Страница:
Однако через короткое время большая часть этой информации становится для него недоступной.
Милнер опрашивала и обследовала этого больного через определенные промежутки времени после операции и обнаружила, что отмеченная у него антероградная амнезия мало изменилась за прошедшее время. У больного была выявлена, кроме того, обширная, хотя и выборочная, ретроградная амнезия (касающаяся времени, предшествовавшего операции), но она заметно уменьшилась. В отсутствие отвлекающих моментов больной может, скажем, удерживать в памяти трехзначное число в течение многих минут путем многократного его повторения или с помощью сложной мнемонической схемы. Если же хоть на мгновение отвлечь его внимание, он не может вспомнить ни числа, ни мнемонической схемы, на которую потратил столько усилий; он не может вспомнить даже саму задачу. Живя текущим моментом, больной неспособен заучить свой адрес или запомнить, где в доме хранятся предметы, которыми он ежедневно пользуется. Он не узнаёт людей, которые уже много лет регулярно его посещают. Подобные двусторонние операции, приводящие к таким нарушениям памяти, по очевидным причинам больше не производятся, но сходные поражения внутренней поверхности височных долей время от времени случаются при односторонних операциях на мозге у больных с необнаруженным повреждением противоположной доли. Результатом являются аналогичные нарушения, и, таким образом, роль внутренней поверхности височных долей в функционировании памяти в настоящее время общепризнана. Кроме того, тот факт, что у таких больных обычно сохраняются перцептивные способности, подтверждает правильность выдвигаемой многими исследователями идеи о существовании двух различных видов памяти-кратковременной и долговременной; последняя обеспечивает длительное хранение информации. У описанных выше больных, очевидно, нарушены процессы второго типа; мнения о природе этих нарушений пока противоречивы. Некоторые полагают, что нарушается способность консолидации, закрепления, т. е. передача информации из кратковременной памяти в долговременную; другие считают, что информация передается и сохраняется, но не может быть извлечена. Чтобы решить, кто из них прав, необходимо получить более точное представление о нейронных схемах памяти.
На первый взгляд кажется, что, подобно большинству других органов тела, мозг имеет совершенную билатеральную симметрию. Можно было бы ожидать, что две половины мозга и функционально так же эквивалентны, как две почки или два легких. В действительности многие из более специализированных функций присущи только либо одному полушарию, либо другому. Даже видимая анатомическая симметрия оказывается иллюзорной.
В первичных моторных и сенсорных областях коры распределение обязанностей между двумя полушариями подчиняется следующему простому правилу: каждая сторона мозга связана преимущественно с противоположной стороной тела. Большая часть нервных волокон на некотором участке своего пути переходит на противоположную сторону. Вследствие этого мышцами правой руки или ноги управляет преимущественно левая моторная кора, а сенсорные импульсы с правой половины тела идут преимущественно в левую соматосенсорную кору. Каждое ухо имеет связи со слуховой корой обеих половин мозга, но связи с контралатеральной стороной сильнее. Распределение сигналов от глаз несколько сложнее. Зрительные волокна распределены так. что образы, относящиеся к правой половине пространства, из обоих глаз проецируются на левую зрительную кору, а левая половина поля зрения обоих глаз проецируется в правое полушарие. В результате такой организации контралатеральных связей сенсорные и моторные функции двух полушарий разделены, но они обладают значительной степенью симметрии. Каждая половина мозга обслуживает половину тела и половину поля зрения.
Распределение более специализированных функций совершенно иное - оно глубоко асимметрично. Я указывал выше, что лингвистические способности определяются преимущественно левым полушарием. Есть основания полагать, что правая половина мозга более важна для восприятия мелодий; одним из свидетельств этого служит способность петь, отмеченная у больных с афазией, у которых повреждение локализуется в левом полушарии. Восприятие и анализ невербальных зрительных образов, таких, как перспективные рисунки, осуществляются преимущественно с помощью правого полушария, хотя и левое полушарие вносит свой вполне определенный вклад в эти функции. Асимметрия проявляется также в частичных выпадениях памяти, которые встречаются при одностороннем поражении височной доли. Удаление левой височной доли, нарушая способность запоминать словесный материал, не сказывается на способности запоминать пространственные взаимоотношения, лица, мелодии и абстрактные зрительные образы.
Пользование речью требует кооперации нескольких областей коры. Когда воспринимается слово (А), сигналы идут от уха в первичную слуховую кору, но данное слово не будет понято, если сигнал не подвергнется обработке в расположенной поблизости зоне Вернике. Если слово нужно произнести, некоторое его представление, по-видимому, передается из зоны Вернике в зону Брока посредством группы нервных волокон, называемой дугообразным пучком. В зоне Брока это слово порождает детальную программу артикуляции, поступающую затем в лицевую область моторной коры. Когда написанное слово читается (Б\ сигналы сначала регистрируются первичной зрительной корой. Затем они, по-видимому, направляются в угловую извилину, которая связывает зрительную форму данного слова с соответствующим слуховым аналогом в зоне Вернике. Произнесение слова затем осуществляется с помощью той же системы нейронов, о которой говорилось выше.
Узнавание лиц - это способность, за которую, по-видимому, ответственны области коры на внутренней стороне височных и затылочных долей обоих полушарий; здесь представлен их вид снизу. Поражение этих областей нарушает способность узнавать человека по лицу, но почти не вызывает других расстройств. Часто наблюдается некоторое ослабление зрения, но больной может читать, называть видимые предметы и даже соотносить портрет, сделанный в фас, с профилем того же человека. Больной может также узнавать людей по голосам. Единственная способность, которая утрачивается - это способность узнавать человека по лицу; расстройство бывает столь резко выраженным, что больной не узнает даже близких родственников.
В повседневной жизни эта латерализация функций редко обнаруживается, поскольку информация легко переходит из полушария в полушарие через несколько комиссур, включая мозолистое тело. Даже когда эти связи перерезаны, проявления доминирования полушарий в полной мере можно наблюдать только в лабораторных условиях, где можно точно гарантировать, что сенсорная информация поступает в данное время только в одно полушарие и что моторная реакция идет только от одного полушария. В таких условиях наблюдаются удивительные отклонения в поведении. Если какой-нибудь предмет помещают в левую руку больного или предъявляют только левой половине поля зрения, больной не может назвать предмет. Дело не в том, что он не узнает предмета он безошибочно указывает на родственные объекты; причина кроется в том, что восприятие, осуществляемое правым полушарием, не ассоциируется с названием, которое "известно" только левому.
Определенные процессы памяти представляются связанными со структурами на внутренней поверхности височных долей, такими, как гиппокамп (окрашено). Установлено, что двухстороннее повреждение этих областей вызывает сильное и длительное расстройство памяти, характеризующееся неспособностью усваивать новую информацию. В случае поражений такого типа способность воспринимать, по-видимому, не снижается, но в значительной степени нарушается способность переводить новую информацию на хранение в долговременную память. Острые поражения этой области на одной височной доле иногда вызывают сходные, но менее стойкие расстройства памяти, которые отражают различную специализацию полушарий: характер информации, запоминание которой нарушается, зависит от того, какая сторона повреждена.
Однако специализацию отдельных полушарий не следует переоценивать. Правое полушарие все же имеет некоторые зачаточные лингвистические способности. Кроме того, без сомнения, имеется много задач, в которых оба полушария обычно действуют сообща. В одном тесте, проводимом после хирургического разобщения полушарий, предлагается воспроизвести простой узор из цветных блоков. В ряде случаев ошибки совершаются часто независимо от того, какой рукой выполняется задача-левой или правой, но ошибки эти имеют характерные отличия. По-видимому, ни одно из полушарий не в состоянии справиться с этой задачей самостоятельно и им приходится кооперироваться.
В мозгу человека обнаружена анатомическая асимметрия коры, которая может быть соотнесена с различной функциональной специализацией полушарий. Одно из проявлений асимметрии легко наблюдать на интактном мозге: сильвиева борозда, которая определяет верхнюю границу височной доли, на правой стороне мозга поднимается более круто. Еще более впечатляющая асимметрия обнаружена на planum temporale, которая формирует верхнюю поверхность височной доли и которую можно увидеть только тогда, когда сильвиева борозда расширена. Задняя часть planum temporale обычно намного больше на левой стороне. Увеличенная область является частью зоны Вернике, что позволяет предполагать связь этой асимметрии с доминированием левого полушария в отношении речи. Распределение указанных асимметрий зависит от доминирующей руки.
Одно из самых удивительных последних открытий - это установление того факта, что повреждения правого и левого полушарий мозга вызывают различные эмоциональные реакции. Поражения большинства областей левого полушария сопровождаются ощущением потери, которое можно ожидать при любой тяжелой травме. Больного угнетает его беспомощность и он часто бывает в подавленном настроении. При повреждении в большей части правого полушария больной иногда остается в неведении относительно своего состояния. Г. Гайнотти (G. Gainotti) из Католического университета в Риме тщательно собирал факты, касающиеся этих различий в эмоциональных реакциях.
Эмоции и "расположение духа" часто связывают со структурами лимбической системы, но в последние годы было обнаружено, что кора, и особенно кора правого полушария, также вносит сюда свой значительный вклад. Поражения правого полушария не только вызывают неадекватные эмоциональные реакции больного на его собственное состояние, но и нарушают способность узнавать эмоции собеседника. При левостороннем поражении больной иногда неспособен понять утверждение, но во многих случаях может все-таки оценить эмоциональную окраску, с которой оно высказано. Больной с повреждениями правого полушария обычно понимает смысл того, что сказано, но часто неспособен определить, как это сказано - с раздражением или с юмором. Хотя о явлениях доминирования полушарий большого мозга у человека известно более ста лет, сопоставимые асимметрии у других видов были обнаружены всего несколько лет назад. Пионером в этой области явился Ф. Ноттебом (F. Nottebohm) из Рокфеллеровского университета, который исследует нервные механизмы пения у певчих птиц. У большинства видов, изученных им к настоящему времени (но не у всех), левая половина мозга более важна для пения. Примеры доминантности у млекопитающих, помимо человека, также были описаны, хотя и намного менее детально. Как показал В. Дененберг (V. Denenberg) из Коннектикутского университета, при определенных условиях повреждения правой половины мозга у крыс меняют эмоциональное поведение животных. Доминирование коры левого полушария для некоторых слуховых задач открыл у одного вида обезьян Дж. Дьюсон III (J. Dewson III), который сейчас работает в Стэнфордском университете. М. Петер-сен (М. Petersen) и другие исследователи из Мичиганского и Рокфеллеровского университетов показали, что у японских макаков, которые используют необычайное разнообразие звуковых сигналов, при узнавании видоспепифических криков доминирует левое полушарие. Однако у ближайших родственников человека - человекообразных обезьян - до настоящего времени никаких определенных примеров функциональной асимметрии описано не было.
В течение многих лет среди неврологов господствовало мнение о том, что функциональная асимметрия мозга не коррелирует с анатомической асимметрией. Считалось, что если бы существовали сколько-нибудь существенные различия между полушариями, они давно были бы замечены хирургами или патологоанатомами. Около 10 лет назад мой коллега В. Левицкий (W. Levitsky) и я решили пересмотреть этот вопрос заново, исходя из более ранних наблюдений немецкого невропатолога Р. Пфайфера (R. Pfeifer). Мы исследовали planum temporale человеческого мозга в 100 случаях; эта область расположена на верхней поверхности височной доли и уходит внутрь сильвиевой борозды. Наше исследование касалось только макроанатомии, и мы не пользовались никакими сложными инструментами, ограничившись фотоаппаратом и линейкой; тем не менее было обнаружено недвусмысленное доказательство асимметрии. Как правило, длина и ориентация сильвиевоей борозды на левом и правом полушариях неодинаковы. И что более существенно - задняя часть planum temporale, которая входит в состав зоны Вернике, обычно больше на левой стороне. Эти различия не слишком малы, их легко заметить невооруженным глазом.
В речевой зоне у больного с врожденным дефектом способности к чтению была обнаружена аномальная клеточная организация. А. Срез нормальной коры на задней части planum temporale - области, которая составляет часть зоны Вернике. Можно выделить несколько слоев и отметить наличие характерных колонок. Б. Срез из той же области мозга больного с дизлексией. Одной из особенностей является присутствие тел нейронов в самом поверхностном слое (у верхнего края фотографии), где они в норме не встречаются. Кроме того, по всей ткани расположение клеток нарушено. Эта аномалия была обнаружена А. Галабурдой из Гарвардской медицинской школы и Т. Кемпером из Медицинской школы Бостонского университета.
Вслед за нами Дж. Вада (J. Wada) из Университета Британской Колумбии показала, что асимметрию planum temporale можно обнаружить и у человеческого плода. Таким образом, оказалось, что увеличение левой planum temporale не может быть реакцией на развитие лингвистических способностей в детстве. Наоборот, "лингвистическое превосходство" левого полушария, по-видимому, имеет анатомическую основу. Не так давно мой коллега А. Галабурда (A. Galaburda) установил, что левая planum temporale не только больше по размеру, но отличается и по клеточной организации. На planum temporale есть область с характерным расположением клеток, обозначаемая Tpt. Галабурда обнаружил, что протяженность этой области значительно больше в левом полушарии; у первого же мозга, который был исследован, эта область на левой стороне более чем в семь раз превосходила такую же область справа.
А. Галабурда и Т. Кемпер (Th. Kemper) из Медицинской школы Бостонского университета исследовали мозг пострадавшего от несчастного случая, у которого была стойкая дизлексия. Они обнаружили, что области Tpt в двух полушариях были примерно одинаковой величины. Кроме того, клеточная структура области Tpt слева была аномальна. В нормальной коре нейроны располагаются последовательными слоями, для каждого из которых характерна своя популяция клеток. У больного с дизлексией эти слои были нарушены, причем бросалось в глаза присутствие тел нейронов в самом поверхностном слое коры, где их обычно не бывает. Островки корковой ткани были также обнаружены в белом веществе мозга, которому они не принадлежат. Хотя на основании единичного случая нельзя делать определенных выводов, все же создается впечатление, что в случае лингвистических расстройств можно обнаружить структурные нарушения в речевых зонах.
Новое направление исследований асимметрии мозга было позднее открыто моей сотрудницей М. ЛеМэй (М. LeMay). Она разработала несколько методов обнаружения анатомической асимметрии у живых людей. Один из этих методов церебральная артериография: в кровяное русло вводят рентгеноконтрастное вещество и исследуют его распределение в сосудах мозга. Артериографию часто используют для диагностики опухолей и других заболеваний мозга, и артериограммы, которые исследовала ЛеМэй, были получены с диагностической целью. Одна из внутричерепных артерий (средняя мозговая) идет вдоль сильвиевой борозды; ЛеМэй показала, что вид этой артерии на артериограмме отражает длину и ориентацию борозды. Оказалось, что у большинства людей правая средняя мозговая артерия идет круче и в конце концов поднимается выше, чем соответствующая артерия на левой стороне.
ЛеМэй обнаруживала асимметрию мозга также с помощью компьютерной аксиальной томографии (КАТ)-метода, при котором из набора рентгеновских проекций реконструируется картина мозга в поперечном сечении. На полученных изображениях видны характерные отклонения от билатеральной симметрии. У правшей правая лобная доля обычно шире, чем левая, но зато левая теменная и затылочная доли шире, чем правые. Внутренняя поверхность самого черепа сильнее вдавлена в правой лобной и левой затылочной областях в соответствии с этими выпуклостями.
ЛеМэй даже сообщила об обнаружении асимметрии на слепках ископаемых черепов неандертальцев и других гоминидов. На внутренней поверхности черепа есть гребень, соответствующий сильвиевой борозде; в тех случаях, когда этот гребень сохранился достаточно хорошо для того, чтобы отпечататься на слепках, ЛеМэй нашла те же проявления асимметрии, которые наблюдаются у современного человека; это заставляет предполагать, что доминирование полушарий возникло по крайней мере 30000 лет назад. ЛеМэй и я показали, что аналогичная асимметрия сильвиевых борозд существует и у крупных приматов, но не у низших обезьян. Об аналогичных открытиях сообщили Г. Йени-Комшиан и Д. Бенсон (G. Yeni-Komshian, D. Benson) из Медицинской школы Университета Джонса Гопкинса. Если удастся обнаружить функциональные корреляты этих анатомических отклонений, можно будет составить представление о доминировании полушарий у человекообразных обезьян.
Одно из самых банальных проявлений доминирования полушарий является в то же время и одним из самых поразительных: это феномен доминирования руки. У многих животных наблюдаются какие-то проявления этого свойства; например, если заставить обезьяну выполнять некоторую задачу только одной рукой, она всегда будет использовать одну и ту же руку. Однако в любой большой популяции обезьян левши и правши встречаются одинаково часто. В человеческой популяции левши составляют не более 9 процентов. Возможно, что такой значительный сдвиг в сторону доминирования правой руки служит выражением уникальной специализации человеческого мозга.
Генетика и наследование доминирования руки являются предметом живой полемики. Р. Коллинз (R. Kollins) из Джексоновской лаборатории в Бар-Харборе показал, что продолжительный инбридинг мышей с доминирующей правой лапой не приводит к увеличению числа таких особей в потомстве. У человека положение совершенно иное. М. Аннетт (М. Annett) из Ланчестерского политехнического института в Англии выдвинула теорию, согласно которой один аллель из генной пары благоприятствует развитию праворукости, однако комплементарного ему аллеля леворукости не существует. В отсутствие аллеля, благоприятствующего развитию праворукости, доминирующая рука определяется случайным образом.
Исследования, предпринятые ЛеМэй и ее сотрудниками, показали, что распределение асимметрий у левшей иное, чем у правшей. У правшей и, значит, у большинства людей правая сильвиева борозда расположена выше левой в 67% случаев, левая борозда выше в 8%, и обе борозды находятся на одинаковой высоте в 25% случаев. У 71% левшей сильвиевы борозды примерно симметричные; у остальных правая борозда чаще расположена выше (21% против 7). Асимметрии, наблюдаемые с помощью томографии, также по-разному распределяются у правшей и левшей. У части населения с доминирующей левой рукой асимметрия менее выражена. Эти данные находятся в качественном согласии с теорией Аннетт.
Если такие узко ограниченные функции, как узнавание лиц, обеспечиваются специфическими нейронными сетями мозга, то кажется вероятным, что многие другие функции представлены аналогичным образом. Так, например, одна из главных целей воспитания детей - выучить их набору высоко дифференцированных реакций на эмоциональные стимулы, такие, как гнев и страх. Ребенок должен также научиться подходящим реакциям на стимулы из своей внутренней среды, такие, как голод или ощущение наполнения мочевого пузыря и кишечника. Большинство детей научается этим типам поведения точно так же, как они научаются языку, на основании чего можно предположить, что и тут существуют процессоры специального назначения. К настоящему времени о таких нейронных системах мало что известно. На самом деле, даже если картирование специализированных зон будет продолжаться, на повестку дня должна быть поставлена следующая главная задача-задача описания их внутренних операций.
С. КИТИ
Заболевания человеческого мозга
Они могут быть следствием наследственного нарушения обмена, сосудистого заболевания, инфекции, опухоли, травмы. При исследовании психических заболеваний важны отношения между генетическими факторами и факторами внешней среды
В такой сложной структуре, как человеческий мозг, может возникнуть множество нарушений. Удивительно то, что у большинства людей мозг работает эффективно и непрерывно дольше шестидесяти лет. Это говорит о пластичности, избыточности и самовосстанавливающейся природе его механизмов. Но дело в том, что в мозгу иногда нарушается его структурная архитектоника или электрические и химические процессы. Более ста лет назад патологи уже умели обнаруживать заболевания, связанные с повреждением крупных анатомических структур мозга и возникающие в результате кровоизлияния, компрессии, смещения, воспаления, дегенерации и атрофии. Микроскоп и избирательное окрашивание дали возможность увидеть, как морфологическое повреждение вызывает голодание, дегенерацию и гибель нейронов.
Компьютерная аксиальная томография (КАТ) использует рентгенограммы, сделанные под разными углами, с целью получения картины головного мозга в поперечном разрезе. Инъекция йодистого препарата в венозную систему усиливает контраст. На кадрах а и б для выявления плотного сгустка крови в пространстве между мозгом и черепом иод был не нужен. Кровоизлияние произошло от удара тупым орудием по этой части черепа. По диагонали от сгустка видно кровоизлияние на поверхности мозга или непосредственно под поверхностью; это кровоизлияние вызвано повреждением мозга по механизму "противоудара" (contre-coup). Желудочки (в центре) сужены из-за набухания ткани мозга. На кадре в препарат иода выявил опухоль (в центре внизу) у больного с метастазами рака. Справа от узла опухоли - нормальная вена, которая отчетливо видна благодаря контрастному веществу - введенному в кровь иоду. Желудочки смещены набуханием тканей вокруг опухоли. На кадре г менингиома (доброкачественная опухоль) без иода едва видна. Внутри опухоли лежит небольшой островок кальция. Гиперостоз, разрастание кости вблизи опухоли, характерно для менингиомы. На кадре д под действием иода та же самая опухоль стала видна гораздо лучше. Тонкая белая линия, пересекающая опухоль, проведена сканирующим аппаратом с целью измерения. На кадрах е и ж злокачественная опухоль (в середине) без иода едва видна, но на кадрах з и и, полученных с применением иода, она ясно выделяется в виде пятнистого участка. Желудочки смещены, и границы их зазубрены. На кадре е кальцинированный эпифиз (в середине) тоже слегка смещен. Усиленные иодом белые кольцевые зоны характерны для злокачественной опухоли. Девять кадров КАТ любезно предоставлены Ф. Ходжесом III (F. Hodges III) из Медицинской школы Университета Джонса Гопкинса.
Глиальная клетка, которая вырабатывает и обновляет жироподобный слой миелина, образующий оболочку аксонов в центральной нервной системе, может играть роль в расстройствах функции головного мозга. А. Электронная микрофотография нормальной глиальной клетки; это сравнительно темная клетка с плотно упакованными внутриклеточными органеллами, в том числе митохондриями, шероховатым эндоплазматическим ретикулумом и четко очерченным аппаратом Гольджи (рядом дана карта органелл). В этой нормальной клетке хроматин - носитель генетического материала - равномерно распределен по всему ядру. На периферии клетки лежат части нескольких миелинизированных аксонов; миелин является прямым продолжением специализированной цитоплазматической мембраны глиальной клетки. Б. Глиальная клетка больного хроническим лимфатическим лейкозом. Органеллы клетки сильно разрушены. Клетка, находящаяся в ткани, взятой при аутопсии, отличается увеличенным и смещенным ядром, конденсированным хроматином и наличием многочисленных вирусных частиц, уничтожавших клетку. В результате миелин аксонов не обновлялся. Постепенная демиелинизация основных нервных путей привела к развитию симптомов болезни. Приблизительно за четыре месяца до смерти больной жаловался на ухудшение зрения (что закончилось слепотой в левом поле зрения), на то, что он не различает лиц и не может читать. В конце наступила полная слепота, некоторая спутанность сознания с двусторонним парезом. В. Глиальная клетка в ткани, взятой при аутопсии у больного подострым склерозирующим панэнцефалитом. Отдельные органеллы в клетке неразличимы, хотя близлежащие миелинизированные аксоны еще видны. Хроматин образовал комки и сдвинут частицами, характерными для парамиксовируса. Электронные микрофотографии получены Дж. Волынским (J. Wolinsky) из Медицинской школы Университета Джонса Гопкинса.
Милнер опрашивала и обследовала этого больного через определенные промежутки времени после операции и обнаружила, что отмеченная у него антероградная амнезия мало изменилась за прошедшее время. У больного была выявлена, кроме того, обширная, хотя и выборочная, ретроградная амнезия (касающаяся времени, предшествовавшего операции), но она заметно уменьшилась. В отсутствие отвлекающих моментов больной может, скажем, удерживать в памяти трехзначное число в течение многих минут путем многократного его повторения или с помощью сложной мнемонической схемы. Если же хоть на мгновение отвлечь его внимание, он не может вспомнить ни числа, ни мнемонической схемы, на которую потратил столько усилий; он не может вспомнить даже саму задачу. Живя текущим моментом, больной неспособен заучить свой адрес или запомнить, где в доме хранятся предметы, которыми он ежедневно пользуется. Он не узнаёт людей, которые уже много лет регулярно его посещают. Подобные двусторонние операции, приводящие к таким нарушениям памяти, по очевидным причинам больше не производятся, но сходные поражения внутренней поверхности височных долей время от времени случаются при односторонних операциях на мозге у больных с необнаруженным повреждением противоположной доли. Результатом являются аналогичные нарушения, и, таким образом, роль внутренней поверхности височных долей в функционировании памяти в настоящее время общепризнана. Кроме того, тот факт, что у таких больных обычно сохраняются перцептивные способности, подтверждает правильность выдвигаемой многими исследователями идеи о существовании двух различных видов памяти-кратковременной и долговременной; последняя обеспечивает длительное хранение информации. У описанных выше больных, очевидно, нарушены процессы второго типа; мнения о природе этих нарушений пока противоречивы. Некоторые полагают, что нарушается способность консолидации, закрепления, т. е. передача информации из кратковременной памяти в долговременную; другие считают, что информация передается и сохраняется, но не может быть извлечена. Чтобы решить, кто из них прав, необходимо получить более точное представление о нейронных схемах памяти.
На первый взгляд кажется, что, подобно большинству других органов тела, мозг имеет совершенную билатеральную симметрию. Можно было бы ожидать, что две половины мозга и функционально так же эквивалентны, как две почки или два легких. В действительности многие из более специализированных функций присущи только либо одному полушарию, либо другому. Даже видимая анатомическая симметрия оказывается иллюзорной.
В первичных моторных и сенсорных областях коры распределение обязанностей между двумя полушариями подчиняется следующему простому правилу: каждая сторона мозга связана преимущественно с противоположной стороной тела. Большая часть нервных волокон на некотором участке своего пути переходит на противоположную сторону. Вследствие этого мышцами правой руки или ноги управляет преимущественно левая моторная кора, а сенсорные импульсы с правой половины тела идут преимущественно в левую соматосенсорную кору. Каждое ухо имеет связи со слуховой корой обеих половин мозга, но связи с контралатеральной стороной сильнее. Распределение сигналов от глаз несколько сложнее. Зрительные волокна распределены так. что образы, относящиеся к правой половине пространства, из обоих глаз проецируются на левую зрительную кору, а левая половина поля зрения обоих глаз проецируется в правое полушарие. В результате такой организации контралатеральных связей сенсорные и моторные функции двух полушарий разделены, но они обладают значительной степенью симметрии. Каждая половина мозга обслуживает половину тела и половину поля зрения.
Распределение более специализированных функций совершенно иное - оно глубоко асимметрично. Я указывал выше, что лингвистические способности определяются преимущественно левым полушарием. Есть основания полагать, что правая половина мозга более важна для восприятия мелодий; одним из свидетельств этого служит способность петь, отмеченная у больных с афазией, у которых повреждение локализуется в левом полушарии. Восприятие и анализ невербальных зрительных образов, таких, как перспективные рисунки, осуществляются преимущественно с помощью правого полушария, хотя и левое полушарие вносит свой вполне определенный вклад в эти функции. Асимметрия проявляется также в частичных выпадениях памяти, которые встречаются при одностороннем поражении височной доли. Удаление левой височной доли, нарушая способность запоминать словесный материал, не сказывается на способности запоминать пространственные взаимоотношения, лица, мелодии и абстрактные зрительные образы.
Пользование речью требует кооперации нескольких областей коры. Когда воспринимается слово (А), сигналы идут от уха в первичную слуховую кору, но данное слово не будет понято, если сигнал не подвергнется обработке в расположенной поблизости зоне Вернике. Если слово нужно произнести, некоторое его представление, по-видимому, передается из зоны Вернике в зону Брока посредством группы нервных волокон, называемой дугообразным пучком. В зоне Брока это слово порождает детальную программу артикуляции, поступающую затем в лицевую область моторной коры. Когда написанное слово читается (Б\ сигналы сначала регистрируются первичной зрительной корой. Затем они, по-видимому, направляются в угловую извилину, которая связывает зрительную форму данного слова с соответствующим слуховым аналогом в зоне Вернике. Произнесение слова затем осуществляется с помощью той же системы нейронов, о которой говорилось выше.
Узнавание лиц - это способность, за которую, по-видимому, ответственны области коры на внутренней стороне височных и затылочных долей обоих полушарий; здесь представлен их вид снизу. Поражение этих областей нарушает способность узнавать человека по лицу, но почти не вызывает других расстройств. Часто наблюдается некоторое ослабление зрения, но больной может читать, называть видимые предметы и даже соотносить портрет, сделанный в фас, с профилем того же человека. Больной может также узнавать людей по голосам. Единственная способность, которая утрачивается - это способность узнавать человека по лицу; расстройство бывает столь резко выраженным, что больной не узнает даже близких родственников.
В повседневной жизни эта латерализация функций редко обнаруживается, поскольку информация легко переходит из полушария в полушарие через несколько комиссур, включая мозолистое тело. Даже когда эти связи перерезаны, проявления доминирования полушарий в полной мере можно наблюдать только в лабораторных условиях, где можно точно гарантировать, что сенсорная информация поступает в данное время только в одно полушарие и что моторная реакция идет только от одного полушария. В таких условиях наблюдаются удивительные отклонения в поведении. Если какой-нибудь предмет помещают в левую руку больного или предъявляют только левой половине поля зрения, больной не может назвать предмет. Дело не в том, что он не узнает предмета он безошибочно указывает на родственные объекты; причина кроется в том, что восприятие, осуществляемое правым полушарием, не ассоциируется с названием, которое "известно" только левому.
Определенные процессы памяти представляются связанными со структурами на внутренней поверхности височных долей, такими, как гиппокамп (окрашено). Установлено, что двухстороннее повреждение этих областей вызывает сильное и длительное расстройство памяти, характеризующееся неспособностью усваивать новую информацию. В случае поражений такого типа способность воспринимать, по-видимому, не снижается, но в значительной степени нарушается способность переводить новую информацию на хранение в долговременную память. Острые поражения этой области на одной височной доле иногда вызывают сходные, но менее стойкие расстройства памяти, которые отражают различную специализацию полушарий: характер информации, запоминание которой нарушается, зависит от того, какая сторона повреждена.
Однако специализацию отдельных полушарий не следует переоценивать. Правое полушарие все же имеет некоторые зачаточные лингвистические способности. Кроме того, без сомнения, имеется много задач, в которых оба полушария обычно действуют сообща. В одном тесте, проводимом после хирургического разобщения полушарий, предлагается воспроизвести простой узор из цветных блоков. В ряде случаев ошибки совершаются часто независимо от того, какой рукой выполняется задача-левой или правой, но ошибки эти имеют характерные отличия. По-видимому, ни одно из полушарий не в состоянии справиться с этой задачей самостоятельно и им приходится кооперироваться.
В мозгу человека обнаружена анатомическая асимметрия коры, которая может быть соотнесена с различной функциональной специализацией полушарий. Одно из проявлений асимметрии легко наблюдать на интактном мозге: сильвиева борозда, которая определяет верхнюю границу височной доли, на правой стороне мозга поднимается более круто. Еще более впечатляющая асимметрия обнаружена на planum temporale, которая формирует верхнюю поверхность височной доли и которую можно увидеть только тогда, когда сильвиева борозда расширена. Задняя часть planum temporale обычно намного больше на левой стороне. Увеличенная область является частью зоны Вернике, что позволяет предполагать связь этой асимметрии с доминированием левого полушария в отношении речи. Распределение указанных асимметрий зависит от доминирующей руки.
Одно из самых удивительных последних открытий - это установление того факта, что повреждения правого и левого полушарий мозга вызывают различные эмоциональные реакции. Поражения большинства областей левого полушария сопровождаются ощущением потери, которое можно ожидать при любой тяжелой травме. Больного угнетает его беспомощность и он часто бывает в подавленном настроении. При повреждении в большей части правого полушария больной иногда остается в неведении относительно своего состояния. Г. Гайнотти (G. Gainotti) из Католического университета в Риме тщательно собирал факты, касающиеся этих различий в эмоциональных реакциях.
Эмоции и "расположение духа" часто связывают со структурами лимбической системы, но в последние годы было обнаружено, что кора, и особенно кора правого полушария, также вносит сюда свой значительный вклад. Поражения правого полушария не только вызывают неадекватные эмоциональные реакции больного на его собственное состояние, но и нарушают способность узнавать эмоции собеседника. При левостороннем поражении больной иногда неспособен понять утверждение, но во многих случаях может все-таки оценить эмоциональную окраску, с которой оно высказано. Больной с повреждениями правого полушария обычно понимает смысл того, что сказано, но часто неспособен определить, как это сказано - с раздражением или с юмором. Хотя о явлениях доминирования полушарий большого мозга у человека известно более ста лет, сопоставимые асимметрии у других видов были обнаружены всего несколько лет назад. Пионером в этой области явился Ф. Ноттебом (F. Nottebohm) из Рокфеллеровского университета, который исследует нервные механизмы пения у певчих птиц. У большинства видов, изученных им к настоящему времени (но не у всех), левая половина мозга более важна для пения. Примеры доминантности у млекопитающих, помимо человека, также были описаны, хотя и намного менее детально. Как показал В. Дененберг (V. Denenberg) из Коннектикутского университета, при определенных условиях повреждения правой половины мозга у крыс меняют эмоциональное поведение животных. Доминирование коры левого полушария для некоторых слуховых задач открыл у одного вида обезьян Дж. Дьюсон III (J. Dewson III), который сейчас работает в Стэнфордском университете. М. Петер-сен (М. Petersen) и другие исследователи из Мичиганского и Рокфеллеровского университетов показали, что у японских макаков, которые используют необычайное разнообразие звуковых сигналов, при узнавании видоспепифических криков доминирует левое полушарие. Однако у ближайших родственников человека - человекообразных обезьян - до настоящего времени никаких определенных примеров функциональной асимметрии описано не было.
В течение многих лет среди неврологов господствовало мнение о том, что функциональная асимметрия мозга не коррелирует с анатомической асимметрией. Считалось, что если бы существовали сколько-нибудь существенные различия между полушариями, они давно были бы замечены хирургами или патологоанатомами. Около 10 лет назад мой коллега В. Левицкий (W. Levitsky) и я решили пересмотреть этот вопрос заново, исходя из более ранних наблюдений немецкого невропатолога Р. Пфайфера (R. Pfeifer). Мы исследовали planum temporale человеческого мозга в 100 случаях; эта область расположена на верхней поверхности височной доли и уходит внутрь сильвиевой борозды. Наше исследование касалось только макроанатомии, и мы не пользовались никакими сложными инструментами, ограничившись фотоаппаратом и линейкой; тем не менее было обнаружено недвусмысленное доказательство асимметрии. Как правило, длина и ориентация сильвиевоей борозды на левом и правом полушариях неодинаковы. И что более существенно - задняя часть planum temporale, которая входит в состав зоны Вернике, обычно больше на левой стороне. Эти различия не слишком малы, их легко заметить невооруженным глазом.
В речевой зоне у больного с врожденным дефектом способности к чтению была обнаружена аномальная клеточная организация. А. Срез нормальной коры на задней части planum temporale - области, которая составляет часть зоны Вернике. Можно выделить несколько слоев и отметить наличие характерных колонок. Б. Срез из той же области мозга больного с дизлексией. Одной из особенностей является присутствие тел нейронов в самом поверхностном слое (у верхнего края фотографии), где они в норме не встречаются. Кроме того, по всей ткани расположение клеток нарушено. Эта аномалия была обнаружена А. Галабурдой из Гарвардской медицинской школы и Т. Кемпером из Медицинской школы Бостонского университета.
Вслед за нами Дж. Вада (J. Wada) из Университета Британской Колумбии показала, что асимметрию planum temporale можно обнаружить и у человеческого плода. Таким образом, оказалось, что увеличение левой planum temporale не может быть реакцией на развитие лингвистических способностей в детстве. Наоборот, "лингвистическое превосходство" левого полушария, по-видимому, имеет анатомическую основу. Не так давно мой коллега А. Галабурда (A. Galaburda) установил, что левая planum temporale не только больше по размеру, но отличается и по клеточной организации. На planum temporale есть область с характерным расположением клеток, обозначаемая Tpt. Галабурда обнаружил, что протяженность этой области значительно больше в левом полушарии; у первого же мозга, который был исследован, эта область на левой стороне более чем в семь раз превосходила такую же область справа.
А. Галабурда и Т. Кемпер (Th. Kemper) из Медицинской школы Бостонского университета исследовали мозг пострадавшего от несчастного случая, у которого была стойкая дизлексия. Они обнаружили, что области Tpt в двух полушариях были примерно одинаковой величины. Кроме того, клеточная структура области Tpt слева была аномальна. В нормальной коре нейроны располагаются последовательными слоями, для каждого из которых характерна своя популяция клеток. У больного с дизлексией эти слои были нарушены, причем бросалось в глаза присутствие тел нейронов в самом поверхностном слое коры, где их обычно не бывает. Островки корковой ткани были также обнаружены в белом веществе мозга, которому они не принадлежат. Хотя на основании единичного случая нельзя делать определенных выводов, все же создается впечатление, что в случае лингвистических расстройств можно обнаружить структурные нарушения в речевых зонах.
Новое направление исследований асимметрии мозга было позднее открыто моей сотрудницей М. ЛеМэй (М. LeMay). Она разработала несколько методов обнаружения анатомической асимметрии у живых людей. Один из этих методов церебральная артериография: в кровяное русло вводят рентгеноконтрастное вещество и исследуют его распределение в сосудах мозга. Артериографию часто используют для диагностики опухолей и других заболеваний мозга, и артериограммы, которые исследовала ЛеМэй, были получены с диагностической целью. Одна из внутричерепных артерий (средняя мозговая) идет вдоль сильвиевой борозды; ЛеМэй показала, что вид этой артерии на артериограмме отражает длину и ориентацию борозды. Оказалось, что у большинства людей правая средняя мозговая артерия идет круче и в конце концов поднимается выше, чем соответствующая артерия на левой стороне.
ЛеМэй обнаруживала асимметрию мозга также с помощью компьютерной аксиальной томографии (КАТ)-метода, при котором из набора рентгеновских проекций реконструируется картина мозга в поперечном сечении. На полученных изображениях видны характерные отклонения от билатеральной симметрии. У правшей правая лобная доля обычно шире, чем левая, но зато левая теменная и затылочная доли шире, чем правые. Внутренняя поверхность самого черепа сильнее вдавлена в правой лобной и левой затылочной областях в соответствии с этими выпуклостями.
ЛеМэй даже сообщила об обнаружении асимметрии на слепках ископаемых черепов неандертальцев и других гоминидов. На внутренней поверхности черепа есть гребень, соответствующий сильвиевой борозде; в тех случаях, когда этот гребень сохранился достаточно хорошо для того, чтобы отпечататься на слепках, ЛеМэй нашла те же проявления асимметрии, которые наблюдаются у современного человека; это заставляет предполагать, что доминирование полушарий возникло по крайней мере 30000 лет назад. ЛеМэй и я показали, что аналогичная асимметрия сильвиевых борозд существует и у крупных приматов, но не у низших обезьян. Об аналогичных открытиях сообщили Г. Йени-Комшиан и Д. Бенсон (G. Yeni-Komshian, D. Benson) из Медицинской школы Университета Джонса Гопкинса. Если удастся обнаружить функциональные корреляты этих анатомических отклонений, можно будет составить представление о доминировании полушарий у человекообразных обезьян.
Одно из самых банальных проявлений доминирования полушарий является в то же время и одним из самых поразительных: это феномен доминирования руки. У многих животных наблюдаются какие-то проявления этого свойства; например, если заставить обезьяну выполнять некоторую задачу только одной рукой, она всегда будет использовать одну и ту же руку. Однако в любой большой популяции обезьян левши и правши встречаются одинаково часто. В человеческой популяции левши составляют не более 9 процентов. Возможно, что такой значительный сдвиг в сторону доминирования правой руки служит выражением уникальной специализации человеческого мозга.
Генетика и наследование доминирования руки являются предметом живой полемики. Р. Коллинз (R. Kollins) из Джексоновской лаборатории в Бар-Харборе показал, что продолжительный инбридинг мышей с доминирующей правой лапой не приводит к увеличению числа таких особей в потомстве. У человека положение совершенно иное. М. Аннетт (М. Annett) из Ланчестерского политехнического института в Англии выдвинула теорию, согласно которой один аллель из генной пары благоприятствует развитию праворукости, однако комплементарного ему аллеля леворукости не существует. В отсутствие аллеля, благоприятствующего развитию праворукости, доминирующая рука определяется случайным образом.
Исследования, предпринятые ЛеМэй и ее сотрудниками, показали, что распределение асимметрий у левшей иное, чем у правшей. У правшей и, значит, у большинства людей правая сильвиева борозда расположена выше левой в 67% случаев, левая борозда выше в 8%, и обе борозды находятся на одинаковой высоте в 25% случаев. У 71% левшей сильвиевы борозды примерно симметричные; у остальных правая борозда чаще расположена выше (21% против 7). Асимметрии, наблюдаемые с помощью томографии, также по-разному распределяются у правшей и левшей. У части населения с доминирующей левой рукой асимметрия менее выражена. Эти данные находятся в качественном согласии с теорией Аннетт.
Если такие узко ограниченные функции, как узнавание лиц, обеспечиваются специфическими нейронными сетями мозга, то кажется вероятным, что многие другие функции представлены аналогичным образом. Так, например, одна из главных целей воспитания детей - выучить их набору высоко дифференцированных реакций на эмоциональные стимулы, такие, как гнев и страх. Ребенок должен также научиться подходящим реакциям на стимулы из своей внутренней среды, такие, как голод или ощущение наполнения мочевого пузыря и кишечника. Большинство детей научается этим типам поведения точно так же, как они научаются языку, на основании чего можно предположить, что и тут существуют процессоры специального назначения. К настоящему времени о таких нейронных системах мало что известно. На самом деле, даже если картирование специализированных зон будет продолжаться, на повестку дня должна быть поставлена следующая главная задача-задача описания их внутренних операций.
С. КИТИ
Заболевания человеческого мозга
Они могут быть следствием наследственного нарушения обмена, сосудистого заболевания, инфекции, опухоли, травмы. При исследовании психических заболеваний важны отношения между генетическими факторами и факторами внешней среды
В такой сложной структуре, как человеческий мозг, может возникнуть множество нарушений. Удивительно то, что у большинства людей мозг работает эффективно и непрерывно дольше шестидесяти лет. Это говорит о пластичности, избыточности и самовосстанавливающейся природе его механизмов. Но дело в том, что в мозгу иногда нарушается его структурная архитектоника или электрические и химические процессы. Более ста лет назад патологи уже умели обнаруживать заболевания, связанные с повреждением крупных анатомических структур мозга и возникающие в результате кровоизлияния, компрессии, смещения, воспаления, дегенерации и атрофии. Микроскоп и избирательное окрашивание дали возможность увидеть, как морфологическое повреждение вызывает голодание, дегенерацию и гибель нейронов.
Компьютерная аксиальная томография (КАТ) использует рентгенограммы, сделанные под разными углами, с целью получения картины головного мозга в поперечном разрезе. Инъекция йодистого препарата в венозную систему усиливает контраст. На кадрах а и б для выявления плотного сгустка крови в пространстве между мозгом и черепом иод был не нужен. Кровоизлияние произошло от удара тупым орудием по этой части черепа. По диагонали от сгустка видно кровоизлияние на поверхности мозга или непосредственно под поверхностью; это кровоизлияние вызвано повреждением мозга по механизму "противоудара" (contre-coup). Желудочки (в центре) сужены из-за набухания ткани мозга. На кадре в препарат иода выявил опухоль (в центре внизу) у больного с метастазами рака. Справа от узла опухоли - нормальная вена, которая отчетливо видна благодаря контрастному веществу - введенному в кровь иоду. Желудочки смещены набуханием тканей вокруг опухоли. На кадре г менингиома (доброкачественная опухоль) без иода едва видна. Внутри опухоли лежит небольшой островок кальция. Гиперостоз, разрастание кости вблизи опухоли, характерно для менингиомы. На кадре д под действием иода та же самая опухоль стала видна гораздо лучше. Тонкая белая линия, пересекающая опухоль, проведена сканирующим аппаратом с целью измерения. На кадрах е и ж злокачественная опухоль (в середине) без иода едва видна, но на кадрах з и и, полученных с применением иода, она ясно выделяется в виде пятнистого участка. Желудочки смещены, и границы их зазубрены. На кадре е кальцинированный эпифиз (в середине) тоже слегка смещен. Усиленные иодом белые кольцевые зоны характерны для злокачественной опухоли. Девять кадров КАТ любезно предоставлены Ф. Ходжесом III (F. Hodges III) из Медицинской школы Университета Джонса Гопкинса.
Глиальная клетка, которая вырабатывает и обновляет жироподобный слой миелина, образующий оболочку аксонов в центральной нервной системе, может играть роль в расстройствах функции головного мозга. А. Электронная микрофотография нормальной глиальной клетки; это сравнительно темная клетка с плотно упакованными внутриклеточными органеллами, в том числе митохондриями, шероховатым эндоплазматическим ретикулумом и четко очерченным аппаратом Гольджи (рядом дана карта органелл). В этой нормальной клетке хроматин - носитель генетического материала - равномерно распределен по всему ядру. На периферии клетки лежат части нескольких миелинизированных аксонов; миелин является прямым продолжением специализированной цитоплазматической мембраны глиальной клетки. Б. Глиальная клетка больного хроническим лимфатическим лейкозом. Органеллы клетки сильно разрушены. Клетка, находящаяся в ткани, взятой при аутопсии, отличается увеличенным и смещенным ядром, конденсированным хроматином и наличием многочисленных вирусных частиц, уничтожавших клетку. В результате миелин аксонов не обновлялся. Постепенная демиелинизация основных нервных путей привела к развитию симптомов болезни. Приблизительно за четыре месяца до смерти больной жаловался на ухудшение зрения (что закончилось слепотой в левом поле зрения), на то, что он не различает лиц и не может читать. В конце наступила полная слепота, некоторая спутанность сознания с двусторонним парезом. В. Глиальная клетка в ткани, взятой при аутопсии у больного подострым склерозирующим панэнцефалитом. Отдельные органеллы в клетке неразличимы, хотя близлежащие миелинизированные аксоны еще видны. Хроматин образовал комки и сдвинут частицами, характерными для парамиксовируса. Электронные микрофотографии получены Дж. Волынским (J. Wolinsky) из Медицинской школы Университета Джонса Гопкинса.