени зависят от процесса индивидуального научения, опыта животного и ситуации.
На каждом этапе поискового поведения есть свои подготовительные и завершающие фазы. Окончание одного этапа является сигналом к началу следующего и т. д. Последовательные этапы часто имеют несколько степеней соподчинения, поэтому складывается сложная структура поведения животного. Например, поисковое поведение может привести не к завершающей фазе поведенческого акта, а к сочетанию раздражителей, стимулирующему следующую фазу поискового поведения. Примером может послужить поисковое поведение птиц в период размножения. Вначале происходит выбор территории для гнезда. Когда она найдена, начинается следующая стадия поискового поведения – строительство гнезда, затем следующая – ухаживание за самкой и т. д.
Поведение животного в значительной степени состоит из циклов, которые, в свою очередь, складываются из серии повторяющихся простых актов. Например, птица, занятая постройкой гнезда, совершает это по определенной схеме. Вначале она отправляется на поиски строительного материала, затем, отыскав его, оценивает пригодность. Если материал устраивает птицу, она несет его к гнезду, в противном случае бросает и ищет новый. Прилетев в гнездо, птица определенными движениями вплетает принесенные материалы в его структуру, формирует форму гнезда, а затем вновь улетает на поиски. Этот цикл начинается спонтанно и продолжается до тех пор, пока у птицы есть потребность в достраивании гнезда. Переключение на каждую следующую стадию поведенческой реакции осуществляется при восприятии определенного внешнего стимула. Н. Тинберген приводит пример с самками перепончатокрылых насекомых – филантов (пчелиных волков), которые выкармливают своих личинок медоносными пчелами. Оса, чтобы сделать запасы, летит в места скопления пчел, где беспорядочно летает до тех пор, пока не встретит подходящую жертву. Заметив летящее насекомое, оса подлетает к нему с подветренной стороны и останавливается примерно в 70 см. Если после этого оса уловит запах пчелы, который и будет ключевым раздражителем для перехода на следующую стадию поведенческой реакции, она схватит пчелу. Если пчелу лишить запаха с помощью эфира, оса не станет хватать ее. Следующей стадией поведения осы будет парализация жертвы ударом жала. Для начала этой стадии необходим стимул, связанный с прикосновением кжертве. Если предъявить осе макет пчелы, который на ощупь не похож на нее, но имеет тот же запах, оса не станет жалить такой макет. Таким образом, при прохождении животным различных стадий поведенческой реакции происходит смена стимулов, которые являются для него ключевыми в данный момент.
Состояние аппетенциипроисходит в условиях очень высокой возбудимости нервных центров, координирующих определенные физиологические реакции. К. Лоренц ввел понятие «специфический потенциал (энергия) действия». Этот потенциал накапливается под действием ряда внешних (температура, освещенность) и внутренних факторов (гормоны) в нервных центрах. Превысив определенный уровень, накопленная энергия высвобождается, после чего начинается поисковая фаза поведенческого акта. При усиленном накоплении «специфической энергии действия» завершающий акт может осуществиться спонтанно, т. е. в отсутствие соответствующих раздражителей, это так называемая «реакция вхолостую».
Для объяснения нейрофизиологического механизма этих явлений Лоренц предложил свою теорию. Базой для этой теории послужили данные немецкого физиолога Э. Хольста.
Хольст в своих опытах сосредоточил внимание на ритмической активности центральной нервной системы. Он отметил, что в изолированной брюшной нервной цепочке земляного червя можно наблюдать ритмические разряды импульсов, которые точно соответствуют сокращению сегментов червя. В дальнейших исследованиях Хольст изучал механизм плавания угря. Он фиксировал средние сегменты его тела и не давал им сокращаться. Согласно рефлекторной теории в таком случае задние сегменты тела не получат раздражения, а следовательно, также не смогут сокращаться. Однако на самом деле они приходят в движение после определенного промежутка времени. Если перерезать дорсальные корешки спинного мозга угря, тем самым нарушив передачу сенсорной информации, угорь сохранит способность к плавательным движениям, причем координация их не нарушится. Таким образом, движения тела угря выполняются не по механизму рефлекторной дуги (в зависимости от внешних раздражений), а подчиняясь ритмическим разрядам импульсов в центральной нервной системе. Опыты других ученых подтвердили это. Например, было отмечено, что удецеребрированных (с удаленными большими полушариями) кошек могут ритмически сокращаться мышцы-антагонисты ноги, полностью лишенные чувствительных нервов. Головастики и рыбы с одним неразрушенным чувствительным нервом сохраняют способность к плаванию, нормальной координации движений. Это означает, что центральной нервной системе присущ эндогенный автоматизм, который не зависит от внешних стимулов. При этом необходим минимальный уровень афферентной импульсации для поддержания возбуждения, («специфической энергии действия»)в соответствующих нервных центрах на определенном уровне.
Работы Э. Хольста и его коллег подтвердили, что уровень возбуждения в соответствующих нервных центрах оказывает влияние на характер протекания инстинктивных реакций. Опыты проводились на курах, которым производили раздражение током стволовых структур мозга. В зависимости от локализации раздражаемой структуры исследователи отмечали элементарные поведенческие реакции (повороты головы, клевание) или сложные акты поведения (ухаживание). И если простые реакции всегда протекали примерно одинаково, независимо от параметров раздражения и окружающих условий, то сложные поведенческие реакции зависели от этих факторов. Так, при слабой силе тока петух набрасывался на чучело хорька, а при усилении тока – даже на руку исследователя (неспецифический раздражитель).
Гидравлическая модель К. Лоренца.Лоренц предложил гипотетическую модель осуществления инстинктивных реакций. Общие принципы ее работы ученый заимствовал из гидравлики, поэтому она получила название «гидравлическая модель».
«Специфическая энергия действия» представлена в этой модели водой, которая постепенно наполняет резервуар (происходит накопление энергии) через открытый кран, обозначающий непрерывный поток потенциальной энергии, образующийся в процессе жизнедеятельности организма. Вода (энергия) попадает в резервуар (организм) до тех пор, пока организм испытывает потребность в данной форме поведения. Давление жидкости внутри резервуара постоянно повышается, создавая определенное напряжение в системе. Отток воды из резервуара, обозначающий активность животного, происходит по трубам, ему препятствует клапан (центральный затормаживающий механизм).Клапан может открыться в двух ситуациях: при большом давлении воды, которая накопилась в резервуаре, или под действием тяжести груза, подвешенного к клапану. Груз обозначает влияние внешних раздражителей, специфичных для данного поведенческого акта. Нарастающее давление воды (накопление специфической энергии действия) и тяжесть груза (сила внешних раздражителей) суммируют свое действие на клапан. Чем сильнее стимул, тем меньший уровень энергии требуется. И напротив, чем больше накопилось энергии, тем меньшая сила внешнего стимула нужна для осуществления инстинктивной реакции. Если уровень энергии очень высок, клапан может открыться и без внешнего стимула, за счет давления воды. Это и соответствует «реакции вхолостую» (по Лоренцу, «реакция в пустоте»). Так, Лоренц описал поведение голодного скворца, который в отсутствие какого-либо раздражителя из внешней среды, например насекомого, фиксирует его взглядом и «ловит» в воздухе. Наклонный лоток с отверстиями, расположенными на разном уровне, обозначает разные типы двигательной активности животного в ходе поведенческого акта. Самое нижнее отверстие соответствует двигательной активности с самым низким порогом, остальные отверстия – формам активности с более высоким порогом. Если клапан лишь слегка приоткроется, вода вытечет в небольшом количестве и попадет только в область нижнего отверстия. Если клапан откроется больше и интенсивность тока воды возрастет, она попадет и в следующие отверстия. Когда резервуар опорожняется («специфическая энергия действия» иссякает), данный поведенческий акт прекращается.
Модель Лоренца хорошо объясняет ситуацию, когда порог совершения действия снижается при долгом его невыполнении (вода накапливается в резервуаре до такого уровня, когда потребуется небольшой груз, чтобы открыть клапан), и возможность появления реакций на неспецифические раздражители (накопление воды в резервуаре до такого уровня, когда груз для открытия клапана не нужен).
Гидравлическая модель неоднократно критиковалась из-за механистичности построения и схематичности. Понятиям «специфическая энергия действия» и «ключевые стимулы» в современной зоопсихологии соответствует понятие «специфическое побуждение».
Иерархическая теория инстинкта И. Тинбергена.Отмечено, что стереотипные двигательные реакции находятся в определенной взаимосвязи. Иногда инстинктивные движения проявляются совместно, причем повышение порога одной из них вызывает повышение порога второй. Отсюда можно сделать вывод, что обе они зависят от одного функционального «центра». Отмечается некоторая регулярность в последовательности проявления действий в сложных инстинктивных реакциях. Примером могут послужить агрессивные столкновения рыб при разделе территории. У рыб семейства цихлид непосредственным столкновениям предшествует особая демонстрация запугивания. У одних видов цихлид демонстрации кратковременны, и рыбки практически сразу переходят к нападению. У других цихлид столкновения с ранениями происходят только при равных силах самцов, а демонстрации очень сложны и длительны. Есть и такие цихлиды, у которых драки совсем отсутствуют, а ритуализированная церемония запугивания противника выполняется до истощения одного из самцов, который отступает. Подобные ритуалы представляют собой последовательные действия, начинающиеся с демонстрации боков тела, потом спинные плавники поднимаются вертикально, за этим следуют удары хвостом. Соперники могут оценить силу такого удара с помощью боковой линии, которая воспринимает колебания воды. Затем противники встают друг перед другом, и у одних видов начинаются взаимные толчки с открытой пастью, а у других противники кусают друг друга в открытые рты. Ритуалы продолжаются до тех пор, пока один соперник не устает, его окраска в этом случае бледнеет и он уплывает. Все двигательные реакции во время ритуальной демонстрации строго стереотипны и четко следуют одна за другой. Так, удары хвостом не могут начаться до подъема спинного плавника, а взаимные толчки происходят лишь после ударов хвостом.
На основе подобных фактов Н. Тинберген разработал иерархическую теорию инстинкта (схему организации (иерархии) инстинкта). В основе этой концепции лежит представление об иерархии центров, которые управляют отдельными поведенческими реакциями. Понятие «центр» в данном случае не анатомическое, а функциональное. Тинберген трактует инстинкт как завершенную иерархическую систему поведенческих актов. Эта система реагирует на определенный раздражитель четко скоординированным комплексом действий. При этом изменение возбудимости центров под влиянием внешних и внутренних воздействий происходит в определенном порядке. С каждого центра снимается «блок», который этот центр предохраняет от истощения. В первую очередь повышается возбудимость центра поисковой фазы поведения, и животное приходит в состояние поиска раздражителей. Когда стимул будет найден, происходит «разрядка» центра, контролирующего осуществление завершающего акта, этот центр стоит на более низкой ступени иерархии. Таким образом, основной смысл схемы в том, что блок (торможение) импульсов снимается в центрах в определенной последовательности, что стимулирует следующий этап поведения животного.
В качестве иллюстрации Тинберген приводит схему иерархии центров инстинкта размножения самца трехиглой колюшки. Высший центр размножения самца колюшки активизируется увеличением длины дня, гормональными и другими факторами. Импульсы из высшего центра снимают блоке лежащего вблизи центра аппетентного поведения. Этот центр разряжается, и самец начинает поиск подходящих условий для постройки гнезда (соответствующая температура, территория, необходимый грунт, растительность, мелководье). После выбора такой территории торможение с подчиненных центров снимается, происходит их разрядка, и начинается сама постройка гнезда.
Если на территорию данного самца проникает другой самец, повышается возбудимость центра агрессивного поведения (с него снимается блок), начинается агрессивная реакция по отношению к сопернику. Когда соперник изгнан и появляется самка, снимается блок с центра полового поведения, начинается ухаживание за самкой и спаривание (завершающий акт).
Вклад в изучение иерархической организации инстинкта внес английский зоопсихолог XX в. Р. Хайнд. На примере стереотипных действий большой синицы он показал, что не всегда удается расположить эти действия в виде иерархической схемы. Некоторые действия могут быть характерны для нескольких видов инстинктов, причем в одних случаях они будут завершающими актами, а в других – лишь средством для создания условий, в которых может произойти завершающий акт.
Иерархия инстинктивного поведения окончательно формируется лишь у взрослого животного. У молодых особей могут появляться изолированные двигательные акты, лишенные в этом возрасте смысла, которые в более зрелом возрасте интегрируются в сложный функциональный комплекс движений.
Схема Н. Тинбергена предусматривает возможность взаимодействия между «центрами» различных видов поведения, например в ситуации, когда один центр подавляет другой. Так, если у самца во время ухаживания за самками усиливается чувство голода, он прерывает брачные демонстрации и начинает поиск корма.
В качестве особого случая взаимодействия «центров» Тинберген рассматривает конфликтное поведение,возникающее в ситуации одновременной тенденции к различным (зачастую противоположным) формам поведения. При этом ни одна из форм не подавляет полностью другие, и стимулы к каждой из них чрезвычайно сильны. В качестве примера ученый приводит наблюдения за самцами трехиглой колюшки и за разными видами чаек.
В ситуации, когда один самец колюшки вторгается на территорию другого самца, нападает хозяин территории. Он преследует чужака, и тот быстро уплывает. Когда уплывающий самец попадет на свою территорию, они поменяются ролями, теперь преследователь начнет спасаться бегством. Если столкновение самцов происходит на границе их территорий, у обоих самцов в поведении будут присутствовать как элементы реакций нападения, так и элементы бегства. Чем ближе самец к центру своей территории, тем сильнее будут выражены в его поведении элементы нападения. При удалении от центра территории эти элементы будут подавляться, а элементы бегства – усиливаться.
У самцов озерной чайки угрожающее поведение при столкновении на границе территорий включает пять поз. Каждая из них выражает определенную степень внутреннего конфликта между противоположными чувствами: агрессивностью и страхом.
Иногда в подобных конфликтных ситуациях у животных наблюдаются так называемые «замещающие движения»:происходит как бы смещение активности животного. Например, скворец при встрече с соперником вместо того, чтобы нападать, начинает усиленно перебирать клювом свое оперение. Встретившись на нейтральной территории, самцы серебристой чайки встают в позу угрозы, а затем вдруг принимаются чистить перья. Подобную реакцию можно наблюдать и у других птиц, например белые гуси в такой ситуации совершают движения, как при купании, серые гуси отряхиваются, а петухи клюют траву. Реакции, связанные со смещением активности, являются врожденными.
Результаты эксперимента показали, что реакцию преследования вызывали макеты всех цветов, но наиболее активно самцы следовали за черными «бабочками» – реакция на них была даже ярче выражена, чем при виде макетов коричневого цвета, который соответствовал естественной окраске самки бархатницы. В этом случае следует говорить об усилении зрительного стимула – темного цвета.
Аналогичная картина была получена при сравнении интенсивности реакции на размер макета. Самцы наиболее активно преследовали макеты большего размера, чем естественная величина самки. Такой стимул, как форма тела объекта, оказался для бархатниц не столь важен. Самцы реагировали на макеты всех форм, при этом наименее эффективны были длинные прямоугольные макеты. Однако наблюдения показали, что это связано с нарушением характера движения таких «бабочек»: он становился менее «танцующим».
Тинберген обратил внимание и на другую особенность действия ключевых стимулов, которую он назвал сумматором стимулирования.Ученый писал: «...слабо привлекающая белая модель вызовет тот же процент реакций, что и черная, если ее показывать на меньшем расстоянии, чем черную. Эффективность белой маленькой модели также заметно усиливается, если заставить ее „танцевать“. Таким образом, недостаточную эффективность одного параметра можно скомпенсировать усиленной привлекательностью совершенно иного параметра... стимулы складываются в некоем „сумматоре стимулирования“, который и заставляет бархатницу реагировать соответствующим образом». [9]
Кроме того, Тинберген отметил, что состояние самца определяет, какие стимулы в данный момент входят в этот сумматор. Например, в обычных условиях самцы реагировали только на тон окраски макета (темный или светлый), т. е. сами цвета в сумматор не входили. При кормлении же на макетах, окрашенных в яркий цвет, у самцов отмечалась реакция исключительно на голубые и желтые модели, т. е. знаковым стимулом становился цвет.
Реакция на ключевой стимул не всегда бывает адекватна ситуации и может не привести к желаемому результату. Так, Тинберген описывает явление, получившее название «осечки».Осечка в поведении животного происходит при столкновении со «сверхстимулом».Примером такого «сбоя» может служить выкармливание певчими птицами птенца кукушки. Ключевыми стимулами, заставляющими птицу-родителя кормить птенца, являются большой клюв и ярко окрашенный зев птенца. Оба эти признака у кукушонка имеют «сверхнормальное»выражение. Тинберген пишет: «Вполне возможно, что многие певчие птицы не только кормят птенца кукушонка, но и получают удовольствие из-за его огромного и привлекательного рта». [10]
Осечка может происходить и во взаимоотношениях представителей разных классов животных. Описан случай, когда птица кардинал на протяжении нескольких недель кормила насекомыми золотых рыбок в бассейне. Птица реагировала на широко открытый рот рыбок, являющийся для нее ключевым стимулом при выкармливании птенцов.
В заключение следует отметить, что инстинктивное поведение животных чаще всего обусловлено не отдельными факторами, а их комплексом. При этом необходимо сочетание внешних и внутренних факторов. Например, голуби кормят своих птенцов, отрыгивая «зобное молочко», богатое протеинами. Сам процесс образования в зобе «молочка» стимулируется выделением гормона пролактина (внутренний стимул). Однако реакция отрыгивания вызывается не наполнением зоба, а внешней стимуляцией со стороны птенца, который своей тяжестью давит на зоб родителя. В зимнее время даже при наполненном пищей зобе у голубя не происходит такой реакции, потому что нет внешней стимуляции.
Структура инстинктивного поведения.Еще в начале XX в. американский исследователь У. Крэг («Влечения и антипатии как составляющие инстинкта», 1918) показал, что любое инстинктивное действие состоит из отдельных фаз. Крэг выделил две фазы, которые получили названия: поисковая(подготовительная) фаза, или аппетентное поведение,и завершающаяфаза (завершающий акт).
Крэг показал, что в естественных условиях животные ищут те ключевые стимулы или их комбинации (пусковые ситуации), которые необходимы для осуществления определенной инстинктивной реакции. Например, животные ищут пищу, особей другого пола в период размножения, места для гнездования и т. д. Крэг назвал эти поисковые формы поведения аппетентными,а состояние животного в этот момент – аппетенцией.Воспринимаемые на поисковой фазе поведения промежуточные раздражители не являются для животного целью, они необходимы лишь для того, чтобы привести к восприятию ключевых стимулов завершающего поведения. Завершающая фаза инстинктивного поведения представляет собой само потребление животным необходимых ему элементов среды, именно эта фаза и является непосредственно инстинктивным поведением.
Завершающая фаза наследственно определена, видотипична, в ней заключается биологический смысл всего инстинктивного действия. Эта фаза поведения состоит из небольшого количества движений, всегда выполняемых в четкой последовательности. Она стереотипна, определяется строением тела животного. На этой фазе возможны лишь незначительные индивидуальные вариации поведения, которые определяются генетически. Приобретенные компоненты поведения практически не играют роли в завершающем акте, а чаще всего и вовсе отсутствуют. К. Лоренц назвал завершающие акты поведенческих реакций эндогенными движениями,они видотипичны, наследственны и не требуют специального обучения.
В отличие от завершающего акта поисковая фаза более изменчива и адаптивна по отношению к условиям, хотя также является типичной для вида. В ней переплетаются врожденные и приобретенные формы поведения, индивидуальный опыт животного. Для поискового поведения характерна ориентировочно-исследовательская деятельность животного. Именно за счет изменений аппетентного поведения инстинктивные реакции могут быть пластичными. Подготовительная фаза всегда делится на несколько этапов. Ее окончание наступает, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций. Например, выбор самцом гнездовой территории иногда требует только возвращения на старую, прошлогоднюю территорию, а подчас может потребовать длительных поисков и даже борьбы с другими самцами. По представлению К. Лоренца, поисковую фазу поведенческого акта следует относить к целенаправленному поведению. На этой стадии совершаются различные действия, но все они подчинены определенной цели. Поисковая фаза очень важна и является для животного такой же первостепенной жизненной необходимостью, как и потребление на завершающей фазе. Именно аппетентное поведение является средством индивидуального приспособления животных к меняющейся окружающей среде. К этой фазе поведенческого акта относятся проявления элементарной рассудочной деятельности животных. Для достижения определенной конечной цели животное выбирает какой-либо путь, при этом оно оперирует понятиями и законами, которые связывают предметы и явления внешнего мира.
Концепцию о двух фазах инстинктивного поведения Крэг построил на данных, полученных в результате изучения пищевого поведения животных. Хищник, испытывающий ощущение голода, начинает искать добычу. Однако вначале он не имеет сведений о ее местонахождении и поэтому его поисковая деятельность пока ненаправленна. Вскоре хищник видит потенциальную жертву, от которой исходит первый ключевой стимул, например размер и детали окраски, и его поисковое поведение переходит на следующую стадию, которая уже имеет определенное направление. Хищник начинает уточнять местоположение, скорость передвижения добычи, ориентируясь при этом и на другие ключевые стимулы. Затем хищник преследует добычу или незаметно подкрадывается к ней, после чего схватывает и умерщвляет. Если в этом есть необходимость, жертва перетаскивается на другое место, где разделывается на куски. Только после этого поведение животного вступает в завершающую фазу, которая включает в себя непосредственное поедание добычи. Все действия животного, связанные с поиском, ловлей и умерщвлением жертвы, относятся к аппетентному поведению. Все они имеют под собой инстинктивную основу, но в большой степени зависят от процесса индивидуального научения, опыта животного и ситуации.
На каждом этапе поискового поведения есть свои подготовительные и завершающие фазы. Окончание одного этапа является сигналом к началу следующего и т. д. Последовательные этапы часто имеют несколько степеней соподчинения, поэтому складывается сложная структура поведения животного. Например, поисковое поведение может привести не к завершающей фазе поведенческого акта, а к сочетанию раздражителей, стимулирующему следующую фазу поискового поведения. Примером может послужить поисковое поведение птиц в период размножения. Вначале происходит выбор территории для гнезда. Когда она найдена, начинается следующая стадия поискового поведения – строительство гнезда, затем следующая – ухаживание за самкой и т. д.
Поведение животного в значительной степени состоит из циклов, которые, в свою очередь, складываются из серии повторяющихся простых актов. Например, птица, занятая постройкой гнезда, совершает это по определенной схеме. Вначале она отправляется на поиски строительного материала, затем, отыскав его, оценивает пригодность. Если материал устраивает птицу, она несет его к гнезду, в противном случае бросает и ищет новый. Прилетев в гнездо, птица определенными движениями вплетает принесенные материалы в его структуру, формирует форму гнезда, а затем вновь улетает на поиски. Этот цикл начинается спонтанно и продолжается до тех пор, пока у птицы есть потребность в достраивании гнезда. Переключение на каждую следующую стадию поведенческой реакции осуществляется при восприятии определенного внешнего стимула. Н. Тинберген приводит пример с самками перепончатокрылых насекомых – филантов (пчелиных волков), которые выкармливают своих личинок медоносными пчелами. Оса, чтобы сделать запасы, летит в места скопления пчел, где беспорядочно летает до тех пор, пока не встретит подходящую жертву. Заметив летящее насекомое, оса подлетает к нему с подветренной стороны и останавливается примерно в 70 см. Если после этого оса уловит запах пчелы, который и будет ключевым раздражителем для перехода на следующую стадию поведенческой реакции, она схватит пчелу. Если пчелу лишить запаха с помощью эфира, оса не станет хватать ее. Следующей стадией поведения осы будет парализация жертвы ударом жала. Для начала этой стадии необходим стимул, связанный с прикосновением кжертве. Если предъявить осе макет пчелы, который на ощупь не похож на нее, но имеет тот же запах, оса не станет жалить такой макет. Таким образом, при прохождении животным различных стадий поведенческой реакции происходит смена стимулов, которые являются для него ключевыми в данный момент.
Состояние аппетенциипроисходит в условиях очень высокой возбудимости нервных центров, координирующих определенные физиологические реакции. К. Лоренц ввел понятие «специфический потенциал (энергия) действия». Этот потенциал накапливается под действием ряда внешних (температура, освещенность) и внутренних факторов (гормоны) в нервных центрах. Превысив определенный уровень, накопленная энергия высвобождается, после чего начинается поисковая фаза поведенческого акта. При усиленном накоплении «специфической энергии действия» завершающий акт может осуществиться спонтанно, т. е. в отсутствие соответствующих раздражителей, это так называемая «реакция вхолостую».
Для объяснения нейрофизиологического механизма этих явлений Лоренц предложил свою теорию. Базой для этой теории послужили данные немецкого физиолога Э. Хольста.
Хольст в своих опытах сосредоточил внимание на ритмической активности центральной нервной системы. Он отметил, что в изолированной брюшной нервной цепочке земляного червя можно наблюдать ритмические разряды импульсов, которые точно соответствуют сокращению сегментов червя. В дальнейших исследованиях Хольст изучал механизм плавания угря. Он фиксировал средние сегменты его тела и не давал им сокращаться. Согласно рефлекторной теории в таком случае задние сегменты тела не получат раздражения, а следовательно, также не смогут сокращаться. Однако на самом деле они приходят в движение после определенного промежутка времени. Если перерезать дорсальные корешки спинного мозга угря, тем самым нарушив передачу сенсорной информации, угорь сохранит способность к плавательным движениям, причем координация их не нарушится. Таким образом, движения тела угря выполняются не по механизму рефлекторной дуги (в зависимости от внешних раздражений), а подчиняясь ритмическим разрядам импульсов в центральной нервной системе. Опыты других ученых подтвердили это. Например, было отмечено, что удецеребрированных (с удаленными большими полушариями) кошек могут ритмически сокращаться мышцы-антагонисты ноги, полностью лишенные чувствительных нервов. Головастики и рыбы с одним неразрушенным чувствительным нервом сохраняют способность к плаванию, нормальной координации движений. Это означает, что центральной нервной системе присущ эндогенный автоматизм, который не зависит от внешних стимулов. При этом необходим минимальный уровень афферентной импульсации для поддержания возбуждения, («специфической энергии действия»)в соответствующих нервных центрах на определенном уровне.
Работы Э. Хольста и его коллег подтвердили, что уровень возбуждения в соответствующих нервных центрах оказывает влияние на характер протекания инстинктивных реакций. Опыты проводились на курах, которым производили раздражение током стволовых структур мозга. В зависимости от локализации раздражаемой структуры исследователи отмечали элементарные поведенческие реакции (повороты головы, клевание) или сложные акты поведения (ухаживание). И если простые реакции всегда протекали примерно одинаково, независимо от параметров раздражения и окружающих условий, то сложные поведенческие реакции зависели от этих факторов. Так, при слабой силе тока петух набрасывался на чучело хорька, а при усилении тока – даже на руку исследователя (неспецифический раздражитель).
Гидравлическая модель К. Лоренца.Лоренц предложил гипотетическую модель осуществления инстинктивных реакций. Общие принципы ее работы ученый заимствовал из гидравлики, поэтому она получила название «гидравлическая модель».
«Специфическая энергия действия» представлена в этой модели водой, которая постепенно наполняет резервуар (происходит накопление энергии) через открытый кран, обозначающий непрерывный поток потенциальной энергии, образующийся в процессе жизнедеятельности организма. Вода (энергия) попадает в резервуар (организм) до тех пор, пока организм испытывает потребность в данной форме поведения. Давление жидкости внутри резервуара постоянно повышается, создавая определенное напряжение в системе. Отток воды из резервуара, обозначающий активность животного, происходит по трубам, ему препятствует клапан (центральный затормаживающий механизм).Клапан может открыться в двух ситуациях: при большом давлении воды, которая накопилась в резервуаре, или под действием тяжести груза, подвешенного к клапану. Груз обозначает влияние внешних раздражителей, специфичных для данного поведенческого акта. Нарастающее давление воды (накопление специфической энергии действия) и тяжесть груза (сила внешних раздражителей) суммируют свое действие на клапан. Чем сильнее стимул, тем меньший уровень энергии требуется. И напротив, чем больше накопилось энергии, тем меньшая сила внешнего стимула нужна для осуществления инстинктивной реакции. Если уровень энергии очень высок, клапан может открыться и без внешнего стимула, за счет давления воды. Это и соответствует «реакции вхолостую» (по Лоренцу, «реакция в пустоте»). Так, Лоренц описал поведение голодного скворца, который в отсутствие какого-либо раздражителя из внешней среды, например насекомого, фиксирует его взглядом и «ловит» в воздухе. Наклонный лоток с отверстиями, расположенными на разном уровне, обозначает разные типы двигательной активности животного в ходе поведенческого акта. Самое нижнее отверстие соответствует двигательной активности с самым низким порогом, остальные отверстия – формам активности с более высоким порогом. Если клапан лишь слегка приоткроется, вода вытечет в небольшом количестве и попадет только в область нижнего отверстия. Если клапан откроется больше и интенсивность тока воды возрастет, она попадет и в следующие отверстия. Когда резервуар опорожняется («специфическая энергия действия» иссякает), данный поведенческий акт прекращается.
Модель Лоренца хорошо объясняет ситуацию, когда порог совершения действия снижается при долгом его невыполнении (вода накапливается в резервуаре до такого уровня, когда потребуется небольшой груз, чтобы открыть клапан), и возможность появления реакций на неспецифические раздражители (накопление воды в резервуаре до такого уровня, когда груз для открытия клапана не нужен).
Гидравлическая модель неоднократно критиковалась из-за механистичности построения и схематичности. Понятиям «специфическая энергия действия» и «ключевые стимулы» в современной зоопсихологии соответствует понятие «специфическое побуждение».
Иерархическая теория инстинкта И. Тинбергена.Отмечено, что стереотипные двигательные реакции находятся в определенной взаимосвязи. Иногда инстинктивные движения проявляются совместно, причем повышение порога одной из них вызывает повышение порога второй. Отсюда можно сделать вывод, что обе они зависят от одного функционального «центра». Отмечается некоторая регулярность в последовательности проявления действий в сложных инстинктивных реакциях. Примером могут послужить агрессивные столкновения рыб при разделе территории. У рыб семейства цихлид непосредственным столкновениям предшествует особая демонстрация запугивания. У одних видов цихлид демонстрации кратковременны, и рыбки практически сразу переходят к нападению. У других цихлид столкновения с ранениями происходят только при равных силах самцов, а демонстрации очень сложны и длительны. Есть и такие цихлиды, у которых драки совсем отсутствуют, а ритуализированная церемония запугивания противника выполняется до истощения одного из самцов, который отступает. Подобные ритуалы представляют собой последовательные действия, начинающиеся с демонстрации боков тела, потом спинные плавники поднимаются вертикально, за этим следуют удары хвостом. Соперники могут оценить силу такого удара с помощью боковой линии, которая воспринимает колебания воды. Затем противники встают друг перед другом, и у одних видов начинаются взаимные толчки с открытой пастью, а у других противники кусают друг друга в открытые рты. Ритуалы продолжаются до тех пор, пока один соперник не устает, его окраска в этом случае бледнеет и он уплывает. Все двигательные реакции во время ритуальной демонстрации строго стереотипны и четко следуют одна за другой. Так, удары хвостом не могут начаться до подъема спинного плавника, а взаимные толчки происходят лишь после ударов хвостом.
На основе подобных фактов Н. Тинберген разработал иерархическую теорию инстинкта (схему организации (иерархии) инстинкта). В основе этой концепции лежит представление об иерархии центров, которые управляют отдельными поведенческими реакциями. Понятие «центр» в данном случае не анатомическое, а функциональное. Тинберген трактует инстинкт как завершенную иерархическую систему поведенческих актов. Эта система реагирует на определенный раздражитель четко скоординированным комплексом действий. При этом изменение возбудимости центров под влиянием внешних и внутренних воздействий происходит в определенном порядке. С каждого центра снимается «блок», который этот центр предохраняет от истощения. В первую очередь повышается возбудимость центра поисковой фазы поведения, и животное приходит в состояние поиска раздражителей. Когда стимул будет найден, происходит «разрядка» центра, контролирующего осуществление завершающего акта, этот центр стоит на более низкой ступени иерархии. Таким образом, основной смысл схемы в том, что блок (торможение) импульсов снимается в центрах в определенной последовательности, что стимулирует следующий этап поведения животного.
В качестве иллюстрации Тинберген приводит схему иерархии центров инстинкта размножения самца трехиглой колюшки. Высший центр размножения самца колюшки активизируется увеличением длины дня, гормональными и другими факторами. Импульсы из высшего центра снимают блоке лежащего вблизи центра аппетентного поведения. Этот центр разряжается, и самец начинает поиск подходящих условий для постройки гнезда (соответствующая температура, территория, необходимый грунт, растительность, мелководье). После выбора такой территории торможение с подчиненных центров снимается, происходит их разрядка, и начинается сама постройка гнезда.
Если на территорию данного самца проникает другой самец, повышается возбудимость центра агрессивного поведения (с него снимается блок), начинается агрессивная реакция по отношению к сопернику. Когда соперник изгнан и появляется самка, снимается блок с центра полового поведения, начинается ухаживание за самкой и спаривание (завершающий акт).
Вклад в изучение иерархической организации инстинкта внес английский зоопсихолог XX в. Р. Хайнд. На примере стереотипных действий большой синицы он показал, что не всегда удается расположить эти действия в виде иерархической схемы. Некоторые действия могут быть характерны для нескольких видов инстинктов, причем в одних случаях они будут завершающими актами, а в других – лишь средством для создания условий, в которых может произойти завершающий акт.
Иерархия инстинктивного поведения окончательно формируется лишь у взрослого животного. У молодых особей могут появляться изолированные двигательные акты, лишенные в этом возрасте смысла, которые в более зрелом возрасте интегрируются в сложный функциональный комплекс движений.
Схема Н. Тинбергена предусматривает возможность взаимодействия между «центрами» различных видов поведения, например в ситуации, когда один центр подавляет другой. Так, если у самца во время ухаживания за самками усиливается чувство голода, он прерывает брачные демонстрации и начинает поиск корма.
В качестве особого случая взаимодействия «центров» Тинберген рассматривает конфликтное поведение,возникающее в ситуации одновременной тенденции к различным (зачастую противоположным) формам поведения. При этом ни одна из форм не подавляет полностью другие, и стимулы к каждой из них чрезвычайно сильны. В качестве примера ученый приводит наблюдения за самцами трехиглой колюшки и за разными видами чаек.
В ситуации, когда один самец колюшки вторгается на территорию другого самца, нападает хозяин территории. Он преследует чужака, и тот быстро уплывает. Когда уплывающий самец попадет на свою территорию, они поменяются ролями, теперь преследователь начнет спасаться бегством. Если столкновение самцов происходит на границе их территорий, у обоих самцов в поведении будут присутствовать как элементы реакций нападения, так и элементы бегства. Чем ближе самец к центру своей территории, тем сильнее будут выражены в его поведении элементы нападения. При удалении от центра территории эти элементы будут подавляться, а элементы бегства – усиливаться.
У самцов озерной чайки угрожающее поведение при столкновении на границе территорий включает пять поз. Каждая из них выражает определенную степень внутреннего конфликта между противоположными чувствами: агрессивностью и страхом.
Иногда в подобных конфликтных ситуациях у животных наблюдаются так называемые «замещающие движения»:происходит как бы смещение активности животного. Например, скворец при встрече с соперником вместо того, чтобы нападать, начинает усиленно перебирать клювом свое оперение. Встретившись на нейтральной территории, самцы серебристой чайки встают в позу угрозы, а затем вдруг принимаются чистить перья. Подобную реакцию можно наблюдать и у других птиц, например белые гуси в такой ситуации совершают движения, как при купании, серые гуси отряхиваются, а петухи клюют траву. Реакции, связанные со смещением активности, являются врожденными.