Страница:
Феногенетика
Феногене'тика,раздел
, изучающий пути реализации наследственной информации в процессе индивидуального развития организма. Ф. можно определить также как направление генетики, изучающее пути реализации
в фенотипе (по определению сов. биолога Б. Л. Астаурова, – «реакцию осуществления» генотипа), т. е. механизмы действия и взаимодействия генов и их продуктов между собой и с факторами внутренней и внешней среды в процессе развития организмов.
Термин «Ф.» предложен в 1918 нем. зоологом и генетиком В. Хеккером. Основным методом Ф. он считал установление фенокритических фаз, т. е. выявление тех этапов развития, начиная с которых можно обнаружить различия между нормальными и мутантными особями и по характеру таких различий судить о месте и механизме действия исследуемых генов. Некоторые варианты метода фенокритических фаз применяются и в современной Ф.
Важным этапом в развитии Ф. было изучение закономерностей конечного проявления генов, контролирующих морфологические признаки (см. , ) .Для количественной и качественной характеристики изменчивости проявления таких генов были введены понятия , (Н. В. , 1927) и область действия гена (П. Ф. Рокицкий, 1929), широко используемые как в общей, так и прикладной (особенно медицинской) Ф. По существу к Ф. относятся и многолетние исследования нем. биолога Р. по генетическим и гормональным механизмам регуляции развития первичных и вторичных половых признаков у животных, хотя сам Гольдшмидт предпочитал называть область своих исследований физиологической генетикой. Большой раздел Ф. составляет изучение генетических мозаиков – организмов, тело которых состоит из клеток разного генотипа (см. ). Генетические мозаики могут быть получены с помощью определённых воздействий (чаще всего облучения) на развивающиеся эмбрионы и путём искусственного объединения эмбриональных клеток, взятых от особей разного генотипа. Данные о взаиморасположении генетически «меченых» клеток в тканях и органах мозаичных особей, а также о влиянии друг на друга генетически различающихся клеток одного организма позволяют изучать клеточные и генетические основы процессов гисто- и органогенеза (работы американских учёных К. Штерна и Б. Минц, 1940–70-е гг.), которые являются важнейшими этапами индивидуального развития (онтогенеза) высших многоклеточных организмов. Большое место в Ф. занимают вопросы о механизмах генетической регуляции индивидуального развития организмов, эту область исследований часто рассматривают как самостоятельный раздел и называется генетикой развития. После установления роли ДНК как генетического материала, открытия механизма синтеза белков и расшифровки генетического кода появилась возможность проводить исследования по Ф. на молекулярном уровне, на уровне первичных продуктов генов и их взаимодействия между собой (см. ). Т. о., современная Ф. – очень широкая область, охватывающая изучение молекулярных механизмов действия генов и регуляции их активности, взаимодействия генов и их продуктов в процессах реализации генетической информации, исследование роли наследственности и среды в формировании признаков организмов.
Лит.:Рокицкий П. Ф., Области действия генов, в кн.: Труды Всес. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству, т. 2, Л., 1930; Тимофеев-Ресовский Н. В., Иванов В, И., Некоторые вопросы феногенетики, в сборнике: Актуальные вопросы современной генетики, М., 1966; Конюхов Б. В., Биологическое моделирование наследственных болезней человека, М., 1969; Haecker V., Aufgaben und Ergebnisse der Phanogenctik, в кн.: Bibliographia genetica, 's – Gravenhage, 1925; GoIdschmidt R., Physiological genetics, N. Y. – L., 1938; Timofeeff-Ressovsky N. W., Allgemeine Erscheinungen der Genmanifestierung, в кн.: Handbuch der Erbbiologie des Menschen, Bd I, B., 1940; Stern C., Genetic mosaics and other essays, Camb., 1968; Mintz B., Allophenic mice ofmulti – embryo origin, в кн.: Methods in mammalian embryciogy, S. F., 1971.
В. И. Иванов.
Термин «Ф.» предложен в 1918 нем. зоологом и генетиком В. Хеккером. Основным методом Ф. он считал установление фенокритических фаз, т. е. выявление тех этапов развития, начиная с которых можно обнаружить различия между нормальными и мутантными особями и по характеру таких различий судить о месте и механизме действия исследуемых генов. Некоторые варианты метода фенокритических фаз применяются и в современной Ф.
Важным этапом в развитии Ф. было изучение закономерностей конечного проявления генов, контролирующих морфологические признаки (см. , ) .Для количественной и качественной характеристики изменчивости проявления таких генов были введены понятия , (Н. В. , 1927) и область действия гена (П. Ф. Рокицкий, 1929), широко используемые как в общей, так и прикладной (особенно медицинской) Ф. По существу к Ф. относятся и многолетние исследования нем. биолога Р. по генетическим и гормональным механизмам регуляции развития первичных и вторичных половых признаков у животных, хотя сам Гольдшмидт предпочитал называть область своих исследований физиологической генетикой. Большой раздел Ф. составляет изучение генетических мозаиков – организмов, тело которых состоит из клеток разного генотипа (см. ). Генетические мозаики могут быть получены с помощью определённых воздействий (чаще всего облучения) на развивающиеся эмбрионы и путём искусственного объединения эмбриональных клеток, взятых от особей разного генотипа. Данные о взаиморасположении генетически «меченых» клеток в тканях и органах мозаичных особей, а также о влиянии друг на друга генетически различающихся клеток одного организма позволяют изучать клеточные и генетические основы процессов гисто- и органогенеза (работы американских учёных К. Штерна и Б. Минц, 1940–70-е гг.), которые являются важнейшими этапами индивидуального развития (онтогенеза) высших многоклеточных организмов. Большое место в Ф. занимают вопросы о механизмах генетической регуляции индивидуального развития организмов, эту область исследований часто рассматривают как самостоятельный раздел и называется генетикой развития. После установления роли ДНК как генетического материала, открытия механизма синтеза белков и расшифровки генетического кода появилась возможность проводить исследования по Ф. на молекулярном уровне, на уровне первичных продуктов генов и их взаимодействия между собой (см. ). Т. о., современная Ф. – очень широкая область, охватывающая изучение молекулярных механизмов действия генов и регуляции их активности, взаимодействия генов и их продуктов в процессах реализации генетической информации, исследование роли наследственности и среды в формировании признаков организмов.
Лит.:Рокицкий П. Ф., Области действия генов, в кн.: Труды Всес. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству, т. 2, Л., 1930; Тимофеев-Ресовский Н. В., Иванов В, И., Некоторые вопросы феногенетики, в сборнике: Актуальные вопросы современной генетики, М., 1966; Конюхов Б. В., Биологическое моделирование наследственных болезней человека, М., 1969; Haecker V., Aufgaben und Ergebnisse der Phanogenctik, в кн.: Bibliographia genetica, 's – Gravenhage, 1925; GoIdschmidt R., Physiological genetics, N. Y. – L., 1938; Timofeeff-Ressovsky N. W., Allgemeine Erscheinungen der Genmanifestierung, в кн.: Handbuch der Erbbiologie des Menschen, Bd I, B., 1940; Stern C., Genetic mosaics and other essays, Camb., 1968; Mintz B., Allophenic mice ofmulti – embryo origin, в кн.: Methods in mammalian embryciogy, S. F., 1971.
В. И. Иванов.
Фенокопия
Феноко'пия,ненаследственное изменение
организма, вызванное действием определённых условий среды и копирующее проявление какого-либо известного наследственного изменения –
– у этого организма. Например, воздействуя на генетически нормальных эмбрионов и личинок некоторых насекомых повышенной температурой, парами эфира и т.п., можно вызвать ненаследственные уродства (изменение числа ног или крыльев, превращение усиков в лапки и др.), наблюдаемые у взрослых особей. Эти уродства являются Ф. таких же, но только наследственных изменений, которые регулярно развиваются без каких-либо внешних воздействий в ряде мутантных линий насекомых. Ф. различных мутаций могут быть вызваны экспериментально и у др. видов животных и растений. При этом спектр возникающих Ф. обычно не зависит от природы воздействующего фактора, а определяется стадией развития подопытного организма. Предполагают, что внешний фактор, вызывающий Ф. у нормальных особей, нарушает у них действие соответствующих нормальных генов, что и ведёт к появлению мутантного фенотипа. В связи с этим изучение Ф. широко применяется в исследованиях по
.
Лит.:Лобашев М. Е., Генетика, Л., 1967; GоIdschmidt R. В., Physiological genetics, N. Y., 1938.
В. И. Иванов.
Лит.:Лобашев М. Е., Генетика, Л., 1967; GоIdschmidt R. В., Physiological genetics, N. Y., 1938.
В. И. Иванов.
Фенокристы
Фенокри'сты,фенокристаллы (от греч. phбino – являю, обнаруживаю), вкрапленники, крупные кристаллы, включенные в мелкозернистую основную массу порфировых пород. См. также
,
.
Фенол
Фено'л,монооксибензол, карболовая кислота, бесцветные кристаллы с характерным запахом, розовеющие при хранении,
t
пл40,9 °С,
t
kип181,75°C; умеренно растворим в воде, хорошо – в спирте, эфире, ацетоне. Ф. – простейший из оксипроизводных ароматических соединений (см.
)
.Ф. – важное сырьё в производстве ряда ценных продуктов. Так, хлорированием элементарным хлором в промышленности получают 2,4-дихлорфенол – полупродукт в производстве гербицида 2,4-
,конденсацией с альдегидами, главным образом с формальдегидом, –
(см. также
)
,с фталевым ангидридом –
(индикатор и лекарственное средство), с ацетоном – дифенилолпропан, используемый для производства
,гидрированием – циклогексанол (полупродукт в синтезе капролактама, полимеризацией которого получают
)
,алкилированием олефинами –
n-aлкилфенолы RC
6H
4OH, применяемые в производстве поверхностно-активных и душистых веществ. Ф. используют также для получения различных красителей, лекарств, средств (салициловой кислоты, салола и др.), пикриновой кислоты (см.
)
.
Выделяют Ф. из каменно-угольной смолы и получают синтетически из бензола – через бензолсульфокислоту C 6H 5SO 2OH (сплавлением её натриевой соли с едким натром), из C 6H 5Cl (гидратацией) и главным образом через (разложением его гидроперекиси).
Ф. обладает бактерицидным действием; в медицине (более известен как карболовая кислота) используется в виде разбавленных водных растворов для дезинфекции помещений и предметов больничного обихода. При попадании на кожу Ф. вызывает ожог. Предельно допустимая концентрация в воздухе 0,005 мг/л.
Лит.см. при ст. .
Фенол.
Выделяют Ф. из каменно-угольной смолы и получают синтетически из бензола – через бензолсульфокислоту C 6H 5SO 2OH (сплавлением её натриевой соли с едким натром), из C 6H 5Cl (гидратацией) и главным образом через (разложением его гидроперекиси).
Ф. обладает бактерицидным действием; в медицине (более известен как карболовая кислота) используется в виде разбавленных водных растворов для дезинфекции помещений и предметов больничного обихода. При попадании на кожу Ф. вызывает ожог. Предельно допустимая концентрация в воздухе 0,005 мг/л.
Лит.см. при ст. .
Феноло-альдегидные клеи
Фено'ло-альдеги'дные клеи',клеи на основе новолачных или резольных
.Ф.-а. к. выпускают в виде жидких композиций и плёнок. Жидкие клеи, получившие наибольшее распространение, представляют собой растворы смолы (обычно в спирте), содержащие в некоторых случаях отвердитель (для новолачных смол), например параформ, уротропин, или катализатор отверждения (для резольных смол), например органические сульфокислоты, наполнитель – древесная мука или минеральные порошки. Жидкие Ф.-а. к. могут быть клеями холодного или горячего отверждения (склеивание ими производят соответственно при обычной температуре или при 115–150 °С). Плёночные Ф.-а. к. получают пропиткой сульфатной бумаги клеем горячего отверждения с последующей сушкой при 80–100 °С. Из-за ограниченного срока хранения плёночные клеи, как и приготовление клеев холодного отверждения, производят на месте применения.
Наиболее широко Ф.-а. к. используют для склеивания древесины (обычно клеи холодного отверждения) и изготовления (клеи горячего отверждения). В обоих случаях клей на поверхность наносят кистью, выдерживают 5–15 миндля удаления растворителя, после чего производят сборку деталей и отверждение в течение определённого времени под давлением. При склеивании плёночными клеями их укладывают на склеиваемую поверхность и сразу же осуществляют сборку деталей и отверждение.
Ф.-а. к. характеризуются высокой водостойкостью; прочность клеев горячего отверждения 2–4 Мн/м 2(20–40 кгс/см 2) ,клеев холодного отверждепия (например, на основе феноло-формальдегидной смолы и органических сульфокислот, или феноло-резорцино-формальдегидной смолы и параформа) – не менее 13 Мн/м 2(130 кгс/см 2) ,стоимость клеев относительно низка. Однако Ф.-а. к. хрупки; для устранения этого недостатка их модифицируют (клеи БФ), каучуками и др. полимерами. При работе с Ф.-а. к. необходимы вытяжная вентиляция и индивидуальные средства защиты, например резиновые перчатки и хлопчато-бумажный халат или комбинезон.
Лит.см. при ст. .
Наиболее широко Ф.-а. к. используют для склеивания древесины (обычно клеи холодного отверждения) и изготовления (клеи горячего отверждения). В обоих случаях клей на поверхность наносят кистью, выдерживают 5–15 миндля удаления растворителя, после чего производят сборку деталей и отверждение в течение определённого времени под давлением. При склеивании плёночными клеями их укладывают на склеиваемую поверхность и сразу же осуществляют сборку деталей и отверждение.
Ф.-а. к. характеризуются высокой водостойкостью; прочность клеев горячего отверждения 2–4 Мн/м 2(20–40 кгс/см 2) ,клеев холодного отверждепия (например, на основе феноло-формальдегидной смолы и органических сульфокислот, или феноло-резорцино-формальдегидной смолы и параформа) – не менее 13 Мн/м 2(130 кгс/см 2) ,стоимость клеев относительно низка. Однако Ф.-а. к. хрупки; для устранения этого недостатка их модифицируют (клеи БФ), каучуками и др. полимерами. При работе с Ф.-а. к. необходимы вытяжная вентиляция и индивидуальные средства защиты, например резиновые перчатки и хлопчато-бумажный халат или комбинезон.
Лит.см. при ст. .
Феноло-альдегидные лаки
Фено'ло-альдеги'дные ла'ки,лаки на основе
(главным образом феноло-формальдегидных) и различных продуктов их модификации. Растворителями этих материалов служат этиловый спирт, некоторые углеводороды. Спиртовые Ф.-а. л. готовят на основе резольных и новолачных смол. Первые, т. н. бакелитовые, или резольные, лаки, образуют покрытия, которые отличаются высокой твёрдостью, хорошими электроизоляционными свойствами, стойкостью в воде, кислотах, солях, маслах, органических растворителях. Недостатки этих покрытий – плохая адгезия к металлам, тёмный цвет, низкая стойкость в щелочах и окислителях, хрупкость (последняя уменьшается при пластификации лаков, например фталатами). Спиртовые лаки на основе новолачных смол наносят вместо шеллачных при отделке изделий из дерева. Применяют эти лаки ограниченно, т.к. они образуют покрытия, темнеющие на свету.
Широкое распространение в качестве плёнкообразователей получили продукты взаимодействия феноло-формальдегидных смол с растительными маслами (назначение последних – пластификация смол). Растворители этих лаков – сольвент-нафта, уайт-спирит, скипидар. Смолы, совместимые с маслами, получают: модификацией резольных смол канифолью с последующей этерификацией, например глицерином (образующиеся продукты называются искусственными копалами); синтезом смол из алкилфенолов (например, бутил- или амилфенолов); этерификацией резольных смол бутиловым спиртом (т. н. бутанолизация смол). Искусственные копалы и бутанолизированные смолы служат основой консервных лаков. Из алкилфеноло-формальдегидных смол готовят, например, грунтовки, которые используют при нанесении покрытий, эксплуатируемых в тропическом климате.
Разновидность ф.-а. л. – водоразбавляемые лакокрасочные материалы, которые получают, например, соконденсацией феноло-формальдегидных смол с маслами, алкидными или полиакриловыми плёнкообразователями. Такие материалы, образующие антикоррозионные покрытия, применяют для нанесения методом электроосаждения (см. ).
Лит.см. при ст. .
М. М. Гольдберг.
Широкое распространение в качестве плёнкообразователей получили продукты взаимодействия феноло-формальдегидных смол с растительными маслами (назначение последних – пластификация смол). Растворители этих лаков – сольвент-нафта, уайт-спирит, скипидар. Смолы, совместимые с маслами, получают: модификацией резольных смол канифолью с последующей этерификацией, например глицерином (образующиеся продукты называются искусственными копалами); синтезом смол из алкилфенолов (например, бутил- или амилфенолов); этерификацией резольных смол бутиловым спиртом (т. н. бутанолизация смол). Искусственные копалы и бутанолизированные смолы служат основой консервных лаков. Из алкилфеноло-формальдегидных смол готовят, например, грунтовки, которые используют при нанесении покрытий, эксплуатируемых в тропическом климате.
Разновидность ф.-а. л. – водоразбавляемые лакокрасочные материалы, которые получают, например, соконденсацией феноло-формальдегидных смол с маслами, алкидными или полиакриловыми плёнкообразователями. Такие материалы, образующие антикоррозионные покрытия, применяют для нанесения методом электроосаждения (см. ).
Лит.см. при ст. .
М. М. Гольдберг.
Феноло-альдегидные смолы
Фено'ло-альдеги'дные смо'лы,олигомерные продукты
фенола, его гомологов (крезолов, ксиленолов) и многоатомных фенолов (например, резорцина) с альдегидами (формальдегидом и фурфуролом). Наибольшее практическое значение имеют феноло-формальдегидные смолы (ФФС), получаемые из фенолов (главным образом монооксибензола – см.
) и формальдегида. В зависимости от соотношения реагирующих веществ и природы катализатора образуются термопластичные (новолаки) или терморсактивные (резолы) смолы (см. также
)
.Так, в присутствии кислых катализаторов (обычно соляной или щавелевой кислоты) при избытке фенола получают новолачные смолы; в присутствии основных катализаторов, например NaOH, Ba (OH)
2, NH
4OH, при избытке формальдегида – резольные смолы.
Новолачные смолы – преимущественно линейные олигомеры, в молекулах которых фенольные ядра соединены метиленовыми мостиками (например, I) и почти не содержат метилольных групп (– CH 2OH), Резольные смолы – смесь линейных и разветвленных олигомеров (например, II), содержащих большое число метилольных групп, способных к дальнейшим превращениям:
Новолаки получают по периодической и непрерывной схеме; резолы – только но периодической. Технологический процесс включает стадии поликонденсации, осуществляемой при температуре кипения смеси (90–98 °С), и сушки, проводимой при остаточном давлении 13,30–19,98 н/м 3 ,или 100–150 мм рм. см.Температура в конце сушки при получении новолаков 120–130 °С, резолов 90–105 °С. Новолачные смолы выпускают в виде твёрдых продуктов (стеклообразных кусков, чешуек или гранул), резольные – в виде твёрдых и жидких. Новолаки и резолы (молярная масса 600–1300 и 400–1000 соответственно) хорошо растворяются в спиртах и ацетоне, окрашены в зависимости от типа использованного катализатора в различные цвета – от светло-жёлтого до красноватого. В процессе переработки при нагревании ФФС отверждаются (см. ) ,причём для отверждения новолачных смол необходим отвердитель (обычно вводят уротропин; 6–14% от массы смолы). При отверждении резольных смол различают три стадии: А (начальная), В (промежуточная), С (конечная). На стадии А смола (резол) по физическим свойствам аналогична новолакам, т.к. растворяется и плавится, на стадии В смола (резитол) способна размягчаться при нагревании и набухать в растворителях, на стадии С смола (резит) не плавится и не растворяется.
Отверждённые смолы характеризуются высокими тепло-, водо- и кислотостойкостью, хорошими диэлектрическими свойствами, а в сочетании с наполнителями – и высокой механической прочностью (см. ). Отверждённые новолаки уступают резитам по тепло-, водо-, химстойкости и диэлектрическим свойствам.
Для направленного изменения свойств ФФС в реакцию при их получении вводят компоненты, способные взаимодействовать с фенолом и формальдегидом. Так, при введении анилина повышаются диэлектрические свойства и водостойкость, при введении мочевины – светостойкость. Для придания способности растворяться в неполярных растворителях и совмещаться с растительными маслами ФФС модифицируют канифолью, трет-бутиловым спиртом; смолы этого типа широко используют в качестве основы для .ФФС совмещают с др. олигомерами и полимерами, например с полиамидами, – для придания более высокой тепло- и водостойкости, эластичности; с поливинилхлоридом – для улучшения водо- и химстойкости; с каучуками – для повышения ударной вязкости, с поливинилбутиралем – для улучшения адгезии (такие смолы – основа клеев БФ, см. ). ФФС используют для отверждения эпоксидных смол с целью придания последним более высокой термо-, кислото- и щёлочестойкости. ФФС наиболее широко применяют в производстве различных видов пластмасс: новолаки – для получения пресс-порошков, резолы – пресс-порошков, волокнитов, слоистых пластиков. Из новолаков и резолов изготовляют пенопласты и сотопласты.
Лит.:Энциклопедия полимеров, т. 3, М., 1977.
Г. М. Цейтлин.
Феноло-альдегидные смолы.
Новолачные смолы – преимущественно линейные олигомеры, в молекулах которых фенольные ядра соединены метиленовыми мостиками (например, I) и почти не содержат метилольных групп (– CH 2OH), Резольные смолы – смесь линейных и разветвленных олигомеров (например, II), содержащих большое число метилольных групп, способных к дальнейшим превращениям:
Новолаки получают по периодической и непрерывной схеме; резолы – только но периодической. Технологический процесс включает стадии поликонденсации, осуществляемой при температуре кипения смеси (90–98 °С), и сушки, проводимой при остаточном давлении 13,30–19,98 н/м 3 ,или 100–150 мм рм. см.Температура в конце сушки при получении новолаков 120–130 °С, резолов 90–105 °С. Новолачные смолы выпускают в виде твёрдых продуктов (стеклообразных кусков, чешуек или гранул), резольные – в виде твёрдых и жидких. Новолаки и резолы (молярная масса 600–1300 и 400–1000 соответственно) хорошо растворяются в спиртах и ацетоне, окрашены в зависимости от типа использованного катализатора в различные цвета – от светло-жёлтого до красноватого. В процессе переработки при нагревании ФФС отверждаются (см. ) ,причём для отверждения новолачных смол необходим отвердитель (обычно вводят уротропин; 6–14% от массы смолы). При отверждении резольных смол различают три стадии: А (начальная), В (промежуточная), С (конечная). На стадии А смола (резол) по физическим свойствам аналогична новолакам, т.к. растворяется и плавится, на стадии В смола (резитол) способна размягчаться при нагревании и набухать в растворителях, на стадии С смола (резит) не плавится и не растворяется.
Отверждённые смолы характеризуются высокими тепло-, водо- и кислотостойкостью, хорошими диэлектрическими свойствами, а в сочетании с наполнителями – и высокой механической прочностью (см. ). Отверждённые новолаки уступают резитам по тепло-, водо-, химстойкости и диэлектрическим свойствам.
Для направленного изменения свойств ФФС в реакцию при их получении вводят компоненты, способные взаимодействовать с фенолом и формальдегидом. Так, при введении анилина повышаются диэлектрические свойства и водостойкость, при введении мочевины – светостойкость. Для придания способности растворяться в неполярных растворителях и совмещаться с растительными маслами ФФС модифицируют канифолью, трет-бутиловым спиртом; смолы этого типа широко используют в качестве основы для .ФФС совмещают с др. олигомерами и полимерами, например с полиамидами, – для придания более высокой тепло- и водостойкости, эластичности; с поливинилхлоридом – для улучшения водо- и химстойкости; с каучуками – для повышения ударной вязкости, с поливинилбутиралем – для улучшения адгезии (такие смолы – основа клеев БФ, см. ). ФФС используют для отверждения эпоксидных смол с целью придания последним более высокой термо-, кислото- и щёлочестойкости. ФФС наиболее широко применяют в производстве различных видов пластмасс: новолаки – для получения пресс-порошков, резолы – пресс-порошков, волокнитов, слоистых пластиков. Из новолаков и резолов изготовляют пенопласты и сотопласты.
Лит.:Энциклопедия полимеров, т. 3, М., 1977.
Г. М. Цейтлин.
Фенологические карты
Фенологи'ческие ка'рты,тематические географические карты, характеризующие сезонную динамику отдельных природных явлений или их совокупности. Основной метод фенологического картографирования – проведение
. Оперативные Ф. к. представляют природные процессы текущего года (динамика снежного покрова, зацветание растений); феноклиматические – процессы в их среднем многолетнем выражении (сезонные изменения количества осадков, температуры). Многие Ф. к. имеют практическое значение для народного хозяйства (с. хозяйство, лесное хозяйство, охотничий промысел и др.). Ф. к. обычно составляют по данным наблюдений т. н. фенологических сетей, включающих многочисленные фенологические пункты (см.
)
,а также по данным дистанционной съёмки, Ф. к. нередко включают в комплексные или специальные географические атласы. (См. образец Ф. к.)
Лит.:Кельчевская Л. С., Нестеренко О. И., Методические указания по обработке данных фенологических наблюдений и их картографированию, [Обнинск], 1968; Малышева Г. С., Методическое руководство по составлению фитофенологических карт, Л., 1968; Кирильцева А. А., Фитофенологическое картографирование с применением биометрических методов, Аш., 1975.
Г. Э. Шульц.
Фенологические карты, образцы.
Лит.:Кельчевская Л. С., Нестеренко О. И., Методические указания по обработке данных фенологических наблюдений и их картографированию, [Обнинск], 1968; Малышева Г. С., Методическое руководство по составлению фитофенологических карт, Л., 1968; Кирильцева А. А., Фитофенологическое картографирование с применением биометрических методов, Аш., 1975.
Г. Э. Шульц.
Фенологический спектр
Фенологи'ческий спектр,графическое изображение сезонного развития видов растений, животных и их сообществ. Построение Ф. с. – один из широко распространённых методов геоботанических исследований. Идея Ф. с. высказана В. Н.
в 1903. Позднее (1918) этот вопрос разрабатывал швейцарский ботаник Х. Гаме. Основной вклад в развитие метода Ф. с. внёс сов. геоботаник А. П. Шенников (1921, 1927), предложивший сам термин «Ф. с.». Различные варианты Ф. с. разрабатывали сов. ботаник И. Г. Серебряков (1947), польск. учёный А. Лукашевич (1967) и др. На графике Ф. с. каждому виду растений соответствует четырёхугольник, на котором наносят в определённом масштабе начало и конец фаз развития растений (облиствение, цветение, созревание плодов и т.д.). Ф. с. сообществ составляют из серии видовых четырёхугольников (см.
рис. 1
и
2
). В. Б.
считает, что Ф. с. растительного сообщества, будучи «прочитан» с экологической точки зрения, даёт представление о режимах местообитания. Он характеризует биотип и в какой-то мере экология, потенциал
.Практическое применение метод Ф. с. находит в деле охраны природы, луговодстве, пчеловодстве (Ф. с. медоносов), озеленении, декоративном цветоводстве.
Лит.:Шенников А. П., Фенологические спектры растительных сообществ, Вологда, 1927; его же, Введение в геоботанику, Л., 1964; Шалыт М. С., О фитофенологическпх спектрах, «Советская ботаника», 1946, №4; Бейдеман И. Н., Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ, Новосиб., 1974; Lukasiewicz A., Rytmika rozwojowa bylin, Poznari, 1967.
Г. Э. Шульц.
Рис. 2. Фенологический спектр годичного цикла развития горных лесов Северо-Западного Кавказа. А — нижнегорный пояс (а — каштанник лещиновый, б — азалиево-иберийская дубрава, 790
мнад уровнем моря); Б — среднегорный пояс (в — пихто-буковое разнотравье, 1100
мнад уровнем моря): В — верхнегорный пояс (г — папоротниковая бучина, 1560
мнад уровнем моря); Г — субальпийский пояс (д — субальпийское буковое криволесье, 1880
мнад уровнем моря).
Рис. 1. Фенологический спектр сосняка червичного (Ярославская обл.): а — сосна обыкновенная; б — ель обыкновенная; в — береза пушистая; г — осина; д — крушина ломкая; е — багульник болотный; ж — голубика; з — черника; и — брусника; к — седмичник европейский; л — марьянник луговой. На верхних узких полосах изображено развитие репродуктивных органов (раскрывание плодовых почек, бутонизация, цветение, завязывание и созревание плодов); на широких — развитие вегетативных органов (характер развития листьев или хвои разных лет, фазы летней вегетации, осеннего расцвечивания листьев и листопада и т. п.).
Лит.:Шенников А. П., Фенологические спектры растительных сообществ, Вологда, 1927; его же, Введение в геоботанику, Л., 1964; Шалыт М. С., О фитофенологическпх спектрах, «Советская ботаника», 1946, №4; Бейдеман И. Н., Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ, Новосиб., 1974; Lukasiewicz A., Rytmika rozwojowa bylin, Poznari, 1967.
Г. Э. Шульц.
Фенология
Феноло'гия(от греч. phainуmena – явления и
), система знаний о сезонных явлениях природы, сроках их наступления и причинах, определяющих эти сроки. Термин «Ф.» предложил бельгийский ботаник Ш. Морран (1853). Ф. регистрирует и изучает сезонные явления мира растений и животных (биофенология), а также даты установления и схода снежного покрова, первых и последних заморозков, ледостава и размерзания водоёмов и т.п. У растений (фитофенология) регистрируются сезонные фазы развития: набухание и раскрывание почек, облиствение, цветение (начало и конец), созревание плодов и семян, осеннее расцвечивание листвы, листопад; у животных (зоофенология): у млекопитающих – пробуждение от спячки, начало спаривания (гона), появление молоди, сезонные линьки и миграции; у птиц – гнездование, откладка яиц, вылупливание и вылет птенцов, а у перелётных – также весенний и осенний перелёты; у членистоногих – пробуждение зимовавших особей, вылупление личинок, появление взрослых насекомых из куколок, яйцекладки, развитие личинок, куколок, появление новых поколений, диапаузы и т.п.
Биофенологические наблюдения и исследования ведутся на уровне отдельных организмов, популяций, биоценозов (культурных и диких) и биосферы в целом. Географо-фенологические наблюдения и исследования имеют целью изучение сезонной динамики целых природных комплексов, включая их биотические и абиотические компоненты. Эти исследования ведутся в масштабе отдельных урочищ, ландшафтов, провинций, стран и природных зон. Годичный круг природы геокомплексов и подразделяется на естественные, или фенологические, сезоны и субсезоны.
Историческая справка.Начало наблюдений над сезонными явлениями в связи с собирательством, охотой и примитивным сельское хозяйством восходит к глубокой древности. Становление современной научной Ф. относится к 18 в. Петр I, заботясь о выборе мест для паркового строительства в окрестностях Петербурга, в 1721 писал А. Д. Меншикову: «Когда деревья станут раскидываться, тогда велите присылать нам листочки оных понедельно наклеивши на бумагу, с надписанием чисел, дабы узнать, где ранее началась весна» (цит. по кн.: Бейдеман И. Н., Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях, 1954, с. 6). В 1734 франц. учёный Р. Реомюр приступил к изучению зависимости сезонного развития хлебов и насекомых от уровня температуры. В 1748 К. Линней начал вести фенологические наблюдения в Упсальском ботаническом саду и в 1750 организовал первую сеть наблюдательных пунктов. К середине 19 в. фенологическими наблюдениями были охвачены все крупные страны Зап. Европы и Россия. Большую роль в развитии Ф. в России сыграли А. И. и Д. Н. Кайгородов. В 20 в. фенологические наблюдения и исследования распространились на все страны Центральной Европы и США, а в дальнейшем и на др. страны (Индия и др.).
Методы и задачи фенологии.Традиционный метод фенологической информации – визуальные наблюдения, т. е. регистрация сроков наступления сезонных явлений. С целью достижения сопоставимости фенологических наблюдений, проводимых разными лицами, издаются программы фенологических наблюдений, методические указания к ним, атласы фенофаз растений и сезонных явлений мира животных.
Обработка наблюдений фенологических сетей даёт возможность устанавливать географо-фенологические закономерности, отражаемые на .Средняя многолетняя скорость продвижения сезонных явлений природы в широтном, долготном и вертикальном (в горах) направлениях различна в разных географических зонах, в разные сезоны и для разных групп явлений. В центральных районах Европейской части СССР весенне-летние сезонные явления мира растений движутся с Ю. на С. со средней скоростью около 40–50 кмв сут,птицы летят со скоростью около 50–60 км.в сут.В долготном направлении скорость продвижения сезонных явлений определяется главным образом положением по отношению к Атлантическому океану; в зап. районах весна наступает раньше, чем на тех же широтах в глубине континента. (Но переход от зимы к лету в глубине континента совершается быстрее, чем на берегах океанов и, несмотря на позднюю весну, хлеба в долине Волги созревают раньше, чем во Франции.) В горах весенне-летние сезонные явления запаздывают с подъёмом на каждые 100 мв среднем на 3 сут.В некоторые годы сезонные природные явления могут протекать со значительными отклонениями от средних многолетних сроков, что осложняет ведение сельского хозяйства и др. сезонных отраслей народного хозяйства.
Факторы и закономерности, определяющие сроки наступления сезонных явлений, изучает экологическая Ф. Эти факторы делятся на эндогенные и экзогенные. Первые обусловливаются наследственностью организмов. Так, подснежники цветут в начале весны, а астры и хризантемы – на спаде лета, грачи прилетают рано весной, а коростели – в начале лета. Экзогенные факторы определяются внешней средой. В каждой географической зоне решающее значение приобретают один-два фактора; в тропиках – режим влажности: в зонах умеренного пояса – тепловой режим, в Арктике – радиационный и тепловой режимы. Зависимость от факторов среды сезонных явлений разных групп неодинакова. Сроки весеннего пробуждения растений в основном определяются тепловым режимом, а осенний листопад – в равной степени тепловым и радиационным (длина светового дня) режимами. Одним из методов обработки ботанических фенологических наблюдений служат .Сроки сезонных явлений у животных часто связаны с условиями их питания. Так, насекомоядные птицы прилетают тогда, когда весной появляется достаточное количество насекомых. Экологическая Ф. проводит моделирование фенологических процессов, т. е. находит выражения связи между сроками наступления сезонных явлений и комплексом эндо- и экзогенных факторов. Это моделирование составляет основу фенологического прогнозирования.
Биофенологические наблюдения и исследования ведутся на уровне отдельных организмов, популяций, биоценозов (культурных и диких) и биосферы в целом. Географо-фенологические наблюдения и исследования имеют целью изучение сезонной динамики целых природных комплексов, включая их биотические и абиотические компоненты. Эти исследования ведутся в масштабе отдельных урочищ, ландшафтов, провинций, стран и природных зон. Годичный круг природы геокомплексов и подразделяется на естественные, или фенологические, сезоны и субсезоны.
Историческая справка.Начало наблюдений над сезонными явлениями в связи с собирательством, охотой и примитивным сельское хозяйством восходит к глубокой древности. Становление современной научной Ф. относится к 18 в. Петр I, заботясь о выборе мест для паркового строительства в окрестностях Петербурга, в 1721 писал А. Д. Меншикову: «Когда деревья станут раскидываться, тогда велите присылать нам листочки оных понедельно наклеивши на бумагу, с надписанием чисел, дабы узнать, где ранее началась весна» (цит. по кн.: Бейдеман И. Н., Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях, 1954, с. 6). В 1734 франц. учёный Р. Реомюр приступил к изучению зависимости сезонного развития хлебов и насекомых от уровня температуры. В 1748 К. Линней начал вести фенологические наблюдения в Упсальском ботаническом саду и в 1750 организовал первую сеть наблюдательных пунктов. К середине 19 в. фенологическими наблюдениями были охвачены все крупные страны Зап. Европы и Россия. Большую роль в развитии Ф. в России сыграли А. И. и Д. Н. Кайгородов. В 20 в. фенологические наблюдения и исследования распространились на все страны Центральной Европы и США, а в дальнейшем и на др. страны (Индия и др.).
Методы и задачи фенологии.Традиционный метод фенологической информации – визуальные наблюдения, т. е. регистрация сроков наступления сезонных явлений. С целью достижения сопоставимости фенологических наблюдений, проводимых разными лицами, издаются программы фенологических наблюдений, методические указания к ним, атласы фенофаз растений и сезонных явлений мира животных.
Обработка наблюдений фенологических сетей даёт возможность устанавливать географо-фенологические закономерности, отражаемые на .Средняя многолетняя скорость продвижения сезонных явлений природы в широтном, долготном и вертикальном (в горах) направлениях различна в разных географических зонах, в разные сезоны и для разных групп явлений. В центральных районах Европейской части СССР весенне-летние сезонные явления мира растений движутся с Ю. на С. со средней скоростью около 40–50 кмв сут,птицы летят со скоростью около 50–60 км.в сут.В долготном направлении скорость продвижения сезонных явлений определяется главным образом положением по отношению к Атлантическому океану; в зап. районах весна наступает раньше, чем на тех же широтах в глубине континента. (Но переход от зимы к лету в глубине континента совершается быстрее, чем на берегах океанов и, несмотря на позднюю весну, хлеба в долине Волги созревают раньше, чем во Франции.) В горах весенне-летние сезонные явления запаздывают с подъёмом на каждые 100 мв среднем на 3 сут.В некоторые годы сезонные природные явления могут протекать со значительными отклонениями от средних многолетних сроков, что осложняет ведение сельского хозяйства и др. сезонных отраслей народного хозяйства.
Факторы и закономерности, определяющие сроки наступления сезонных явлений, изучает экологическая Ф. Эти факторы делятся на эндогенные и экзогенные. Первые обусловливаются наследственностью организмов. Так, подснежники цветут в начале весны, а астры и хризантемы – на спаде лета, грачи прилетают рано весной, а коростели – в начале лета. Экзогенные факторы определяются внешней средой. В каждой географической зоне решающее значение приобретают один-два фактора; в тропиках – режим влажности: в зонах умеренного пояса – тепловой режим, в Арктике – радиационный и тепловой режимы. Зависимость от факторов среды сезонных явлений разных групп неодинакова. Сроки весеннего пробуждения растений в основном определяются тепловым режимом, а осенний листопад – в равной степени тепловым и радиационным (длина светового дня) режимами. Одним из методов обработки ботанических фенологических наблюдений служат .Сроки сезонных явлений у животных часто связаны с условиями их питания. Так, насекомоядные птицы прилетают тогда, когда весной появляется достаточное количество насекомых. Экологическая Ф. проводит моделирование фенологических процессов, т. е. находит выражения связи между сроками наступления сезонных явлений и комплексом эндо- и экзогенных факторов. Это моделирование составляет основу фенологического прогнозирования.