Итак, проведена резкая грань: врожденное – индивидуально приобретенное. В физиологии высшей нервной деятельности это различение выступило в форме различения безусловных рефлексов, видовой базы поведения, и условных рефлексов, как механизмов, обслуживающих индивидуально приобретенное поведение.
В связи с таким различением картину развития поведения можно представить как обрастание инстинктивного поведения приспособительными механизмами. Или, на языке физиологии, процесс развития поведения идет как надстраивание условных рефлексов над безусловными, причем эта надстройка настолько сложна, что порой трудно добраться до исходного уровня, то есть до безусловных рефлексов. Так представлялось развитие поведения.
Одним из исследователей, пытавшихся дать объяснение врожденным, жестко фиксированным формам поведения, был известный ученый Ж.Лёб. В самых общих чертах концепция Лёба основывается на в высшей степени примечательном явлении, которое открыл немецкий физиолог Ганс Сакс. Сакс обнаружил у растений явление «тропизмов» – вынужденных движений растения. Если вы наблюдаете за жизнью растения, то обнаруживаете следующее: корни растений, как правило, направляются своей основной массой к центру гравитации, то есть вертикально по отношению к поверхности земли. И это очень легко показать. Вы можете взять растение с развитой корневой системой, вынуть его из земли и перевернуть так, чтобы его корни оказались вверху, а стебель оказался внизу. Тогда вы увидите, что корни растения обратятся вниз, сделают изгиб и опять направятся в сторону центра тяжести. Эта форма вынужденных движений называется геотропизмом. Лёб предполагал, что врожденное поведение животных подчиняется тем же самым физико-химическим законам, каким подчиняются тропизмы растений, понимая под тропизмами вынужденные автоматические движения, обусловленные неодинаковостью физико-химических процессов в симметричных частях организма вследствие односторонности падающих на него воздействий. Существуют разные виды тропизмов: фототропизм (вынужденное движение к свету), хемотропизм (положительная или отрицательная реакция животного на распространяющееся химическое вещество) и т. д.
Концепция Лёба подверглась резкой критике за безоговорочное распространение принципа тропизмов на различные формы деятельности животных. Эта критика носила экспериментальный характер, но прежде чем к ней приступить, необходимо остановиться на классических экспериментах Лёба с гидрой. Он предположил, что гидра ориентирует свою ногу, как и растение корень, всегда к центру гравитации. Как это показать? Лёб натягивал у дна аквариума металлическую частую сетку, причем ячейки этой сетки были такого размера, что в них могла пролезть только «нога» гидры, то есть когда гидра под влиянием геотропизма плыла ко дну аквариума, то ее «нога» проходила через ячейку сетки, а широкая часть застревала своим головным концом. После того как гидра застревала, Лёб брал и переворачивал сетку. И тогда с «ногой» гидры происходило то же самое, что и с корнем растения. «Нога» делала петлю и направлялась к центру гравитации. Один из критиков Лёба, обсуждавших этот эффектный опыт, предположил, что опыт не закончен и его следует продолжить. Он перевернул сетку еще раз. Если следовать принципу тропизма, то гидра должна вновь попытаться направить «ногу» к центру гравитации. Однако гидра, как отмечает проницательный голландский исследователь животных Бойтендайк, попросту вытащила из ячейки «ногу» и уплыла в дальний угол аквариума. Другим экспериментом, направленным против теории Лёба, был эксперимент с планариями, которым свойственен отрицательный фототропизм. Суть этого эксперимента состоит в следующем: если содержать планарии в комфортных биологических условиях, лишая их возможности избегать света, то отрицательный фототропизм угасает. С точки зрения теории тропизмов, пытающейся все изменения поведения объяснить физико-химическими процессами, утрата отрицательного фототропизма не может быть объяснена.
Теория тропизмов резко преувеличивает жесткость, машинообразность видовых механизмов поведения. В действительности видовое поведение организмов представляет собой пластичное поведение, и, следовательно, нельзя провести резкую, абсолютную грань между врожденным и приобретенным поведением. На него распространяется мысль, очень четко выраженная И.П.Павловым: «Индивидуальное приспособление существует на всем протяжении животного мира».
Лекция 9
В связи с таким различением картину развития поведения можно представить как обрастание инстинктивного поведения приспособительными механизмами. Или, на языке физиологии, процесс развития поведения идет как надстраивание условных рефлексов над безусловными, причем эта надстройка настолько сложна, что порой трудно добраться до исходного уровня, то есть до безусловных рефлексов. Так представлялось развитие поведения.
Одним из исследователей, пытавшихся дать объяснение врожденным, жестко фиксированным формам поведения, был известный ученый Ж.Лёб. В самых общих чертах концепция Лёба основывается на в высшей степени примечательном явлении, которое открыл немецкий физиолог Ганс Сакс. Сакс обнаружил у растений явление «тропизмов» – вынужденных движений растения. Если вы наблюдаете за жизнью растения, то обнаруживаете следующее: корни растений, как правило, направляются своей основной массой к центру гравитации, то есть вертикально по отношению к поверхности земли. И это очень легко показать. Вы можете взять растение с развитой корневой системой, вынуть его из земли и перевернуть так, чтобы его корни оказались вверху, а стебель оказался внизу. Тогда вы увидите, что корни растения обратятся вниз, сделают изгиб и опять направятся в сторону центра тяжести. Эта форма вынужденных движений называется геотропизмом. Лёб предполагал, что врожденное поведение животных подчиняется тем же самым физико-химическим законам, каким подчиняются тропизмы растений, понимая под тропизмами вынужденные автоматические движения, обусловленные неодинаковостью физико-химических процессов в симметричных частях организма вследствие односторонности падающих на него воздействий. Существуют разные виды тропизмов: фототропизм (вынужденное движение к свету), хемотропизм (положительная или отрицательная реакция животного на распространяющееся химическое вещество) и т. д.
Концепция Лёба подверглась резкой критике за безоговорочное распространение принципа тропизмов на различные формы деятельности животных. Эта критика носила экспериментальный характер, но прежде чем к ней приступить, необходимо остановиться на классических экспериментах Лёба с гидрой. Он предположил, что гидра ориентирует свою ногу, как и растение корень, всегда к центру гравитации. Как это показать? Лёб натягивал у дна аквариума металлическую частую сетку, причем ячейки этой сетки были такого размера, что в них могла пролезть только «нога» гидры, то есть когда гидра под влиянием геотропизма плыла ко дну аквариума, то ее «нога» проходила через ячейку сетки, а широкая часть застревала своим головным концом. После того как гидра застревала, Лёб брал и переворачивал сетку. И тогда с «ногой» гидры происходило то же самое, что и с корнем растения. «Нога» делала петлю и направлялась к центру гравитации. Один из критиков Лёба, обсуждавших этот эффектный опыт, предположил, что опыт не закончен и его следует продолжить. Он перевернул сетку еще раз. Если следовать принципу тропизма, то гидра должна вновь попытаться направить «ногу» к центру гравитации. Однако гидра, как отмечает проницательный голландский исследователь животных Бойтендайк, попросту вытащила из ячейки «ногу» и уплыла в дальний угол аквариума. Другим экспериментом, направленным против теории Лёба, был эксперимент с планариями, которым свойственен отрицательный фототропизм. Суть этого эксперимента состоит в следующем: если содержать планарии в комфортных биологических условиях, лишая их возможности избегать света, то отрицательный фототропизм угасает. С точки зрения теории тропизмов, пытающейся все изменения поведения объяснить физико-химическими процессами, утрата отрицательного фототропизма не может быть объяснена.
Теория тропизмов резко преувеличивает жесткость, машинообразность видовых механизмов поведения. В действительности видовое поведение организмов представляет собой пластичное поведение, и, следовательно, нельзя провести резкую, абсолютную грань между врожденным и приобретенным поведением. На него распространяется мысль, очень четко выраженная И.П.Павловым: «Индивидуальное приспособление существует на всем протяжении животного мира».
Лекция 9
Видовое и индивидуально приобретенное поведение. Стадия сенсорной психики
Я в прошлый раз остановился на том положении, что, если говорить словами Павлова, индивидуальное приспособление существует на всем протяжении развития животного мира. Иначе говоря, на всем протяжении биологической эволюции поведение животных, их деятельность обнаруживает известную пластичность, гибкость, то есть нам неизвестна такая стадия или фаза в развитии деятельности, опосредствованная сигналами внешнего мира, которая была бы раз и навсегда жестко записана в наследственной организации животного. Напротив, даже у относительно просто организованных животных мы отчетливо наблюдаем пластичность их поведения. Это положение важно в том отношении, что оно побуждает к исследованию деятельности животных на всех этапах биологической эволюции как процесса ведомого, ориентированного самой предметной средой и подчиняющегося условиям предметной среды.
Я хотел и сегодня начать с некоторой иллюстрации факта пластичности поведения даже у относительно низко организованных животных. Я говорю «относительно», потому что уровень организации есть понятие весьма относительное и, главное, по-разному выражающееся на разных эволюционных линиях.
Хорошо известна пластичность поведения у одноклеточных животных, то есть у так называемых простейших. В этом отношении представляют большой интерес опыты со сложно устроенными одноклеточными, принадлежащими к числу ресничных инфузорий. К ним относятся, в частности, и парамеции, с которыми проводились многочисленные эксперименты. Я укажу лишь на некоторые из них. Наблюдения в лабораторных условиях показывают, что парамеции не отвечают положительно или отрицательно на такое воздействие среды, как свет. Если группу парамеций держать в поле, одна часть которого является сильно освещенной, а другая затененной, то распределение парамеций в обеих частях этого поля будет примерно одинаковым. Я приведу данные, касающиеся суммарного пребывания парамеций (8 парамеций) в той и другой части поля. Вот эти цифры: 708 сек и 718 сек, то есть практически парамеции проявляют безразличие к фактору освещенности. Вместе с тем установлено, что при неравномерной температуре поля величиной с каплю воды парамеции сосредотачиваются в той части поля, которое имеет оптимальную температуру, и избегают другой части поля, имеющей повышенную температуру. Это исходный факт. Затем производилось следующее изменение: всякий раз затененная часть поля оказывалась с повышенной температурой, а освещенная – с пониженной температурой, то есть с оптимальной для существования этих организмов. Через некоторое время происходит следующее: если изменить только освещенность и сохранить в обеих частях поля оптимальную температуру, то суммарные цифры двухчасового пребывания парамеций в этих условиях будут такими: 326 сек в затененной части поля и 1560 сек в освещенной части поля. Вы видите: налицо произошедшее приспособление.
Что это за приспособление? Вряд ли эту форму поведения можно отнести к условным рефлексам и рассматривать приспособление парамеций как выработку условного рефлекса на нейтральный световой раздражитель. В экспериментах с парамециями об условных рефлексах в строгом смысле слова не приходится говорить не только из-за отсутствия у парамеций дифференцированной нервной ткани, а прежде всего из-за специфики условий протекания адаптационного процесса. Схема построения эксперимента с парамециями отличается от обычной схемы эксперимента по изучению условных рефлексов, так как в ней отсутствует обязательное для этой схемы дискретное сочетание: нейтральный раздражитель – подкрепление. По-видимому, если ориентироваться на опыты с парамециями, едва ли найдутся основания проводить резкое различие между индивидуально приобретенным и врожденным поведением.
Продвинемся на ступеньку выше по лестнице эволюции и рассмотрим опыт с планариями, плоскими червями, обитающими в водной среде. Для планарий характерно поведение, негативное по отношению к свету. При повышении освещенности в одной части аквариума планарии перемещаются в затененную часть аквариума. В опыте планарий помещали в аквариум, равномерно освещенный ярким источником света. При этом в аквариуме созданы буквально все условия, необходимые для поддержания жизни планарий. По истечении определенного срока обитания планарий в описанных выше условиях проводится проба на повышение освещенности, то есть исследуется, сохранилась ли негативная реакция на повышение освещенности. Оказывается, что планарии утратили негативную реакцию на повышение освещенности и, следовательно, свет как бы приобрел характер нейтрального раздражителя. Таким образом, мы вновь сталкиваемся с приспособлением к индивидуальным условиям существования, которое едва ли можно отнести к категории условных рефлексов.
Более высокий ранг на длинной лестнице эволюции занимают кольчатые черви. В опытах, о которых далее пойдет речь, червя помещали в прозрачную трубку, а затем толкали его стеклянной палочкой. Червь или вовсе не реагировал на прикосновение палочки, или реагировал отрицательно, то есть пытался как-то избежать воздействия. Тогда экспериментаторы делали следующее: они каждое прикосновение к червю сопровождали кормлением. После длительных опытов реакция червя на прикосновение палочки изменилась на противоположную: если в начале опыта червь старался всячески избавиться от прикосновения, то после сочетаний прикосновения с кормлением он адаптировался к прикосновениям палочки и даже начинал совершать движения навстречу прикосновению.
Для того, чтобы оттенить еще одну сторону своеобразной пластичности поведения, я приведу опыты с ракообразными, а именно с раком-отшельником. Образ жизни рака-отшельника немного похож на образ жизни кольчатого червя. У рака-отшельника есть уязвимая мягкая часть тела, которую он вынужден защищать. По этой причине он заселяет опустевшие раковины моллюсков, засовывая в раковину уязвимую часть своего тела. Заняв раковину моллюска, рак передвигается вместе со своим домом. Один японский ученый исследовал пластичность поведения у рака-отшельника. Он механически раздражал абдоменальную часть рака-отшельника. Вначале в ответ на прикосновение рак-отшельник вынимал абдомен из раковины, то есть покидал свой дом. Однако спустя некоторое время он вновь возвращался в раковину. В ходе опытов регистрировались временные интервалы последовательности: толчок – выход – возвращение. По мере продолжения опытов временной интервал между толчком и возвращением в раковину резко сократился. Рак-отшельник, образно говоря, превратился в настоящего формалиста. После прикосновения к абдомену он буквально на мгновение высовывался из раковины, а затем возвращался обратно. Таким образом, в процессе опыта прикосновение утратило свое первоначальное сигнальное значение («сигнал к уходу из раковины») и приобрело для рака-отшельника совсем другой смысл: оно стало сигналом к выниманию абдомена из раковины.
Из приведенных выше опытов с парамециями, планариями, ракообразными можно сделать вывод, что даже на относительно низких этапах биологической эволюции мы имеем дело со сложными приспособлениями поведения животных к изменениям индивидуальных условий существования. Поведению животных в целом присуща большая пластичность. Я специально подчеркиваю, что именно всему поведению животных присуща пластичность, так как во всех приведенных примерах нет четкой дифференциации на видовое поведение, то есть поведение, передающееся по законам биологической наследственности, и на поведение, приобретенное в индивидуальном опыте, которое как бы наслаивается на видовое поведение, обслуживая его в условиях приспособления к непрерывно колеблющимся изменениям среды.
Достаточно четкое различие между видовым и индивидуально приобретенным поведением появляется лишь на более поздних этапах биологической эволюции. Видовое, или инстинктивное, поведение было и продолжает оставаться предметом многочисленных исследований. Особенно ярко видовое поведение выражено у насекомых. Не случайно мир насекомых можно назвать миром видового фиксированного поведения. Однако и в этом мире фиксированное поведение не похоже на поведение, развертывающееся подобно записи на магнитофонной пленке. Если бы поведение насекомых развертывалось таким образом, то они бы не смогли существовать в условиях изменяющейся предметной среды.
Остановимся на классических исследованиях замечательного натуралиста и писателя Фабра, который особенно способствовал развитию представлений об инстинктивном поведении как об автоматически срабатывающей и «не видящей» перспективы системе. Я приведу опыт Фабра с одиночно живущими пчелами. Эти одиночные пчелы строят для своего будущего потомства гнездо, откладывают в него яички, снабжают будущую личинку продовольствием и запечатывают выход из гнезда прочной массой. После появления на свет молодая пчела, сбросившая защитный хитон, прогрызает челюстями мягкую глиноподобную массу, закрывающую вход в гнездо, выходит на поверхность и совершает свой первый ориентировочный полет. Фабр поставил следующий вопрос: «Способна ли молодая одиночная пчела изменить эту последовательность поведенческих актов?» Чтобы ответить на этот вопрос, Фабр проделал следующий опыт с одиночно живущими пчелами. Он взял лист плотной бумаги и закрыл одну группу гнезд так, что бумага непосредственно прилегала к самому гнезду, а другую группу гнезд он закрыл сделанным из такой же точно бумаги конусом, стенки которого несколько отстояли от гнезда. Гипотеза, которая легла в основу этого опыта, заключается в следующем: «Если пчела не сможет прогрызть стенку гнезда, а затем стенку бумажного конуса, то ее поведение представляет собой механическую цепь наследственно фиксированных актов. Если сможет, то наследственной жесткой последовательности актов не существует». Оказалось, что пчелы, которые вывелись в первой группе гнезд, прогрызли естественную «дверь» своего гнезда, а вместе с ней и бумагу, и вышли на свободу. Пчелы же, которые вывелись из гнезд второй группы, также прогрызли прочную стенку гнезда, но прогрызть затем стенку бумажного конуса, отделенную от гнезда некоторым пространством, они не смогли и оказались обреченными на гибель. Из этого эксперимента Фабр сделал вывод, что насекомое может лишь несколько продолжить инстинктивный акт прогрызания при выходе из гнезда, но возобновить его в связи с обнаружившейся второй преградой оно не в состоянии, как бы ничтожна ни была эта преграда, то есть, что инстинктивное поведение может выполняться только по заранее выработанной шаблонной последовательности, совершенно слепо.
На первый взгляд опыт Фабра кажется очень убедительным. Однако один из соотечественников Фабра усомнился в результатах этого эксперимента. Он повторил опыт, заменив бумажный конус широкой стеклянной трубкой, которую прикрепил к естественному конусу гнезда. Входное отверстие этой трубки было запечатано глиноподобной массой. Таким образом, молодая пчела, после того как она прогрызла естественную стенку гнезда, оказывалась в стеклянной трубке, закрытой глиной. Если бы был прав Фабр, то на этом опыт должен был бы завершиться. В действительности же пчела, оказавшись в стеклянной трубке, прогрызла пробку, которой был закрыт противоположный конец трубки, и, выйдя из трубки, начала ориентировочный полет. Пчелы в опытах Фабра погибали из-за того, что Фабр не учел анатомии насекомых. Пчелы оказались в ловушке не потому, что они не смогли приспособить своего поведения ко второй, необычной в нормальных условиях существования, преграде (вторая бумажная стенка вокруг гнезда), а просто потому, что в силу устройства своих челюстей они не в состоянии захватить гладкую поверхность бумаги, хотя и пытаются это сделать. Следовательно, акт прогрызания у пчел может в случае необходимости возобновляться и, значит, их инстинктивное поведение не является полностью подчиненным заранее предустановленной последовательности составляющих его актов.
Вопрос о пластичности поведения животных относится к одному из самых запутанных вопросов зоопсихологии. В последнее десятилетие этот вопрос стал постепенно проясняться. Прежде всего, надо четко различать пластичность самого процесса поведения, с одной стороны, и, с другой стороны, возможность изменения биологического смысла воздействия. Биологическим смыслом воздействия мы будем называть отношение этого воздействия к удовлетворению какой-либо из биологических потребностей животного. Биологический смысл тех или иных воздействий не является постоянным для животного, а, наоборот, изменяется и развивается в процессе его деятельности в зависимости от объективных связей соответствующих свойств среды.
Необходимо показать, что ход процесса приспособления и ход процесса изменения основного смысла сигнального воздействия того признака объекта, на который направлена активность животного, протекает совершенно различным образом. Для того, чтобы проиллюстрировать несовпадение этих двух процессов, рассмотрим опыты замечательного голландского исследователя Бойтендайка по изучению навыков у жаб. Напомним, что жаба относится к классу земноводных, или амфибий. Это симпатичное животное, незаконно пользующееся каким-то отрицательным отношением к себе у многих людей, ведет наземный образ жизни и развивает особенно бурную активность в сумеречных условиях. Жаба не отличается хорошим зрением, но всегда удивительно точно реагирует на любой движущийся предмет, напоминающий мотылька, ночную бабочку, то есть какое-то небольшое летающее насекомое. Бойтендайк и воспользовался особенностью этих хищных амфибий реагировать на любой движущийся объект, напоминающий насекомое. Для этого он проделал то, что в детстве проделывали некоторые из моих сверстников. Мы брали не очень длинный конский волос, выдернутый из лацкана папиного пиджака, и приделывали к нему папиросную бумажку, перегнутую таким образом, чтобы ее края напоминали крылышки насекомого. Если начать покручивать конский волос, то почти все будут принимать папиросную бумажку за порхающего мотылька. Такого рода эксперименты нередко устраивали со своим соседом по парте мои однокашники. Разумеется, эти фокусы вызывали оживление в классе и доставляли немало хлопот учителям. Вот такого рода развлечение устроил жабе Бойтендайк. Жаба упорно и яростно преследует мнимого мотылька до тех пор, пока ей не удается прицельно прыгнуть и схватить «лже-мотылька» челюстями. Тут жабу постигает разочарование, и она после двух или трех проб становится равнодушной к мнимому мотыльку, то есть не предпринимает никаких дальнейших попыток его схватить. Это происходит потому, что воздействие «мотылек» утрачивает свой сигнальный биологический смысл. Однако, если поместить между жабой и «мотыльком» зеркальное стекло (жаба зрительно не замечает зеркальной перегородки), то жаба, пытаясь схватить «мотылька», ударяется головной частью о стекло и, естественно, не может овладеть своей добычей из-за стеклянной перегородки. Оказывается, что в таких условиях попытки схватить бумажку продолжаются довольно долго и лишь затем постепенно прекращаются. Следовательно, жаба продолжает стремиться к «мотыльку» и, несмотря на постоянные неудачи, «не умнеет», то есть не делает никакого вывода из этого индивидуально приобретаемого опыта.
В чем же дело? В первом случае изменение биологического смысла воздействия происходит чрезвычайно быстро и энергично. Достаточно двух-трех проб – и жаба утрачивает интерес к «мотыльку». Принципиально иное наблюдается во втором случае, когда жаба лишена возможности вступить в контакт с тем предметом, на который направлена ее активность. Она проявляет удивительную настойчивость, устойчивость поведения, то есть изменения поведения жабы во втором случае протекают в совершенно другом режиме.
Правда, как предположил один исследователь, жаба столь «настойчива» в опыте с перегородкой потому, что перегородка имеет нейтральное воздействие. Он предположил, что если преграда будет иметь резко отрицательное воздействие, то жаба быстро прекратит свои попытки. Чтобы проверить это предположение, этот исследователь отгородил добычу колючим забором. Однако, несмотря на усиление момента «наказания» в виде колючей преграды, попытки жабы добраться до добычи продолжались до тех пор, пока кожа ее верхней челюсти не была серьезно изранена.
Следовательно, изменение механизма самого поведения, то есть тех связей, с помощью которых поведение осуществляется, по-прежнему протекало в медленном режиме. Таким образом, налицо существование двух несовпадающих видов связей. Одни связи – это смысловые связи типа «вид пищи – пища». Они возникают и изменяются совсем иначе, чем те связи, которые возникают у животного, например, в процессе образования навыка обхода преграды, стоящей на его пути (связь «преграда – обходное движение»). Связи первого рода образуются, как показывают исследования, описанные выше, весьма быстро, «с ходу», и столь же быстро разрушаются; для этого достаточно одного-двух сочетаний. Связи второго рода возникают и угасают, наоборот, постепенно.
Биологическое значение различия в режиме образования того и другого рода связей совершенно понятно, если принять во внимание условия жизни вида. Бойтендайк, комментируя опыты типа описанных выше опытов с жабой, утверждает, что в жизни иначе и не может быть. Кстати, Бойтендайк относится к числу тех зоопсихологов, которые умеют обращаться с лабораторными фактами, то есть следуют принципу: «Делайте ваши наблюдения жизни вида в естественных условиях и извлекайте из этих условий вопросы, которые нужно рассмотреть в ситуации лабораторного эксперимента. Лабораторный эксперимент, в свою очередь, нужно провести так, чтобы затем проверить его результаты в естественных условиях обитания животных». Если применить этот принцип к экспериментам Бойтендайка по изучению навыков у жаб, то становится ясно, что различия в режимах поведения в первой и второй ситуациях биологически оправданы. Представьте себе такой случай: жаба быстро отказывается от неудачных попыток овладеть «мотыльком». В естественных условиях такой «отказ» привел бы к тому, что жаба не сумела бы овладеть предметом своей потребности. «Настойчивость» в преследовании добычи биологически целесообразна именно потому, что многократное повторение попыток в естественных условиях может помочь ей завладеть пищей; другое дело, когда во время своей вечерней охоты жаба, например, схватывает ядовитого муравья. В этом случае быстрое, чрезвычайное образование смысловой связи типа «вид пищи – пища» предохранит жабу от поглощения других ядовитых насекомых.
Таким образом, за общим представлением о пластичности поведения скрывается двоякий порядок изменчивости: изменчивость биологического смысла воздействия и приноравливание поведения к тем условиям, в которых находится предмет потребности животного. Положение о двояком порядке изменчивости поведения является действительным не только для ранних этапов биологической эволюции, а сохраняет свою силу на всех этапах развития животного мира. У всех животных наблюдаются разные режимы изменчивости поведения, а именно режим изменения сигнального значения того, на что направлена активность животного, то есть предмета деятельности, и изменение деятельности, зависящее от тех условий, в которых дан этот предмет потребности.
Что же мы находим на ранних этапах биологической эволюции не только со стороны деятельности животного, но и со стороны психического отражения действительности? Чем дальше мы продвигаемся по лестнице биологической эволюции, тем очевиднее, что движение животного управляется психическим отражением воздействующих свойств действительности. Так, когда мы рассматриваем ощущение, то в него обязательно включено в качестве ориентирующего движения животного некоторое сенсорное образование, то есть данное в чувственной форме отражение отдельных сукцессивных или симультанных воздействий действительности. Деятельность на ранних этапах эволюции регулируется и побуждается отражением ряда отдельных свойств; восприятие действительности никогда, следовательно, не является восприятием целостных вещей. Усложнение деятельности в пределах этого общего типа происходит в двух главных направлениях. Одно из них наиболее ярко выражено по линии эволюции, ведущей от червей к насекомым и паукообразным. Когда мы анализируем эту линию развития, то подчеркиваем сукцессивный характер воздействий, управляющих поведением животных и формирующих у них сенсорный облик внешнего мира. Поведение, отвечающее на сукцессивные, то есть последовательные воздействия, и протекающее в форме отдельных последовательных актов, резко выражено, например, у паукообразных. Эта линия усложнения деятельности не прогрессивна и не ведет к дальнейшим качественным ее изменениям.
Я хотел и сегодня начать с некоторой иллюстрации факта пластичности поведения даже у относительно низко организованных животных. Я говорю «относительно», потому что уровень организации есть понятие весьма относительное и, главное, по-разному выражающееся на разных эволюционных линиях.
Хорошо известна пластичность поведения у одноклеточных животных, то есть у так называемых простейших. В этом отношении представляют большой интерес опыты со сложно устроенными одноклеточными, принадлежащими к числу ресничных инфузорий. К ним относятся, в частности, и парамеции, с которыми проводились многочисленные эксперименты. Я укажу лишь на некоторые из них. Наблюдения в лабораторных условиях показывают, что парамеции не отвечают положительно или отрицательно на такое воздействие среды, как свет. Если группу парамеций держать в поле, одна часть которого является сильно освещенной, а другая затененной, то распределение парамеций в обеих частях этого поля будет примерно одинаковым. Я приведу данные, касающиеся суммарного пребывания парамеций (8 парамеций) в той и другой части поля. Вот эти цифры: 708 сек и 718 сек, то есть практически парамеции проявляют безразличие к фактору освещенности. Вместе с тем установлено, что при неравномерной температуре поля величиной с каплю воды парамеции сосредотачиваются в той части поля, которое имеет оптимальную температуру, и избегают другой части поля, имеющей повышенную температуру. Это исходный факт. Затем производилось следующее изменение: всякий раз затененная часть поля оказывалась с повышенной температурой, а освещенная – с пониженной температурой, то есть с оптимальной для существования этих организмов. Через некоторое время происходит следующее: если изменить только освещенность и сохранить в обеих частях поля оптимальную температуру, то суммарные цифры двухчасового пребывания парамеций в этих условиях будут такими: 326 сек в затененной части поля и 1560 сек в освещенной части поля. Вы видите: налицо произошедшее приспособление.
Что это за приспособление? Вряд ли эту форму поведения можно отнести к условным рефлексам и рассматривать приспособление парамеций как выработку условного рефлекса на нейтральный световой раздражитель. В экспериментах с парамециями об условных рефлексах в строгом смысле слова не приходится говорить не только из-за отсутствия у парамеций дифференцированной нервной ткани, а прежде всего из-за специфики условий протекания адаптационного процесса. Схема построения эксперимента с парамециями отличается от обычной схемы эксперимента по изучению условных рефлексов, так как в ней отсутствует обязательное для этой схемы дискретное сочетание: нейтральный раздражитель – подкрепление. По-видимому, если ориентироваться на опыты с парамециями, едва ли найдутся основания проводить резкое различие между индивидуально приобретенным и врожденным поведением.
Продвинемся на ступеньку выше по лестнице эволюции и рассмотрим опыт с планариями, плоскими червями, обитающими в водной среде. Для планарий характерно поведение, негативное по отношению к свету. При повышении освещенности в одной части аквариума планарии перемещаются в затененную часть аквариума. В опыте планарий помещали в аквариум, равномерно освещенный ярким источником света. При этом в аквариуме созданы буквально все условия, необходимые для поддержания жизни планарий. По истечении определенного срока обитания планарий в описанных выше условиях проводится проба на повышение освещенности, то есть исследуется, сохранилась ли негативная реакция на повышение освещенности. Оказывается, что планарии утратили негативную реакцию на повышение освещенности и, следовательно, свет как бы приобрел характер нейтрального раздражителя. Таким образом, мы вновь сталкиваемся с приспособлением к индивидуальным условиям существования, которое едва ли можно отнести к категории условных рефлексов.
Более высокий ранг на длинной лестнице эволюции занимают кольчатые черви. В опытах, о которых далее пойдет речь, червя помещали в прозрачную трубку, а затем толкали его стеклянной палочкой. Червь или вовсе не реагировал на прикосновение палочки, или реагировал отрицательно, то есть пытался как-то избежать воздействия. Тогда экспериментаторы делали следующее: они каждое прикосновение к червю сопровождали кормлением. После длительных опытов реакция червя на прикосновение палочки изменилась на противоположную: если в начале опыта червь старался всячески избавиться от прикосновения, то после сочетаний прикосновения с кормлением он адаптировался к прикосновениям палочки и даже начинал совершать движения навстречу прикосновению.
Для того, чтобы оттенить еще одну сторону своеобразной пластичности поведения, я приведу опыты с ракообразными, а именно с раком-отшельником. Образ жизни рака-отшельника немного похож на образ жизни кольчатого червя. У рака-отшельника есть уязвимая мягкая часть тела, которую он вынужден защищать. По этой причине он заселяет опустевшие раковины моллюсков, засовывая в раковину уязвимую часть своего тела. Заняв раковину моллюска, рак передвигается вместе со своим домом. Один японский ученый исследовал пластичность поведения у рака-отшельника. Он механически раздражал абдоменальную часть рака-отшельника. Вначале в ответ на прикосновение рак-отшельник вынимал абдомен из раковины, то есть покидал свой дом. Однако спустя некоторое время он вновь возвращался в раковину. В ходе опытов регистрировались временные интервалы последовательности: толчок – выход – возвращение. По мере продолжения опытов временной интервал между толчком и возвращением в раковину резко сократился. Рак-отшельник, образно говоря, превратился в настоящего формалиста. После прикосновения к абдомену он буквально на мгновение высовывался из раковины, а затем возвращался обратно. Таким образом, в процессе опыта прикосновение утратило свое первоначальное сигнальное значение («сигнал к уходу из раковины») и приобрело для рака-отшельника совсем другой смысл: оно стало сигналом к выниманию абдомена из раковины.
Из приведенных выше опытов с парамециями, планариями, ракообразными можно сделать вывод, что даже на относительно низких этапах биологической эволюции мы имеем дело со сложными приспособлениями поведения животных к изменениям индивидуальных условий существования. Поведению животных в целом присуща большая пластичность. Я специально подчеркиваю, что именно всему поведению животных присуща пластичность, так как во всех приведенных примерах нет четкой дифференциации на видовое поведение, то есть поведение, передающееся по законам биологической наследственности, и на поведение, приобретенное в индивидуальном опыте, которое как бы наслаивается на видовое поведение, обслуживая его в условиях приспособления к непрерывно колеблющимся изменениям среды.
Достаточно четкое различие между видовым и индивидуально приобретенным поведением появляется лишь на более поздних этапах биологической эволюции. Видовое, или инстинктивное, поведение было и продолжает оставаться предметом многочисленных исследований. Особенно ярко видовое поведение выражено у насекомых. Не случайно мир насекомых можно назвать миром видового фиксированного поведения. Однако и в этом мире фиксированное поведение не похоже на поведение, развертывающееся подобно записи на магнитофонной пленке. Если бы поведение насекомых развертывалось таким образом, то они бы не смогли существовать в условиях изменяющейся предметной среды.
Остановимся на классических исследованиях замечательного натуралиста и писателя Фабра, который особенно способствовал развитию представлений об инстинктивном поведении как об автоматически срабатывающей и «не видящей» перспективы системе. Я приведу опыт Фабра с одиночно живущими пчелами. Эти одиночные пчелы строят для своего будущего потомства гнездо, откладывают в него яички, снабжают будущую личинку продовольствием и запечатывают выход из гнезда прочной массой. После появления на свет молодая пчела, сбросившая защитный хитон, прогрызает челюстями мягкую глиноподобную массу, закрывающую вход в гнездо, выходит на поверхность и совершает свой первый ориентировочный полет. Фабр поставил следующий вопрос: «Способна ли молодая одиночная пчела изменить эту последовательность поведенческих актов?» Чтобы ответить на этот вопрос, Фабр проделал следующий опыт с одиночно живущими пчелами. Он взял лист плотной бумаги и закрыл одну группу гнезд так, что бумага непосредственно прилегала к самому гнезду, а другую группу гнезд он закрыл сделанным из такой же точно бумаги конусом, стенки которого несколько отстояли от гнезда. Гипотеза, которая легла в основу этого опыта, заключается в следующем: «Если пчела не сможет прогрызть стенку гнезда, а затем стенку бумажного конуса, то ее поведение представляет собой механическую цепь наследственно фиксированных актов. Если сможет, то наследственной жесткой последовательности актов не существует». Оказалось, что пчелы, которые вывелись в первой группе гнезд, прогрызли естественную «дверь» своего гнезда, а вместе с ней и бумагу, и вышли на свободу. Пчелы же, которые вывелись из гнезд второй группы, также прогрызли прочную стенку гнезда, но прогрызть затем стенку бумажного конуса, отделенную от гнезда некоторым пространством, они не смогли и оказались обреченными на гибель. Из этого эксперимента Фабр сделал вывод, что насекомое может лишь несколько продолжить инстинктивный акт прогрызания при выходе из гнезда, но возобновить его в связи с обнаружившейся второй преградой оно не в состоянии, как бы ничтожна ни была эта преграда, то есть, что инстинктивное поведение может выполняться только по заранее выработанной шаблонной последовательности, совершенно слепо.
На первый взгляд опыт Фабра кажется очень убедительным. Однако один из соотечественников Фабра усомнился в результатах этого эксперимента. Он повторил опыт, заменив бумажный конус широкой стеклянной трубкой, которую прикрепил к естественному конусу гнезда. Входное отверстие этой трубки было запечатано глиноподобной массой. Таким образом, молодая пчела, после того как она прогрызла естественную стенку гнезда, оказывалась в стеклянной трубке, закрытой глиной. Если бы был прав Фабр, то на этом опыт должен был бы завершиться. В действительности же пчела, оказавшись в стеклянной трубке, прогрызла пробку, которой был закрыт противоположный конец трубки, и, выйдя из трубки, начала ориентировочный полет. Пчелы в опытах Фабра погибали из-за того, что Фабр не учел анатомии насекомых. Пчелы оказались в ловушке не потому, что они не смогли приспособить своего поведения ко второй, необычной в нормальных условиях существования, преграде (вторая бумажная стенка вокруг гнезда), а просто потому, что в силу устройства своих челюстей они не в состоянии захватить гладкую поверхность бумаги, хотя и пытаются это сделать. Следовательно, акт прогрызания у пчел может в случае необходимости возобновляться и, значит, их инстинктивное поведение не является полностью подчиненным заранее предустановленной последовательности составляющих его актов.
Вопрос о пластичности поведения животных относится к одному из самых запутанных вопросов зоопсихологии. В последнее десятилетие этот вопрос стал постепенно проясняться. Прежде всего, надо четко различать пластичность самого процесса поведения, с одной стороны, и, с другой стороны, возможность изменения биологического смысла воздействия. Биологическим смыслом воздействия мы будем называть отношение этого воздействия к удовлетворению какой-либо из биологических потребностей животного. Биологический смысл тех или иных воздействий не является постоянным для животного, а, наоборот, изменяется и развивается в процессе его деятельности в зависимости от объективных связей соответствующих свойств среды.
Необходимо показать, что ход процесса приспособления и ход процесса изменения основного смысла сигнального воздействия того признака объекта, на который направлена активность животного, протекает совершенно различным образом. Для того, чтобы проиллюстрировать несовпадение этих двух процессов, рассмотрим опыты замечательного голландского исследователя Бойтендайка по изучению навыков у жаб. Напомним, что жаба относится к классу земноводных, или амфибий. Это симпатичное животное, незаконно пользующееся каким-то отрицательным отношением к себе у многих людей, ведет наземный образ жизни и развивает особенно бурную активность в сумеречных условиях. Жаба не отличается хорошим зрением, но всегда удивительно точно реагирует на любой движущийся предмет, напоминающий мотылька, ночную бабочку, то есть какое-то небольшое летающее насекомое. Бойтендайк и воспользовался особенностью этих хищных амфибий реагировать на любой движущийся объект, напоминающий насекомое. Для этого он проделал то, что в детстве проделывали некоторые из моих сверстников. Мы брали не очень длинный конский волос, выдернутый из лацкана папиного пиджака, и приделывали к нему папиросную бумажку, перегнутую таким образом, чтобы ее края напоминали крылышки насекомого. Если начать покручивать конский волос, то почти все будут принимать папиросную бумажку за порхающего мотылька. Такого рода эксперименты нередко устраивали со своим соседом по парте мои однокашники. Разумеется, эти фокусы вызывали оживление в классе и доставляли немало хлопот учителям. Вот такого рода развлечение устроил жабе Бойтендайк. Жаба упорно и яростно преследует мнимого мотылька до тех пор, пока ей не удается прицельно прыгнуть и схватить «лже-мотылька» челюстями. Тут жабу постигает разочарование, и она после двух или трех проб становится равнодушной к мнимому мотыльку, то есть не предпринимает никаких дальнейших попыток его схватить. Это происходит потому, что воздействие «мотылек» утрачивает свой сигнальный биологический смысл. Однако, если поместить между жабой и «мотыльком» зеркальное стекло (жаба зрительно не замечает зеркальной перегородки), то жаба, пытаясь схватить «мотылька», ударяется головной частью о стекло и, естественно, не может овладеть своей добычей из-за стеклянной перегородки. Оказывается, что в таких условиях попытки схватить бумажку продолжаются довольно долго и лишь затем постепенно прекращаются. Следовательно, жаба продолжает стремиться к «мотыльку» и, несмотря на постоянные неудачи, «не умнеет», то есть не делает никакого вывода из этого индивидуально приобретаемого опыта.
В чем же дело? В первом случае изменение биологического смысла воздействия происходит чрезвычайно быстро и энергично. Достаточно двух-трех проб – и жаба утрачивает интерес к «мотыльку». Принципиально иное наблюдается во втором случае, когда жаба лишена возможности вступить в контакт с тем предметом, на который направлена ее активность. Она проявляет удивительную настойчивость, устойчивость поведения, то есть изменения поведения жабы во втором случае протекают в совершенно другом режиме.
Правда, как предположил один исследователь, жаба столь «настойчива» в опыте с перегородкой потому, что перегородка имеет нейтральное воздействие. Он предположил, что если преграда будет иметь резко отрицательное воздействие, то жаба быстро прекратит свои попытки. Чтобы проверить это предположение, этот исследователь отгородил добычу колючим забором. Однако, несмотря на усиление момента «наказания» в виде колючей преграды, попытки жабы добраться до добычи продолжались до тех пор, пока кожа ее верхней челюсти не была серьезно изранена.
Следовательно, изменение механизма самого поведения, то есть тех связей, с помощью которых поведение осуществляется, по-прежнему протекало в медленном режиме. Таким образом, налицо существование двух несовпадающих видов связей. Одни связи – это смысловые связи типа «вид пищи – пища». Они возникают и изменяются совсем иначе, чем те связи, которые возникают у животного, например, в процессе образования навыка обхода преграды, стоящей на его пути (связь «преграда – обходное движение»). Связи первого рода образуются, как показывают исследования, описанные выше, весьма быстро, «с ходу», и столь же быстро разрушаются; для этого достаточно одного-двух сочетаний. Связи второго рода возникают и угасают, наоборот, постепенно.
Биологическое значение различия в режиме образования того и другого рода связей совершенно понятно, если принять во внимание условия жизни вида. Бойтендайк, комментируя опыты типа описанных выше опытов с жабой, утверждает, что в жизни иначе и не может быть. Кстати, Бойтендайк относится к числу тех зоопсихологов, которые умеют обращаться с лабораторными фактами, то есть следуют принципу: «Делайте ваши наблюдения жизни вида в естественных условиях и извлекайте из этих условий вопросы, которые нужно рассмотреть в ситуации лабораторного эксперимента. Лабораторный эксперимент, в свою очередь, нужно провести так, чтобы затем проверить его результаты в естественных условиях обитания животных». Если применить этот принцип к экспериментам Бойтендайка по изучению навыков у жаб, то становится ясно, что различия в режимах поведения в первой и второй ситуациях биологически оправданы. Представьте себе такой случай: жаба быстро отказывается от неудачных попыток овладеть «мотыльком». В естественных условиях такой «отказ» привел бы к тому, что жаба не сумела бы овладеть предметом своей потребности. «Настойчивость» в преследовании добычи биологически целесообразна именно потому, что многократное повторение попыток в естественных условиях может помочь ей завладеть пищей; другое дело, когда во время своей вечерней охоты жаба, например, схватывает ядовитого муравья. В этом случае быстрое, чрезвычайное образование смысловой связи типа «вид пищи – пища» предохранит жабу от поглощения других ядовитых насекомых.
Таким образом, за общим представлением о пластичности поведения скрывается двоякий порядок изменчивости: изменчивость биологического смысла воздействия и приноравливание поведения к тем условиям, в которых находится предмет потребности животного. Положение о двояком порядке изменчивости поведения является действительным не только для ранних этапов биологической эволюции, а сохраняет свою силу на всех этапах развития животного мира. У всех животных наблюдаются разные режимы изменчивости поведения, а именно режим изменения сигнального значения того, на что направлена активность животного, то есть предмета деятельности, и изменение деятельности, зависящее от тех условий, в которых дан этот предмет потребности.
Что же мы находим на ранних этапах биологической эволюции не только со стороны деятельности животного, но и со стороны психического отражения действительности? Чем дальше мы продвигаемся по лестнице биологической эволюции, тем очевиднее, что движение животного управляется психическим отражением воздействующих свойств действительности. Так, когда мы рассматриваем ощущение, то в него обязательно включено в качестве ориентирующего движения животного некоторое сенсорное образование, то есть данное в чувственной форме отражение отдельных сукцессивных или симультанных воздействий действительности. Деятельность на ранних этапах эволюции регулируется и побуждается отражением ряда отдельных свойств; восприятие действительности никогда, следовательно, не является восприятием целостных вещей. Усложнение деятельности в пределах этого общего типа происходит в двух главных направлениях. Одно из них наиболее ярко выражено по линии эволюции, ведущей от червей к насекомым и паукообразным. Когда мы анализируем эту линию развития, то подчеркиваем сукцессивный характер воздействий, управляющих поведением животных и формирующих у них сенсорный облик внешнего мира. Поведение, отвечающее на сукцессивные, то есть последовательные воздействия, и протекающее в форме отдельных последовательных актов, резко выражено, например, у паукообразных. Эта линия усложнения деятельности не прогрессивна и не ведет к дальнейшим качественным ее изменениям.