Лит.:Юровский А., [Предисловие], в сборнике: Французская клавесинная музыка, М., 1934; Beyschlag A., Die Ornamentik der Musik, 2 Aufl., Lpz., 1953.
Орнитин
Орнити'н,H 2N (CH 2) ЗСН (NH 2) COOH, a, d - диаминовалериановая кислота, аминокислота, легко растворима в воде и спирте. Имеет 1 асимметричный атом углерода; существует в двух оптически активных (D и L) и одной рацемической форме. L-O. содержится в тканях животных н человека; играет важную роль в биосинтезе мочевины (см. ); образуется из и a-амино-g-формилмасляной кислоты; может превращаться в . Свободный L-O. встречается в растениях, связанный - входит в состав некоторых пептидных антибиотиков (бацитрацин, грамицидин). Из природных белков L-O. не выделен.
Орнитиновый цикл
Орнити'новый цикл,цикл мочевины, циклический ферментативный процесс, состоящий из последовательных превращений аминокислоты и приводящий к синтезу . О. ц. - важнейший путь ассимиляции аммиака (и тем самым его обезвреживания) у многих видов животных, а также у растений и микроорганизмов. Лучше всего реакции О. ц. изучены у млекопитающих (Х. и К. Хензелейт, 1932, и др.), у которых они осуществляются преимущественно в печени. О. ц. состоит из трёх основных реакций: превращение орнитина в , цитруллина - в и расщепление аргинина на мочевину и орнитин (см. схему ). Реакции I и II требуют затраты энергии, которая доставляется в форме аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Реакция I протекает в два этапа: 1) образование карбамилфосфата, обладающего богатой энергией фосфатной связью, из NH 3, CO 2и двух молекул АТФ (реакция активируется N-ацетилглутаминовой кислотой; NH 3, по-видимому, доставляется в печень в виде глутамина, который расщепляется глутаминазой печени на NH 3и ); 2) образование цитруллина при взаимодействии карбамилфосфата с орнитином (реакция идёт за счёт энергии связи карбамилфосфата). Реакция II также двухстадийна: цитруллин, реагируя с аспарагиновой кислотой, образует аргининоянтарную кислоту (реакция идёт при участии АТФ с освобождением адениловой кислоты - АМФ - и пирофосфата H 4P 2O 7;), а аргининоянтарная кислота расщепляется на аргинин и фумаровую кислоту. Реакция III: аргинин гидролизуется до мочевины и орнитина, который вновь вступает в цикл. О. ц. обнаружен у млекопитающих, лягушек, черепах, дождевых червей, но отсутствует у змей, птиц, и, вероятно, у костистых рыб (у акуловых он функционирует). У растений и микроорганизмов О. ц. - важный путь связывания аммонийных солей и превращения их в органические азотистые соединения. См. также .
Лит.:Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967, гл. 6; Кретович В. Л., Обмен азота в растениях, М., 1972, гл. 6.
Н. Н. Зайцева.
Рис. к ст. Орнитиновый цикл.
Орнитогалум
Орнитога'лум,род растений семейства лилейных; то же, что .
Орнитодорус
Орнитодо'рус,орнитодорос (Ornithodoros), род . Тело продолговатое уплощённое, может сильно увеличиваться при кровососании благодаря складчатым эластичным покровам. Около 40 видов; распространены преимущественно в тропиках и субтропиках. В СССР 7 видов: в Средней Азии, Казахстане, Крыму, Молдавии, на Кавказе. Обитают в норах, гнёздах и временных убежищах млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, питаясь кровью этих животных. О. papillipes в Средней Азии и О. verrucosus на Кавказе - переносчики возбудителей клещевого спирохетоза (возвратного тифа) человека.
Лит.:Филиппова Н. А., Аргасовые клещи (Argasidae), М. - Л., 1966 (Фауна СССР. Паукообразные, т. 4, в. 3).
Ornithodoros papillipes, самка.
Орнитозух
Орнитозу'х(Ornithosuchus), род вымерших пресмыкающихся из группы ; многие палеонтологи относят О. к хищным . Размеры небольшие, скелет облегчённый. Передвигались на двух ногах. Хищники. Известны остатки 2 видов из отложений верхнего триаса Западной Европы.
Орнитозы
Орнито'зы(от греч. уrnis, род. падеж уrnithos - птица), группа болезней птиц и человека, вызываемых вирусоподобными возбудителями - хламидиями; относится к . Впервые описана в 1875; в 1895 французский учёный А. Моранж назвал заболевание пситтакозом (от греч. psittakуs - попугай). Возбудитель О. - вирус - выделяется с экскрементами и носовой слизью птиц. Человек заражается от птиц (больных и вирусоносителей) при уходе за ними, забое, ощипывании, при употреблении без достаточной термической обработки инфицированных яиц. Инфекционное начало вносится загрязнёнными руками в рот или на конъюнктиву глаз, а также через дыхательные пути с зараженной пылью. Инкубационный период 1-2 нед. О. начинаются остро, протекают с высокой температурой (держится обычно 2-4 нед), головными и мышечными болями, воспалением лёгких (боль в груди, кашель со скудной мокротой), иногда тошнотой, рвотой, запорами. Встречаются и лёгкие формы О., при которых все симптомы проходят в течение несколько сут. Стойкого иммунитета О. не оставляют. Больные подлежат обязательной госпитализации. Лечение: антибиотики и др. Профилактика: соблюдение режима в птицеводческих хозяйствах, дезинфекция, ношение персоналом специальной одежды, выполнение правил реализации продукции и др., контроль за разведением голубей в городах, запрещение или ограничение ввоза попугаев из др. стран.
В. Л. Василевский.
Из птиц к О. восприимчивы куры, утки, гуси, индейки, фазаны, голуби, из комнатных - канарейки, попугаи. Природные очаги О. формируются в первую очередь в местах скопления диких птиц, связанных с водой и ведущих колониальный образ жизни. Болеют преимущественно молодые птицы. Источник возбудителя инфекции - больные и переболевшие птицы-микробоносители. Заражение происходит через дыхательные пути и желудочно-кишечный тракт. У больных птиц наблюдается насморк, нередко профузный понос, паралич ног и крыльев. Диагноз устанавливают на основании эпизоотологического обследования, клинических признаков и лабораторного исследования. Специфическое лечение не разработано. При возникновении О. среди с.-х. птиц на птицеферму, птичник накладывают ограничения. Запрещают ввоз, вывоз и перегруппировку птицы. Проводят ветеринарно-санитарные мероприятия, направленные на предотвращение заболевания людей.
Лит.:Казанцев А. П., Орнитоз, Л., 1973.
Орнитология
Орнитоло'гия(от греч. уrnis, род. падеж уrnithos - птица и ), отрасль , изучающая , их эмбриологию, морфологию, физиологию, экологию, систематику и географическое распространение. Термин «О.» введён итальянским натуралистом У. Альдрованди в конце 16 в.
Первое сочинение по О. принадлежит Аристотелю (4 в. до н. э.); в его труде «История животных» говорится о 170 видах птиц. В средние века Фридрих II Гогенштауфен в трактате «Об искусстве охоты с птицами» (написан около 1247, напечатан в 1596) дал много сведений о птицах. Во 2-й половине 16 и начале 17 вв. появились сочинения французского натуралиста П. Белона, швейцарского - К. Геснера и итальянского - У. Альдрованди, суммирующие сведения по О. того времени. В 1713 была опубликована классификация птиц, разработанная английским биологом Дж. Реем. Основы современной научной номенклатуры и классификации птиц заложил К. в своей «Системе природы» (1 изд., 1735). В 17-18 вв. исследования птиц распространились далеко за пределы Европы, и Ж. опубликовал первый в истории О. обзор мировой орнитофауны (т. 1-10, 1770-86). Чисто описательные работы по морфологии, систематике и географическому распространению птиц преобладали в О. до середины 19 в., когда 1564 появилась работа Ч. о галапагосских вьюрках и была создана теория эволюции органического мира (1859), стимулировавшая интерес к исследованиям по сравнительной морфологии и филогении птиц. Исследования английского учёного Т. Гексли, русского - М. А. Мензбира и немецкого - М. Фюрбрингера, Г. Гадова и Э. Зеленки заложили к концу 19 в. прочную основу современной классификации птиц и установили их важнейшие филогенетические связи. Обширные данные о географическом распространении мировой орнитофауны, накопленные к середине 19 в., позволили английскому учёному Ф. Склетеру разработать основы орнитогеографического деления земного шара (1858); позднее русские учёные Н. А. Северцов (1877) и М. А. Мензбир (1882-92) разработали такое деление для Палеарктики. Широкое изучение фауны птиц России началось в 18 в. в период академических экспедиций, когда П. С. Паллас, Н. Я. Озерецковский, С. П. Крашенинников, И. И. Георги и др. обследовали огромную территорию от Карелии и Крыма до Камчатки. Итоги исследований П. С. Паллас суммировал в труде «Зоография Россо-Азиатика» (т. 1-3,1811-31). Интенсивное изучение птиц Сибири, Дальнего Востока и Русской Америки (Аляски) в 19 в. продолжали А. Ф. Миддендорф, И. Г. Вознесенский, Г. И. Радде и др. Сводка по птицам Восточной Сибири была составлена В. К. Тачановским (1893). Параллельно исследованиям в Сибири в 19 в. началось изучение птиц Туркестана. Н. А. Северцов - основоположник экологического направления в О. - на протяжении ряда лет (1857-78) изучал птиц этой территории; его исследования с 80-х гг. до 1918 продолжал Н. А. Зарудный, много сделавший и для изучения птиц Ирана. С 70-х гг. 19 в. русские учёные (Н. М. Пржевальский, П. К. Козлов, М. М. Березовский, а после Великой Октябрьской социалистической революции Е. В. Козлова, А. Я. Тугаринов и др.) начали изучение птиц Центральной Азии.
Одним из основных орнитологических центров в России в 19 и начале 20 вв. был Московский университет, где под влиянием К. Ф. Рулье сложилась русская орнитологическая школа, успешно разрабатывавшая О. во многих направлениях (морфология, фаунистика, систематика, орнитогеография). Виднейшие представители этой школы - Н. А. Северцов, М. А. Мензбир и П. П. Сушкин, воспитавшие многих учеников (С. А. Бутурлин, Г. П. Дементьев и др.). Особенно много сделал Г. П. Дементьев, длительное время возглавлявший исследования по О. в МГУ. Др. важный центр - Зоологический институт АН СССР (до 1931 - Зоологический музей) в Ленинграде, где плодотворно работали М. Н. Богданов, Ф. Д. Плеске, В. Л. Бианки, позже - П. П. Сушкин, Б. К. Штегман, А. Я. Тугаринов, Л. А. Портенко.
Особенно большое развитие О. в СССР получила после Великой Октябрьской социалистической революции, когда наряду с упомянутыми крупными центрами была создана сеть зоологических учреждений - институтов, лабораторий и заповедников. Всё это позволило развернуть работы по изучению фауны, что послужило основой для дальнейших углублённых исследований по О. В результате появились работы, касающиеся орнитофауны Карпат, Белоруссии, Прибалтики, Урала, Западной Сибири, Якутии, Чукотского полуострова, Приморского края, Казахстана, Алтая, Армении, республик Средней Азии и др., капитальная сводка «Птицы Советского Союза» под редакцией Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова (т. 1-6, 1951-54), ряд томов серии «Фауна СССР», определители птиц и т.д. В мировой литературе большую роль сыграла сводка по птицам Палеарктики немецкого зоолога Э. Хартерта (1903-22, дополнения 1932-38), на смену которой пришла сводка американского учёного Ч. Бори (1959, 1965). Близок к завершению многотомный каталог мировой фауны птиц, начатый Дж. Л. Питерсом в 1931 («Перечень птиц мировой фауны», т. 1-15, 1931-70; тт. 8, 11 не вышли). Публикуется большое число монографий по птицам Канады, Северной и Западной Африки, Ближнего Востока, Филиппин, Новой Гвинеи и т.д. О полноте современной изученности видового состава мировой фауны птиц говорит тот факт, что последний новый вид птицы из Северной Америки был описан в 1889, из Австралии - в 1910 и из Палеарктики (Афганистан) - в 1937.
Современная О. - одна из наиболее разработанных отраслей зоологии, тесно связанная с рядом биологических дисциплин. На её основе сделаны важные обобщения в области систематики (концепция политипического вида, критическая оценка географической изменчивости, значение и функции изолирующих механизмов, пути формообразования разработаны в основном на орнитологическом материале), эмбриологии, эндокринологии и др. Современное зоогеографическое деление суши со времён английских зоологов Ф. Склетера и А. Уоллеса базируется главным образом на данных о распространении птиц. Популяционная биология, этология, частично генетика (селекция домашних птиц), экология тесно связаны с О. Большое развитие получили экспериментальные исследования по физиологии птиц, особенно в связи с быстро развивающимся интересом к таким проблемам, как фотопериодизм, энергетический баланс, солевой обмен, явления торпидности (оцепенения), обнаруженные у козодоев, колибри и стрижей, ориентация в пространстве и т.д. Отмечается возрождение интереса к исследованиям в области сравнительной н функциональной морфологии. Наряду с применением современных методов исследования (радиоизотопы при изучении обмена веществ, биохимический и кариологический анализ в целях систематики, радары и миниатюрные радиопередатчики при изучении , магнитофоны при изучении их голосов и т.д.) в области систематики, морфологии и фаунистики по-прежнему велика роль орнитологических коллекций. В СССР крупнейшие коллекции находятся в Зоологическом институте АН СССР в Ленинграде, Зоологическом музее МГУ, институтах зоологии ряда республиканских АН, Ташкентском, Харьковском и др. университетах; за рубежом - в естественноисторических музеях Вашингтона, Нью-Йорка, Чикаго, Лондона, Парижа, Берлина, Лейдена и многих др. Одновременно с изучением музейных материалов важнейшим методом орнитологических исследований остаются наблюдения в природе. В этом отношении велика роль орнитологов-любителей.
О. имеет также существенное практическое значение, например, в сельском и лесном хозяйстве (биологический метод борьбы с вредителями), в охотничьем хозяйстве. Т. к. птицы являются распространителями ряда опасных инфекций (орнитозы, энцефалиты) и гельминтозов, изучение их имеет большое значение для здравоохранения и ветеринарии.
Орнитологи многих стран объединяются в национальные общества: Немецкое орнитологическое общество, Британский орнитологический союз, Американский орнитологический союз,. Бомбейское общество натуралистов и др. В СССР имеются орнитологические и зоологические секции Московского общества испытателей природы, Всероссийского общества охраны природы, Эстонского общества естествоиспытателей и др. В многочисленных специальных орнитологических [«Auk» (Camb., с 1884), «lbis» (L., c 1859), «Ardea» (Leiden, с 1912), «Journal fьr Ornithologie» (В., с 1853), «Emu» (Melbourne, с 1901), «Ostrich» (Pretoria, с 1930), «Орнитология» (с 1958) и др.] и зоологических журналах и сборниках публикуется ежегодно не менее 2500 статей. Большое значение в развитии О. имеют Международные орнитологич. конгрессы, созываемые с 1884 (с 1930, т. е. после создания Международного орнитологического комитета, каждые 4 года). В СССР с 1951 созываются Прибалтийские, а с 1956 Всесоюзные орнитологические конференции. Координацию исследований по О. в СССР осуществляет Всесоюзный орнитологический комитет, а работы по изучению миграций - Координационный совет по проблемам миграций и ориентаций птиц и Прибалтийская комиссия по изучению миграций птиц.
Лит.:Мензбир М. А., Птицы России, т. 1-2, М., 1893-95; Шульпин Л. М., Орнитология, Л., 1940; Дементьев Г. П., Птицы, М. - Л., 1940 (Руководство по зоологии, т. 6); его же. Орнитология, в сборнике: Развитие биологии в СССР, М., 1967; Птицы СССР. Библиографический указатель, 1881-1917, в. 1, Л., 1972: Stresemann.E., Die Entwicklung der Ornithologie. Von Aristoteles bis zur Gegenwart, Aachen, 1951; A new dictionary of birds, ed. A. L. Thompson, L. - N. Y., 1964.
А. И. Иванов.
Орнитоподы
Орнитопо'ды(Ornithopoda), подотряд птицетазовых , представители которого передвигались на двух задних ногах (бипедализм), достигая в этой позе высоты 10 м. Жили с позднеюрской эпохи до конца мелового периода. Вели преимущественно полуводный или водный образ жизни, питались наземной или водной растительностью, а возможно, и мелкими водными животными. Зубы у О. срастались по всей длине челюсти. По вертикали каждый ряд зубов состоял из нескольких коронок, заменявшихся по мере стачивания новыми. Массивные задние конечности были в 1,5-2 раза длиннее передних. Из О. наиболее изучены семейства и , имевших широкое распространение на всех материках, исключая Австралию.
Лит.:Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы, М., 1964.
Орнитоптер
Орнитопте'р(от греч. уrnis, род. падеж уrnithos - птица и pterуn - крыло), махолет, летательный аппарат тяжелее воздуха с машущими крыльями. Среди живых существ маховыми движениями крыльев для полёта пользуются, например, птицы. Исследования показывают, что отношение веса птицы к мощности её мускулов примерно то же, что и у человека [(1350 ± 675)
, или (100 ± 50)
]. Но добавление немалого веса конструкции самого О. делает задачу самостоятельного взлёта человека на такого рода аппарате практически неразрешимой. Однако если О. без двигателя (т. н. мускулёт) предварительно разогнать или пустить с возвышения, то на нём можно взлететь и пролететь расстояние 1-2
км. Экспериментальные полёты на простейших О., называются
, совершались ещё в начале 20 в. (в 1921 - советским авиаконструктором Б. И. Черановским, в 1929 - немецким авиаконструктором Г. Краузе и др.). Создание О., снабженного двигателем и сложной системой передач движущегося крыла, представляет интерес главным образом с точки зрения развития теории динамики машущего крыла.
Лит.:Тихонравов М. К., Полёт птиц и машины с машущими крыльями, 2 изд., М., 1949; Александер Р., Биомеханика, пер. с англ., М., 1970; Шестакова Г. С., Строение крыльев и механика полёта птиц, М., 1971.
С. Я. Макаров.
Орнитофауна
Орнитофа'уна,авифауна (от греч. уrnis, род. падеж уrnithos - птица или лат. avis - птица и ), совокупность птиц, населяющих определённую территорию или встречавшихся в какой-либо отрезок времени. Обычно под О. понимается комплекс видов птиц, характерных для тех или иных зоогеографических подразделений - областей или подобластей. Основные зоогеографические подразделения суши, сохранившие своё значение до сих пор, были установлены английским учёным Ф. Склетером главным образом на основе распространения птиц. Современная О. в Северном полушарии сложились, по-видимому, в плейстоцене и позже, в Южном - в плиоцене. В пределах составляющего О. комплекса видов различают гнездящихся, оседлых, пролётных и зимующих птиц. Для зоогеографического анализа принимают во внимание главным образом комплекс гнездящихся и оседлых видов.
Лит.:Дарлингтон Ф., Зоогеография, пер. с англ., М., 1966.
Орнитофилия
Орнитофили'я(от греч. уrnis, род. падеж уrnithos - птица и philнa - дружба, любовь), перекрёстное опыление цветков некоторых растений, главным образом тропических, при помощи птиц (колибри, нектарницы и др.).
Орнитохория
Орнитохо'рия(от греч. уrnis, родительный падеж уrnithos - птица и chMrйM - иду, распространяюсь), распространение плодов и семян растений птицами; частный случай . Птицы разносят семена и плоды в лапках, клювах или защёчных мешках, делая запасы, прячут около пней, под моховой покров и в др. места. У некоторых птиц (овсянки, малиновки, дрозды и др.) семена, пройдя через пищеварительный тракт, не теряют всхожести. О. осуществляется также в результате случайного переноса птицами плодов и семян, приставших к их перьям, клюву и лапкам.
Ороген
Ороге'н(от греч. уros - гора и ), термин, введённый в 1921 австрийским геологом Л. Кобером для 2-й стадии развития тектонически подвижных зон земной коры - . Эта стадия характеризуется преобладанием восходящих движений и возникновением гор. По аналогии с тектоническим строением Альп Кобер считал, что всякий О. имеет симметричное строение и расположен между жёсткими массами (кратогенами), под давлением которых он возникает. Кобер предложил схему разделения О. на ряд зон. Центральная часть О. занята жёсткими гранитными массами (интернидами), по обе стороны которых располагаются централиды - зоны, сложенные осадочными и вулканическими породами и представляющие собой огромные шарьяжи (см. ), надвинутые в сторону кратогенов. К централидам примыкают метаморфиды, образованные метаморфизованными осадочными и магматическими (офиолиты) породами. Краевые зоны О. - экстерниды сложены флишем. Схема деления О., предложенная Кобером, не учитывает всего разнообразия в строении подвижных зон земной коры (не обязательно шарьяжное перекрытие одних зон другими, переоценена роль симметрии в строении О. и т.д.). В современной терминологии слово «О.» часто заменяется синонимами: складчатое горное сооружение, менее точно - геосинклиналь (в широком смысле слова), .
В. Е. Хаин.
Орогенез
Орогене'з,орогенезис (от греч. уros - гора и ), геологический термин, введённый американским геологом Г. Джильбертом в 1890 для обозначения совокупности интенсивных складчаторазрывных дислокаций и горообразования. Им были выделены орогенические движения земной коры, которым противопоставлялись эпейрогенические движения, т. е. медленные опускания и поднятия. В дальнейшем представления об О. были разработаны французским геологом Э. Огом (1907), предложившим выделять О. только в пределах геосинклинальных областей, а затем немецким геологом Х. Штилле (1919), который главным результатом О. считал не горообразование, а складкообразование. В период возникновения термина «О.» предполагалось, что смятие слоев горных пород в складки непосредственно приводит к образованию гор. В последующем, когда стало известно, что горы не создаются складчатыми движениями земной коры, а горообразование нередко протекает независимо от складчатости, термин «О.» стал употребляться советскими геологами только для обозначения процесса собственно образования гор; причём различается эпигеосинклинальный (послескладчатый) О. и эпиплатформенный, которому не предшествуют геосинклинальные погружения и складчато-надвиговые деформации. За рубежом О. часто продолжают понимать в интерпретации Штилле, т. е. как совокупность складко- и горообразования.
В. Е. Хаин.
Орог-Нур
О'рог-Нур,бессточное озеро в МНР, в Долине Озёр, у северных подножий Гобийского Алтая на высоте 1216 м. Площадь 130 км 2, глубина до 4,5 м. В О.-Н. впадает р. Туйн-Гол. Берега низкие, песчаные, местами заболочены или представлены солончаками. В многоводные годы имеет пресную воду, в маловодные - солоноватую; распадается на отдельные плёсы. С ноября по апрель замерзает. Богато рыбой и водоплавающей птицей.
Ороговение
Орогове'ние,наполнение клеток эпителиальной ткани позвоночных животных и человека белками - . О. подвергаются главным образом поверхностные слои кожи - её и все его производные (чешуя, клюв, перья, шерсть, копыта, рога, волосы, ногти). У человека ороговевающие клетки поверхностных слоев кожи превращаются в чешуйки, образуя роговой слой эпидермиса, обладающий значительной упругостью и плохой теплопроводностью, что обеспечивает защиту нижележащих слоев кожи от механических повреждений, высыхания, проникновения бактерий и т.д.; наиболее резко О. выражено на ладонях и подошвах, слабее - на местах сгибов. О нарушениях О. см. .
Орография
Орогра'фия(от греч. уros - гора и ), раздел геоморфологии, занимающийся описанием и классификацией форм рельефа (хребтов, возвышенностей, котловин и т.п.) по их внешним признакам вне зависимости от происхождения.
Орозий Павел
Оро'зий(Orosius) Павел (около 380 - около 420), римский историк. Испанец по происхождению, священник, ученик . В сочинении «История против язычников в 7 книгах» (охватывало события с древнейших времён до 417), написанном по указанию Августина с целью обличения язычников и еретиков, О. стремился доказать, что христианство явилось спасением для человечества, что бедствия, переживаемые Римом в начале 5 в., - расплата за злодеяния прошлых веков. Периодизацию всемирной истории О. устанавливает по четырём «мировым царствам»: Вавилонскому, Македонскому, Карфагенскому, Римскому. Труд О. представляет собой компиляцию из хроник , Сульпиция Севера и римских языческих авторов. Большой интерес представляют те книги О., где использованы не дошедшие до нас отрывки из сочинений Тита и , а также не известные по другим источникам сведения о Причерноморье 2-1 вв. до н. э. Сочинения О. было широко известно в средние века.