Другим типом поведения в конфликтной ситуации является
«мозаичное поведение».Животное начинает выполнять несколько действий одновременно, но не завершает ни одно из них. Например, чайка поднимается перед соперником на ноги, поднимает крылья для нанесения удара, раскрывает клюв, чтобы клюнуть, но застывает в такой позе и не движется дальше.
Третий тип поведения в конфликтной ситуации – «переадресованная реакция».Животное направляет свои действия не на тот объект, который вызывает реакцию, а на другой. Например, дрозд при виде соперника начинает яростно клевать ветки. Иногда животное адресует агрессию более слабой особи, например серый гусь атакует не своего соперника, а молодого гусенка.
Изменчивость структуры инстинктивного поведенческого акта.Структура инстинктивного поведения чрезвычайно сложна. Поисковая фаза не всегда является реакцией отыскивания каких-либо агентов окружающей среды, она может быть и отрицательной. В этом случае животное уклоняется от определенных раздражителей и избегает их. Кроме того, отдельные этапы поискового поведения могут вообще выпадать, тогда эта фаза сокращается. Иногда поисковая фаза не проявляется полностью, потому что завершающий акт наступает слишком быстро. Направление поискового поведения может сбиться, тогда возможен «чужой» завершающий акт. В некоторых случаях поисковая фаза принимает форму завершающей, при этом настоящая завершающая фаза также сохраняется. Тогда действия в обеих фазах выглядят одинаково, но имеют качественно различную мотивацию. В ряде случаев завершающая фаза совсем не достигается, тогда инстинктивный акт протекает не до конца. У животных с высокоразвитой психикой целью поведенческого акта может стать сам поиск раздражителей, т. е. промежуточные этапы поискового поведения (сложное исследовательское поведение).
Инстинктивное поведение и общение. Общение –это физическое (биологическое) и психическое (обмен информацией) взаимодействие между особями. Общение непременно выражается в согласовании действий животных, поэтому оно тесно связано с групповым поведением. При общении у животных обязательно существуют специальные формы поведения, которые выполняют функции передачи информации между особями. При этом некоторые действия животного приобретают сигнальное значение. Общение в таком понимании отсутствует у низших беспозвоночных, а у высших беспозвоночных появляется лишь в зачаточной форме. Всех представителям позвоночных животных оно присуще в той или иной степени.
Немецкий этолог Г. Темброк изучал процесс общения у животных и его эволюцию. По мнению Темброка, о настоящих сообществах животных, в которых особи общаются друг с другом, можно говорить лишь в том случае, когда у них начинается совместная жизнь. При совместной жизни несколько особей остаются самостоятельными, но вместе осуществляют однородные формы поведения в разных сферах. Иногда такая совместная деятельность предполагает разделение функций между особями.
Основой общения является коммуникация(обмен информацией). Для этого у животных имеется система видотипичных сигналов, которые адекватно воспринимаются всеми членами сообщества. Эта способность к восприятию информации и к ее передаче должна быть генетически закреплена. Действия, с помощью которых выполняется передача и происходит усвоение информации, наследственно закреплены, являются инстинктивными.
Формы общения.По механизму действия все формы общения различаются каналами передачи информации. Выделяют оптические, акустические, химические, тактильные и другие формы.
Среди оптическихформ общения важнейшее место занимают выразительные позы и телодвижения, составляющие «демонстрационное поведение». Такое поведение состоит из демонстрации животным определенных частей своего тела, которые, как правило, несут специфические сигналы. Это могут быть ярко окрашенные участки, дополнительные структуры типа гребней, украшающих перьев и т. д. При этом некоторые участки тела животного могут зрительно увеличиваться в объеме, например за счет взъерошивания перьев или волос. Сигнальную функцию могут выполнять и особые движения тела или отдельных его частей. Выполняя эти движения, животное может демонстрировать окрашенные участки тела. Иногда подобные демонстрации совершаются с преувеличенной интенсивностью.
В эволюции поведения появляются специальные двигательные акты, которые отделились от остальных форм поведения тем, что утратили первичную функцию и приобрели чисто сигнальное значение. Примером может служить движение клешни у манящего краба, которое он выполняет при ухаживании за самкой. Такие движения получили название «аллохтонные».Аллохтонные движения видотипичны и стереотипны, их функция – передача информации. Другое их название – ритуализованные движения.Все ритуализованные движения условны. Они очень жестко и четко закреплены генетически, относятся к типичным инстинктивным движениям. Именно такая консервативность движений обеспечивает правильное восприятие сигналов всеми особями независимо от условий жизни.
Чаще всего и в наибольшем количестве ритуализованные движения наблюдаются в сфере размножения (прежде всего это брачные игры) и борьбы. Они передают одной особи информацию о внутреннем состоянии другой особи, о ее физических и психических качествах.
Инстинктивные движения и таксисы. Таксисаминазывают врожденные, наследственно определяемые реакции на определенные компоненты окружающей среды.
По своей природе таксисы сходны с инстинктивными движениями, но имеют и отличие. Инстинктивные движения всегда возникают в ответ на ключевые раздражители, таксисы же проявляются при действии направляющих ключевых раздражителей. Эта особая группа стимулов сама по себе не способна вызвать начало или конец какого-либо инстинктивного движения. Направляющие ключевые раздражители стимулируют только смену направления протекания этой реакции. Таким образом, таксисы производят общую ориентацию инстинктивных движений. Таксисы тесно связаны с врожденными двигательными координациями и в совокупности с ними составляют инстинктивные реакции или их цепи.
Кроме таксисов, существуют кинезы.При кинезах не происходит ориентации тела животного относительно раздражителя. В данном случае раздражители либо вызывают изменение скорости передвижения животного, либо меняется частота поворотов тела. При этом происходит смена положения животного относительно раздражителя, но ориентация его тела остается прежней.
При таксисах тело животного принимает определенное направление. Таксис может сочетаться с движениями, в этом случае животное будет двигаться по направлению к раздражителю или от него. Если двигательная активность направлена в сторону благоприятных для животного условий среды, таксис будет положительным(активность животного направлена к раздражителю). Если, напротив, условия не ценны для животного или опасны, таксис будет отрицательным(активность животного направлена от раздражителя).
В зависимости от природы внешних стимулов таксисы делятся на фототаксисы (свет), хемотаксисы (химические раздражители), термотаксисы (температурные градиенты), геотаксисы (сила тяжести), реотаксисы (течение жидкости), анемотаксисы (поток воздуха), гидротаксисы (влажность среды) и др.
Различают несколько типов таксисов (по Г. С. Френкелю и Д.Л. Ганну; Fraenkel G.S., Gunn D.L. «The Orientation of Animals», 1940).
1. Клинотаксис.При клинотаксисе для ориентации тела относительно стимула необязательна способность рецептора к определению направления источника раздражения. Животное сравнивает интенсивность раздражения с разных сторон простым поворотом органов, несущих рецепторы. Примером может служить установление траектории движения на свет личинки мухи. Фоторецепторы у личинки расположены на переднем конце тела, при ползании она отклоняет голову то в одну сторону, то в другую. Сравнение интенсивности раздражений с обеих сторон определяет направление ее двигательной реакции. Этот тип таксисов характерен для примитивных животных, не имеющих глаз.
2. Тропотаксис.Животное сравнивает два одновременно действующих раздражителя. Изменение направления движения при этом происходит при разной интенсивности раздражений. Примером тропотаксиса может служить ориентация водных животных при плавании дорсальной стороной вверх.
3. Телотаксис.Животное выбирает из двух источников раздражения один и движется к нему. Промежуточное направление не выбирается никогда. Таким образом, влияние одного из раздражителей подавляется. Например, пчелы из двух источников света выбирают один, к которому и двигаются.
4. Менотаксис(«реакция светового компаса»). Животное ориентируется под определенным углом к направлению на источник раздражения. Например, муравьи, возвращаясь в муравейник, частично ориентируются по положению солнца.
5. А. Кюн («Die Orientierung der Tiere im Raum», 1919) выделяет, помимо того, мнемотаксисы.Животное при этом ориентируется на конфигурацию раздражителей, их взаимное расположение. Примером может послужить ориентация перепончатокрылых насекомых при возвращении к норке. Наблюдения Н. Тинбергена и В. Круйта показали, что осы-филанты (пчелиные волки) при возвращении в норку реагируют на положение входа в нее относительно окружающих элементов местности.
Степень сложности таксисов и их функции зависят от уровня эволюционного развития животных. Таксисы присутствуют во всех формах поведения: от самых простых инстинктивных реакций до сложных форм поведения. Например, при ориентации птенцов певчих птиц по отношению к родительской особи ключевым стимулом будет само появление объекта (взрослой птицы), направляющим ключевым стимулом – взаимное расположение деталей объекта, а таксисом – пространственная ориентация птенцов по направлению к этому стимулу.
Как говорилось выше, для птенца чайки ключевым раздражителем является красный цвет клюва приближающегося объекта, который вызывает пищевую реакцию «попрошайничества». Направляющим ключевым раздражителем будет расположение красного пятна на клюве, этот раздражитель направит пищевую реакцию птенца. Сама ориентация птенца по направлению к клюву объекта будет положительным фототаксисом.
К. Лоренц и Н. Тинберген проводили совместные исследования взаимоотношения инстинктивных двигательных координации и таксисов. Они изучали реакцию вкатывания яиц в гнездо у серого гуся. Для этой птицы ключевым стимулом является вид округлого, лишенного выступов на поверхности предмета, который находится за пределами гнезда. Данный стимул вызывает у гусей реакцию вкатывания. Эта врожденная реакция представляет собой многократное движение клюва по направлению к груди птицы, которое прекратится после прикосновения к ней вкатываемого предмета. Если перед гусыней клали цилиндр, она сразу вкатывала его в гнездо. Однако при предъявлении ей яйца, которое откатывалось в разные стороны, самка начинала совершать дополнительные боковые движения головы, которые придавали движению яйца правильное направление к гнезду. Направляющим раздражителем для таксисных боковых движений головы является вид отклонений яйца. Таким образом, у высших животных таксисы ориентируют инстинктивные движения и отдельных частей тела, и органов тела.
Таксисы наблюдаются в поведенческих актах животного как на стадии завершающего акта, так и в поисковом поведении. В поисковой фазе таксисы дополняются разнообразными ориентировочными реакциями, благодаря чему организм непрерывно получает информацию о параметрах и изменениях всех компонентов окружающей среды.
Тема 3
3.1. Основные формы поведения животных
Третий тип поведения в конфликтной ситуации – «переадресованная реакция».Животное направляет свои действия не на тот объект, который вызывает реакцию, а на другой. Например, дрозд при виде соперника начинает яростно клевать ветки. Иногда животное адресует агрессию более слабой особи, например серый гусь атакует не своего соперника, а молодого гусенка.
Изменчивость структуры инстинктивного поведенческого акта.Структура инстинктивного поведения чрезвычайно сложна. Поисковая фаза не всегда является реакцией отыскивания каких-либо агентов окружающей среды, она может быть и отрицательной. В этом случае животное уклоняется от определенных раздражителей и избегает их. Кроме того, отдельные этапы поискового поведения могут вообще выпадать, тогда эта фаза сокращается. Иногда поисковая фаза не проявляется полностью, потому что завершающий акт наступает слишком быстро. Направление поискового поведения может сбиться, тогда возможен «чужой» завершающий акт. В некоторых случаях поисковая фаза принимает форму завершающей, при этом настоящая завершающая фаза также сохраняется. Тогда действия в обеих фазах выглядят одинаково, но имеют качественно различную мотивацию. В ряде случаев завершающая фаза совсем не достигается, тогда инстинктивный акт протекает не до конца. У животных с высокоразвитой психикой целью поведенческого акта может стать сам поиск раздражителей, т. е. промежуточные этапы поискового поведения (сложное исследовательское поведение).
Инстинктивное поведение и общение. Общение –это физическое (биологическое) и психическое (обмен информацией) взаимодействие между особями. Общение непременно выражается в согласовании действий животных, поэтому оно тесно связано с групповым поведением. При общении у животных обязательно существуют специальные формы поведения, которые выполняют функции передачи информации между особями. При этом некоторые действия животного приобретают сигнальное значение. Общение в таком понимании отсутствует у низших беспозвоночных, а у высших беспозвоночных появляется лишь в зачаточной форме. Всех представителям позвоночных животных оно присуще в той или иной степени.
Немецкий этолог Г. Темброк изучал процесс общения у животных и его эволюцию. По мнению Темброка, о настоящих сообществах животных, в которых особи общаются друг с другом, можно говорить лишь в том случае, когда у них начинается совместная жизнь. При совместной жизни несколько особей остаются самостоятельными, но вместе осуществляют однородные формы поведения в разных сферах. Иногда такая совместная деятельность предполагает разделение функций между особями.
Основой общения является коммуникация(обмен информацией). Для этого у животных имеется система видотипичных сигналов, которые адекватно воспринимаются всеми членами сообщества. Эта способность к восприятию информации и к ее передаче должна быть генетически закреплена. Действия, с помощью которых выполняется передача и происходит усвоение информации, наследственно закреплены, являются инстинктивными.
Формы общения.По механизму действия все формы общения различаются каналами передачи информации. Выделяют оптические, акустические, химические, тактильные и другие формы.
Среди оптическихформ общения важнейшее место занимают выразительные позы и телодвижения, составляющие «демонстрационное поведение». Такое поведение состоит из демонстрации животным определенных частей своего тела, которые, как правило, несут специфические сигналы. Это могут быть ярко окрашенные участки, дополнительные структуры типа гребней, украшающих перьев и т. д. При этом некоторые участки тела животного могут зрительно увеличиваться в объеме, например за счет взъерошивания перьев или волос. Сигнальную функцию могут выполнять и особые движения тела или отдельных его частей. Выполняя эти движения, животное может демонстрировать окрашенные участки тела. Иногда подобные демонстрации совершаются с преувеличенной интенсивностью.
В эволюции поведения появляются специальные двигательные акты, которые отделились от остальных форм поведения тем, что утратили первичную функцию и приобрели чисто сигнальное значение. Примером может служить движение клешни у манящего краба, которое он выполняет при ухаживании за самкой. Такие движения получили название «аллохтонные».Аллохтонные движения видотипичны и стереотипны, их функция – передача информации. Другое их название – ритуализованные движения.Все ритуализованные движения условны. Они очень жестко и четко закреплены генетически, относятся к типичным инстинктивным движениям. Именно такая консервативность движений обеспечивает правильное восприятие сигналов всеми особями независимо от условий жизни.
Чаще всего и в наибольшем количестве ритуализованные движения наблюдаются в сфере размножения (прежде всего это брачные игры) и борьбы. Они передают одной особи информацию о внутреннем состоянии другой особи, о ее физических и психических качествах.
Инстинктивные движения и таксисы. Таксисаминазывают врожденные, наследственно определяемые реакции на определенные компоненты окружающей среды.
По своей природе таксисы сходны с инстинктивными движениями, но имеют и отличие. Инстинктивные движения всегда возникают в ответ на ключевые раздражители, таксисы же проявляются при действии направляющих ключевых раздражителей. Эта особая группа стимулов сама по себе не способна вызвать начало или конец какого-либо инстинктивного движения. Направляющие ключевые раздражители стимулируют только смену направления протекания этой реакции. Таким образом, таксисы производят общую ориентацию инстинктивных движений. Таксисы тесно связаны с врожденными двигательными координациями и в совокупности с ними составляют инстинктивные реакции или их цепи.
Кроме таксисов, существуют кинезы.При кинезах не происходит ориентации тела животного относительно раздражителя. В данном случае раздражители либо вызывают изменение скорости передвижения животного, либо меняется частота поворотов тела. При этом происходит смена положения животного относительно раздражителя, но ориентация его тела остается прежней.
При таксисах тело животного принимает определенное направление. Таксис может сочетаться с движениями, в этом случае животное будет двигаться по направлению к раздражителю или от него. Если двигательная активность направлена в сторону благоприятных для животного условий среды, таксис будет положительным(активность животного направлена к раздражителю). Если, напротив, условия не ценны для животного или опасны, таксис будет отрицательным(активность животного направлена от раздражителя).
В зависимости от природы внешних стимулов таксисы делятся на фототаксисы (свет), хемотаксисы (химические раздражители), термотаксисы (температурные градиенты), геотаксисы (сила тяжести), реотаксисы (течение жидкости), анемотаксисы (поток воздуха), гидротаксисы (влажность среды) и др.
Различают несколько типов таксисов (по Г. С. Френкелю и Д.Л. Ганну; Fraenkel G.S., Gunn D.L. «The Orientation of Animals», 1940).
1. Клинотаксис.При клинотаксисе для ориентации тела относительно стимула необязательна способность рецептора к определению направления источника раздражения. Животное сравнивает интенсивность раздражения с разных сторон простым поворотом органов, несущих рецепторы. Примером может служить установление траектории движения на свет личинки мухи. Фоторецепторы у личинки расположены на переднем конце тела, при ползании она отклоняет голову то в одну сторону, то в другую. Сравнение интенсивности раздражений с обеих сторон определяет направление ее двигательной реакции. Этот тип таксисов характерен для примитивных животных, не имеющих глаз.
2. Тропотаксис.Животное сравнивает два одновременно действующих раздражителя. Изменение направления движения при этом происходит при разной интенсивности раздражений. Примером тропотаксиса может служить ориентация водных животных при плавании дорсальной стороной вверх.
3. Телотаксис.Животное выбирает из двух источников раздражения один и движется к нему. Промежуточное направление не выбирается никогда. Таким образом, влияние одного из раздражителей подавляется. Например, пчелы из двух источников света выбирают один, к которому и двигаются.
4. Менотаксис(«реакция светового компаса»). Животное ориентируется под определенным углом к направлению на источник раздражения. Например, муравьи, возвращаясь в муравейник, частично ориентируются по положению солнца.
5. А. Кюн («Die Orientierung der Tiere im Raum», 1919) выделяет, помимо того, мнемотаксисы.Животное при этом ориентируется на конфигурацию раздражителей, их взаимное расположение. Примером может послужить ориентация перепончатокрылых насекомых при возвращении к норке. Наблюдения Н. Тинбергена и В. Круйта показали, что осы-филанты (пчелиные волки) при возвращении в норку реагируют на положение входа в нее относительно окружающих элементов местности.
Степень сложности таксисов и их функции зависят от уровня эволюционного развития животных. Таксисы присутствуют во всех формах поведения: от самых простых инстинктивных реакций до сложных форм поведения. Например, при ориентации птенцов певчих птиц по отношению к родительской особи ключевым стимулом будет само появление объекта (взрослой птицы), направляющим ключевым стимулом – взаимное расположение деталей объекта, а таксисом – пространственная ориентация птенцов по направлению к этому стимулу.
Как говорилось выше, для птенца чайки ключевым раздражителем является красный цвет клюва приближающегося объекта, который вызывает пищевую реакцию «попрошайничества». Направляющим ключевым раздражителем будет расположение красного пятна на клюве, этот раздражитель направит пищевую реакцию птенца. Сама ориентация птенца по направлению к клюву объекта будет положительным фототаксисом.
К. Лоренц и Н. Тинберген проводили совместные исследования взаимоотношения инстинктивных двигательных координации и таксисов. Они изучали реакцию вкатывания яиц в гнездо у серого гуся. Для этой птицы ключевым стимулом является вид округлого, лишенного выступов на поверхности предмета, который находится за пределами гнезда. Данный стимул вызывает у гусей реакцию вкатывания. Эта врожденная реакция представляет собой многократное движение клюва по направлению к груди птицы, которое прекратится после прикосновения к ней вкатываемого предмета. Если перед гусыней клали цилиндр, она сразу вкатывала его в гнездо. Однако при предъявлении ей яйца, которое откатывалось в разные стороны, самка начинала совершать дополнительные боковые движения головы, которые придавали движению яйца правильное направление к гнезду. Направляющим раздражителем для таксисных боковых движений головы является вид отклонений яйца. Таким образом, у высших животных таксисы ориентируют инстинктивные движения и отдельных частей тела, и органов тела.
Таксисы наблюдаются в поведенческих актах животного как на стадии завершающего акта, так и в поисковом поведении. В поисковой фазе таксисы дополняются разнообразными ориентировочными реакциями, благодаря чему организм непрерывно получает информацию о параметрах и изменениях всех компонентов окружающей среды.
Тема 3
Поведение
3.1. Основные формы поведения животных
При изучении безусловных рефлексов и инстинктов возникла необходимость в создании классификации основных форм поведения животных. Впервые попытки такой классификации были сделаны еще в додарвиновский период, но наибольшего развития они достигли в начале XX в. Так, И.П. Павлов разделял врожденные элементы поведения на ориентировочные, оборонительные, пищевые, половые, родительские и детские. При появлении новых данных об условно-рефлекторной деятельности животных появилась возможность создать более дробные классификации. Например, ориентировочные рефлексы стали подразделять на собственно ориентировочные и исследовательские, ориентировочный рефлекс, направленный на поиск пищи, назвали ориентировочно-пищевым и т. д.
Другая классификация форм поведения была предложена А.Д. Слонимом в 1949 г. в статье «О взаимоотношениях безусловных и условных рефлексов у млекопитающих в филогенезе». В его схеме было выделено три основных группы рефлексов:
1) рефлексы, направленные на сохранение внутренней среды организма и постоянства вещества. К этой группе относятся пищевое поведение, обеспечивающее постоянство вещества, и гомеостатические рефлексы, обеспечивающие постоянство внутренней среды;
2) рефлексы, направленные на изменение внешней среды организма. К ним относятся оборонительное поведение и средовые, или ситуационные, рефлексы;
3) рефлексы, связанные с сохранением вида. К ним относятся половое и родительское поведение.
В дальнейшем учеными школы Павлова были разработаны другие классификации безусловных рефлексов и образующихся на их базе условных рефлексов. Например, известны классификации Д.А. Бирюкова, созданная в 1948 г., Н.А. Рожанского (1957). Эти классификации были довольно сложны, они включали в себя как собственно рефлексы поведения, так и рефлексы регуляции отдельных физиологических процессов, и потому не нашли широкого применения.
Р. Хайнд давал несколько классификаций типов поведения, основанных на определенных критериях. Ученый полагал, что таких критериев можно выбрать очень много и на практике чаще всего выбираются критерии, подходящие для той частной проблемы, которая рассматривается. Он упомянул три основных рода критериев, по которым проводится классификация.
1. Классификация по непосредственным причинам.По этой классификации виды активности, определяющиеся одними и теми же причинными факторами, объединяются в одну группу. Например, объединяются все виды активности, интенсивность которых зависит от действия мужского полового гормона (половое поведение самца), виды активности, связанные с раздражителями «самец-соперник» (агонистическоеповедение) и т. п. Такой тип классификации необходим для исследования поведения животного, его удобно применять на практике.
2. Функциональная классификацияоснована на эволюционной классификации видов активности. Здесь категории более мелкие, например выделяются такие типы поведения, как ухаживание, миграция, охота, угроза. Подобная классификация оправдана, пока категории используются для исследования функций, но она довольно спорна, поскольку идентичные элементы поведения у разных видов могут иметь различные функции.
3. Классификация по происхождению.В этой группе выделяются классификация по общим предковым формам, основанная на сравнительном изучении близкородственных видов, и классификация по способу приобретения, в основе которой лежит характер изменения поведенческого акта в процессе эволюции. Как примеры категорий в этих классификациях можно выделить поведение, приобретенное в результате научения и ритуализованное поведение.
Хайнд подчеркивал, что любые системы классификации, основанные на разных типах критериев, должны рассматриваться как независимые.
В течение долгого времени среди ученых-этологов популярна классификация, в основу которой положена классификация рефлексов Павлова. Ее формулировку дал Г. Темброк (1964), который разделил все формы поведения на следующие группы:
1) поведение, определяемое обменом веществ (пищедобывание и прием пищи, мочевыделение и дефекация, запасание пищи, покой и сон, потягивание);
2) комфортное поведение;
3) оборонительное поведение;
4) поведение, связанное с размножением (территориальное поведение, копуляция и спаривание, забота о потомстве);
5) социальное (групповое) поведение;
6) постройка гнезд, нор и убежищ.
Остановимся подробнее на некоторых формах поведения.
Поведение, определяемое обменом веществ. Пищевое поведение.Пищевое поведение присуще всем представителям животного мира. Формы его весьма разнообразны и видоспецифичны. В основе пищевого поведения лежит взаимодействие центральных механизмов возбуждения и торможения. Составные элементы этих процессов отвечают как за реакцию на различные пищевые раздражители, так и на характер движений при еде. Определенную роль в формировании пищевого поведения играет индивидуальный опыт животного, в частности опыт, определяющий ритмы поведения.
Начальная фаза пищевого поведения – это поисковое поведение, вызванное возбуждением. Поисковое поведение определяется лишением животного пищи и является результатом возрастания реактивности к внешним раздражителям. Конечная цель поискового поведения – нахождение пищи. В эту фазу животное особенно чувствительно к раздражителям, которые косвенным образом указывают на присутствие пищи. Виды раздражителей зависят от доступности и вкусовых качеств различных видов пищи. Признаки, служащие раздражителями, бывают общими для разных видов пищи или характеризуют конкретный ее вид, что чаще всего наблюдается у беспозвоночных. Например, для пчел таким раздражителем может служить окраска венчиков цветка, а для термитов – запах гниющей древесины. Все эти раздражители вызывают различные виды активности. В зависимости от обстоятельств и вида животного это может быть схватывание добычи, ее предварительная подготовка и поглощение. Например, у волков наблюдается определенный способ охоты на разные виды копытных, рысь же охотится на все виды добычи одинаково (прыгая из засады на загривок жертвы). У хищных млекопитающих существуют определенные «ритуалы» при поедании добычи. Ласка поедает мышевидных грызунов с головы, а когда добычи много, довольствуется только мозгом жертвы. Крупные хищники также предпочитают поедать жертву, начиная с мышц шеи и внутренностей.
Когда животное начинает насыщаться, обратные связи, вызванные раздражением рецепторов рта, глотки и желудка, сдвигают равновесие в сторону торможения. Этому способствует также изменение состава крови. Обычно процессы торможения опережают компенсаторные способности тканей и протекают с различной скоростью. У некоторых животных процессы торможения воздействуют только на завершающий акт пищевого поведения и не касаются поведения поискового. Поэтому многие сытые млекопитающие продолжают охотиться, что свойственно, например, куньим, некоторым крупным кошкам.
Существует множество разнообразных факторов, определяющих привлекательность различных видов пищи, а также количество поглощаемой пищи. Лучше всего эти факторы изучены на примере крыс. У этих грызунов, отличающихся сложным поведением, новизна пищи может служить фактором, способствующим как увеличению съеденной пищи, так и уменьшению ее количества. Обезьяны чаще едят новую для себя пищу в малых дозах, но если обезьяна замечает, что ее сородичи поедают эту пищу, количество съеденного заметно возрастает. У большинства млекопитающих первыми новую пищу пробуют молодые животные. У некоторых стайных млекопитающих и птиц отдельные особи чаще пробуют незнакомый корм, находясь в окружении сородичей, и очень осторожно относятся к нему, находясь в изоляции. Объем поглощаемой пищи может зависеть и от ее количества, имеющегося в наличии. Например, в осенний период медведи поедают груши в садах в заметно большем количестве, чем с отдельно стоящих деревьев.
К пищевому можно отнести такое широко распространенное поведение, как запасание корма. Для обеспечения кормом личинок насекомых оно сводится к деятельности по откладке яиц на живые объекты (оводы), проявлению паразитизма, деятельности жуков-могильщиков. Запасание корма широко распространено и среди млекопитающих. Например, корм запасают многие виды хищников, причем формы запасания у них чрезвычайно разнообразны. Домашняя собака может просто зарыть кусок мяса, оставшийся от обеда, а горностай, куница устраивают целые склады, состоящие из трупов мелких грызунов. Запасают корм и многие виды грызунов, у некоторых из них (хомяки, мешотчатые крысы) имеются специальные защечные мешки, в которых они переносят корм. У большинства грызунов сроки запасания пищи строго ограничены, в большинстве случаев они приурочены к осени, когда созревают семена, орехи, желуди.
Косвенным образом с пищевым поведением, а точнее, с поведением, определяемым обменом веществ, можно соотнести мочеотделение и дефекацию. У большинства животных мочеотделение и дефекация связаны со специфическими позами. Режим этих актов и характерные позы наблюдаются как у животных, так и у человека. Последнее было доказано многочисленными экспериментами, проводимыми при зимовке в Арктике.
Состояния покоя и сна, по мнению Темброка, относятся к поведению, определяемому обменом веществ, но многие ученые связывают их с комфортным поведением. Выяснено, что позы покоя и позы, принимаемые животным во время сна, являются видоспецифичными, как и отдельные виды движения.
Комфортное поведение.Это многообразные поведенческие акты, направленные на уход за телом животного, а также различные движения, не имеющие определенного пространственного направления и места локализации. Комфортное поведение, а именно та его часть, которая связана с уходом животного за своим телом, может быть рассмотрена как один из вариантов манипулирования (подробнее об этом см. 5.1, 6.3), причем в данном случае в качестве объекта манипуляций выступает тело животного.
Комфортное поведение широко распространено среди разных представителей животного мира, от самых низкоразвитых (насекомые, которые чистят с помощью конечностей крылья) до достаточно высокоорганизованных, у которых оно приобретает иногда групповой характер (груминг, или взаимное обыскивание у человекообразных обезьян). Иногда для совершения комфортных действий у животного имеются специальные органы, например туалетный коготь у некоторых животных служит для специального ухода за шерстью.
В комфортном поведении можно выделить несколько форм: очищение шерсти и кожи тела, почесывание определенного участка тела об субстрат, почесывание тела конечностями, катание по субстрату, купание в воде, песке, потряхивание шерстью и др.
Комфортное поведение видотипично, последовательность действий по очищению тела, зависимость определенного способа от ситуации врожденны и проявляются у всех особей.
Вплотную к комфортному поведению примыкают позы покоя и сна, весь комплекс действий, связанных с данными процессами. Эти позы также являются наследственно закрепленными и видоспецифичными. Исследования по изучению поз покоя и сна у бизонов и зубров, проведенные советским биологом М.А. Дерягиной, позволили выделить у этих животных 107 видотипичных поз и телодвижений, принадлежащих к восьми разным сферам поведения. Из них две трети движений относится к категории комфортного поведения, покоя и сна. Ученые отметили интересную особенность: различия в поведении в этих сферах у детенышей зубра, бизона и их гибридов формируются постепенно, в более позднем возрасте (два-три месяца).
Половое поведениеописывает все многообразные поведенческие акты, связанные с процессом размножения. Эта форма относится к наиболее важным формам поведения, так как связана с продолжением рода.
По данным большинства ученых, в половом поведении, особенно у низших животных, большую роль играют ключевые раздражители (релизеры).Существует великое множество релизеров, которые в зависимости от ситуации могут вызвать или сближение половых партнеров, или драку. Действие релизера напрямую зависит от равновесия совокупности составляющих его раздражителей. Это было показано на опытах Тинбергена с трехиглой колюшкой, где раздражителем выступала красная окраска брюшка рыбки. При использовании различных моделей было выявлено, что самцы колюшек наиболее агрессивно реагируют не на модели, полностью окрашенные в красный цвет, а на объекты, наиболее близкие к природной окраске рыбок. Так же агрессивно колюшки реагировали и на модели любой другой формы, нижняя часть которых была окрашена в красный цвет, имитирующий окраску брюшка. Таким образом, реакция на релизер зависит от совокупности признаков, одни из которых могут возмещать недостаток других.
При изучении релизеров Тинберген использовал метод сравнения, пытаясь выяснить истоки брачных ритуалов. Например, у уток ритуал ухаживания происходит от движений, которые служат для ухода за оперением. Большая часть релизеров, выставляемых напоказ во время брачных игр, напоминает незавершенные движения, которые в обычной жизни используются для совершенно иных целей. У многих птиц в брачных танцах можно распознать позы угрозы, например в поведении чаек во время брачных игр прослеживается конфликт между стремлением напасть на партнера и скрыться от него. Чаще всего поведение представляет собой ряд отдельных элементов, которые соответствуют противоположным тенденциям. Иногда в поведении можно заметить проявление разнородных элементов одновременно. В любом случае в процессе эволюции любые движения претерпели сильные изменения, ритуализировались и превратились в релизеры. Чаще всего изменения шли в направлении усиления эффекта, что может заключаться в их многократном повторении, а также увеличении скорости их исполнения. По мнению Тинбергена, эволюция была направлена на то, чтобы сигнал стал более заметным и распознаваемым. Границы целесообразности достигаются тогда, когда гипертрофированный сигнал начинает привлекать внимание хищников.
Другая классификация форм поведения была предложена А.Д. Слонимом в 1949 г. в статье «О взаимоотношениях безусловных и условных рефлексов у млекопитающих в филогенезе». В его схеме было выделено три основных группы рефлексов:
1) рефлексы, направленные на сохранение внутренней среды организма и постоянства вещества. К этой группе относятся пищевое поведение, обеспечивающее постоянство вещества, и гомеостатические рефлексы, обеспечивающие постоянство внутренней среды;
2) рефлексы, направленные на изменение внешней среды организма. К ним относятся оборонительное поведение и средовые, или ситуационные, рефлексы;
3) рефлексы, связанные с сохранением вида. К ним относятся половое и родительское поведение.
В дальнейшем учеными школы Павлова были разработаны другие классификации безусловных рефлексов и образующихся на их базе условных рефлексов. Например, известны классификации Д.А. Бирюкова, созданная в 1948 г., Н.А. Рожанского (1957). Эти классификации были довольно сложны, они включали в себя как собственно рефлексы поведения, так и рефлексы регуляции отдельных физиологических процессов, и потому не нашли широкого применения.
Р. Хайнд давал несколько классификаций типов поведения, основанных на определенных критериях. Ученый полагал, что таких критериев можно выбрать очень много и на практике чаще всего выбираются критерии, подходящие для той частной проблемы, которая рассматривается. Он упомянул три основных рода критериев, по которым проводится классификация.
1. Классификация по непосредственным причинам.По этой классификации виды активности, определяющиеся одними и теми же причинными факторами, объединяются в одну группу. Например, объединяются все виды активности, интенсивность которых зависит от действия мужского полового гормона (половое поведение самца), виды активности, связанные с раздражителями «самец-соперник» (агонистическоеповедение) и т. п. Такой тип классификации необходим для исследования поведения животного, его удобно применять на практике.
2. Функциональная классификацияоснована на эволюционной классификации видов активности. Здесь категории более мелкие, например выделяются такие типы поведения, как ухаживание, миграция, охота, угроза. Подобная классификация оправдана, пока категории используются для исследования функций, но она довольно спорна, поскольку идентичные элементы поведения у разных видов могут иметь различные функции.
3. Классификация по происхождению.В этой группе выделяются классификация по общим предковым формам, основанная на сравнительном изучении близкородственных видов, и классификация по способу приобретения, в основе которой лежит характер изменения поведенческого акта в процессе эволюции. Как примеры категорий в этих классификациях можно выделить поведение, приобретенное в результате научения и ритуализованное поведение.
Хайнд подчеркивал, что любые системы классификации, основанные на разных типах критериев, должны рассматриваться как независимые.
В течение долгого времени среди ученых-этологов популярна классификация, в основу которой положена классификация рефлексов Павлова. Ее формулировку дал Г. Темброк (1964), который разделил все формы поведения на следующие группы:
1) поведение, определяемое обменом веществ (пищедобывание и прием пищи, мочевыделение и дефекация, запасание пищи, покой и сон, потягивание);
2) комфортное поведение;
3) оборонительное поведение;
4) поведение, связанное с размножением (территориальное поведение, копуляция и спаривание, забота о потомстве);
5) социальное (групповое) поведение;
6) постройка гнезд, нор и убежищ.
Остановимся подробнее на некоторых формах поведения.
Поведение, определяемое обменом веществ. Пищевое поведение.Пищевое поведение присуще всем представителям животного мира. Формы его весьма разнообразны и видоспецифичны. В основе пищевого поведения лежит взаимодействие центральных механизмов возбуждения и торможения. Составные элементы этих процессов отвечают как за реакцию на различные пищевые раздражители, так и на характер движений при еде. Определенную роль в формировании пищевого поведения играет индивидуальный опыт животного, в частности опыт, определяющий ритмы поведения.
Начальная фаза пищевого поведения – это поисковое поведение, вызванное возбуждением. Поисковое поведение определяется лишением животного пищи и является результатом возрастания реактивности к внешним раздражителям. Конечная цель поискового поведения – нахождение пищи. В эту фазу животное особенно чувствительно к раздражителям, которые косвенным образом указывают на присутствие пищи. Виды раздражителей зависят от доступности и вкусовых качеств различных видов пищи. Признаки, служащие раздражителями, бывают общими для разных видов пищи или характеризуют конкретный ее вид, что чаще всего наблюдается у беспозвоночных. Например, для пчел таким раздражителем может служить окраска венчиков цветка, а для термитов – запах гниющей древесины. Все эти раздражители вызывают различные виды активности. В зависимости от обстоятельств и вида животного это может быть схватывание добычи, ее предварительная подготовка и поглощение. Например, у волков наблюдается определенный способ охоты на разные виды копытных, рысь же охотится на все виды добычи одинаково (прыгая из засады на загривок жертвы). У хищных млекопитающих существуют определенные «ритуалы» при поедании добычи. Ласка поедает мышевидных грызунов с головы, а когда добычи много, довольствуется только мозгом жертвы. Крупные хищники также предпочитают поедать жертву, начиная с мышц шеи и внутренностей.
Когда животное начинает насыщаться, обратные связи, вызванные раздражением рецепторов рта, глотки и желудка, сдвигают равновесие в сторону торможения. Этому способствует также изменение состава крови. Обычно процессы торможения опережают компенсаторные способности тканей и протекают с различной скоростью. У некоторых животных процессы торможения воздействуют только на завершающий акт пищевого поведения и не касаются поведения поискового. Поэтому многие сытые млекопитающие продолжают охотиться, что свойственно, например, куньим, некоторым крупным кошкам.
Существует множество разнообразных факторов, определяющих привлекательность различных видов пищи, а также количество поглощаемой пищи. Лучше всего эти факторы изучены на примере крыс. У этих грызунов, отличающихся сложным поведением, новизна пищи может служить фактором, способствующим как увеличению съеденной пищи, так и уменьшению ее количества. Обезьяны чаще едят новую для себя пищу в малых дозах, но если обезьяна замечает, что ее сородичи поедают эту пищу, количество съеденного заметно возрастает. У большинства млекопитающих первыми новую пищу пробуют молодые животные. У некоторых стайных млекопитающих и птиц отдельные особи чаще пробуют незнакомый корм, находясь в окружении сородичей, и очень осторожно относятся к нему, находясь в изоляции. Объем поглощаемой пищи может зависеть и от ее количества, имеющегося в наличии. Например, в осенний период медведи поедают груши в садах в заметно большем количестве, чем с отдельно стоящих деревьев.
К пищевому можно отнести такое широко распространенное поведение, как запасание корма. Для обеспечения кормом личинок насекомых оно сводится к деятельности по откладке яиц на живые объекты (оводы), проявлению паразитизма, деятельности жуков-могильщиков. Запасание корма широко распространено и среди млекопитающих. Например, корм запасают многие виды хищников, причем формы запасания у них чрезвычайно разнообразны. Домашняя собака может просто зарыть кусок мяса, оставшийся от обеда, а горностай, куница устраивают целые склады, состоящие из трупов мелких грызунов. Запасают корм и многие виды грызунов, у некоторых из них (хомяки, мешотчатые крысы) имеются специальные защечные мешки, в которых они переносят корм. У большинства грызунов сроки запасания пищи строго ограничены, в большинстве случаев они приурочены к осени, когда созревают семена, орехи, желуди.
Косвенным образом с пищевым поведением, а точнее, с поведением, определяемым обменом веществ, можно соотнести мочеотделение и дефекацию. У большинства животных мочеотделение и дефекация связаны со специфическими позами. Режим этих актов и характерные позы наблюдаются как у животных, так и у человека. Последнее было доказано многочисленными экспериментами, проводимыми при зимовке в Арктике.
Состояния покоя и сна, по мнению Темброка, относятся к поведению, определяемому обменом веществ, но многие ученые связывают их с комфортным поведением. Выяснено, что позы покоя и позы, принимаемые животным во время сна, являются видоспецифичными, как и отдельные виды движения.
Комфортное поведение.Это многообразные поведенческие акты, направленные на уход за телом животного, а также различные движения, не имеющие определенного пространственного направления и места локализации. Комфортное поведение, а именно та его часть, которая связана с уходом животного за своим телом, может быть рассмотрена как один из вариантов манипулирования (подробнее об этом см. 5.1, 6.3), причем в данном случае в качестве объекта манипуляций выступает тело животного.
Комфортное поведение широко распространено среди разных представителей животного мира, от самых низкоразвитых (насекомые, которые чистят с помощью конечностей крылья) до достаточно высокоорганизованных, у которых оно приобретает иногда групповой характер (груминг, или взаимное обыскивание у человекообразных обезьян). Иногда для совершения комфортных действий у животного имеются специальные органы, например туалетный коготь у некоторых животных служит для специального ухода за шерстью.
В комфортном поведении можно выделить несколько форм: очищение шерсти и кожи тела, почесывание определенного участка тела об субстрат, почесывание тела конечностями, катание по субстрату, купание в воде, песке, потряхивание шерстью и др.
Комфортное поведение видотипично, последовательность действий по очищению тела, зависимость определенного способа от ситуации врожденны и проявляются у всех особей.
Вплотную к комфортному поведению примыкают позы покоя и сна, весь комплекс действий, связанных с данными процессами. Эти позы также являются наследственно закрепленными и видоспецифичными. Исследования по изучению поз покоя и сна у бизонов и зубров, проведенные советским биологом М.А. Дерягиной, позволили выделить у этих животных 107 видотипичных поз и телодвижений, принадлежащих к восьми разным сферам поведения. Из них две трети движений относится к категории комфортного поведения, покоя и сна. Ученые отметили интересную особенность: различия в поведении в этих сферах у детенышей зубра, бизона и их гибридов формируются постепенно, в более позднем возрасте (два-три месяца).
Половое поведениеописывает все многообразные поведенческие акты, связанные с процессом размножения. Эта форма относится к наиболее важным формам поведения, так как связана с продолжением рода.
По данным большинства ученых, в половом поведении, особенно у низших животных, большую роль играют ключевые раздражители (релизеры).Существует великое множество релизеров, которые в зависимости от ситуации могут вызвать или сближение половых партнеров, или драку. Действие релизера напрямую зависит от равновесия совокупности составляющих его раздражителей. Это было показано на опытах Тинбергена с трехиглой колюшкой, где раздражителем выступала красная окраска брюшка рыбки. При использовании различных моделей было выявлено, что самцы колюшек наиболее агрессивно реагируют не на модели, полностью окрашенные в красный цвет, а на объекты, наиболее близкие к природной окраске рыбок. Так же агрессивно колюшки реагировали и на модели любой другой формы, нижняя часть которых была окрашена в красный цвет, имитирующий окраску брюшка. Таким образом, реакция на релизер зависит от совокупности признаков, одни из которых могут возмещать недостаток других.
При изучении релизеров Тинберген использовал метод сравнения, пытаясь выяснить истоки брачных ритуалов. Например, у уток ритуал ухаживания происходит от движений, которые служат для ухода за оперением. Большая часть релизеров, выставляемых напоказ во время брачных игр, напоминает незавершенные движения, которые в обычной жизни используются для совершенно иных целей. У многих птиц в брачных танцах можно распознать позы угрозы, например в поведении чаек во время брачных игр прослеживается конфликт между стремлением напасть на партнера и скрыться от него. Чаще всего поведение представляет собой ряд отдельных элементов, которые соответствуют противоположным тенденциям. Иногда в поведении можно заметить проявление разнородных элементов одновременно. В любом случае в процессе эволюции любые движения претерпели сильные изменения, ритуализировались и превратились в релизеры. Чаще всего изменения шли в направлении усиления эффекта, что может заключаться в их многократном повторении, а также увеличении скорости их исполнения. По мнению Тинбергена, эволюция была направлена на то, чтобы сигнал стал более заметным и распознаваемым. Границы целесообразности достигаются тогда, когда гипертрофированный сигнал начинает привлекать внимание хищников.