Палеоботаника
Палеобота'ника(от палео... и ботаника ), палеофитология, отрасль ботаники, изучающая ископаемые растения . Включает разностороннее исследование растений геологического прошлого, классификацию этих растений, установление их родства между собой и с современными растениями, выявление их распределения по поверхности Земли в разные геологические периоды, а также закономерностей смены растительного покрова. П. с палеозоологией обычно объединяют в палеонтологию .
Основные направления и методы.Систематика ископаемых растений (систематическая П.) основывается на тех же принципах, что и систематика современных растений, хотя и имеет ряд особенностей. Так как в ископаемом состоянии обычно находят разрозненные остатки растений, принадлежность которых к одному и тому же таксону не всегда удаётся доказать, их часто описывают под разными видовыми и даже родовыми названиями (см. Орган-роды ). Объединение разобщённых остатков растений под одним и тем же названием возможно лишь при условии доказательства их органической связи. Задачи морфологической П. состоят в выяснении внешнего и внутреннего строения и реконструкции облика растений геологического прошлого. Данные морфологической П. используются систематической П., флористической П., или палеофлористикой , и палеоэкологией и служат фундаментом для выяснения путей эволюции растительного мира в целом, истории отдельных таксонов, а также для построения филогенетической системы растительного мира. Палеофлористика - сравнительное изучение флоры геологического прошлого - даёт ценный материал для стратиграфии и палеогеографических реконструкций.
Палеоэкология растений изучает условия существования растений и их сообществ в геологическом прошлом, как на основании морфологических особенностей строения ископаемых растений, так и совокупности растительных остатков в захоронении ( тафоценоз ) и структуры самого захоронения (см. Тафономия ) .
Границы между этими основными направлениями П. в значительной мере условны. Обычно палеоботаник, изучая флору определённого возраста, одновременно занимается систематикой, морфологией и экологией ископаемых растений.
Разделение П. на дисциплины определяется принадлежностью изучаемых остатков растений к тому или иному органу (листья, плоды и семена, древесины, споры и пыльца и др.) и формой их сохранения в ископаемом состоянии (фитолеймы, окаменелости, отпечатки и т. д.). Фитолеймы - мумифицированные растительные остатки, в различной степени измененные, иногда слабо минерализованные (их часто называют мумификациями). Окаменелости образуются в результате замещения тканей растения минеральным веществом. Отпечатки, как правило, не просто механические оттиски листьев или др. частей растений; они обычно сопровождаются остатком самого растения, которое сохраняется либо в форме фитолеймы, либо в форме своеобразной плоской окаменелости.
Для раздела П., изучающего преимущественно отпечатки (реже остатки) листьев, стеблей и др. частей растений, предложено название ихнофитология (от греч. ichnos - след, остаток). Изучением эпидермы, в особенности устьичного аппарата листьев и др. органов ископаемых растений, занимается палеостоматография (от греч. stoma - отверстие). Ископаемые плоды, семена, мегаспоры, то есть диаспоры, или зачатки, изучает палеодиаспорология (или палеокарпология). Исследованием ископаемых спор и пыльцы занимается палеопалинология (см. Спорово-пыльцевой анализ ). Изучение ископаемых древесин обособилось в палеоксилологию (от греч. xylon - дерево).
В самостоятельные дисциплины выделились палеомикология (изучение ископаемых грибов) и палеоальгология, или точнее палеофикология (от греч. phykos - морская трава). Изучение планктонных форм ископаемых водорослей приобретает всё большее стратиграфическое значение. Для понимания ранних этапов развития органического мира очень важно исследование древнейших бактерий, цианей и водорослей.
Основные этапы развития.Остатки ископаемых растений в виде обломков окаменелой древесины, отпечатков листьев, янтаря и др. были известны с давних времён. Так, в 6-5 вв. до н. э. Ксенофан писал о находке «лавровых листьев» в горных породах о. Парос. Однако отпечатки листьев и др. следы и остатки древних растений долгое время истолковывались как игра природы. Леонардо да Винчи и современные ему учёные оценивали эти образования как остатки некогда существовавших растений, но не имели представления о степени их древности. В кон. 17 и в 18 вв. внимание учёных было сосредоточено на определении ископаемых растений путём сравнения их с современными и на создании классификации типов растительных остатков. По-видимому, первая весьма детальная классификация фитофоссилий (ископаемых растений) была издана в Лондоне в 1699 Э. Лойдом. В 18 в. немецкие палеоботаники Г. Фолькман, Г. Кнорр, И. Вальх и др. опубликовали несколько монографий с описанием и изображением ископаемых растений. Однако лишь введение на рубеже 18 и 19 вв. английским учёным У. Смитом палеонтологического метода в стратиграфию позволило создать первые схемы периодизации истории развития растительного мира. После того как немецкий палеоботаник Э. Шлотхейм (1804) впервые применил бинарную систему К. Линнеякископаемым растениям, начинается развитие систематики ископаемых растений. Чешский палеоботаник К. Штернберг (1820-38) и французский - А. Броньяр (1822-38), предложившие разделение истории растительного мира соответственно на 3 и 4 периода, исходили из представлений о разной степени древности различных классов растений. Тем самым они заложили основу будущей филогении растений. Большой вклад в систематику ископаемых растений сделали английские ботаники Дж. Линдли и У. Хаттон (1831-37), немецкий палеоботаник Г. Гёпперт (1836-45), немецкий миколог и палеоботаник А. Корда (1845), австрийский ботаник Ф. Унгер (1845). В России отдельные сообщения об ископаемых растениях были опубликованы в 18 в., но особое значение имели работы Я. Г. Зембницкого (1825-33), в которых излагались методы П. и был дан обзор всех известных к тому времени ископаемых растений. Первые находки ископаемых растений были сделаны преимущественно на территории Европы. В середине 19 в., помимо детального описания, европейской флоры всех возрастов, были начаты исследования флоры полярных стран, а также флоры североамериканской, индийской и австралийской. Описательные работы этого периода, связанные с именами Г. Гёпперта, Ф. Унгера, швейцарского палеоботаника О. Хеера, австрийского - К. Эттингсхаузена, французского - Г. Сапорта, американского - Дж. Ньюберри и др., сохраняют своё значение и ныне. В России наиболее важные исследования в это же время проводили Э. И. Эйхвальд и К. Е. Мерклин, а позднее И. Ф. Шмальгаузен. В начале этого этапа развития П. история растительного мира была разделена на 7 периодов (Ф. Унгер, 1852). Дальнейшая детализация геохронологической шкалы и успехи в изучении флоры всех геологических периодов привели к теоретическим обобщениям, сделанным в конце 19 в., в том числе А. Энглером (1879-82), P. Зейе и др.
В начале 20 в. произошёл перелом в истории П. Возникли новые дисциплины, в том числе палеопалинология и палеодиаспорология, совершенствовались старые и появились новые методы исследования. Открытие группы семенных папоротников (английский палеоботаник Д. Скотт, 1903), девонской древесины Callixylon со структурой, характерной для голосеменных растений (русский - М. Д. Залесский, 1911), а позднее кейтониевых (англичанин - Х. Томас, 1925), детальное изучение ринии (англичане - Р. Кидстон и В. Ланг, 1917-21), прапапоротников (В. Ланг, 1926: немецкие - Р. Крёйзель и Х. Вайланд, 1933), стробилов кордаитантуса и древних хвойных (шведский - Р. Флорин, 1944-51), а также др. работы морфолого-систематического направления способствовали созданию достоверной картины эволюции морфологических структур и привели к важным обобщениям в морфологии и филогении растений (англичанин - Ч. Джефри, 1917; немецкие - В. Циммерман, 1930, 1959, Ф. Бауэр, 1935, А. Имс, 1936; советский ботаник А. Л. Тахтаджян, 1956). Доказательство органической связи древесины Callixylon с листвой Archaeopteris, типичной для папоротников (американский палеоботаник Ч. Бек, 1960), детальное исследование псилофитов (американский - Х. Банкс и Ф. Хьюбер, 1968) привели к пересмотру ряда традиционных представлений об эволюционных взаимоотношениях древних групп высших растений (американцы - Ч. Бек, 1960-62; Т. Делевориас, 1962; Х. Банкс, 1970; Д. Бирхорст, 1971). В 30-40-х гг. работами немецкого палеоботаника В. Готана, английского ботаника А. Сьюорда и ряда советских палеоботаников - А. Н. Криштофовича, В. Д. Принады, М. Ф. Нейбург и др. был заложен фундамент широких палеофитогеографических обобщений. Среди более поздних работ, посвященных проблемам палеофитогеографии, выделяются исследования американского палеоботаника Д. Акселрода (1958), советского - В. А. Вахрамеева (1964, 1970), А. Л. Тахтаджяна (1966) и С. В. Мейена (1970, 1973), английского - У. Чалонера (1973). Большое значение для развития П. в СССР имела научная и организационная деятельность А. Н. Криштофовича, который, помимо изучения многочисленных палеофлор (от девонских до четвертичных), разработал ряд важных теоретических вопросов.
Для современного состояния П. наряду с прогрессирующей специализацией её разделов характерна их интеграция в связи с принципиально новым комплексным подходом к решению ряда общих теоретических и практических задач биологии и геологии. Синтез данных П. и смежных дисциплин сопровождается широким и очень быстрым внедрением современных методов исследования (анатомических, цитологических, биохимических, математических, экспериментальных) с применением новейшей аппаратуры (в том числе просвечивающего и сканирующего электронных микроскопов).
Всесторонняя глобальная ревизия отдельных таксонов ископаемых растений и палеофлор всех возрастов, экологический подход к их интерпретации привели к пересмотру ряда фитогеографических концепций и палеогеографических и палеоклиматических реконструкций, а также к уточнению периодизации истории растительного мира в целом.
Ведущие палеоботанические лаборатории СССР, международные организации, периодическая печать.Первая научная коллекция ископаемых растений была создана в 1830 в Петербургском ботаническом саду (ныне Ботанический институт им. В. Л. Комарова). В 1932 И. В. Палибин здесь же организовал первую палеоботаническую лабораторию. С конца 19 в. палеоботанические исследования ведутся в Геологическом комитете (ныне Всесоюзный научно-исследовательский геологический институт), с конца 20-х гг. 20 в.- в Геологическом институте АН СССР, с 30-х гг.- во Всесоюзном научно-исследовательский геологоразведочном нефтяном институте (Ленинград), а также в институте геологических наук АН УССР. Палеоботанические лаборатории или небольшие группы палеоботаников имеются в ряде ботанических и геологических учреждений Молдавии, Грузии, Армении, Азербайджана, Казахстана, Узбекистана и др. союзных республик, а также в Казани, Новосибирске, Томске, Владивостоке и др. городах.
Международная палеоботаническая организация входит в состав Международного союза биологических наук. На 3-й Международной палинологической конференции в Новосибирске (1971) была создана Международная палинологическая комиссия, в которой имеется группа по палеопалинологии. При Всесоюзном ботаническом обществе и Всесоюзном палеонтологическом обществе имеются секции по П. Статьи по П. печатаются в «Ботаническом журнале СССР» (с 1916) и «Палеонтологическом журнале» (с 1959), в геологическом и общенаучных периодических изданиях, а также в международных журналах: «Palaeontographica, Abt. В. Palaeophytologie» (Stuttg., с 1846), «The Palaeobotanist» (Lucknow, с 1952), «Review of palaeobotany and palynology» (Amst., с 1967).
Лит.:Сьюорд А. Ч., Века и растения. Обзор растительности прошлых геологических периодов, пер. с англ., Л. - М., 1936; Тахтаджян А. Л., Высшие растения. т. 1, М. - Л., 1956; Криштофович А. Н., История палеоботаники в СССР, Л., 1956; его же, Палеоботаника, 4 изд., Л., 1957; Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членисто-стебельные, папоротники, М., 1963; Основы палеонтологии. Голосеменные и покрытосеменные, М., 1963; Палеопалинология, т. 1-3, Л., 1966; Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени, М., 1970 (Тр. Геологического института АН СССР, в. 208); Красилов В. А., Палеоэкология наземных растений (Основные принципы и методы), Владивосток, 1972; Ископаемые цветковые растения СССР, t. 1, Л. (в печати); Andrews Н. N., Studies in palaeobotany, N. Y. - L., 1961; DeIevoryas Th., Morphology and evolution of fossil plants, N. Y.- [a. o.], 1962; Gothan W., Weyland Н., Lehrbuch der Palдobotanik, 2 Aufl., B., 1964; Mдgdefrau K.,
Palдobiologie der Pflanzen. 4 Aufl., Jena, 1968: Nmejc F., Paleobotanika, cv. 1-3, Praha, 1959-68; Traite de paleobotanique. Publ. sous la dir. de E. Boureau, t. 2-4 (1 fasc.). P., 1967-70; Bierhorst D. W., Morphology of vascular plants N. Y. - L., 1971.
С. Г. Жилин, Н. С. Снигиревская. Под общей редакцией А. Л. Тахтаджяна.
Палеовулканология
Палеовулканоло'гия(от палео... и вулканология ) ,отрасль геологии, изучающая вулканическую деятельность прошлых геологических эпох. Основной предмет П. составляют древние вулканические постройки (аппараты центрального типа, кальдеры, остатки вулканических щитов и др.) и их корни (в виде штоков, некков, трубок и др. каналов, по которым магма поднималась на земную поверхность), уходящие в глубь Земли и, в отличие от современных вулканов, доступные для непосредственного изучения на эрозионных срезах древних складчатых сооружений. Эти образования и связанные с ними вулканические накопления (лавы, пирокласты, продукты их переотложения) в целом образуют вулканогенные формации, изучение вещественного состава которых и закономерностей их размещения во времени и пространстве составляет неотъемлемую часть палеовулканологических исследований. Раздел П., в котором рассматриваются история развития вулканической деятельности минувших геологических эпох и причины, порождающие вулканизм , тесно связан с общей проблемой магматизма и тектоники,затрагивая вопросы генезиса и механизма образования окраинно-континентальных вулканических поясов, а также областей древнего вулканизма во внутренних частях континентов и на дне океанов.
П. опирается на методы актуализма и сравнительно-исторического анализа. Для изучения строения древних вулканов используются структурный, фациальный и формационный анализы, а для определения состава продуктов древней вулканической деятельности привлекаются оптические, химико-аналитические, термические и др. современные методы физического и химического исследований вещества.
Древние вулканы упоминались в трудах античных учёных (Пифагор, Страбон), в средние века (Маджиоли, Гук и др.). О роли вулканов в создании рудных богатств земных недр писал М. В. Ломоносов.К концу 18 в. относятся первые описания древних вулканов Оверни во Франции (Н. Демаре). В 1897 была опубликована работа А. Гейки «Древние вулканы Великобритании». Изучением древней вулканической деятельности занимались советские геологи Ф. Ю. Левинсон-Лессинг и А. Н. Заварицкий.
Палеовулканологические исследования имеют большое значение для палеогеографической реконструкции (см. Палеогеография ) и позволяют решать многие практические задачи, связанные с поисками различных видов полезных ископаемых (руды меди, золота, серебра, олова и др.), возникших в результате вулканической деятельности.
Лит.:Влодавец В. И., Лебедев А. П., Гапеева Г. М., Задачи палеовулканологических исследований на территории СССР, в кн.: Проблемы вулканизма, Ер., 1959; Дзоценидзе Г. С., Роль вулканизма в образовании осадочных пород и руд, 2 изд., М., 1969; Лучицкий И. В., Основы палеовулканологии, т. 1-2, М., 1971; Смирнов В. И., Дзоценидзе Г. С., Котляр В. Н., Рудоносность вулканогенных формаций и вулканогенные месторождения, в сборнике: Эволюция вулканизма в истории Земли. (Материалы Первого Всесоюзного палеовулканологического симпозиума), М., 1973: Geikie A., The ancient volcanoes of Great Britain, v. 1-2, L., 1897.
И. В. Лучицкий.
Палеогеновая система (период)
Палеоге'новая систе'ма (пери'од),палеоген (от палео... и греч. genos - рождение, возраст), самая древняя система кайнозойской группы, соответствующая первому периоду кайнозойской эры геологической истории Земли, следующая за меловой и предшествующая неогеновой системе. Название П. с. предложено в 1866 немецким геологом К. Науманом. Стратиграфическое изучение П. с. началось в районе Парижа, где были выделены местные ярусы, определены их фации, палеогеография и характер фауны. Радиогеологическими методами вычислен абсолютный возраст нижней (68 ± 2 млн. лет) верхней (25 ± 2 млн. лет) границ П. с.
На территории СССР отложения П. с. изучались русскими и советскими геологами А. П. Павловым, А. В. Нечаевым, А. Д. Архангельским, Н. А. Соколовым, И. М. Губкиным и др. Большой вклад в изучение П. с. внесли также О. С. Вялов, И. А. Коробков, М. В. Муратов, А. Л. Яншин. Палеонтологическое обоснование П. с. проведено В. В. Меннером, Р. Л. Мерклиным, А. А. Борисяком, А. Н. Криштофовичем, И. М. Покровской и многими др. За рубежом изучением П. с. занимались: французские учёные А. Д. Орбиньи, А. Дюмон, А. Лаппаран, Р. Абрар, М. Косман и др.; итальянские - Р. Фабиани, Ф. Сакко и др.; английские - Дж. Престуич; швейцарец - Г. М. Болли; американские - У. Кларк, К. В. Уивер, В. Мэллори; японские - К. Хатаи, М. Ёкояма; новозеландский - Г. Финлей и др.
Подразделения.Отложения П. с. подразделяются на три отдела - палеоцен, эоцен, олигоцен. Дальнейшее разделение на ярусы и зоны носит местный характер. В СССР создана своя местная ярусная шкала П. с. Для этого был выбран непрерывный разрез палеоцена и эоцена в Крыму, каждая часть которого охарактеризована разными группами фауны (моллюсками, крупными и мелкими фораминиферами, мшанками, морскими ежами и т. д.). В стратотипе были выделены отдельные ярусы. Олигоцен ещё не изучен в такой степени. Советские геологи разработали детальные стратиграфические схемы для отдельных областей распространения отложений П. с. (см. схему ).
Общая характеристика.В П. п. происходили крупные тектонические движения. В западной части Северной и Южной Америки продолжался рост горных сооружений Кордильер и Анд (на С. до эоцена, на Ю. до олигоцена), вокруг которых в предгорных прогибах накопились мощные вулканогенные и терригенные толщи как морского, так и континентального происхождения. Между Европой и Африкой и в южной половине Азии существовала крупная геосинклинальная система, которая простиралась от современных Пиренеев до Бирмы. Во 2-й половине П. п. в разных её частях происходили складчатость и горообразование, что привело к возникновению двух цепей гористых островов, огибающих с Ю. и С. Средиземное море. Вдоль восточной окраины Африки в П. п. возникла меридиональная система крупных грабенов - Восточно-Африканская зона разломов . По ограничивающим её разломам происходили излияния базальтовой магмы. На территории Дальнего Востока развивался Тихоокеанский геосинклинальный пояс . Кроме упомянутых выше регионов, проявления вулканизма отмечены в Малой Азии, на Балканском полуострове, в Гренландии, на территории Японии; в СССР - в Закавказье, Бадхызе, на Северо-Востоке, Камчатке, в Приморье.
Палеогеновая трансгрессия развивалась во многих местах Северного полушария, достигнув максимума к концу эоцена. К этому времени море затопило южную половину Восточно-Европейской платформы, Туранскую и Западно-Сибирскую плиты, Закавказье, Среднюю и Южную Европу, север Африки и т. д. В начале
Схема стратиграфии палеогеновой системы в СССР
| Отдел | Под-отдел | Стратотип (Крым) Ярусы | Северный Кавказ | Украина | Средняя Азия | Западная Сибирь | Сахалин | Возможные аналоги в Ев- ропе (ярусы) | |
| Олигоцен Pg 3 | Верхний | Ярусные де- ления отсут- ствуют | Средний майкоп | Берекская свита | Шурысайские слои | Абросимовская свита Журавская свита | Такарадай- ская свита | Хаттский | |
| Нижний+ +Средний | Хадумская свита | Харьковская свита | Сумарские слои | Новомихайлов-ская свита Атлымская свита | Краснопольев-ская свита | Рюпельский | |||
| Эоцен Pg 2 | Верхний | Альминский Pg 2 4 | Белоглинская свита | Киевская свита | Ханабадские слои Исфаринские слои | Тавдинская свита | Много вариан- тов расчлене- ния | ||
| Бодракский Pg 2 3 | Кумская свита Керестинская свита Хадыженская свита | Риштанские слои Туркестанские слои | Люлинворская свита | ||||||
| Лютетский | |||||||||
| Средний | Симферополь- ский Pg 2 2 | Калужская свита Кутаисская свита | Бучакская свита | Алайские слои | Нижнедуй- ская свита | ||||
| Ипрский | |||||||||
| Нижний | Бахчисарай-ский Pg 2 1 | Зыбзинская свита | Каневская свита | Сузакские слои | Конгломера-товая свита | ||||
| Палеоцен Pg 3 | Верхний | Качинский Pg 1 2 | Ильская свита Свита Горячего Ключа | Лузановская свита Сумская свита | Бухарские слои | Талицкая свита | Отсутствует | Танетский | |
| Нижний | Инкерманский Pg 1 1 | Эльбурганская свита | Акджарские слои | Монтский |
олигоцена произошли тектонические движения, приведшие к регрессии моря (за исключением Средней Европы, Карибского моря, Мексиканского залива и др.). Олигоцен характеризовался усилением континентальности климата. В геосинклинальных бассейнах формировался флиш , а с олигоцена - и морские молассы.В бассейнах Средиземноморья происходило накопление характерных для П. п. массивных нуммулитовых и лепидоциклиновых известняков. На платформах отлагались карбонатные илы, глауконитовые и кварцевые пески, опоки, трепелы, спонголиты, а также глины. В олигоценовых бассейнах большое распространение получили тёмные глины с конкрециями мергеля, доломита и анкерита (см. Майкопская серия ) .На дне Атлантического, Тихого и Индийского океанов накапливались карбонатные и, реже, терригенные илы. Среди континентальных отложений широко развиты угленосные осадки и красноцветные глины.
Органический мир.Наземная фауна П. с. резко отличалась от фауны мелового периода. К началу П. п. вымерли многие группы пресмыкающихся ( динозавры , летающие ящеры и морские ящеры - ихтиозавры, плиозавры). Существовали группы амфибий, характерные для современной эпохи. Среди рыб наибольшее значение имели костистые. В П. п. широкое распространение получили млекопитающие, которые в палеоцене были представлены примитивными формами, с эоцена появляются насекомоядные, грызуны, приматы, хищные, копытные, хоботные, китообразные и сиреневые. В большинстве случаев все эти отряды были представлены семействами, позже вымершими. Растительный мир П. п. характеризовался преобладанием покрытосеменных растений и являлся уже типичным для кайнофита. Второй по значению группой были голосеменные. В течение П. п. флора, которая изучена не только по листовым отпечаткам и др. крупным фрагментам растений, но и более подробно по пыльце и спорам, заметно эволюционировала. В палеоцене и нижнем эоцене широкого развития достигли покрытосеменные растения, неотождествлённые с современными таксонами (в дальнейшем вымершие). Со среднего эоцена появились представители современных родов растений, максимальное развитие которых наблюдалось в олигоцене.
Наибольшее значение для расчленения и корреляции разрезов палеогена имеют остатки морских планктонных организмов (пелагические фораминиферы, наннопланктон, радиолярии, диатомеи и др.), а также миоспоры.
Биогеографическое районирование. В П. п. наметились контуры современных зоогеографических провинций. В Австралии с конца мела развивалась своеобразная фауна сумчатых и однопроходных. В начале эоцена обособилась Южная Америка, где развивалась фауна сумчатых, неполнозубых, копытных и длиннохвостых обезьян.
Для морской фауны П. п. характерны крупные фораминиферы - нуммулиты, достигавшие 10-12 см(французские геологи даже называли П. с. нуммулитовой). Достаточно широко были распространены и мелкие фораминиферы, и радиолярии. Большое распространение имели черви, губки, двустворчатые и брюхоногие моллюски, остракоды, морские ежи, морские лилии, мшанки, а в тёплых морях также брахиоподы и кораллы. По составу морской фауны наметились Атлантическая и Тихоокеанская зоогеографические провинции.
По миоспорам для начала П. п. Северного полушария установлено два типа флоры - с преобладанием типов Normapolles (к З. от долины Енисея) и с флорой Aquilapollenites (к В. от Енисея). Однако большее значение имела широтная зональность. В Северном полушарии выделились две флористические провинции: северная - Гренландская (Сибирь, Дальний Восток, территория США, Гренландия, Шпицберген) - характеризуется развитием листопадных широколиственных растений; южная (Западная Европа, Украина, Кавказ, Казахстан, юг Азии, территории Мексики) - распространением тропической влаголюбивой растительности (пальмы, лавры, бамбук, папоротники), которая в олигоцене становится ксерофитной. В связи с прогрессирующим похолоданием климата в олигоцене более отчётливо проявилась климатическая широтная зональность. К концу олигоцена в южных районах СССР впервые распространилась травянистая растительность. В морях П. п. большое развитие получили диатомовые водоросли и кокколитофориды (Украина, Поволжье, Западная Сибирь).