Страница:
Одной из важных функций спинного мозга является регуляция деятельности тазовых органов. Поражение спинальных центров этих органов или соответствующих корешков и нервов приводит к стойким нарушениям мочеиспускания и дефекации.
1.3.1. Периферические нервы спинного мозга
1.4. Головной мозг
1.4.1. Продолговатый мозг
1.4.2. Мост мозга
1.4.3. Средний мозг
1.4.4. Мозжечок
1.4.5. Промежуточный мозг
1.3.1. Периферические нервы спинного мозга
Спинномозговые нервы представляют собой продолжение на периферию передних и задних корешков спинного мозга, которые, соединяясь между собой, образуют шейное, плечевое и пояснично-крестцовое сплетения.
Шейное сплетение образуется из четырех верхних шейных нервов и иннервирует передние глубокие мышцы шеи, частично – грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы.
Плечевое сплетение образуется из V—VIII шейных нервов, I и II грудных нервов. Плечевое сплетение осуществляет иннервацию мышц плечевого пояса и руки.
Передние ветви грудных нервов не формируют сплетения, а образуют обособленные межреберные нервы, иннервирующие межреберные мышцы, мышцы, поднимающие ребра, и мышцы живота.
Пояснично-крестцовое сплетение образуется поясничными и крестцовыми нервами и осуществляет иннервацию мышц ноги и органов таза.
Шейное сплетение образуется из четырех верхних шейных нервов и иннервирует передние глубокие мышцы шеи, частично – грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы.
Плечевое сплетение образуется из V—VIII шейных нервов, I и II грудных нервов. Плечевое сплетение осуществляет иннервацию мышц плечевого пояса и руки.
Передние ветви грудных нервов не формируют сплетения, а образуют обособленные межреберные нервы, иннервирующие межреберные мышцы, мышцы, поднимающие ребра, и мышцы живота.
Пояснично-крестцовое сплетение образуется поясничными и крестцовыми нервами и осуществляет иннервацию мышц ноги и органов таза.
1.4. Головной мозг
1.4.1. Продолговатый мозг
Продолговатый мозг (medulla oblongata) является продолжением спинного мозга. Спинной мозг переходит в продолговатый мозг постепенно, без резкой границы. Условной границей перехода спинного мозга в продолговатый является перекрест пирамид (decussatio pyramidum).
Макроскопически в продолговатом мозге на его вентральной поверхности выделяется передняя срединная щель. Латеральнее от нее четко выделяются пирамиды (pyramides), которые с латеральной стороны ограничены передними латеральными бороздами. Кнаружи от них располагаются возвышения нижнего оливного ядра. Дорсально задние канатики, разделенные задней срединной бороздой, образуют два отчетливо выраженных возвышения. Тонкий пучок на этом уровне образует возвышение, которое соответствует расположению ядра этого пучка. Клиновидный пучок заканчивается ядром (nucl. cuneatus), которое образует на дорсальной поверхности продолговатого мозга также небольшое возвышение. Снаружи клиновидный пучок ограничивается далией латеральной бороздой.
Из передней боковой бороны выходят корешки подъязычного нерва, из задней боковой – следующие черепные нервы: каудально – волокна языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus), оральнее – блуждающий нерв (n. vagus) и волокна добавочного нерва (n. accessorius).
Оральнее продолговатый мозг переходит в мост (pons). Граница между ними на базальной поверхности мола весьма четкая: мостомозжечковые волокна моста образуют мощный пучок, который располагается перпендикулярно длинной оси продолговатою мозга и дорсально образует средние мозжечковые ножки. Граница моста также четко отделяется пучками мостомозжечковых волокон от среднего мозга, в который он переходит.
Дорсально продолговатый мозг и мост образуют дно IV желудочка, выстланного эпендимой, IV желудочек спереди, сужаясь, переходит в водопровод, через который он сообщается с III желудочком; каудально IV желудочек, также сужаясь, переходит в центральный канал спинного мозга.
Сбоку стенку IV желудочка образуют соответственно нижние, средние и верхние мозжечковые ножки.
Крыша IV желудочка образуется тонкими пластинками – нижним и верхним мозговым парусом. Изнутри к нижнему мозговому парусу прилегает сосудистая основа IV желудочка. Дорсальнее располагается мозжечок, который как бы прикрывает IV желудочек. Этот желудочек имеет три отверстия. благодаря которым цереброспинальная жидкость может сообщаться с субарахноидальным пространством: два симметричных отверстия сбоку, в области латеральных карманов IV желудочка, и одно несимметричное отверстие, находящееся в задней части крыши IV желудочка.
Между продолговатым мозгом и мостом выходит отводящий нерв (n. abducens) который находится вблизи от средней линии. Латеральное располагается лицевой нерв (n. facialis), еще латеральное – слуховой нерв (n. acusticus). В боковых отделах моста, в средних его частях, выходит тройничный нерв (n. trigeminus). У средней линии непосредственно перед окончанием идущих поперечно волокон моста выходит из среднего мозга глазодвигательный нерв (n. oculomotorius).
На уровне раскрытия дна IV желудочка от каудального отдела продолговатого мозга и до его верхнего отдела тянется крупное ядро подъязычного нерва, осуществляющее двигательную иннервацию языка. Ядро подъязычного нерва располагается в продолговатом мозге несколько латеральнее средней линии, у дна IV желудочка, и представлено колонкой крупных многоугольных нервных клеток. Латеральнее от него также почти на всем протяжении продолговатого мозга тянется заднее ядро блуждающего нерва. Это ядро располагается у дна IV желудочка в каудальном отделе продолговатого мозга дорсолатеральнее, а в среднем отделе латеральнее ядра подъязычного нерва, отделяясь от него небольшой клеточной группой вставочного ядра. Заднее ядро блуждающего нерва состоит из клеток средней величины, веретенообразной или угловатой формы, а также мелких многоугольных клеток. Волокна заднего ядра блуждающего нерва участвуют в иннервации трахеи, легких, бронхов, сердца, желудка, пищевода, кишечника, печени, селезенки и других внутренних органов. Эти волокна заканчиваются в сплетениях и ганглиях вегетативной нервной системы, являясь пресинаптическими по отношению к нейронам, аксоны которых непосредственно осуществляют иннервацию внутренних органов. Блуждающий нерв служит важной составной частью парасимпатической нервной системы.
Латеральнее заднего ядра блуждающего нерва располагается ядро одиночного пути (nucl. tractus solitarii), которое также тянется от нижнего отдела продолговатого мозга, вплоть до нижнего отдела моста. В этом ядре заканчиваются афферентные волокна блуждающего нерва, а также афферентные волокна лицевого и языкоглоточного нервов.
В нижнем отделе продолговатого мозга его латеральные части заняты тонким (nucl. gracilis) и клиновидным (nucl. cuneatus) ядрами, в которых соответственно заканчиваются волокна гонкого и клиновидного пучков, идущие из спинного мозга. В наружной части клиновидного пучка на уровне нижнего отдела продолговатого мозга начинает формироваться добавочное клиновидное ядро (nucl. cuneatus accessorius). Волокна из добавочного клиновидного ядра, волокна оливо-мозжечкового пучка и ряд других более мелких систем волокон начинают формировать нижние мозжечковые
Вентральное от ядер тонкого и клиновидного пучков располагается нижнее ядро спинномозгового пути тройничного нерва (nucl. spinalis n. trigemini), которое тянется через каудальный отдел моста и весь продолговатый мозг. Это ядро окружает постепенно истончающийся пучок волокон, который достаточно развит в каудальном отделе моста и верхнем отделе продолговатого мозга и постепенно исчезает в каудальном отделе продолговатого мозга. В клетках ядра спинномозгового пути тройничного нерва осуществляется рецепция болевых ощущений и температуры лица.
Средний отдел продолговатого мозга на всех уровнях занимает хорошо выраженные ядра ретикулярной формации. На уровне продолговатого мозга они представлены центральным ретикулярным ядром, которое может быть разделено на вентральное и дорсальное.
Характерным образованием для продолговатого мозга является нижнее оливное ядро (nucl. olivaris caudalis), которое осуществляет важную роль в координации движений и имеет тесные связи с мозжечком. К нижнему оливному ядру прилежат заднее и медиальное добавочные оливные ядра (nucl. olivaris accesorius dorsalis posterior et nucl. olivaris accesorius medialis). Они окружены слоем волокон – капсулой нижней оливы, основную часть которой составляют таламооливные и руброоливные волокна, образующие так называемый центральный пучок покрышки. Кнаружи от нижних оливных ядер в латеральных отделах продолговатого мозга располагаются волокна рубро-спинального пути, переднего спинно-мозжечкового пути, латерального спино-таламического и оливо-спинномозгового пути. Между оливными ядрами, дорсальнее пирамид, находятся волокна медиальной петли (lemniscus medialis), которая образована перекрещивающимися волокнами из ядер клиновидного и тонкого пучков. Эти волокна идут через ядра ретикулярной формации и называются внутренними дугообразными волокнами (fibrae arcuatae internae). Над перекрестом внутренних дугообразных волокон, кпереди от ядра подъязычного нерва, лежит медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis), осуществляющий взаимосвязь многих ядер ствола мозга между собой. В латеральном отделе центрального ретикулярного ядра, на границе между его дорсальным и вентральным подъядрами, располагаются крупные клетки двойного ядра (nucl. ambiguus).
Вентральные отделы продолговатого мозга заняты пирамидами, по переднему и медиальному краям которых лежат дугообразные ядра. Около задней латеральной борозды, дорсолатеральнее от нижнего оливного ядра, проходят передний спинно-мозжечковый путь, латеральный спинно-таламический путь и красноядерно-спинномозговой путь. Задний спинно-мозговой путь полностью перешел в нижние мозжечковые ножки.
В верхнем отделе продолговатого мозга заканчивается ядро подъязычного нерва. В области перехода от продолговатого мозга к мосту выявляются вестибулярные ядра. К ним относятся медиальное, латеральное и верхнее вестибулярные ядра. В ретикулярной формации в верхнем отделе продолговатого мозга выделяется крупными клетками гигантоклеточное ретикулярное ядро, кзади от которого лежит дорсальное ретикулярное парагигантоклеточное ядро, а латеральное – латеральное ретикулярное парагигантоклеточное ядро. Дорсолатеральнее от гигантоклеточного ретикулярного ядра располагается мелкоклеточное ретикулярное ядро.
Дорсальнее пирамид между швом и нижним оливным ядром отчетливо видна медиальная петля, кзади от которой находятся медиальный продольный пучок и задний продольный пучок.
Снаружи к нижней ножке мозжечка и волокнам слухового нерва прилежит заднее улитковое ядро. Кпереди от входа этого нерва в мозг располагается переднее улитковое ядро.
Макроскопически в продолговатом мозге на его вентральной поверхности выделяется передняя срединная щель. Латеральнее от нее четко выделяются пирамиды (pyramides), которые с латеральной стороны ограничены передними латеральными бороздами. Кнаружи от них располагаются возвышения нижнего оливного ядра. Дорсально задние канатики, разделенные задней срединной бороздой, образуют два отчетливо выраженных возвышения. Тонкий пучок на этом уровне образует возвышение, которое соответствует расположению ядра этого пучка. Клиновидный пучок заканчивается ядром (nucl. cuneatus), которое образует на дорсальной поверхности продолговатого мозга также небольшое возвышение. Снаружи клиновидный пучок ограничивается далией латеральной бороздой.
Из передней боковой бороны выходят корешки подъязычного нерва, из задней боковой – следующие черепные нервы: каудально – волокна языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus), оральнее – блуждающий нерв (n. vagus) и волокна добавочного нерва (n. accessorius).
Оральнее продолговатый мозг переходит в мост (pons). Граница между ними на базальной поверхности мола весьма четкая: мостомозжечковые волокна моста образуют мощный пучок, который располагается перпендикулярно длинной оси продолговатою мозга и дорсально образует средние мозжечковые ножки. Граница моста также четко отделяется пучками мостомозжечковых волокон от среднего мозга, в который он переходит.
Дорсально продолговатый мозг и мост образуют дно IV желудочка, выстланного эпендимой, IV желудочек спереди, сужаясь, переходит в водопровод, через который он сообщается с III желудочком; каудально IV желудочек, также сужаясь, переходит в центральный канал спинного мозга.
Сбоку стенку IV желудочка образуют соответственно нижние, средние и верхние мозжечковые ножки.
Крыша IV желудочка образуется тонкими пластинками – нижним и верхним мозговым парусом. Изнутри к нижнему мозговому парусу прилегает сосудистая основа IV желудочка. Дорсальнее располагается мозжечок, который как бы прикрывает IV желудочек. Этот желудочек имеет три отверстия. благодаря которым цереброспинальная жидкость может сообщаться с субарахноидальным пространством: два симметричных отверстия сбоку, в области латеральных карманов IV желудочка, и одно несимметричное отверстие, находящееся в задней части крыши IV желудочка.
Между продолговатым мозгом и мостом выходит отводящий нерв (n. abducens) который находится вблизи от средней линии. Латеральное располагается лицевой нерв (n. facialis), еще латеральное – слуховой нерв (n. acusticus). В боковых отделах моста, в средних его частях, выходит тройничный нерв (n. trigeminus). У средней линии непосредственно перед окончанием идущих поперечно волокон моста выходит из среднего мозга глазодвигательный нерв (n. oculomotorius).
На уровне раскрытия дна IV желудочка от каудального отдела продолговатого мозга и до его верхнего отдела тянется крупное ядро подъязычного нерва, осуществляющее двигательную иннервацию языка. Ядро подъязычного нерва располагается в продолговатом мозге несколько латеральнее средней линии, у дна IV желудочка, и представлено колонкой крупных многоугольных нервных клеток. Латеральнее от него также почти на всем протяжении продолговатого мозга тянется заднее ядро блуждающего нерва. Это ядро располагается у дна IV желудочка в каудальном отделе продолговатого мозга дорсолатеральнее, а в среднем отделе латеральнее ядра подъязычного нерва, отделяясь от него небольшой клеточной группой вставочного ядра. Заднее ядро блуждающего нерва состоит из клеток средней величины, веретенообразной или угловатой формы, а также мелких многоугольных клеток. Волокна заднего ядра блуждающего нерва участвуют в иннервации трахеи, легких, бронхов, сердца, желудка, пищевода, кишечника, печени, селезенки и других внутренних органов. Эти волокна заканчиваются в сплетениях и ганглиях вегетативной нервной системы, являясь пресинаптическими по отношению к нейронам, аксоны которых непосредственно осуществляют иннервацию внутренних органов. Блуждающий нерв служит важной составной частью парасимпатической нервной системы.
Латеральнее заднего ядра блуждающего нерва располагается ядро одиночного пути (nucl. tractus solitarii), которое также тянется от нижнего отдела продолговатого мозга, вплоть до нижнего отдела моста. В этом ядре заканчиваются афферентные волокна блуждающего нерва, а также афферентные волокна лицевого и языкоглоточного нервов.
В нижнем отделе продолговатого мозга его латеральные части заняты тонким (nucl. gracilis) и клиновидным (nucl. cuneatus) ядрами, в которых соответственно заканчиваются волокна гонкого и клиновидного пучков, идущие из спинного мозга. В наружной части клиновидного пучка на уровне нижнего отдела продолговатого мозга начинает формироваться добавочное клиновидное ядро (nucl. cuneatus accessorius). Волокна из добавочного клиновидного ядра, волокна оливо-мозжечкового пучка и ряд других более мелких систем волокон начинают формировать нижние мозжечковые
Вентральное от ядер тонкого и клиновидного пучков располагается нижнее ядро спинномозгового пути тройничного нерва (nucl. spinalis n. trigemini), которое тянется через каудальный отдел моста и весь продолговатый мозг. Это ядро окружает постепенно истончающийся пучок волокон, который достаточно развит в каудальном отделе моста и верхнем отделе продолговатого мозга и постепенно исчезает в каудальном отделе продолговатого мозга. В клетках ядра спинномозгового пути тройничного нерва осуществляется рецепция болевых ощущений и температуры лица.
Средний отдел продолговатого мозга на всех уровнях занимает хорошо выраженные ядра ретикулярной формации. На уровне продолговатого мозга они представлены центральным ретикулярным ядром, которое может быть разделено на вентральное и дорсальное.
Характерным образованием для продолговатого мозга является нижнее оливное ядро (nucl. olivaris caudalis), которое осуществляет важную роль в координации движений и имеет тесные связи с мозжечком. К нижнему оливному ядру прилежат заднее и медиальное добавочные оливные ядра (nucl. olivaris accesorius dorsalis posterior et nucl. olivaris accesorius medialis). Они окружены слоем волокон – капсулой нижней оливы, основную часть которой составляют таламооливные и руброоливные волокна, образующие так называемый центральный пучок покрышки. Кнаружи от нижних оливных ядер в латеральных отделах продолговатого мозга располагаются волокна рубро-спинального пути, переднего спинно-мозжечкового пути, латерального спино-таламического и оливо-спинномозгового пути. Между оливными ядрами, дорсальнее пирамид, находятся волокна медиальной петли (lemniscus medialis), которая образована перекрещивающимися волокнами из ядер клиновидного и тонкого пучков. Эти волокна идут через ядра ретикулярной формации и называются внутренними дугообразными волокнами (fibrae arcuatae internae). Над перекрестом внутренних дугообразных волокон, кпереди от ядра подъязычного нерва, лежит медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis), осуществляющий взаимосвязь многих ядер ствола мозга между собой. В латеральном отделе центрального ретикулярного ядра, на границе между его дорсальным и вентральным подъядрами, располагаются крупные клетки двойного ядра (nucl. ambiguus).
Вентральные отделы продолговатого мозга заняты пирамидами, по переднему и медиальному краям которых лежат дугообразные ядра. Около задней латеральной борозды, дорсолатеральнее от нижнего оливного ядра, проходят передний спинно-мозжечковый путь, латеральный спинно-таламический путь и красноядерно-спинномозговой путь. Задний спинно-мозговой путь полностью перешел в нижние мозжечковые ножки.
В верхнем отделе продолговатого мозга заканчивается ядро подъязычного нерва. В области перехода от продолговатого мозга к мосту выявляются вестибулярные ядра. К ним относятся медиальное, латеральное и верхнее вестибулярные ядра. В ретикулярной формации в верхнем отделе продолговатого мозга выделяется крупными клетками гигантоклеточное ретикулярное ядро, кзади от которого лежит дорсальное ретикулярное парагигантоклеточное ядро, а латеральное – латеральное ретикулярное парагигантоклеточное ядро. Дорсолатеральнее от гигантоклеточного ретикулярного ядра располагается мелкоклеточное ретикулярное ядро.
Дорсальнее пирамид между швом и нижним оливным ядром отчетливо видна медиальная петля, кзади от которой находятся медиальный продольный пучок и задний продольный пучок.
Снаружи к нижней ножке мозжечка и волокнам слухового нерва прилежит заднее улитковое ядро. Кпереди от входа этого нерва в мозг располагается переднее улитковое ядро.
1.4.2. Мост мозга
Мост мозга (pons cerebri) является продолжением продолговатого мозга в оральном направлении. Наиболее характерной структурой моста являются его ядра, волокна трапециевидного тела и мосто-мозжечковые волокна, которые занимают его основание. Поперечные волокна моста отграничивают на базальной поверхности мост от продолговатого мозга, а кпереди – мост от среднего мозга. Скопления волокон моста, поднимающиеся в мозжечок, образуют среднюю мозжечковую ножку. По гистологическому строению мост делится на переднюю (базальную) часть и заднюю, или покрышку (tegmentum). Передняя часть моста имеет характерный вид: она состоит из идущих в продольном направлении пучков пирамидных волокон и волокон других нисходящих путей, разделенных ядрами моста и поперечными волокнами. В отличие от продолговатого мозга волокна пирамидного пути представлены некомпактными образованиями, так как идущие поперечно волокна моста разделяют пирамидный путь на отдельные пучки волокон.
Покрышка моста, так же как и в продолговатом мозге, содержит ядра черепных нервов, переключательные ядра. ядра ретикулярной формации моста, а также ядра, осуществляющие взаимосвязь образований различного уровня мозгового ствола.
В области перехода от продолговатого мозга к мосту и нижнем отделе моста располагаются вестибулярные (nucl. vestibularis) и улитковые ядра (nucl. cochlearis), которые занимают самые латеральные отделы поперечного среза. В вентролатеральных отделах покрышки каудально находится крупное ядро лицевого нерва.
В среднем отделе моста, непосредственно у дна IV желудочка, локализуется ядро отводящего нерва (nucl. abducentis). В среднем и верхнем отделах моста вентролатерально, несколько оральнее окончания ядра лицевого нерва, лежат двигательное и чувствительное ядра тройничного нерва.
Средний отдел моста занят ядрами ретикулярной формации, которые в продольном направлении могут быть разделены на оральное и каудальное, а каждое из них в поперечном направлении – на медиальную и латеральную часть. Медиальные подъядра ретикулярных ядер моста содержат более крупные клетки.
Медиальная петля меняет свое расположение: она сдвигается вентральнее, а затем вентролатеральнее. В среднем и верхнем отделах моста к медиальной петле примыкают волокна латеральной петли. На границе медиальной и латеральной петель идет латеральный спинно-таламический путь. Кзади от боковой петли лежит передний спинно-мозжечковый путь, кнутри от него – красноядерно-спинномозговой путь.
В дорсальных отделах покрышки у средней линии располагаются волокнистые системы, осуществляющие взаимосвязь образований мозгового ствола, лежащих на различных его уровнях. К этим системам относятся медиальный продольный пучок, задний продольный пучок, круглый пучок и др.
Среди образований моста следует отметить верхнее оливное ядро, а также переднее и заднее ядра трапециевидного тела, имеющего отношение к восприятию слуха.
Оральнее, в верхних отделах моста, и в дорсолатеральных отделах находятся верхние мозжечковые ножки, которые образуют боковую стенку IV желудочка. На этих же уровнях расположены верхние вестибулярные ядра и появляются клетки двигательного ядра тройничного нерва.
Через мост проходит ряд проводящих путей, которые связывают вышележащие отделы головного мозга со спинным мозгом. Наиболее крупным из них является пирамидный путь, который идет в вентральных отделах моста мозга. Через мост проходят также красноядерно-спинномозговой путь, берущий начало в среднем мозге, и покрышечно-спинномозговой путь, начинающийся в покрышке среднего мозга. В мосту мозга берут начало нисходящие преддверно-спинномозговой путь, идущий из вестибулярных ядер, ретикулярно-спинномозговой путь, берущий начало главным образом в гигантоклеточном ядре и парагигантоклеточных дорсальном и вентральном ядрах ретикулярной формации, а также ряд других систем волокон.
Волокна большинства как нисходящих, так и восходящих проводящих путей, идущих через мост мозга, отдают на этом уровне коллатерали, оканчивающиеся на клетках ретикулярной формации.
Покрышка моста, так же как и в продолговатом мозге, содержит ядра черепных нервов, переключательные ядра. ядра ретикулярной формации моста, а также ядра, осуществляющие взаимосвязь образований различного уровня мозгового ствола.
В области перехода от продолговатого мозга к мосту и нижнем отделе моста располагаются вестибулярные (nucl. vestibularis) и улитковые ядра (nucl. cochlearis), которые занимают самые латеральные отделы поперечного среза. В вентролатеральных отделах покрышки каудально находится крупное ядро лицевого нерва.
В среднем отделе моста, непосредственно у дна IV желудочка, локализуется ядро отводящего нерва (nucl. abducentis). В среднем и верхнем отделах моста вентролатерально, несколько оральнее окончания ядра лицевого нерва, лежат двигательное и чувствительное ядра тройничного нерва.
Средний отдел моста занят ядрами ретикулярной формации, которые в продольном направлении могут быть разделены на оральное и каудальное, а каждое из них в поперечном направлении – на медиальную и латеральную часть. Медиальные подъядра ретикулярных ядер моста содержат более крупные клетки.
Медиальная петля меняет свое расположение: она сдвигается вентральнее, а затем вентролатеральнее. В среднем и верхнем отделах моста к медиальной петле примыкают волокна латеральной петли. На границе медиальной и латеральной петель идет латеральный спинно-таламический путь. Кзади от боковой петли лежит передний спинно-мозжечковый путь, кнутри от него – красноядерно-спинномозговой путь.
В дорсальных отделах покрышки у средней линии располагаются волокнистые системы, осуществляющие взаимосвязь образований мозгового ствола, лежащих на различных его уровнях. К этим системам относятся медиальный продольный пучок, задний продольный пучок, круглый пучок и др.
Среди образований моста следует отметить верхнее оливное ядро, а также переднее и заднее ядра трапециевидного тела, имеющего отношение к восприятию слуха.
Оральнее, в верхних отделах моста, и в дорсолатеральных отделах находятся верхние мозжечковые ножки, которые образуют боковую стенку IV желудочка. На этих же уровнях расположены верхние вестибулярные ядра и появляются клетки двигательного ядра тройничного нерва.
Через мост проходит ряд проводящих путей, которые связывают вышележащие отделы головного мозга со спинным мозгом. Наиболее крупным из них является пирамидный путь, который идет в вентральных отделах моста мозга. Через мост проходят также красноядерно-спинномозговой путь, берущий начало в среднем мозге, и покрышечно-спинномозговой путь, начинающийся в покрышке среднего мозга. В мосту мозга берут начало нисходящие преддверно-спинномозговой путь, идущий из вестибулярных ядер, ретикулярно-спинномозговой путь, берущий начало главным образом в гигантоклеточном ядре и парагигантоклеточных дорсальном и вентральном ядрах ретикулярной формации, а также ряд других систем волокон.
Волокна большинства как нисходящих, так и восходящих проводящих путей, идущих через мост мозга, отдают на этом уровне коллатерали, оканчивающиеся на клетках ретикулярной формации.
1.4.3. Средний мозг
Средний мозг (mesencephalon) является продолжением моста. На базальной поверхности головного мозга средний мозг отделяется от моста достаточно четко благодаря поперечным волокнам моста. С дорсальной стороны средний мозг отграничивается от моста мозга по уровню перехода IV желудочка в водопровод и нижних холмиков крыши. На уровне перехода IV желудочка в водопровод среднего мозга верхнюю часть IV желудочка формирует верхний мозговой парус, где образуют перекрест волокна блокового нерва и переднего спинно-мозжечкового пути.
В латеральных отделах среднего мозга в него входят верхние мозжечковые ножки, которые, постепенно погружаясь в него, образуют перекрест у средней линии.
Дорсальная часть среднего мозга, расположенная кзади от водопровода, представлена крышей (tectum mesencephali) с ядрами нижних и верхних холмиков.
Строение ядер нижних холмиков простое: они состоят из более или менее гомогенной массы нервных клеток среднего размера, играя существенную роль в реализации функции слуха и сложных рефлексов в ответ на звуковые раздражения. Ядра верхних холмиков организованы более сложно и имеют слоистое строение, участвуя в осуществлении «автоматических» реакций, связанных со зрительной функцией, т.е. безусловных рефлексов в ответ на зрительные раздражения. Кроме того, эти ядра координируют движения туловища, мимические реакции, движения глаз, головы, ушей и т.д. в ответ на зрительные стимулы. Осуществляются эти рефлекторные реакции благодаря покрышечно-спинномозговому и покрышечно-бульбарному путям.
Вентральное от верхних и нижних холмиков крыши находится водопровод среднего мозга, окруженный центральным серым веществом.
В нижнем отделе покрышки среднего мозга располагается ядро блокового нерва (nucl. n. trochlearis), а на уровне среднего и верхнего отделов – комплекс ядер глазодвигательного нерва (nucl. n. oculomotoris). Ядро блокового нерва, состоящее из немногочисленных крупных многоугольных клеток, локализуется под водопроводом на уровне нижних холмиков.
Ядра глазодвигательного нерва представляют собой комплекс, в который входят главное ядро глазодвигательного нерва, крупноклеточное, сходное по морфологии с ядрами блокового и отводящего нервов, мелкоклеточное непарное центральное заднее ядро и наружное мелкоклеточное добавочное ядро. Ядра глазодвигательного нерва располагаются в покрышке среднего мозга у средней линии, вентрально от водопровода, на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга.
Важными образованиями среднего мозга являются также красные ядра и черное вещество. Красные ядра (nucll. ruber) располагаются вентролатеральнее центрального серого вещества среднего мозга. В красных ядрах оканчиваются волокна передних мозжечковых ножек, корково-красноядерные волокна и волокна из образований стриопаллидарной системы. В красном ядре начинаются волокна красноядерно-спинномозгового. а также красноядерно-оливного путей, волокна, идущие в кору большого мозга. Таким образом, красное ядро является одним из центров, участвующих в регуляции тонуса и координации движений. При поражении красного ядра и его путей у животного развивается так называемая децеребрационная ригидность.
Вентральное от красного ядра располагается черное вещество (subst. nigra), которое как бы отделяет покрышку среднего мозга от его основания. Черное вещество также имеет отношение к регуляции мышечного тонуса.
Основание ножки среднего мозга состоит из волокон, которые соединяют кору большого мозга и другие образования конечного мозга с нижележащими образованиями мозгового ствола и спинного мозга. Большая часть основания занята волокнами пирамидного пути. При этом в медиальной части располагаются волокна, идущие из лобных областей полушарий большого мозга к ядрам моста и продолговатого мозга, латеральное – волокна пирамидного пути, в самых латеральных отделах – волокна, идущие из теменной, височной и затылочной областей полушарий большого мозга к ядрам моста.
Ретикулярная формация (formation reticularis) играет важную роль среди других образований мозгового ствола. Название «ретикулярная, или сетчатая, формация» связано с тем, что в ней нервные клетки располагаются на значительном расстоянии друг от друга и разделены большим количеством волокон, идущих во всех направлениях. Для нервных клеток ретикулярной формации характерны также некоторые особенности строения их дендритов, тянущихся на большом протяжении и дающих сравнительно небольшое количество ветвей. Ретикулярная формация расположена на всем протяжении мозгового ствола, проходит через продолговатый мозг, мост, средний мозг и заканчивается на уровне таламуса.
На уровне продолговатого мозга и моста ретикулярная формация может быть разделена на всем протяжении на латеральную и медиальную части. Медиальная часть содержит более крупные клетки. Следовательно, в ретикулярной формации продолговатого мозга можно выделить более крупноклеточное вентромедиальное и более мелкоклеточное дорсолатеральное ядра
В области перехода продолговатого мозга в мост в вентромедиальных частях ретикулярной формации располагаются гигантоклеточное ретикулярное ядро, парагигантоклеточное дорсальное и латеральное ретикулярные ядра. Дорсолатеральную часть ретикулярной формации на этом уровне занимает мелкоклеточное ретикулярное ядро.
Ретикулярная формация играет большую роль в осуществлении взаимосвязи между различными образованиями на уровне мозгового ствола, между проводящими путями и ядерными образованиями ствола мозга, а также в регуляции важных функций ЦНС.
В ретикулярном формации описаны «дыхательный» и «сосудодвигательный» центры, т.е. центры, обеспечивающие регуляцию дыхания и кровообращения. Границы этих центров пока точно не определены, но следует отметить, что ядра ретикулярной формации на уровне моста и перехода от моста к продолговатому мозгу играют роль в регуляции дыхания и сердечно-сосудистой деятельности, осуществляя их с помощью ядер блуждающего нерва и некоторых других систем мозга. Ретикулярная формация обеспечивает целостную деятельность мозга, в частности регуляцию сна и бодрствования. Ядра ретикулярной формации мозгового ствола оказывают активирующее действие на все вышележащие отделы мозга.
В продолговатом мозге и в мосту имеются системы волокон, обеспечивающих взаимосвязь различных образований этих отделов мозга между собой. Волокна, идущие от ядер ретикулярной формации, так же как и задний продольный пучок и медиальный продольный пучок, идущий вблизи средней линии у дна IV желудочка, осуществляют взаимосвязь ядер черепных нервов и являются одной из наиболее важных систем в обеспечении безусловных рефлексов, в которых участвуют образования продолговатого мозга, моста и среднего мозга.
В латеральных отделах среднего мозга в него входят верхние мозжечковые ножки, которые, постепенно погружаясь в него, образуют перекрест у средней линии.
Дорсальная часть среднего мозга, расположенная кзади от водопровода, представлена крышей (tectum mesencephali) с ядрами нижних и верхних холмиков.
Строение ядер нижних холмиков простое: они состоят из более или менее гомогенной массы нервных клеток среднего размера, играя существенную роль в реализации функции слуха и сложных рефлексов в ответ на звуковые раздражения. Ядра верхних холмиков организованы более сложно и имеют слоистое строение, участвуя в осуществлении «автоматических» реакций, связанных со зрительной функцией, т.е. безусловных рефлексов в ответ на зрительные раздражения. Кроме того, эти ядра координируют движения туловища, мимические реакции, движения глаз, головы, ушей и т.д. в ответ на зрительные стимулы. Осуществляются эти рефлекторные реакции благодаря покрышечно-спинномозговому и покрышечно-бульбарному путям.
Вентральное от верхних и нижних холмиков крыши находится водопровод среднего мозга, окруженный центральным серым веществом.
В нижнем отделе покрышки среднего мозга располагается ядро блокового нерва (nucl. n. trochlearis), а на уровне среднего и верхнего отделов – комплекс ядер глазодвигательного нерва (nucl. n. oculomotoris). Ядро блокового нерва, состоящее из немногочисленных крупных многоугольных клеток, локализуется под водопроводом на уровне нижних холмиков.
Ядра глазодвигательного нерва представляют собой комплекс, в который входят главное ядро глазодвигательного нерва, крупноклеточное, сходное по морфологии с ядрами блокового и отводящего нервов, мелкоклеточное непарное центральное заднее ядро и наружное мелкоклеточное добавочное ядро. Ядра глазодвигательного нерва располагаются в покрышке среднего мозга у средней линии, вентрально от водопровода, на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга.
Важными образованиями среднего мозга являются также красные ядра и черное вещество. Красные ядра (nucll. ruber) располагаются вентролатеральнее центрального серого вещества среднего мозга. В красных ядрах оканчиваются волокна передних мозжечковых ножек, корково-красноядерные волокна и волокна из образований стриопаллидарной системы. В красном ядре начинаются волокна красноядерно-спинномозгового. а также красноядерно-оливного путей, волокна, идущие в кору большого мозга. Таким образом, красное ядро является одним из центров, участвующих в регуляции тонуса и координации движений. При поражении красного ядра и его путей у животного развивается так называемая децеребрационная ригидность.
Вентральное от красного ядра располагается черное вещество (subst. nigra), которое как бы отделяет покрышку среднего мозга от его основания. Черное вещество также имеет отношение к регуляции мышечного тонуса.
Основание ножки среднего мозга состоит из волокон, которые соединяют кору большого мозга и другие образования конечного мозга с нижележащими образованиями мозгового ствола и спинного мозга. Большая часть основания занята волокнами пирамидного пути. При этом в медиальной части располагаются волокна, идущие из лобных областей полушарий большого мозга к ядрам моста и продолговатого мозга, латеральное – волокна пирамидного пути, в самых латеральных отделах – волокна, идущие из теменной, височной и затылочной областей полушарий большого мозга к ядрам моста.
Ретикулярная формация (formation reticularis) играет важную роль среди других образований мозгового ствола. Название «ретикулярная, или сетчатая, формация» связано с тем, что в ней нервные клетки располагаются на значительном расстоянии друг от друга и разделены большим количеством волокон, идущих во всех направлениях. Для нервных клеток ретикулярной формации характерны также некоторые особенности строения их дендритов, тянущихся на большом протяжении и дающих сравнительно небольшое количество ветвей. Ретикулярная формация расположена на всем протяжении мозгового ствола, проходит через продолговатый мозг, мост, средний мозг и заканчивается на уровне таламуса.
На уровне продолговатого мозга и моста ретикулярная формация может быть разделена на всем протяжении на латеральную и медиальную части. Медиальная часть содержит более крупные клетки. Следовательно, в ретикулярной формации продолговатого мозга можно выделить более крупноклеточное вентромедиальное и более мелкоклеточное дорсолатеральное ядра
В области перехода продолговатого мозга в мост в вентромедиальных частях ретикулярной формации располагаются гигантоклеточное ретикулярное ядро, парагигантоклеточное дорсальное и латеральное ретикулярные ядра. Дорсолатеральную часть ретикулярной формации на этом уровне занимает мелкоклеточное ретикулярное ядро.
Ретикулярная формация играет большую роль в осуществлении взаимосвязи между различными образованиями на уровне мозгового ствола, между проводящими путями и ядерными образованиями ствола мозга, а также в регуляции важных функций ЦНС.
В ретикулярном формации описаны «дыхательный» и «сосудодвигательный» центры, т.е. центры, обеспечивающие регуляцию дыхания и кровообращения. Границы этих центров пока точно не определены, но следует отметить, что ядра ретикулярной формации на уровне моста и перехода от моста к продолговатому мозгу играют роль в регуляции дыхания и сердечно-сосудистой деятельности, осуществляя их с помощью ядер блуждающего нерва и некоторых других систем мозга. Ретикулярная формация обеспечивает целостную деятельность мозга, в частности регуляцию сна и бодрствования. Ядра ретикулярной формации мозгового ствола оказывают активирующее действие на все вышележащие отделы мозга.
В продолговатом мозге и в мосту имеются системы волокон, обеспечивающих взаимосвязь различных образований этих отделов мозга между собой. Волокна, идущие от ядер ретикулярной формации, так же как и задний продольный пучок и медиальный продольный пучок, идущий вблизи средней линии у дна IV желудочка, осуществляют взаимосвязь ядер черепных нервов и являются одной из наиболее важных систем в обеспечении безусловных рефлексов, в которых участвуют образования продолговатого мозга, моста и среднего мозга.
1.4.4. Мозжечок
Мозжечок (cerebellum), или малый мозг, расположен в задней черепной ямке, кзади от продолговатого мозга и моста, под затылочными долями полушарий большого мозга. От него мозжечок отделяется твердой оболочкой головного мозга – наметом мозжечка (tentorium cerebelli). Мозжечок состоит из средней части, или червя (vermis cerebelli), и двух боковых частей – полушарий (hemispherium cerebelli). В мозжечке различают три поверхности: переднюю, верхнюю и нижнюю, и два края: передний и задний. В настоящее время принято поперечное деление мозжечка на три части: переднюю долю, заднюю долю и клочково-узелковую долю, а термины «червь» и «полушария» используются при определении центральных или периферических отделов долей мозжечка.
Кора мозжечка имеет трехслойное строение: первый слой – наружный, молекулярный, содержит небольшое количество больших и малых звездчатых клеток; второй – слой грушевидных нейронов; третий слой – зернистый, образован тесно прилежащими друг к другу клетками-зернами и более редкими крупными звездчатыми нейроцитами.
В мозжечке различают четыре ядра, расположенных в белом веществе. В полушарии мозжечка находится зубчатое ядро (nucl. dentatus). Пробковидное ядро (nucl. emboliformis) расположено рядом с зубчатым ядром и имеет с ним сходные строение и связи. Шаровидное ядро (nucl. globosus) находится между пробковидным ядром и ядром шатра.
Ядро шатра (nucl. fastgii) лежит в белом веществе червя, у средней линии, над IV желудочком.
В мозжечке различают две системы волокон: экстра– и эндоцеребеллярную. К экстрацеребеллярной системе относятся длинные проекционные афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с отделами головного и спинного мозга. Эндоцеребеллярная система состоит из ассоциативных, комиссуральных и коротких проекционных волокон. Ассоциативные волокна связывают отдельные участки коры мозжечка между собой, комиссуральные – противоположные полушария мозжечка, а короткие проекционные волокна – кору мозжечка с его ядрами.
Связи мозжечка с другими отделами ЦНС осуществляются посредством трех пар мозжечковых ножек: нижней, средней и верхней.
Нижняя и средняя мозжечковые ножки состоят преимущественно из афферентных путей, а верхняя мозжечковая ножка принадлежит в основном эфферентной системе.
Мозжечок осуществляет постоянный контроль двигательной активности. Он участвует в координации движения, регуляции мышечного тонуса. сохранении позы и равновесия тела.
Кора мозжечка имеет трехслойное строение: первый слой – наружный, молекулярный, содержит небольшое количество больших и малых звездчатых клеток; второй – слой грушевидных нейронов; третий слой – зернистый, образован тесно прилежащими друг к другу клетками-зернами и более редкими крупными звездчатыми нейроцитами.
В мозжечке различают четыре ядра, расположенных в белом веществе. В полушарии мозжечка находится зубчатое ядро (nucl. dentatus). Пробковидное ядро (nucl. emboliformis) расположено рядом с зубчатым ядром и имеет с ним сходные строение и связи. Шаровидное ядро (nucl. globosus) находится между пробковидным ядром и ядром шатра.
Ядро шатра (nucl. fastgii) лежит в белом веществе червя, у средней линии, над IV желудочком.
В мозжечке различают две системы волокон: экстра– и эндоцеребеллярную. К экстрацеребеллярной системе относятся длинные проекционные афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с отделами головного и спинного мозга. Эндоцеребеллярная система состоит из ассоциативных, комиссуральных и коротких проекционных волокон. Ассоциативные волокна связывают отдельные участки коры мозжечка между собой, комиссуральные – противоположные полушария мозжечка, а короткие проекционные волокна – кору мозжечка с его ядрами.
Связи мозжечка с другими отделами ЦНС осуществляются посредством трех пар мозжечковых ножек: нижней, средней и верхней.
Нижняя и средняя мозжечковые ножки состоят преимущественно из афферентных путей, а верхняя мозжечковая ножка принадлежит в основном эфферентной системе.
Мозжечок осуществляет постоянный контроль двигательной активности. Он участвует в координации движения, регуляции мышечного тонуса. сохранении позы и равновесия тела.
1.4.5. Промежуточный мозг
Промежуточный мозг (diencephalon) находится между средним мозгом и полушариями большого мозга, включает III желудочек и образования, формирующие стенки III желудочка. В промежуточном мозге выделяют 4 части верхний отдел – эпиталамус, средний отдел – таламус, нижний отдел – гипоталамус и задний отдел – метаталамус. III желудочек имеет форму узкой щели. Дно его образовано гипоталамусом. Переднюю стенку III желудочка составляет юнкая концевая пластинка, которая начинается у зрительного перекреста и переходит в ростральную пластинку мозолистого тела. В верхнем отделе передней стенки III желудочка находятся столбы свода. Около столбов свода в передней его стенке находится отверстие, соединяющее III желудочек с боковым желудочком. Боковые стенки III желудочка представлены таламусом. Под задней спайкой мозга III желудочек переходит в водопровод среднего мозга.
Таламус (thalamus) характеризуется сложным цитоархитектоническим строением. Внутренняя поверхность таламуса обращена к III желудочку, образуя его стенку. Внутренняя поверхность отделяется от верхней мозговой полоской. Верхнюю поверхность покрывает белое вещество. Передняя часть верхней поверхности утолщается и образует передний бугорок (tuberculum anterius thalami), а задний бугорок образует подушку (pulvinar). Латерально верхняя поверхность таламуса граничит с хвостатым ядром (nucl. caundatus), отделяясь от него пограничной полоской. Наружная поверхность таламуса отделяется внутренней капсулой от чечевицеобразного ядра и головки хвостатого ядра.
Таламус состоит из множества ядер. Основными ядрами таламуса являются:
• передние (nucll. anteriores);
• срединные (nucll. mediani);
• медиальные (nucll. mediales);
• внутрипластинчатые (nucll. intralaminares);
Таламус (thalamus) характеризуется сложным цитоархитектоническим строением. Внутренняя поверхность таламуса обращена к III желудочку, образуя его стенку. Внутренняя поверхность отделяется от верхней мозговой полоской. Верхнюю поверхность покрывает белое вещество. Передняя часть верхней поверхности утолщается и образует передний бугорок (tuberculum anterius thalami), а задний бугорок образует подушку (pulvinar). Латерально верхняя поверхность таламуса граничит с хвостатым ядром (nucl. caundatus), отделяясь от него пограничной полоской. Наружная поверхность таламуса отделяется внутренней капсулой от чечевицеобразного ядра и головки хвостатого ядра.
Таламус состоит из множества ядер. Основными ядрами таламуса являются:
• передние (nucll. anteriores);
• срединные (nucll. mediani);
• медиальные (nucll. mediales);
• внутрипластинчатые (nucll. intralaminares);