Страница:
Другие пути состоят из аксонов, не идущих к мотонейронам. Возьмем мозжечковые каналы: из скоплений вторичных сенсорных нейронов заднего и спинного мозга многие аксоны восходят прямо к мозжечку. Показанный на рисунке на стр. 94 аксон, который идет таким образом, берет свое начало в группе вторичных сенсорных клеток спинного мозга и потому называется спино-мозжечковым волокном. (Слова "аксон" и "волокно" в нейроанатомии используются как синонимы.)
Третий путь - это лемнисковый путь. Слово "лемниск" в переводе с латинского - лента (петля); здесь им обозначаются пучки волокон, которые берут начало в группах вторичных сенсорных клеток и поднимаются к переднему мозгу, в частности к таламусу. На рисунке (стр. 94) показано, как один такой пучок идет по центру спинного мозга. В действительности он проходит латеральнее: упрощенную иллюстративную схему трудно сделать топографически точной. Этот пучок назван спино-таламическим трактом, хотя только одно из трех его репрезентативных волокон изображено как оканчивающееся в таламусе. Два других волокна сопровождают его на некотором расстоянии, а затем, так сказать, "совершают непредвиденную посадку": на рисунке показано, что оба оканчиваются на нейронах заднего мозга, хотя с таким же успехом они могли бы окончиться несколько далее по ходу - в среднем мозгу. Важно то, что из волокон спино-таламического тракта лишь небольшая доля действительно достигает таламуса. Тем не менее тракт назван в честь этого преуспевшего меньшинства, которое оканчивается в специфической части таламуса вентральном ядре. Здесь волокна образуют синапсы с таламическими нейронами, аксоны которых идут, не прерываясь, в специализированное поле новой коры, называемое соматосенсорной корой.
Заметим, что на пути от первичного сенсорного нейрона до новой коры в данном случае насчитывается только два синаптических переключения. Первое в спинном мозгу между первичным сенсорным волокном и нейроном из группы вторичных сенсорных клеток. Второе переключение - в промежуточном мозгу, между волокнами лемниска и нейронами вентрального ядра таламуса. Однако то, что происходит в новой коре, можно назвать синаптическим катаклизмом. В новой коре в реакцию на пришедший сигнал уже на первом этапе вовлекаются сотни, а то и тысячи нейронов. А действуя через синаптические связи, эти первые нейроны, возбужденные сигналом, вовлекают бесчисленное множество следующих.
Двухсинаптическая сенсорная линия проведения, идущая в новую кору, может быть названа "сквозной линией", так как два синапса - это, по-видимому, минимум для такого рода систем. Она также может быть названа закрытой, или маркированной линией, поскольку, как правило, сенсорные пути с минимальным числом переключений сохраняют топографию той сенсорной периферии, от которой они идут. Так, кончик пальца способен различить два отдельных стимула, когда к нему прикасаются ножками измерительного циркуля в точках, находящихся всего лишь в двух или трех миллиметрах друг от друга. Это называется разрешающей способностью. Наличие такой способности означает, что каждая ножка циркуля стимулирует проводящие пути, которые достаточно независимы для того, чтобы обеспечить это, если можно так сказать, сенсорное разрешение. Какая-нибудь клетка соматосенсорной коры, если ее "допросить" с помощью микроэлектрода, может "признаться" в том, что ее единственный интерес составляет квадратный миллиметр кожи на указательном пальце. Одна из ее ближайших соседок может контролировать смежный квадратный миллиметр, и так далее. Благодаря этому топография поверхности тела будет верно воспроизведена.
Проводящие пути, диаметрально противоположные маркированным,- это такие, по которым проводятся топографически перепуганные сообщения от данного сенсориума или даже от нескольких различных сенсориумов. Такая любопытная организация действительно существует: один из спино-таламических "отщепенцев", показанных на рисунке (стр. 94), синаптически переключается на нейрон заднего мозга, аксон которого продолжает путь в таламус. Однако на уровне этого "лишнего" переключения линия принимает сообщения не только от спино-таламического волокна, но и от слуховой системы.
Как же таламус может понять, что случилось, когда импульсы поступают по этой системе путей? Нейроны заднего мозга называют мультимодальными, или неспецифическими, а рассмотренный выше проводящий путь можно назвать открытым: везде, где есть синаптические переключения, линия открыта для входа сигналов от других нейронов. Огромное большинство нейронов в глубине заднего и среднего мозга относится к нейронам именно такой любопытной неспецифической природы. Кажется, что они сидят, раскинув свои дендриты, словно длинные руки, на расстояния в несколько миллиметров, как бы стараясь поймать сигналы любого рода. Эти нейроны типичны для так называемой ретикулярной формации, в которой лишь сравнительна малое число клеточных скоплений получает гомогенные входные сигналы.
Если бы эту ситуацию описали инженеру-электронщику, он, вероятно, отнесся бы к ней неодобрительно; он сказал бы, что от такой схемы нечего надеяться получить что-либо, кроме шума. Однако такая ситуация преобладает в мозгу всех позвоночных, включая человека. Так что ее существование, по-видимому, вызвано необходимостью удовлетворять какие-то специфические потребности. На данный момент можно сказать, что в функции ретикулярной формации входит обеспечение фона общей активации в центральной нервной системе и что ретикулярная формация воплощает в себе некий механизм регуляции состояний активности по всей центральной нервной системе. Некоторые из этих состояний подвержены суточным колебаниям - скажем сон и бодрствование. В каждом из этих состояний можно выделить большое количество "полутонов" возбуждения и расслабления. Все они связаны с тем или иным характером активности ретикулярной формации.
Электронщика наверняка больше бы устроил второй соматосенсорный лемниск, выходящий из спинного мозга. Это медиальный лемниск. Он намного более компактно организован: почти все его волокна - маркированные линии, восходящие прямо к центральному ядру таламуса из двух скоплений вторичных сенсорных клеток на переходе между спинным и задним мозгом, которые называются ядрами дорсального столба. Наш инженер не удивился бы, узнав, что медиальный лемниск обеспечивает лучшее разрешение двух точек, чем спино-таламический тракт.
А что сказать о других сенсориумах? Маленький орган, который для упрощения чертежа изображен на рисунке (стр. 99) возле мозжечка, - это орган слуха. Внутри него, в высоко специализированном эпителиальном комплексе, называемом кортиевым органом, обнаружены клетки, которые имеют по одной-единственной ресничке. Они иннервируются первичными сенсорными нейронами, у которых направляющиеся в центр отростки оканчиваются на нейронах кохлеарных ядер - скоплений вторичных сенсорных нейронов в заднем мозге, специализированных для приема и обработки сигналов исключительно от слухового сенсориума. На рисунке показаны только два нейрона; в действительности их десятки тысяч. В кохлеарных ядрах берут свое начало волокна латерального лемниска, восходящие к таламусу. Ни одно из них не выходит за пределы нижнего двухолмия. На этом пути при переключении в среднем мозгу начинаются аксоны, которые добираются до таламуса, где они заканчиваются в медиальном коленчатом теле. (На рисунке не показано несколько других слуховых "станций", по-видимому, менее обязательных и связанных с самим латеральным лемниском.) Нейроны медиального коленчатого тела в свою очередь проецируются (посылают свои аксоны) в специальную область новой коры, называемую слуховой корой.
Сравним это со зрительной системой. Множество нейронов сетчатки обрабатывает выходные сигналы фоторецепторного аппарата глаза. Аксоны определенной части этих клеток сначала объединяются в зрительный нерв. Затем происходит перераспределение аксонов по двум путям, в процессе которого аксоны, вышедшие из назальной (носовой) половины сетчатки одного глаза, пересекают срединную плоскость головы, чтобы объединиться с аксонами, которые вышли из темпоральной (височной) половины сетчатки другого глаза. В результате образуются зрительные тракты. Аксоны, составляющие зрительный тракт, распределяются между двумя большими конечными областями. Одна из них - это верхнее двухолмие; однако у всех приматов более важной областью, по крайней мере если судить по количеству аксонов, является латеральное коленчатое тело таламуса. Нейроны этого ядра проецируются в свою очередь в новую кору, а именно - в определенную зону у заднего полюса полушария мозга, известную под названием зрительной коры.
Отметим, что в противоположность слуховым волокнам, ни одно из которых не может достичь своего таламического ядра без синаптических переключений, большая часть зрительных волокон (у приматов) это делает. Следовало бы добавить, однако, что многие из нейронов верхнего двухолмия, получающих зрительные волокна, посылают свои собственные аксоны в таламус, но не в латеральное коленчатое тело, а в латеральное заднее ядро. Нейроны этого последнего клеточного скопления в свою очередь проецируются в новую кору, однако не в ту область, в которую идут аксоны из латерального коленчатого тела, а в соседнюю, которая отличается от первичной зрительной коры. По-видимому, зрительная система имеет два пути, восходящих к зрительной коре.
Три сенсориума (слуховой, зрительный и обонятельный) посылают свою информацию в кору различными путями. Слуховые пути, прежде чем они достигнут слуховой зоны коры больших полушарий, последовательно проходят через кохлеарные ядра заднего мозга, нижнее двухолмие среднего мозга и медиальное коленчатое тело таламуса. Зрительные пути начинаются в сетчатке (которая в действительности является частью мозга) и затем расходятся по двум различным каналам: один идет через латеральное коленчатое тело таламуса в зрительную кору, другой направляется через верхнее двухолмие среднего мозга в таламус, а затем - в область коры, расположенную около первичной зрительной зоны. В обонятельной системе рецепторные нейроны слизистой оболочки носа проецируются, минуя таламус, в обонятельную луковицу, которая является частью коры больших полушарий, а обонятельная луковица в свою очередь проецируется в обонятельную кору.
Обонятельная система нарушает все законы, которым, казалось бы, подчиняется структура других сенсорных механизмов. Это, как мы отмечали, единственная из известных систем, в которой сенсорные нейроны лежат на поверхности. Там нет посредника - передающего элемента, как, скажем, в кортиевом органе; обонятельные эпителиальные клетки сами воспринимают внешние воздействия. Отходящие от таких нейронов очень тонкие аксоны проецируются в обонятельную луковицу, нейроны которой дают начало аксонам, заканчивающимся синаптическими контактами на клетках обонятельной коры.
Мы только что проследили волокна четырех сенсориумов - соматического, слухового, зрительного и обонятельного. Теперь уже начинают выявляться некоторые существенные моменты. Во-первых, таламус предстает как узловая станция, конечный контрольно-пропускной пункт, дающий разрешение на вход в высшие инстанции мозга сигналам от всех сенсориумов (за исключением, по-видимому, обонятельного). Каждое такое переключение хочется сравнить с передачей эстафеты или с ретрансляционной станцией, однако то, что происходит в местах разрыва нейронной цепи, может быть намного сложнее того, что происходит в эстафетном беге, где каждый бегун передает эстафетную палочку следующему и на конечный пункт маршрута эта палочка прибывает в неизменном виде. В центральной нервной системе "эстафета" совершенно иного рода. На каждом синаптическом переключении сенсорного пути входные сигналы трансформируются: код, с помощью которого записано прибывшее сообщение, коренным образом меняется. Можно предположить, что исходные данные не могут быть интерпретированы на высших уровнях; по-видимому, необходим их перевод на другой язык, и о синаптических ретрансляционных станциях лучше говорить как о станциях переработки данных.
Затем можно сделать заключение, что кора является конечной станцией сенсорных проводящих путей. Нейроанатом бывает в высшей степени удовлетворен, когда ему удается проследить зрительные пути, скажем, от сетчатки до латерального коленчатого тела и оттуда - до зрительной коры. Трудность любого дальнейшего прослеживания заключается в сложности коры мозга, содержащей в себе 70 процентов всех нейронов центральной нервной системы человека. Что они делают со своими входными сигналами? Тут уместно привести следующие два наблюдения.
Во-первых, таламо-кортикальные проекции имеют реципрокный характер: зрительная кора проецируется обратно на латеральное коленчатое тело, из которого в нее поступают входные сигналы; слуховая кора проецируется обратно на медиальное коленчатое тело, а соматосенсорная кора - на вентральное ядро. Такие возвратные связи, без сомнения, говорят о том, что функциональное состояние коры может влиять на ту процедуру, с помощью которой сенсорные станции таламуса "просеивают" направляемый в кору поток информации.
Во-вторых, зрительная, слуховая и соматосенсорная зоны коры воплощают в себе только первые этапы обработки сенсорной информации. Из этих первичных сенсорных полей выходят волокна, синаптически воздействующие на смежные области, которые без оговорки нельзя назвать сенсорными: они представляют, так сказать, следующий этап обработки входных сигналов. А из этих областей выходят волокна, которые оканчиваются в областях, еще более далеких от первичных сенсорных полей. Области новой коры, более или менее удаленные от первичных полей, называются ассоциативными зонами, и у человека они занимают подавляющую часть поверхности коры; зрительная, слуховая и соматосенсорная зоны вместе занимают только около четверти всей ее площади. По всей вероятности, в ассоциативных зонах информация подвергается дальнейшей, более сложной переработке. Так, есть места, где слуховые и зрительные сигналы сходятся. Теперь известно, что в процесс обработки нервных сигналов в новой коре обычно последовательно вовлекается целый ряд ассоциативных областей и что местом назначения выходящей информации, по-видимому, неизменно являются либо гиппокамп, либо миндалина, либо и то и другое.
В 1870 г. Г. Фрич (G. Fritsch) и Э. Гитциг (Е. Hitzig) опубликовали сообщение о том, что электрический ток минимальной силы, пропускаемый через область новой коры, расположенную фронтально по отношению к центральной борозде, может вызвать подергивание скелетных (но не висцеральных) мышц на стороне тела, контралатеральной месту стимуляции. Так, часто приходит в движение рука или нога. Это открытие, возможно, являющееся первым указанием на наличие в коре большого мозга функциональных подразделений, возбудило стойкий интерес к организации тех частей мозга, которые связаны с эффекторными (или моторными) функциями. В конце концов была открыта моторная кора - ограниченная область на самом высоком уровне мозга, которая явно причастна к движениям тела. Казалось, что теперь чисто моторную функцию можно будет, так сказать, вычленить из всего головного и спинного мозга.
Отсюда начинаются поиски "моторной системы". Этот неопределенный термин включает не только мотонейроны, управляющие скелетной мускулатурой, но и нервные пути, которые сходятся на мотонейронах. Поиски эти длятся и по сей день, и резонно спросить, могут ли они когда-нибудь быть завершены? Рассмотрим поле 19 - полоску новой коры, отличающуюся по цитоархитектонике от соседних зон и расположенную недалеко от зрительной коры. Когда поле 19 стимулируют электрически у какого-нибудь экспериментального животного, оба глаза этого животного синхронно поворачиваются к противоположной стороне, т.е. взор отворачивается от раздражаемой током половины. В связи с этим появляется искушение назвать поле 19 моторной зоной. Однако сделать это значит поступить произвольно, поскольку с другой точки зрения поле 19 сенсорное: известно, что оно повторно обрабатывает информацию, которая прошла через зрительную кору. Сходный пример можно подобрать и для слухового сенсориума: вблизи соответствующей слуховой коры имеется область, называемая полем 22, электрическая стимуляция которой тоже заставляет животное поворачивать глаза к контралатеральной стороне. И при этом поле 22 состоит со слуховой корой в синаптических отношениях, во многом напоминающих отношения между полем 19 и зрительной корой.
Урок из всего этого такой: между сенсорной и моторной структурами мозга нельзя провести разделяющую грань. Представляя ситуацию с другой стороны, можно сказать, что все нервные структуры занимаются программированием и регулированием поведения организма. По существу, это и есть функция нервной системы и эволюция разума содействовала ее развитию. Правда, некоторые структуры имеют в пределах великой промежуточной сети такое расположение, которое склоняет к определению их как сенсорных; примером тому служит латеральное коленчатое тело таламуса. А к другим структурам, расположенным на расстоянии не слишком большого числа синаптических переключений от мотонейронов, есть искушение приклеить ярлык "моторные". Это, впрочем, единственный способ разумного использования данных терминов. Соответственно при исследовании моторных функций центральной нервной системы, может быть, лучше всего начинать с уровня мотонейронов, которые однозначно являются частью моторной системы согласно любому определению, а затем пытаться проследить в мозгу те пути, которые воздействуют на них. Нужно только отдавать себе отчет в том, что применение этой стратегии означает движение вверх по течению, против превалирующего направления нервных потоков.
Мотонейроны головного и спинного мозга (сплошные треугольники) получают информацию из многих конвергирующих к ним каналов. Здесь показаны мотонейроны, на вход которых поступают сигналы от первичных сенсорных нейронов, из скоплений вторичных сенсорных нейронов в спинном мозгу, из ретикулярной формации ствола мозга, из красного ядра среднего мозга и из моторной коры переднего мозга. Красное ядро и ретикулярная формация сами получают сигналы из различных источников. Один из примеров конвергенции сигналов на мотонейронах является особенно впечатляющим: вся новая кора, включая слуховую, зрительную, соматосенсорную, а также моторные и другие поля, направляет пучки волокон в полосатое тело. Это ядро в свою очередь посылает массивные пучки волокон в ретикулярную формацию, которая, в конце концов, воздействует на мотонейроны. Второй путь, идущий из полосатого тела, играет роль петли обратной связи: составляющие его волокна направляются в область таламуса, которая проецируется обратно, опять же в моторную кору.
Первый шаг "вверх" от мотонейронов, как правило, короток, поскольку самые сильные воздействия на типичный мотонейрон чаще всего исходят от ансамблей клеток, которые обычно меньше по размеру и располагаются поблизости. Давайте назовем совокупность всех мотонейронов и управляющих ими нейронных ансамблей "низшей моторной системой" и расчленим эту систему на функциональные субъединицы, назвав каждую "локальным моторным аппаратом", соответствующим определенной части тела: руке, ноге, глазу и т.д. Каждый локальный моторный аппарат есть, по-видимому, своего рода картотека, в которой хранятся программы, представляющие возможные движения определенной части тела. Мозг посылает сигнал в эту картотеку, используя свою систему нисходящих волокон, и выбирает подходящую программу.
Но что в таком случае служит источником сигналов, посылаемых по нисходящим волокнам? Что именно оказывает влияние на локальный моторный аппарат? Мотонейроны располагаются внутри спинного, заднего и среднего мозга; в переднем мозгу нет ни одного. Здесь мы можем рассмотреть только проекции, которые сходятся на спинном мозгу. Они начинаются на всех уровнях центральной нервной системы. Внутри самого спинного мозга многие из них берут свое начало в группах вторичных сенсорных клеток, или даже, как в случае моносинаптических рефлекторных дуг, образуются коллатералями определенных первичных сенсорных волокон. В пределах заднего мозга пути исходят главным образом от внутренних двух третей заднемоэговой ретикулярной формации - области, которую называют крупноклеточной ретикулярной формацией, так как ее содержимое составляют крупные и очень крупные тела нейронов. В среднем мозгу пути исходят из верхнего двухолмия, а также из большой клеточной массы, называемой красным ядром. Вообще говоря, все эти три системы нисходящих волокон, идущих в спинной мозг (а именно: ретикуло-спинальная, текто-спинальная и рубро-спинальная), должны рассматриваться как несущие сообщения, или, если хотите, команды, которые могли зарождаться в обширных областях мозга. Верхнее двухолмие получает входные сигналы не только но зрительному нерву, но также из обширных областей коры, включая зрительную и многие другие. В красное ядро пути идут главным образом из мозжечка и моторной коры.
Что же касается ретикулярной формации, то она особенно замечательна тем, что является местом, куда сходится информация самого различного происхождения. Мы уже рассуждали об этом, когда говорили о восходящих системах; при рассмотрении нисходящих систем это тоже существенно. Нейрон, представляющий данное свойство, показан на стр. 102; за основу этой модели взяты нейроны, электрическую активность которых регистрировал Дж. Моруцци (G. Moruzzi) из Пизанского университета, а также некоторые другие исследователи. Данный нейрон лежит в ретикулярной формации заднего мозга, и, по-видимому, он будет реагировать на поступление сигналов от группы вторичных сенсорных клеток спинного мозга. Однако вспышка света тоже способна активировать этот нейрон, поскольку сообщение об этом событии может успешно достичь ретикулярной формации по нисходящему пути из верхнего двухолмия. Кроме того, эта клетка реагирует и на сигналы из мозжечка, новой коры или ретикулярной формации среднего мозга.
Короче, на этой клетке конвергирует большое число гетерогенных сигналов. Очевидно, ретикулярная формация должна интегрировать эти весьма разнообразные нервные сигналы, поступающие к ней по восходящим и нисходящим путям, а затем она может отправлять импульсы по ретикуло-спинальным волокнам, которые оканчиваются на промежуточных нейронах спинного мозга или даже, хотя и не часто, прямо на мотонейронах. Возможно, тут читатель опять услышит вопль электронщика: с инженерной точки зрения ретикулярная формация - бессмысленное образование.
Теперь нам остается наложить на энцефало-спинальные системы заднего и среднего мозга те нисходящие системы, которые берут свое начало в переднем мозгу. Прежде всего практически все области новой коры проецируются в стриатум - наружную часть полосатого тела. В общей схеме связей сохраняется топографическое соответствие: соматосенсорная кора проецируется в область стриатума, отличную от той, куда приходятся зрительная проекция, слуховая проекция или проекции ассоциативных областей и моторной коры. Из стриатума масса волокон идет в бледный шар - внутренний отдел полосатого тела. В бледном шаре намного меньше нейронов, чем в стриатуме, так что эту систему можно рассматривать как своего рода воронку.
Из бледного шара путь продолжается вниз, образуя пучок волокон, называемый чечевицеобразной петлей; здесь, однако, следует учесть любопытное исключение: большая часть волокон этой петли поворачивает назад в составе того же пучка и затем входит в верхнюю часть вентрального ядра. Мы отмечали, что в это клеточное ядро таламуса входят два больших соматосенсорных пути медиальный лемниск и спино-таламический тракт и что оно проецируется на соматосенсорную кору. Однако только задняя часть вентрального ядра является промежуточной соматосенсорной станцией. В переднюю часть этого же клеточного скопления входят две мощные системы волокон: чечевицеобразная петля и восходящая проекция мозжечка - соединительная ножка. Эта часть вентрального ядра тоже проецируется в новую кору, но не в сенсорную, а в моторную зону.
Патологические процессы, сопровождающиеся разрушением этой любопытной цепи, которая характеризуется наличием петель, вызывают серьезные двигательные расстройства. Одна из таких патологий касается пути в стриатум, который идет не из коры больших полушарий. Он идет из клеточной массы среднего мозга, нейроны которой пигментированы; у человека они черные даже на неокрашенных препаратах. По этой причине данная клеточная группа стала известна с конце XVIII в. как substantia nigra, т.е. черное вещество. Существенная потеря этих пигментированных нейронов вызывает двигательное расстройство, известное под названием паркинсонизма. Это расстройство характеризуется ригидностью мышц, которая сильно затрудняет движения, и диагностируется по ряду симптомов, в том числе по маскообразному лицу. Кроме того, наблюдается также специфический (низкочастотный и почти вращательный) тремор рук. Однако первая жалоба больного обычно состоит в том, что ему трудно начать движение, которое он хочет сделать. Скажем, он собирается поправить какую-то деталь своего костюма, но ему почему-то трудно начать.
Третий путь - это лемнисковый путь. Слово "лемниск" в переводе с латинского - лента (петля); здесь им обозначаются пучки волокон, которые берут начало в группах вторичных сенсорных клеток и поднимаются к переднему мозгу, в частности к таламусу. На рисунке (стр. 94) показано, как один такой пучок идет по центру спинного мозга. В действительности он проходит латеральнее: упрощенную иллюстративную схему трудно сделать топографически точной. Этот пучок назван спино-таламическим трактом, хотя только одно из трех его репрезентативных волокон изображено как оканчивающееся в таламусе. Два других волокна сопровождают его на некотором расстоянии, а затем, так сказать, "совершают непредвиденную посадку": на рисунке показано, что оба оканчиваются на нейронах заднего мозга, хотя с таким же успехом они могли бы окончиться несколько далее по ходу - в среднем мозгу. Важно то, что из волокон спино-таламического тракта лишь небольшая доля действительно достигает таламуса. Тем не менее тракт назван в честь этого преуспевшего меньшинства, которое оканчивается в специфической части таламуса вентральном ядре. Здесь волокна образуют синапсы с таламическими нейронами, аксоны которых идут, не прерываясь, в специализированное поле новой коры, называемое соматосенсорной корой.
Заметим, что на пути от первичного сенсорного нейрона до новой коры в данном случае насчитывается только два синаптических переключения. Первое в спинном мозгу между первичным сенсорным волокном и нейроном из группы вторичных сенсорных клеток. Второе переключение - в промежуточном мозгу, между волокнами лемниска и нейронами вентрального ядра таламуса. Однако то, что происходит в новой коре, можно назвать синаптическим катаклизмом. В новой коре в реакцию на пришедший сигнал уже на первом этапе вовлекаются сотни, а то и тысячи нейронов. А действуя через синаптические связи, эти первые нейроны, возбужденные сигналом, вовлекают бесчисленное множество следующих.
Двухсинаптическая сенсорная линия проведения, идущая в новую кору, может быть названа "сквозной линией", так как два синапса - это, по-видимому, минимум для такого рода систем. Она также может быть названа закрытой, или маркированной линией, поскольку, как правило, сенсорные пути с минимальным числом переключений сохраняют топографию той сенсорной периферии, от которой они идут. Так, кончик пальца способен различить два отдельных стимула, когда к нему прикасаются ножками измерительного циркуля в точках, находящихся всего лишь в двух или трех миллиметрах друг от друга. Это называется разрешающей способностью. Наличие такой способности означает, что каждая ножка циркуля стимулирует проводящие пути, которые достаточно независимы для того, чтобы обеспечить это, если можно так сказать, сенсорное разрешение. Какая-нибудь клетка соматосенсорной коры, если ее "допросить" с помощью микроэлектрода, может "признаться" в том, что ее единственный интерес составляет квадратный миллиметр кожи на указательном пальце. Одна из ее ближайших соседок может контролировать смежный квадратный миллиметр, и так далее. Благодаря этому топография поверхности тела будет верно воспроизведена.
Проводящие пути, диаметрально противоположные маркированным,- это такие, по которым проводятся топографически перепуганные сообщения от данного сенсориума или даже от нескольких различных сенсориумов. Такая любопытная организация действительно существует: один из спино-таламических "отщепенцев", показанных на рисунке (стр. 94), синаптически переключается на нейрон заднего мозга, аксон которого продолжает путь в таламус. Однако на уровне этого "лишнего" переключения линия принимает сообщения не только от спино-таламического волокна, но и от слуховой системы.
Как же таламус может понять, что случилось, когда импульсы поступают по этой системе путей? Нейроны заднего мозга называют мультимодальными, или неспецифическими, а рассмотренный выше проводящий путь можно назвать открытым: везде, где есть синаптические переключения, линия открыта для входа сигналов от других нейронов. Огромное большинство нейронов в глубине заднего и среднего мозга относится к нейронам именно такой любопытной неспецифической природы. Кажется, что они сидят, раскинув свои дендриты, словно длинные руки, на расстояния в несколько миллиметров, как бы стараясь поймать сигналы любого рода. Эти нейроны типичны для так называемой ретикулярной формации, в которой лишь сравнительна малое число клеточных скоплений получает гомогенные входные сигналы.
Если бы эту ситуацию описали инженеру-электронщику, он, вероятно, отнесся бы к ней неодобрительно; он сказал бы, что от такой схемы нечего надеяться получить что-либо, кроме шума. Однако такая ситуация преобладает в мозгу всех позвоночных, включая человека. Так что ее существование, по-видимому, вызвано необходимостью удовлетворять какие-то специфические потребности. На данный момент можно сказать, что в функции ретикулярной формации входит обеспечение фона общей активации в центральной нервной системе и что ретикулярная формация воплощает в себе некий механизм регуляции состояний активности по всей центральной нервной системе. Некоторые из этих состояний подвержены суточным колебаниям - скажем сон и бодрствование. В каждом из этих состояний можно выделить большое количество "полутонов" возбуждения и расслабления. Все они связаны с тем или иным характером активности ретикулярной формации.
Электронщика наверняка больше бы устроил второй соматосенсорный лемниск, выходящий из спинного мозга. Это медиальный лемниск. Он намного более компактно организован: почти все его волокна - маркированные линии, восходящие прямо к центральному ядру таламуса из двух скоплений вторичных сенсорных клеток на переходе между спинным и задним мозгом, которые называются ядрами дорсального столба. Наш инженер не удивился бы, узнав, что медиальный лемниск обеспечивает лучшее разрешение двух точек, чем спино-таламический тракт.
А что сказать о других сенсориумах? Маленький орган, который для упрощения чертежа изображен на рисунке (стр. 99) возле мозжечка, - это орган слуха. Внутри него, в высоко специализированном эпителиальном комплексе, называемом кортиевым органом, обнаружены клетки, которые имеют по одной-единственной ресничке. Они иннервируются первичными сенсорными нейронами, у которых направляющиеся в центр отростки оканчиваются на нейронах кохлеарных ядер - скоплений вторичных сенсорных нейронов в заднем мозге, специализированных для приема и обработки сигналов исключительно от слухового сенсориума. На рисунке показаны только два нейрона; в действительности их десятки тысяч. В кохлеарных ядрах берут свое начало волокна латерального лемниска, восходящие к таламусу. Ни одно из них не выходит за пределы нижнего двухолмия. На этом пути при переключении в среднем мозгу начинаются аксоны, которые добираются до таламуса, где они заканчиваются в медиальном коленчатом теле. (На рисунке не показано несколько других слуховых "станций", по-видимому, менее обязательных и связанных с самим латеральным лемниском.) Нейроны медиального коленчатого тела в свою очередь проецируются (посылают свои аксоны) в специальную область новой коры, называемую слуховой корой.
Сравним это со зрительной системой. Множество нейронов сетчатки обрабатывает выходные сигналы фоторецепторного аппарата глаза. Аксоны определенной части этих клеток сначала объединяются в зрительный нерв. Затем происходит перераспределение аксонов по двум путям, в процессе которого аксоны, вышедшие из назальной (носовой) половины сетчатки одного глаза, пересекают срединную плоскость головы, чтобы объединиться с аксонами, которые вышли из темпоральной (височной) половины сетчатки другого глаза. В результате образуются зрительные тракты. Аксоны, составляющие зрительный тракт, распределяются между двумя большими конечными областями. Одна из них - это верхнее двухолмие; однако у всех приматов более важной областью, по крайней мере если судить по количеству аксонов, является латеральное коленчатое тело таламуса. Нейроны этого ядра проецируются в свою очередь в новую кору, а именно - в определенную зону у заднего полюса полушария мозга, известную под названием зрительной коры.
Отметим, что в противоположность слуховым волокнам, ни одно из которых не может достичь своего таламического ядра без синаптических переключений, большая часть зрительных волокон (у приматов) это делает. Следовало бы добавить, однако, что многие из нейронов верхнего двухолмия, получающих зрительные волокна, посылают свои собственные аксоны в таламус, но не в латеральное коленчатое тело, а в латеральное заднее ядро. Нейроны этого последнего клеточного скопления в свою очередь проецируются в новую кору, однако не в ту область, в которую идут аксоны из латерального коленчатого тела, а в соседнюю, которая отличается от первичной зрительной коры. По-видимому, зрительная система имеет два пути, восходящих к зрительной коре.
Три сенсориума (слуховой, зрительный и обонятельный) посылают свою информацию в кору различными путями. Слуховые пути, прежде чем они достигнут слуховой зоны коры больших полушарий, последовательно проходят через кохлеарные ядра заднего мозга, нижнее двухолмие среднего мозга и медиальное коленчатое тело таламуса. Зрительные пути начинаются в сетчатке (которая в действительности является частью мозга) и затем расходятся по двум различным каналам: один идет через латеральное коленчатое тело таламуса в зрительную кору, другой направляется через верхнее двухолмие среднего мозга в таламус, а затем - в область коры, расположенную около первичной зрительной зоны. В обонятельной системе рецепторные нейроны слизистой оболочки носа проецируются, минуя таламус, в обонятельную луковицу, которая является частью коры больших полушарий, а обонятельная луковица в свою очередь проецируется в обонятельную кору.
Обонятельная система нарушает все законы, которым, казалось бы, подчиняется структура других сенсорных механизмов. Это, как мы отмечали, единственная из известных систем, в которой сенсорные нейроны лежат на поверхности. Там нет посредника - передающего элемента, как, скажем, в кортиевом органе; обонятельные эпителиальные клетки сами воспринимают внешние воздействия. Отходящие от таких нейронов очень тонкие аксоны проецируются в обонятельную луковицу, нейроны которой дают начало аксонам, заканчивающимся синаптическими контактами на клетках обонятельной коры.
Мы только что проследили волокна четырех сенсориумов - соматического, слухового, зрительного и обонятельного. Теперь уже начинают выявляться некоторые существенные моменты. Во-первых, таламус предстает как узловая станция, конечный контрольно-пропускной пункт, дающий разрешение на вход в высшие инстанции мозга сигналам от всех сенсориумов (за исключением, по-видимому, обонятельного). Каждое такое переключение хочется сравнить с передачей эстафеты или с ретрансляционной станцией, однако то, что происходит в местах разрыва нейронной цепи, может быть намного сложнее того, что происходит в эстафетном беге, где каждый бегун передает эстафетную палочку следующему и на конечный пункт маршрута эта палочка прибывает в неизменном виде. В центральной нервной системе "эстафета" совершенно иного рода. На каждом синаптическом переключении сенсорного пути входные сигналы трансформируются: код, с помощью которого записано прибывшее сообщение, коренным образом меняется. Можно предположить, что исходные данные не могут быть интерпретированы на высших уровнях; по-видимому, необходим их перевод на другой язык, и о синаптических ретрансляционных станциях лучше говорить как о станциях переработки данных.
Затем можно сделать заключение, что кора является конечной станцией сенсорных проводящих путей. Нейроанатом бывает в высшей степени удовлетворен, когда ему удается проследить зрительные пути, скажем, от сетчатки до латерального коленчатого тела и оттуда - до зрительной коры. Трудность любого дальнейшего прослеживания заключается в сложности коры мозга, содержащей в себе 70 процентов всех нейронов центральной нервной системы человека. Что они делают со своими входными сигналами? Тут уместно привести следующие два наблюдения.
Во-первых, таламо-кортикальные проекции имеют реципрокный характер: зрительная кора проецируется обратно на латеральное коленчатое тело, из которого в нее поступают входные сигналы; слуховая кора проецируется обратно на медиальное коленчатое тело, а соматосенсорная кора - на вентральное ядро. Такие возвратные связи, без сомнения, говорят о том, что функциональное состояние коры может влиять на ту процедуру, с помощью которой сенсорные станции таламуса "просеивают" направляемый в кору поток информации.
Во-вторых, зрительная, слуховая и соматосенсорная зоны коры воплощают в себе только первые этапы обработки сенсорной информации. Из этих первичных сенсорных полей выходят волокна, синаптически воздействующие на смежные области, которые без оговорки нельзя назвать сенсорными: они представляют, так сказать, следующий этап обработки входных сигналов. А из этих областей выходят волокна, которые оканчиваются в областях, еще более далеких от первичных сенсорных полей. Области новой коры, более или менее удаленные от первичных полей, называются ассоциативными зонами, и у человека они занимают подавляющую часть поверхности коры; зрительная, слуховая и соматосенсорная зоны вместе занимают только около четверти всей ее площади. По всей вероятности, в ассоциативных зонах информация подвергается дальнейшей, более сложной переработке. Так, есть места, где слуховые и зрительные сигналы сходятся. Теперь известно, что в процесс обработки нервных сигналов в новой коре обычно последовательно вовлекается целый ряд ассоциативных областей и что местом назначения выходящей информации, по-видимому, неизменно являются либо гиппокамп, либо миндалина, либо и то и другое.
В 1870 г. Г. Фрич (G. Fritsch) и Э. Гитциг (Е. Hitzig) опубликовали сообщение о том, что электрический ток минимальной силы, пропускаемый через область новой коры, расположенную фронтально по отношению к центральной борозде, может вызвать подергивание скелетных (но не висцеральных) мышц на стороне тела, контралатеральной месту стимуляции. Так, часто приходит в движение рука или нога. Это открытие, возможно, являющееся первым указанием на наличие в коре большого мозга функциональных подразделений, возбудило стойкий интерес к организации тех частей мозга, которые связаны с эффекторными (или моторными) функциями. В конце концов была открыта моторная кора - ограниченная область на самом высоком уровне мозга, которая явно причастна к движениям тела. Казалось, что теперь чисто моторную функцию можно будет, так сказать, вычленить из всего головного и спинного мозга.
Отсюда начинаются поиски "моторной системы". Этот неопределенный термин включает не только мотонейроны, управляющие скелетной мускулатурой, но и нервные пути, которые сходятся на мотонейронах. Поиски эти длятся и по сей день, и резонно спросить, могут ли они когда-нибудь быть завершены? Рассмотрим поле 19 - полоску новой коры, отличающуюся по цитоархитектонике от соседних зон и расположенную недалеко от зрительной коры. Когда поле 19 стимулируют электрически у какого-нибудь экспериментального животного, оба глаза этого животного синхронно поворачиваются к противоположной стороне, т.е. взор отворачивается от раздражаемой током половины. В связи с этим появляется искушение назвать поле 19 моторной зоной. Однако сделать это значит поступить произвольно, поскольку с другой точки зрения поле 19 сенсорное: известно, что оно повторно обрабатывает информацию, которая прошла через зрительную кору. Сходный пример можно подобрать и для слухового сенсориума: вблизи соответствующей слуховой коры имеется область, называемая полем 22, электрическая стимуляция которой тоже заставляет животное поворачивать глаза к контралатеральной стороне. И при этом поле 22 состоит со слуховой корой в синаптических отношениях, во многом напоминающих отношения между полем 19 и зрительной корой.
Урок из всего этого такой: между сенсорной и моторной структурами мозга нельзя провести разделяющую грань. Представляя ситуацию с другой стороны, можно сказать, что все нервные структуры занимаются программированием и регулированием поведения организма. По существу, это и есть функция нервной системы и эволюция разума содействовала ее развитию. Правда, некоторые структуры имеют в пределах великой промежуточной сети такое расположение, которое склоняет к определению их как сенсорных; примером тому служит латеральное коленчатое тело таламуса. А к другим структурам, расположенным на расстоянии не слишком большого числа синаптических переключений от мотонейронов, есть искушение приклеить ярлык "моторные". Это, впрочем, единственный способ разумного использования данных терминов. Соответственно при исследовании моторных функций центральной нервной системы, может быть, лучше всего начинать с уровня мотонейронов, которые однозначно являются частью моторной системы согласно любому определению, а затем пытаться проследить в мозгу те пути, которые воздействуют на них. Нужно только отдавать себе отчет в том, что применение этой стратегии означает движение вверх по течению, против превалирующего направления нервных потоков.
Мотонейроны головного и спинного мозга (сплошные треугольники) получают информацию из многих конвергирующих к ним каналов. Здесь показаны мотонейроны, на вход которых поступают сигналы от первичных сенсорных нейронов, из скоплений вторичных сенсорных нейронов в спинном мозгу, из ретикулярной формации ствола мозга, из красного ядра среднего мозга и из моторной коры переднего мозга. Красное ядро и ретикулярная формация сами получают сигналы из различных источников. Один из примеров конвергенции сигналов на мотонейронах является особенно впечатляющим: вся новая кора, включая слуховую, зрительную, соматосенсорную, а также моторные и другие поля, направляет пучки волокон в полосатое тело. Это ядро в свою очередь посылает массивные пучки волокон в ретикулярную формацию, которая, в конце концов, воздействует на мотонейроны. Второй путь, идущий из полосатого тела, играет роль петли обратной связи: составляющие его волокна направляются в область таламуса, которая проецируется обратно, опять же в моторную кору.
Первый шаг "вверх" от мотонейронов, как правило, короток, поскольку самые сильные воздействия на типичный мотонейрон чаще всего исходят от ансамблей клеток, которые обычно меньше по размеру и располагаются поблизости. Давайте назовем совокупность всех мотонейронов и управляющих ими нейронных ансамблей "низшей моторной системой" и расчленим эту систему на функциональные субъединицы, назвав каждую "локальным моторным аппаратом", соответствующим определенной части тела: руке, ноге, глазу и т.д. Каждый локальный моторный аппарат есть, по-видимому, своего рода картотека, в которой хранятся программы, представляющие возможные движения определенной части тела. Мозг посылает сигнал в эту картотеку, используя свою систему нисходящих волокон, и выбирает подходящую программу.
Но что в таком случае служит источником сигналов, посылаемых по нисходящим волокнам? Что именно оказывает влияние на локальный моторный аппарат? Мотонейроны располагаются внутри спинного, заднего и среднего мозга; в переднем мозгу нет ни одного. Здесь мы можем рассмотреть только проекции, которые сходятся на спинном мозгу. Они начинаются на всех уровнях центральной нервной системы. Внутри самого спинного мозга многие из них берут свое начало в группах вторичных сенсорных клеток, или даже, как в случае моносинаптических рефлекторных дуг, образуются коллатералями определенных первичных сенсорных волокон. В пределах заднего мозга пути исходят главным образом от внутренних двух третей заднемоэговой ретикулярной формации - области, которую называют крупноклеточной ретикулярной формацией, так как ее содержимое составляют крупные и очень крупные тела нейронов. В среднем мозгу пути исходят из верхнего двухолмия, а также из большой клеточной массы, называемой красным ядром. Вообще говоря, все эти три системы нисходящих волокон, идущих в спинной мозг (а именно: ретикуло-спинальная, текто-спинальная и рубро-спинальная), должны рассматриваться как несущие сообщения, или, если хотите, команды, которые могли зарождаться в обширных областях мозга. Верхнее двухолмие получает входные сигналы не только но зрительному нерву, но также из обширных областей коры, включая зрительную и многие другие. В красное ядро пути идут главным образом из мозжечка и моторной коры.
Что же касается ретикулярной формации, то она особенно замечательна тем, что является местом, куда сходится информация самого различного происхождения. Мы уже рассуждали об этом, когда говорили о восходящих системах; при рассмотрении нисходящих систем это тоже существенно. Нейрон, представляющий данное свойство, показан на стр. 102; за основу этой модели взяты нейроны, электрическую активность которых регистрировал Дж. Моруцци (G. Moruzzi) из Пизанского университета, а также некоторые другие исследователи. Данный нейрон лежит в ретикулярной формации заднего мозга, и, по-видимому, он будет реагировать на поступление сигналов от группы вторичных сенсорных клеток спинного мозга. Однако вспышка света тоже способна активировать этот нейрон, поскольку сообщение об этом событии может успешно достичь ретикулярной формации по нисходящему пути из верхнего двухолмия. Кроме того, эта клетка реагирует и на сигналы из мозжечка, новой коры или ретикулярной формации среднего мозга.
Короче, на этой клетке конвергирует большое число гетерогенных сигналов. Очевидно, ретикулярная формация должна интегрировать эти весьма разнообразные нервные сигналы, поступающие к ней по восходящим и нисходящим путям, а затем она может отправлять импульсы по ретикуло-спинальным волокнам, которые оканчиваются на промежуточных нейронах спинного мозга или даже, хотя и не часто, прямо на мотонейронах. Возможно, тут читатель опять услышит вопль электронщика: с инженерной точки зрения ретикулярная формация - бессмысленное образование.
Теперь нам остается наложить на энцефало-спинальные системы заднего и среднего мозга те нисходящие системы, которые берут свое начало в переднем мозгу. Прежде всего практически все области новой коры проецируются в стриатум - наружную часть полосатого тела. В общей схеме связей сохраняется топографическое соответствие: соматосенсорная кора проецируется в область стриатума, отличную от той, куда приходятся зрительная проекция, слуховая проекция или проекции ассоциативных областей и моторной коры. Из стриатума масса волокон идет в бледный шар - внутренний отдел полосатого тела. В бледном шаре намного меньше нейронов, чем в стриатуме, так что эту систему можно рассматривать как своего рода воронку.
Из бледного шара путь продолжается вниз, образуя пучок волокон, называемый чечевицеобразной петлей; здесь, однако, следует учесть любопытное исключение: большая часть волокон этой петли поворачивает назад в составе того же пучка и затем входит в верхнюю часть вентрального ядра. Мы отмечали, что в это клеточное ядро таламуса входят два больших соматосенсорных пути медиальный лемниск и спино-таламический тракт и что оно проецируется на соматосенсорную кору. Однако только задняя часть вентрального ядра является промежуточной соматосенсорной станцией. В переднюю часть этого же клеточного скопления входят две мощные системы волокон: чечевицеобразная петля и восходящая проекция мозжечка - соединительная ножка. Эта часть вентрального ядра тоже проецируется в новую кору, но не в сенсорную, а в моторную зону.
Патологические процессы, сопровождающиеся разрушением этой любопытной цепи, которая характеризуется наличием петель, вызывают серьезные двигательные расстройства. Одна из таких патологий касается пути в стриатум, который идет не из коры больших полушарий. Он идет из клеточной массы среднего мозга, нейроны которой пигментированы; у человека они черные даже на неокрашенных препаратах. По этой причине данная клеточная группа стала известна с конце XVIII в. как substantia nigra, т.е. черное вещество. Существенная потеря этих пигментированных нейронов вызывает двигательное расстройство, известное под названием паркинсонизма. Это расстройство характеризуется ригидностью мышц, которая сильно затрудняет движения, и диагностируется по ряду симптомов, в том числе по маскообразному лицу. Кроме того, наблюдается также специфический (низкочастотный и почти вращательный) тремор рук. Однако первая жалоба больного обычно состоит в том, что ему трудно начать движение, которое он хочет сделать. Скажем, он собирается поправить какую-то деталь своего костюма, но ему почему-то трудно начать.