Страница:
Паразитизм, паразиты бывают временные и не временные, стационарные. Временных паразитов связывает с хозяином только процесс питания, они приходят на хозяина только питаться, стационарные – это те, которые живут на или в хозяине более или менее продолжительное время. Паразиты могут быть экто-, то есть живущие на поверхности тела хозяина, и эндопаразиты, живущие внутри, в полостях, в клетках, в тканях хозяина.
Паразитологи часто именно таких паразитов, ведущих эндопаразитический образ жизни, называют истинными паразитами.
Есть ещё переносчики. Скажем, малярийный комар – не паразит, но он переносит паразитов, он является переносчиком, отчасти хозяином, потому что трудно назвать малярийного комара только переносчиком, в нём паразит частично развивается. И тем не менее малярийный комар – это переносчик, как и, например, некоторые клещи, которые могут переносить вирус энцефалита. Вирус энцефалита – это паразит, а вот клещи – это переносчики.
Что такое паразитизм? Примерно за сто последних лет появилось около 50 различных определений паразитизма, но среди них нет ни одного, пожалуй, которое бы полностью удовлетворяло биологов. Правда, справедливости ради, надо признать, что среди них практически нет и ошибочных, просто все они разные, в известной степени однобокие, характеризующие паразитизм с разных точек зрения – биолога, морфолога, систематика, медика, ветеринара, физиолога.
Прежде чем я перейду к следующей теме, я бы попросил показать вторую иллюстрацию. Это первая: вот этот красавец на экране, это и есть «паразит», терракотовая статуэтка, которую довольно трудно, оказалось, найти, но тем не менее мы нашли. Так представляли себе паразита – завсегдатая пиров. Вот какой красавец.
А теперь я попрошу показать определение паразитизма.
Паразитизм – это форма взаимоотношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам и носящая антагонистический характер, когда один из них, то есть паразит, использует другого – хозяина – в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой. Это определение, так сказать, классическое, энциклопедическое.
В зависимости от того, в какой области биолог-специалист – морфолог, систематик, эволюционист, медик, ветеринар, наконец, общий биолог, – определение паразитизма обрастает разными добавлениями, оно становится уже не таким, как вы только что видели на экране. Если характеризовать отдельные составляющие паразитизма, то экологическая обусловленность паразитизма, взаимосвязь паразита с хозяином, взаимосвязь их обменов – это основные составляющие паразитизма, своего рода «питательная среда», в которой идёт процесс эволюции паразитизма.
А вот такие составляющие, как патогенность паразитов, обратные процессы – влияние хозяев на паразитов, формирование простых или сложных паразитарных систем, – это следствие, это своего рода эволюционные этапы существования паразитизма. Если что-то меняется в питательной среде – ход эволюционного процесса паразитизма может ускоряться или замедляться. Например, на какой-то стадии развития какого-то паразита он перестаёт существовать только в организме хозяина и может выходить во внешнюю среду и при этом не больше и не меньше, как менять свой тип обмена, скажем, из анаэробного переходить частично или полностью к аэробному обмену – это очень серьёзный и длительный процесс. Это сулит массу выгод такому паразитическому организму для его дальнейшей эволюции.
Или другой пример. В результате каких-то катаклизмов на Земле вымирает или частично сокращает свою численность какой-то один вид или сразу целая серия видов хозяев паразита… Неважно, каких – окончательных хозяев, промежуточных или дополнительных (потом, когда я буду касаться жизненных циклов, будет ясно, что такое окончательный, промежуточный, дополнительный хозяева). Итак, они вымирают, численность этих хозяев становится ничтожной, паразиту необходимо приспосабливаться к организмам других видов и видеть уже в них своих хозяев, круг хозяев меняется – это замедляет процессы адаптации паразита и замедляет поступательные процессы эволюции какого-то конкретного паразитического вида. В своё время, между 20 и 30-ми годами прошлого века был подмечен очень интересный факт, его подметил профессор Кнорре (тогда ещё студент). Он касается вот чего – мы не знаем ни одной группы паразитических организмов, которые бы отошли от паразитизма и вернулись к свободноживущему образу жизни.
Это очень интересный факт – прошла уже почти сотня лет, а мы до сих пор не имеем фактов обращения паразитов в свободноживущих организмах. Я думаю, что этого и не будет, просто мы постепенно осознаём, что стратегия эволюции паразитизма заключается в захвате всех четырех жизненных сред, по Вернадскому – водной, наземной, воздушной и биологической среды. И при возможности перемен этих сред по наиболее выгодной для конкретных паразитов схеме. Иными словами, паразиты – наиболее приспособленные к выживанию в земных условиях организмы. И взаимоотношение паразитов со средой своего обитания гораздо сложнее, чем у свободноживущих организмов. Они как бы завязывают в единый узел свои собственные экологические связи с экологическими связями своих хозяев, то есть свободноживущих организмов. А со своими хозяевами паразиты теснейшим образом связаны очень сложными паразитохозяйственными взаимоотношениями, которые проявляются решительно во всём и по всей иерархической лестнице: начиная от молекулярных связей и кончая связями на социосистемном, популяционном и, в конце концов, на экосистемном уровне.
Паразитизм – это составная часть симбиотических отношений. Если бы вдруг появилась необходимость изменения названия института, в котором я работаю, Института паразитологии Российской Академии Наук, то его было бы правильнее назвать Институтом сложных биологических отношений или Институтом симбиотических отношений или, ещё точнее, Институтом симбиоза.
В этом понятии сконцентрированы все модусы отношений между организмами.
В своё время, в начале прошлого века, академиком Скрябиным (тогда он ещё был не академиком, а профессором), была опубликована книга, вот она. Она называлась «Симбиоз и паразитизм в природе» и имела подзаголовок «Введение в изучение биологических основ паразитологии». Она уже стала раритетом, но у меня она есть, и я могу её сейчас показать. В этой книге были представлены многочисленные формы симбиотических отношений, их очень много, я даже хотел показать таблицу этих форм, но она бы заняла несколько страниц. Паразитизм – это только одна из них. А в большой таблице можно было бы описать все эти формы симбиотических отношений.
Если мысленно сложить всё то, что изложено в этой книге с трудами Фаминцева, Мережковского (естественно, биолога, а не брата его поэта Мережковского), Кнорре, Беклемишева, то это и была бы та основа понимания симбиотических отношений, опираясь на которую уже можно было бы строить современные воззрения на развитие симбиотических отношений в природе – сейчас, собственно, так и поступают.
Сколько паразитов на свете? Точно этого пока не знает никто. Это зависит от многих причин. Во-первых, кого, собственно, считать паразитом? Точного ответа на этот вопрос нет.
Александр Гордон: Раз вы заговорили о вирусах, то…
С.Б. Да, но вирусы – это не организмы. Даже среди организмов не всё ясно, уж не говоря о вирусах. Был период, когда вирусы и некоторые паразитические бактерии вообще были вычеркнуты из списка паразитов, хотя на самом деле являются самыми настоящими паразитами. Вирусы – не организмы, а просто информационные молекулы, одетые в некую белковую оболочку – вирусы, бактериофаги, и тому подобное. Но, тем не менее, они – паразиты. Это не принималось во внимание, и поэтому точного списка паразитов ещё совсем недавно просто не существовало. Были такие мнения: из 65 классов организмов 31 класс имеют паразитические формы жизни и 11 классов представлены только паразитами. Это было полвека назад. А как дело обстоит сегодня, как с современных позиций мы можем на это посмотреть? Посмотрим на таблицу, хотя дело совсем не в ней, я не рассчитываю, что её сейчас мы будем изучать. Да, я сразу прошу прощения, здесь названия многих групп животных, грибов и растений выглядят довольно странно с точки зрения специалистов, но я специально не стал ничего менять в авторском варианте. Я дал их так, как их дали Грумбрич и Дженкинс в совсем недавно появившейся книге «Биоразнообразие», 2000 года – что может быть новее?
Вторая графа таблицы – число видов в этой группе, а третья вертикаль – это уже моё произведение. Третья вертикаль создавалась в течение примерно двух лет, и она ещё не закончена. Практически невозможно в этой третьей вертикали указать даже приблизительное число паразитических видов, я ограничился пока лишь качественными показателями, крестиками. Три крестика означают, что все организмы в этой группе являются паразитами. Два крестика – примерно половина ведущих паразитический образ жизни, где-то 40 процентов. Одни крестик означает, что в этой группе есть паразитические виды. Прочерк – паразитов нет, а вопрос – вопрос есть вопрос, это то, в чём мы не уверены.
Таблица ещё не закончена, здесь на вашей передаче она показывается впервые. Я об этой таблице говорил на семинаре в одном из своих докладов по теоретическим проблемам паразитологии в Отделении биологических наук в Академии, но для широкого круга она показывается впервые.
А.Г. Поправьте меня, если я ошибаюсь – получается, что количество видов паразитов должно быть большим, чем количество свободноживущих?
С.Б. Есть такое мнение. Я знаю паразитологов, которые считают, что количество паразитов больше, чем число свободноживущих видов, если учитывать вирусы и паразитические бактерии.
А.Г. И ещё один вопрос на понимание. В определении было сказано, что хозяин и паразит обязаны иметь антагонистические отношения для того, чтобы их связи были признаны паразитическими. Насколько это верно? Если говорить о симбиозе…
С.Б. Да, сейчас мы об этом будем говорить, но дело в том, что определение, прозвучавшее здесь – это энциклопедическое определение, которое можно взять из энциклопедического биологического словаря, а дальше каждый вносит в это определение что-то своё.
Людмила Гиченок: Если можно, я продолжу.
Из всего, что здесь уже успел сказать Сергей Алексеевич, выясняется, что среди спецалистов-паразитологов нет согласия по главному вопросу: кто такие паразиты и что такое паразитизм? Казалось бы, ситуация парадоксальная, но она неслучайна. Она имеет свои причины, объективные и субъективные. Покажите, если можно, четвёртую картинку. Так вот, субъективные причины кроются в том, что паразитология подвержена очень сильному антропоцентрическому влиянию, которое состоит прежде всего в перенесении представления о пользе и вреде из мира человека в мир живой природы в целом.
И так было всегда. Немалую роль в этом сыграла и история, в том числе и семантическая история понятия «паразит». Так сложилось, что очень рано понятие «паразит» приобрело негативную окраску и уже давно ассоциируется с понятием вреда. Более того, в нашем сознании, сознании обывательском, и сознании даже научном эти два понятия – «паразит» и «вред» – ну просто неразделимы. Поэтому неслучайно, что подавляющее большинство существующих ныне определений паразитизма в том или ином виде содержат критерий патогенности, вредоносности в качестве главного. И справедливости ради надо сказать, что проявления патогенности часто очевидны. Достаточно посмотреть на картинки, которые сейчас на экране, чтобы в этом убедиться.
А.Г. Не к ночи будет показано.
Л.Г. Действительно, не к ночи будет показано, но телевидение показывает иногда ещё более страшные вещи. Так вот, здесь показаны страшные поражения, которые вызываются разными видами паразитов у человека.
Что касается объективных причин, то они состоят в трудности разграничения с позиций критерия «польза-вред» явлений паразитизма и сходных с ним, очень близких явлений, существующих в природе. Все эти явления, так же как и паразитизм, всегда связаны с формированием ассоциации организмов, принадлежащих к разным видам, то есть разновидовых ассоциаций. К таким ассоциациям, в которых партнёры очень тесно взаимодействуют, буквально на уровне физического контакта.
Обычно выделяют три основные формы, три основные типа таких разновидовых ассоциаций. Здесь на схеме мы видим соотношение этих понятий. Симбиоз – это любая форма разновидового сожительства, независимо от того, какие взаимоотношения складываются между партнёрами. Комменсализм – это односторонне выгодный симбиоз, паразитизм – антагонистический симбиоз, при котором паразит извлекает пользу от сожительства с хозяином, принося ему взамен вред. И, наконец, мутуализм – это взаимополезное сожительство или взаимополезный симбиоз.
Трудности разграничения этих понятий связаны с тем, что сам критерий, на основе которого они выделяются, субъективен и относителен. Уж если говорить о субъективности этого критерия, как-то сразу хочется задать такой риторический вопрос: а судьи кто? Ведь нет природных явлений плохих или хороших, вредных или полезных. Такими их делают наши оценки. А они, согласитесь, всегда так или иначе, в той или иной мере субъективны.
А.Г. Но один критерий здесь есть. Если паразит приносит непоправимый вред организму хозяина, вызывая его смерть, таким образом он убивает и сам себя. То есть это некая нецелесообразность.
Л.Г. Да, нецелесообразность. Я дальше об этом ещё скажу.
С.Б. Это уже хищник, а не паразит.
А.Г. Хищник, ведущий паразитический образ жизни.
С.Б. Просто хищник.
Л.Г. Я говорю о субъективности, потому что при оценках с нашей стороны без неё не обойтись, хотя конечно, объективные критерии существуют – в том случае, когда проведены специальные предметные исследования на этот счёт. Когда мы можем говорить, основываясь не только на эмоциях, а основываясь на точных научных фактах.
Если вести речь об относительности критерия польза-вред, то об этом говорят факты. Сейчас мы хорошо знаем, что имеются виды паразитов, которые приводят к разным последствиям не только у разных хозяев, но даже у одного и того же хозяина. Я приведу два примера. Есть такой жгутиконосец трипаносома бруцеи – кровяной паразит позвоночных животных. У человека он вызывает тяжёлую форму сонной болезни, которая очень часто заканчивается смертельным исходом. А для диких копытных животных, скажем, для антилоп, этот жгутиконосец безвреден. Или другой пример, хорошо известная всем бактерия кишечная палочка. Она обитает в кишечнике человека и никакого вреда не приносит, более того, она оказывается полезной, поскольку синтезирует так нужные нам витамины группы В. Но стоит этой палочке попасть в кровяное русло, как она становится смертельно опасной, поскольку может вызывать сепсис.
Так вот, невозможность удовлетворительно определить паразитизм с точки зрения примата патогенности приводит к мысли о необходимости выйти за пределы патогенетической концепции, а это требует смены парадигмы. И сейчас мы с вами попробуем это сделать. Давайте посмотрим на разновидовые ассоциации организмов не с точки зрения отношения пользы-вреда, которые, конечно же, между ними существуют, а с точки зрения типа среды обитания участников этих ассоциаций. Мы будем рассматривать только правую схему, на левую не обращайте внимания.
В ассоциациях первого типа оба партнёра обитают в одной и той же общей для них среде. Обычно это среда биокосного типа, то есть водная, почвенная и т.д. Причём, каждый из партнёров взаимодействует с этой средой непосредственно. Но, тем не менее, они живут вместе, потому что к некоторым факторам общей для них среды обитания они предпочитают приспосабливаться не путём изменения своей собственной организации, а используя какие-то свойства, подходящие для них, уже имеющиеся у партнёра. Именно такой тип ассоциаций наш соотечественник Афанасьев называл симбиозом, или симбиотическими ассоциациями.
А.Г. Можете привести пример?
Л.Г. Да, конечно, я только прежде хочу сказать, что в этом типе ассоциаций можно встретить все типы, о которых мы только что говорили: и мутуализм, и комменсализм, и паразитизм.
А.Г. Главное условие здесь, что они находятся в общей среде.
Л.Г. Совершенно верно, в общей среде, но тесно рядом.
А.Г. Каждый так или иначе соприкасается с этой средой.
Л.Г. Да, это обязательное условие. При этом каждый из них (или один, а второй может быть нейтральным) использует какие-то особенности своего партнёра для того, чтобы лучше приспособиться к этой среде.
Здесь могут быть любые отношения «польза-вред», могут быть и паразитические, и мутуалистические, и комменсальные. Классическим примером, хорошо всем известным, являются взаимополезные сожительства, скажем, актинии с раком-отшельником или с крабом, рыбы-прилипалы и акулы. Чуть позже мы покажем эти слайды. Именно к этому типу ассоциаций я бы отнесла и эктопаразитов, хотя это, может быть, покажется странным моим коллегам-паразитологам. Но ведь эктопаразиты живут на поверхности тела своего хозяина и прямо и непосредственно взаимодействуют не только с ним, но и с той средой, в которой живёт и хозяин тоже.
А в ассоциациях второго типа один из партнёров поселяется и обитает внутри тела другого, которого обычно называют хозяином. Здесь складывается принципиально иная ситуация, то есть, партнёры оказываются обитателями разных сред. Хозяин живёт в биокосной, скажем, водной среде, а его внутренние обитатели, я называю их онтобионтами (чуть позже я объясню почему) оказываются обитателями «живой среды». Очень специфической, «живой» среды, которая и представлена живым организмом их хозяина. Такие ассоциации, когда один организм поселяется внутри другого живого организма, я называю онтобиотическими ассоциациями.
Теперь пусть покажут слайды, касающиеся симбиотических отношений, я не буду их комментировать. Потому что, во-первых, хочу сэкономить время, а во-вторых, я полагаю, что многие из этих картинок и этих примеров достаточно широко известны, покажем их просто чтобы скрасить неприятные ощущения после картинок о патогенности паразитов. А я продолжу разговор об онтобиотических ассоциациях, которых в природе существует несметное множество.
Более того, я думаю, что вряд ли найдётся на земле организм, внутри которого никто бы не жил, такое у меня есть убеждение. Эти онтобиотические ассоциации можно классифицировать, используя самые разные критерии, в том числе и отношения пользы-вреда, которые, конечно же, между ними существуют. И если мы это сделаем, то обнаружим среди онтобиотических ассоциаций все известные их типы. Ведь дело в том, что патогенность, как и некоторые другие специфические особенности онтобионтов, в том числе и паразитов (потому что паразиты входят в онтобиотический тип ассоциаций) есть всего-навсего следствие поселения онтобионта внутри живого организма хозяина. И вся жизнедеятельность онтобионта, происходящая во внутренней среде живого организма, не может не оказать на него какого-то влияния, безусловно. Но отнюдь не всегда проявление патогенности неизбежно, это зависит о того, каким путём пойдёт процесс взаимной адаптации онтобионта и его хозяина.
И уж если говорить о паразитах, о вредных существах, то неплохо было бы помнить, что катастрофический или фатальный вред своему хозяину паразиты приносят всё-таки достаточно редко. Потому что общая стратегия паразитов, как и вообще любого онтобионта, образно говоря, – не проедать капитал, убивая своего хозяина, а жить на проценты с него. Тем не менее, у паразитов это случается. Но даже такие высокопатогенные паразиты отнюдь не заинтересованы в уничтожении хозяина как вида, иначе это означало бы соответственно уничтожить свою среду обитания.
А.Г. Следовательно, они должны иметь какой-то путь перехода от хозяина к хозяину.
Л.Г. Да, конечно. И не один путь, а множество разнообразных путей, но в этой программе, к сожалению, мы их затронуть не успеем.
Так вот обычно сильно ослабляет хозяина, либо даже убивает его, паразит только тогда, когда без этого невозможна или сильно затруднена реализация его жизненного цикла, то есть сохранение его как вида в природе.
А.Г. Когда вид на вид, тут уже…
Л.Г. Совершенно верно. И катастрофический вред, который безусловно случается – в природе мы знаем такие примеры – всегда бывает скомпенсирован на уровне популяции. Всегда. Такие паразиты в норме чаще всего заражают незначительную часть популяции хозяина. Но при чрезмерном размножении хозяина, когда плотность его популяции сильно возрастает, естественно, что увеличивается возможность массового распространения паразита и он распространяется. Он вызывает эпидемическую вспышку, идёт массовая гибель хозяина, при этом резко сокращается численность популяции хозяина. Но вслед за этим тут же идёт на спад само заболевание. В частности и потому, что в выжившей части популяции хозяина возрастает доля устойчивых к данному возбудителю хозяев. Таким образом паразит как бы выступает в качестве регулятора, удерживающего на каком-то определённом уровне численность хозяина.
Вот, если хотите, вам один только штрих к портрету паразита как нормального, естественного сочлена природных сообществ. Исключением из такого правила являются эволюционно молодые или совсем новые ассоциации онтобиотического типа, у которых изначальный антагонизм ещё не сглажен в процессе совместной эволюции естественным отбором.
А.Г. Это касается вирусов.
Л.Г. И вирусов, и не только. Я приведу пример, касающийся вовсе не вирусов. В таких случаях, действительно, острые ситуации могут возникать уже на популяционном уровне и приводить к пагубному влиянию на состояние популяции хозяина.
Очень хорошим примером является смертельная эпизоотия у ценной осетровой рыбы аральского шипа, которая случилась в Арале ещё в 36-м году и была вызвана сосальщиком ницшия стурионис, не свойственным аральскому шипу. Этот сосальщик был завезён в Арал с севрюгой, 90 экземпляров её были интродуцированы из Каспия – тогда модно было заниматься акклиматизационными мероприятиями, вот и завезли. И если этот сосальщик для естественного хозяина, для севрюги, особой опасности не представлял, то коренному жителю Арала, который ещё ни разу не встречался с этим паразитом, досталось крепко, его популяция была сильно подорвана ещё до того, как Арал вообще перестал существовать как серьёзный водоём.
Так вот, различия между ассоциациями онтобиотического типа по признаку вред-польза, они, в общем, не столь и существенны в рамках той парадигмы, о которой я сейчас говорю. Важнее то, что все онтобионты, и паразиты, и мутуалисты, освоили одинаковый тип среды, очень специфическую среду – живые системы.
Смена парадигмы, как мне кажется, позволяет осознать поразительные вещи. Во-первых, начнём с того, что на каком-то этапе эволюции жизнь начала осваивать не только водную, наземную среду, но ещё одну предельно крупную сферу – самое себя, или совокупность всех живых организмов. Кстати, эту совокупность живых организмов академик Павловский называл «онтосферой», от «онтос» – «сущее». Вот откуда термин, который я предлагаю – «онтобионт» и «онтобиоз». Второе. Становится очевидным, что освоение живой среды обитания – это нормальный, естественный и неизбежный процесс, в который, с одной стороны, бесполезно, а с другой стороны, небезопасно, а может быть, даже и преступно вмешиваться, пытаясь без достаточно серьёзных причин и грамотных биологических оснований бороться с какими-то онтобионтами, не угодными человеку.
А.Г. Вмешательство может быть пагубным.
Л.Г. Очень пагубным, и, в том числе, и для самого человека. Потому что масса заболеваний, с которыми мы сейчас сталкиваемся – все эти СПИДы, лихорадки Эбола, – это, с моей точки зрения, в огромной степени плата за то, что человек слишком активно вмешивается в природные экосистемы, естественным сочленом которых он не является.
Теперь последнее и главное. Мне кажется, становится очевидным, что освоение живой среды обитания – это крупномасштабное событие в эволюции жизни на Земле, поскольку его вклад в формирование многообразия видов, ничуть не меньше, если даже не больше, чем, скажем, процесс выхода жизни из океана на сушу. Это вполне сравнимые явления, мне даже кажется, что у онтобиоза масштабы значительно больше. Ведь онтобионты освоили, по сути дела, все уровни организации жизни, начиная с самых примитивных бактерий (у них есть свои онтобионты) и кончая самыми высокоорганизованными млекопитающими в лице человека.
А.Г. А у онтобионтов бывают онтобионты? У паразитов бывают паразиты?
Л.Г. Да, бывают. Сверхпаразиты, так их называют паразитологи. Но называть их паразитами или нет, это, повторяю, нужно доказать.
А.Г. Поэтому я сказал «онтобионты».
Л.Г. Совершенно верно, бывают. Это, конечно, не беспредельный процесс, эта пирамида, как вы понимаете, но бывают.
Паразитологи часто именно таких паразитов, ведущих эндопаразитический образ жизни, называют истинными паразитами.
Есть ещё переносчики. Скажем, малярийный комар – не паразит, но он переносит паразитов, он является переносчиком, отчасти хозяином, потому что трудно назвать малярийного комара только переносчиком, в нём паразит частично развивается. И тем не менее малярийный комар – это переносчик, как и, например, некоторые клещи, которые могут переносить вирус энцефалита. Вирус энцефалита – это паразит, а вот клещи – это переносчики.
Что такое паразитизм? Примерно за сто последних лет появилось около 50 различных определений паразитизма, но среди них нет ни одного, пожалуй, которое бы полностью удовлетворяло биологов. Правда, справедливости ради, надо признать, что среди них практически нет и ошибочных, просто все они разные, в известной степени однобокие, характеризующие паразитизм с разных точек зрения – биолога, морфолога, систематика, медика, ветеринара, физиолога.
Прежде чем я перейду к следующей теме, я бы попросил показать вторую иллюстрацию. Это первая: вот этот красавец на экране, это и есть «паразит», терракотовая статуэтка, которую довольно трудно, оказалось, найти, но тем не менее мы нашли. Так представляли себе паразита – завсегдатая пиров. Вот какой красавец.
А теперь я попрошу показать определение паразитизма.
Паразитизм – это форма взаимоотношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам и носящая антагонистический характер, когда один из них, то есть паразит, использует другого – хозяина – в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой. Это определение, так сказать, классическое, энциклопедическое.
В зависимости от того, в какой области биолог-специалист – морфолог, систематик, эволюционист, медик, ветеринар, наконец, общий биолог, – определение паразитизма обрастает разными добавлениями, оно становится уже не таким, как вы только что видели на экране. Если характеризовать отдельные составляющие паразитизма, то экологическая обусловленность паразитизма, взаимосвязь паразита с хозяином, взаимосвязь их обменов – это основные составляющие паразитизма, своего рода «питательная среда», в которой идёт процесс эволюции паразитизма.
А вот такие составляющие, как патогенность паразитов, обратные процессы – влияние хозяев на паразитов, формирование простых или сложных паразитарных систем, – это следствие, это своего рода эволюционные этапы существования паразитизма. Если что-то меняется в питательной среде – ход эволюционного процесса паразитизма может ускоряться или замедляться. Например, на какой-то стадии развития какого-то паразита он перестаёт существовать только в организме хозяина и может выходить во внешнюю среду и при этом не больше и не меньше, как менять свой тип обмена, скажем, из анаэробного переходить частично или полностью к аэробному обмену – это очень серьёзный и длительный процесс. Это сулит массу выгод такому паразитическому организму для его дальнейшей эволюции.
Или другой пример. В результате каких-то катаклизмов на Земле вымирает или частично сокращает свою численность какой-то один вид или сразу целая серия видов хозяев паразита… Неважно, каких – окончательных хозяев, промежуточных или дополнительных (потом, когда я буду касаться жизненных циклов, будет ясно, что такое окончательный, промежуточный, дополнительный хозяева). Итак, они вымирают, численность этих хозяев становится ничтожной, паразиту необходимо приспосабливаться к организмам других видов и видеть уже в них своих хозяев, круг хозяев меняется – это замедляет процессы адаптации паразита и замедляет поступательные процессы эволюции какого-то конкретного паразитического вида. В своё время, между 20 и 30-ми годами прошлого века был подмечен очень интересный факт, его подметил профессор Кнорре (тогда ещё студент). Он касается вот чего – мы не знаем ни одной группы паразитических организмов, которые бы отошли от паразитизма и вернулись к свободноживущему образу жизни.
Это очень интересный факт – прошла уже почти сотня лет, а мы до сих пор не имеем фактов обращения паразитов в свободноживущих организмах. Я думаю, что этого и не будет, просто мы постепенно осознаём, что стратегия эволюции паразитизма заключается в захвате всех четырех жизненных сред, по Вернадскому – водной, наземной, воздушной и биологической среды. И при возможности перемен этих сред по наиболее выгодной для конкретных паразитов схеме. Иными словами, паразиты – наиболее приспособленные к выживанию в земных условиях организмы. И взаимоотношение паразитов со средой своего обитания гораздо сложнее, чем у свободноживущих организмов. Они как бы завязывают в единый узел свои собственные экологические связи с экологическими связями своих хозяев, то есть свободноживущих организмов. А со своими хозяевами паразиты теснейшим образом связаны очень сложными паразитохозяйственными взаимоотношениями, которые проявляются решительно во всём и по всей иерархической лестнице: начиная от молекулярных связей и кончая связями на социосистемном, популяционном и, в конце концов, на экосистемном уровне.
Паразитизм – это составная часть симбиотических отношений. Если бы вдруг появилась необходимость изменения названия института, в котором я работаю, Института паразитологии Российской Академии Наук, то его было бы правильнее назвать Институтом сложных биологических отношений или Институтом симбиотических отношений или, ещё точнее, Институтом симбиоза.
В этом понятии сконцентрированы все модусы отношений между организмами.
В своё время, в начале прошлого века, академиком Скрябиным (тогда он ещё был не академиком, а профессором), была опубликована книга, вот она. Она называлась «Симбиоз и паразитизм в природе» и имела подзаголовок «Введение в изучение биологических основ паразитологии». Она уже стала раритетом, но у меня она есть, и я могу её сейчас показать. В этой книге были представлены многочисленные формы симбиотических отношений, их очень много, я даже хотел показать таблицу этих форм, но она бы заняла несколько страниц. Паразитизм – это только одна из них. А в большой таблице можно было бы описать все эти формы симбиотических отношений.
Если мысленно сложить всё то, что изложено в этой книге с трудами Фаминцева, Мережковского (естественно, биолога, а не брата его поэта Мережковского), Кнорре, Беклемишева, то это и была бы та основа понимания симбиотических отношений, опираясь на которую уже можно было бы строить современные воззрения на развитие симбиотических отношений в природе – сейчас, собственно, так и поступают.
Сколько паразитов на свете? Точно этого пока не знает никто. Это зависит от многих причин. Во-первых, кого, собственно, считать паразитом? Точного ответа на этот вопрос нет.
Александр Гордон: Раз вы заговорили о вирусах, то…
С.Б. Да, но вирусы – это не организмы. Даже среди организмов не всё ясно, уж не говоря о вирусах. Был период, когда вирусы и некоторые паразитические бактерии вообще были вычеркнуты из списка паразитов, хотя на самом деле являются самыми настоящими паразитами. Вирусы – не организмы, а просто информационные молекулы, одетые в некую белковую оболочку – вирусы, бактериофаги, и тому подобное. Но, тем не менее, они – паразиты. Это не принималось во внимание, и поэтому точного списка паразитов ещё совсем недавно просто не существовало. Были такие мнения: из 65 классов организмов 31 класс имеют паразитические формы жизни и 11 классов представлены только паразитами. Это было полвека назад. А как дело обстоит сегодня, как с современных позиций мы можем на это посмотреть? Посмотрим на таблицу, хотя дело совсем не в ней, я не рассчитываю, что её сейчас мы будем изучать. Да, я сразу прошу прощения, здесь названия многих групп животных, грибов и растений выглядят довольно странно с точки зрения специалистов, но я специально не стал ничего менять в авторском варианте. Я дал их так, как их дали Грумбрич и Дженкинс в совсем недавно появившейся книге «Биоразнообразие», 2000 года – что может быть новее?
Вторая графа таблицы – число видов в этой группе, а третья вертикаль – это уже моё произведение. Третья вертикаль создавалась в течение примерно двух лет, и она ещё не закончена. Практически невозможно в этой третьей вертикали указать даже приблизительное число паразитических видов, я ограничился пока лишь качественными показателями, крестиками. Три крестика означают, что все организмы в этой группе являются паразитами. Два крестика – примерно половина ведущих паразитический образ жизни, где-то 40 процентов. Одни крестик означает, что в этой группе есть паразитические виды. Прочерк – паразитов нет, а вопрос – вопрос есть вопрос, это то, в чём мы не уверены.
Таблица ещё не закончена, здесь на вашей передаче она показывается впервые. Я об этой таблице говорил на семинаре в одном из своих докладов по теоретическим проблемам паразитологии в Отделении биологических наук в Академии, но для широкого круга она показывается впервые.
А.Г. Поправьте меня, если я ошибаюсь – получается, что количество видов паразитов должно быть большим, чем количество свободноживущих?
С.Б. Есть такое мнение. Я знаю паразитологов, которые считают, что количество паразитов больше, чем число свободноживущих видов, если учитывать вирусы и паразитические бактерии.
А.Г. И ещё один вопрос на понимание. В определении было сказано, что хозяин и паразит обязаны иметь антагонистические отношения для того, чтобы их связи были признаны паразитическими. Насколько это верно? Если говорить о симбиозе…
С.Б. Да, сейчас мы об этом будем говорить, но дело в том, что определение, прозвучавшее здесь – это энциклопедическое определение, которое можно взять из энциклопедического биологического словаря, а дальше каждый вносит в это определение что-то своё.
Людмила Гиченок: Если можно, я продолжу.
Из всего, что здесь уже успел сказать Сергей Алексеевич, выясняется, что среди спецалистов-паразитологов нет согласия по главному вопросу: кто такие паразиты и что такое паразитизм? Казалось бы, ситуация парадоксальная, но она неслучайна. Она имеет свои причины, объективные и субъективные. Покажите, если можно, четвёртую картинку. Так вот, субъективные причины кроются в том, что паразитология подвержена очень сильному антропоцентрическому влиянию, которое состоит прежде всего в перенесении представления о пользе и вреде из мира человека в мир живой природы в целом.
И так было всегда. Немалую роль в этом сыграла и история, в том числе и семантическая история понятия «паразит». Так сложилось, что очень рано понятие «паразит» приобрело негативную окраску и уже давно ассоциируется с понятием вреда. Более того, в нашем сознании, сознании обывательском, и сознании даже научном эти два понятия – «паразит» и «вред» – ну просто неразделимы. Поэтому неслучайно, что подавляющее большинство существующих ныне определений паразитизма в том или ином виде содержат критерий патогенности, вредоносности в качестве главного. И справедливости ради надо сказать, что проявления патогенности часто очевидны. Достаточно посмотреть на картинки, которые сейчас на экране, чтобы в этом убедиться.
А.Г. Не к ночи будет показано.
Л.Г. Действительно, не к ночи будет показано, но телевидение показывает иногда ещё более страшные вещи. Так вот, здесь показаны страшные поражения, которые вызываются разными видами паразитов у человека.
Что касается объективных причин, то они состоят в трудности разграничения с позиций критерия «польза-вред» явлений паразитизма и сходных с ним, очень близких явлений, существующих в природе. Все эти явления, так же как и паразитизм, всегда связаны с формированием ассоциации организмов, принадлежащих к разным видам, то есть разновидовых ассоциаций. К таким ассоциациям, в которых партнёры очень тесно взаимодействуют, буквально на уровне физического контакта.
Обычно выделяют три основные формы, три основные типа таких разновидовых ассоциаций. Здесь на схеме мы видим соотношение этих понятий. Симбиоз – это любая форма разновидового сожительства, независимо от того, какие взаимоотношения складываются между партнёрами. Комменсализм – это односторонне выгодный симбиоз, паразитизм – антагонистический симбиоз, при котором паразит извлекает пользу от сожительства с хозяином, принося ему взамен вред. И, наконец, мутуализм – это взаимополезное сожительство или взаимополезный симбиоз.
Трудности разграничения этих понятий связаны с тем, что сам критерий, на основе которого они выделяются, субъективен и относителен. Уж если говорить о субъективности этого критерия, как-то сразу хочется задать такой риторический вопрос: а судьи кто? Ведь нет природных явлений плохих или хороших, вредных или полезных. Такими их делают наши оценки. А они, согласитесь, всегда так или иначе, в той или иной мере субъективны.
А.Г. Но один критерий здесь есть. Если паразит приносит непоправимый вред организму хозяина, вызывая его смерть, таким образом он убивает и сам себя. То есть это некая нецелесообразность.
Л.Г. Да, нецелесообразность. Я дальше об этом ещё скажу.
С.Б. Это уже хищник, а не паразит.
А.Г. Хищник, ведущий паразитический образ жизни.
С.Б. Просто хищник.
Л.Г. Я говорю о субъективности, потому что при оценках с нашей стороны без неё не обойтись, хотя конечно, объективные критерии существуют – в том случае, когда проведены специальные предметные исследования на этот счёт. Когда мы можем говорить, основываясь не только на эмоциях, а основываясь на точных научных фактах.
Если вести речь об относительности критерия польза-вред, то об этом говорят факты. Сейчас мы хорошо знаем, что имеются виды паразитов, которые приводят к разным последствиям не только у разных хозяев, но даже у одного и того же хозяина. Я приведу два примера. Есть такой жгутиконосец трипаносома бруцеи – кровяной паразит позвоночных животных. У человека он вызывает тяжёлую форму сонной болезни, которая очень часто заканчивается смертельным исходом. А для диких копытных животных, скажем, для антилоп, этот жгутиконосец безвреден. Или другой пример, хорошо известная всем бактерия кишечная палочка. Она обитает в кишечнике человека и никакого вреда не приносит, более того, она оказывается полезной, поскольку синтезирует так нужные нам витамины группы В. Но стоит этой палочке попасть в кровяное русло, как она становится смертельно опасной, поскольку может вызывать сепсис.
Так вот, невозможность удовлетворительно определить паразитизм с точки зрения примата патогенности приводит к мысли о необходимости выйти за пределы патогенетической концепции, а это требует смены парадигмы. И сейчас мы с вами попробуем это сделать. Давайте посмотрим на разновидовые ассоциации организмов не с точки зрения отношения пользы-вреда, которые, конечно же, между ними существуют, а с точки зрения типа среды обитания участников этих ассоциаций. Мы будем рассматривать только правую схему, на левую не обращайте внимания.
В ассоциациях первого типа оба партнёра обитают в одной и той же общей для них среде. Обычно это среда биокосного типа, то есть водная, почвенная и т.д. Причём, каждый из партнёров взаимодействует с этой средой непосредственно. Но, тем не менее, они живут вместе, потому что к некоторым факторам общей для них среды обитания они предпочитают приспосабливаться не путём изменения своей собственной организации, а используя какие-то свойства, подходящие для них, уже имеющиеся у партнёра. Именно такой тип ассоциаций наш соотечественник Афанасьев называл симбиозом, или симбиотическими ассоциациями.
А.Г. Можете привести пример?
Л.Г. Да, конечно, я только прежде хочу сказать, что в этом типе ассоциаций можно встретить все типы, о которых мы только что говорили: и мутуализм, и комменсализм, и паразитизм.
А.Г. Главное условие здесь, что они находятся в общей среде.
Л.Г. Совершенно верно, в общей среде, но тесно рядом.
А.Г. Каждый так или иначе соприкасается с этой средой.
Л.Г. Да, это обязательное условие. При этом каждый из них (или один, а второй может быть нейтральным) использует какие-то особенности своего партнёра для того, чтобы лучше приспособиться к этой среде.
Здесь могут быть любые отношения «польза-вред», могут быть и паразитические, и мутуалистические, и комменсальные. Классическим примером, хорошо всем известным, являются взаимополезные сожительства, скажем, актинии с раком-отшельником или с крабом, рыбы-прилипалы и акулы. Чуть позже мы покажем эти слайды. Именно к этому типу ассоциаций я бы отнесла и эктопаразитов, хотя это, может быть, покажется странным моим коллегам-паразитологам. Но ведь эктопаразиты живут на поверхности тела своего хозяина и прямо и непосредственно взаимодействуют не только с ним, но и с той средой, в которой живёт и хозяин тоже.
А в ассоциациях второго типа один из партнёров поселяется и обитает внутри тела другого, которого обычно называют хозяином. Здесь складывается принципиально иная ситуация, то есть, партнёры оказываются обитателями разных сред. Хозяин живёт в биокосной, скажем, водной среде, а его внутренние обитатели, я называю их онтобионтами (чуть позже я объясню почему) оказываются обитателями «живой среды». Очень специфической, «живой» среды, которая и представлена живым организмом их хозяина. Такие ассоциации, когда один организм поселяется внутри другого живого организма, я называю онтобиотическими ассоциациями.
Теперь пусть покажут слайды, касающиеся симбиотических отношений, я не буду их комментировать. Потому что, во-первых, хочу сэкономить время, а во-вторых, я полагаю, что многие из этих картинок и этих примеров достаточно широко известны, покажем их просто чтобы скрасить неприятные ощущения после картинок о патогенности паразитов. А я продолжу разговор об онтобиотических ассоциациях, которых в природе существует несметное множество.
Более того, я думаю, что вряд ли найдётся на земле организм, внутри которого никто бы не жил, такое у меня есть убеждение. Эти онтобиотические ассоциации можно классифицировать, используя самые разные критерии, в том числе и отношения пользы-вреда, которые, конечно же, между ними существуют. И если мы это сделаем, то обнаружим среди онтобиотических ассоциаций все известные их типы. Ведь дело в том, что патогенность, как и некоторые другие специфические особенности онтобионтов, в том числе и паразитов (потому что паразиты входят в онтобиотический тип ассоциаций) есть всего-навсего следствие поселения онтобионта внутри живого организма хозяина. И вся жизнедеятельность онтобионта, происходящая во внутренней среде живого организма, не может не оказать на него какого-то влияния, безусловно. Но отнюдь не всегда проявление патогенности неизбежно, это зависит о того, каким путём пойдёт процесс взаимной адаптации онтобионта и его хозяина.
И уж если говорить о паразитах, о вредных существах, то неплохо было бы помнить, что катастрофический или фатальный вред своему хозяину паразиты приносят всё-таки достаточно редко. Потому что общая стратегия паразитов, как и вообще любого онтобионта, образно говоря, – не проедать капитал, убивая своего хозяина, а жить на проценты с него. Тем не менее, у паразитов это случается. Но даже такие высокопатогенные паразиты отнюдь не заинтересованы в уничтожении хозяина как вида, иначе это означало бы соответственно уничтожить свою среду обитания.
А.Г. Следовательно, они должны иметь какой-то путь перехода от хозяина к хозяину.
Л.Г. Да, конечно. И не один путь, а множество разнообразных путей, но в этой программе, к сожалению, мы их затронуть не успеем.
Так вот обычно сильно ослабляет хозяина, либо даже убивает его, паразит только тогда, когда без этого невозможна или сильно затруднена реализация его жизненного цикла, то есть сохранение его как вида в природе.
А.Г. Когда вид на вид, тут уже…
Л.Г. Совершенно верно. И катастрофический вред, который безусловно случается – в природе мы знаем такие примеры – всегда бывает скомпенсирован на уровне популяции. Всегда. Такие паразиты в норме чаще всего заражают незначительную часть популяции хозяина. Но при чрезмерном размножении хозяина, когда плотность его популяции сильно возрастает, естественно, что увеличивается возможность массового распространения паразита и он распространяется. Он вызывает эпидемическую вспышку, идёт массовая гибель хозяина, при этом резко сокращается численность популяции хозяина. Но вслед за этим тут же идёт на спад само заболевание. В частности и потому, что в выжившей части популяции хозяина возрастает доля устойчивых к данному возбудителю хозяев. Таким образом паразит как бы выступает в качестве регулятора, удерживающего на каком-то определённом уровне численность хозяина.
Вот, если хотите, вам один только штрих к портрету паразита как нормального, естественного сочлена природных сообществ. Исключением из такого правила являются эволюционно молодые или совсем новые ассоциации онтобиотического типа, у которых изначальный антагонизм ещё не сглажен в процессе совместной эволюции естественным отбором.
А.Г. Это касается вирусов.
Л.Г. И вирусов, и не только. Я приведу пример, касающийся вовсе не вирусов. В таких случаях, действительно, острые ситуации могут возникать уже на популяционном уровне и приводить к пагубному влиянию на состояние популяции хозяина.
Очень хорошим примером является смертельная эпизоотия у ценной осетровой рыбы аральского шипа, которая случилась в Арале ещё в 36-м году и была вызвана сосальщиком ницшия стурионис, не свойственным аральскому шипу. Этот сосальщик был завезён в Арал с севрюгой, 90 экземпляров её были интродуцированы из Каспия – тогда модно было заниматься акклиматизационными мероприятиями, вот и завезли. И если этот сосальщик для естественного хозяина, для севрюги, особой опасности не представлял, то коренному жителю Арала, который ещё ни разу не встречался с этим паразитом, досталось крепко, его популяция была сильно подорвана ещё до того, как Арал вообще перестал существовать как серьёзный водоём.
Так вот, различия между ассоциациями онтобиотического типа по признаку вред-польза, они, в общем, не столь и существенны в рамках той парадигмы, о которой я сейчас говорю. Важнее то, что все онтобионты, и паразиты, и мутуалисты, освоили одинаковый тип среды, очень специфическую среду – живые системы.
Смена парадигмы, как мне кажется, позволяет осознать поразительные вещи. Во-первых, начнём с того, что на каком-то этапе эволюции жизнь начала осваивать не только водную, наземную среду, но ещё одну предельно крупную сферу – самое себя, или совокупность всех живых организмов. Кстати, эту совокупность живых организмов академик Павловский называл «онтосферой», от «онтос» – «сущее». Вот откуда термин, который я предлагаю – «онтобионт» и «онтобиоз». Второе. Становится очевидным, что освоение живой среды обитания – это нормальный, естественный и неизбежный процесс, в который, с одной стороны, бесполезно, а с другой стороны, небезопасно, а может быть, даже и преступно вмешиваться, пытаясь без достаточно серьёзных причин и грамотных биологических оснований бороться с какими-то онтобионтами, не угодными человеку.
А.Г. Вмешательство может быть пагубным.
Л.Г. Очень пагубным, и, в том числе, и для самого человека. Потому что масса заболеваний, с которыми мы сейчас сталкиваемся – все эти СПИДы, лихорадки Эбола, – это, с моей точки зрения, в огромной степени плата за то, что человек слишком активно вмешивается в природные экосистемы, естественным сочленом которых он не является.
Теперь последнее и главное. Мне кажется, становится очевидным, что освоение живой среды обитания – это крупномасштабное событие в эволюции жизни на Земле, поскольку его вклад в формирование многообразия видов, ничуть не меньше, если даже не больше, чем, скажем, процесс выхода жизни из океана на сушу. Это вполне сравнимые явления, мне даже кажется, что у онтобиоза масштабы значительно больше. Ведь онтобионты освоили, по сути дела, все уровни организации жизни, начиная с самых примитивных бактерий (у них есть свои онтобионты) и кончая самыми высокоорганизованными млекопитающими в лице человека.
А.Г. А у онтобионтов бывают онтобионты? У паразитов бывают паразиты?
Л.Г. Да, бывают. Сверхпаразиты, так их называют паразитологи. Но называть их паразитами или нет, это, повторяю, нужно доказать.
А.Г. Поэтому я сказал «онтобионты».
Л.Г. Совершенно верно, бывают. Это, конечно, не беспредельный процесс, эта пирамида, как вы понимаете, но бывают.