Партеногенез у животных.Исходная форма П. - зачаточный, или рудиментарный, П., свойственный многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный П. ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий (случайный, или акцидентальный, П.). Полный естественный П. - возникновение вполне развитого организма из неоплодотворённой яйцеклетки - встречается во всех типах беспозвоночных. Обычен он у членистоногих (особенно у насекомых). П. открыт и у позвоночных - рыб, земноводных, особенно часто встречается у пресмыкающихся (этим способом размножаются не менее 20 рас и видов ящериц, гекконов и др.). У птиц большая склонность к П., усиленная искусственным отбором до способности давать половозрелых особей (всегда самцов), обнаружена у некоторых пород индеек. У млекопитающих известны только случаи зачаточного П.; единичные случаи полного развития наблюдались у кролика при искусственном П.
Различают облигатный П., при котором яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативный П., при котором яйца могут развиваться и посредством П., и в результате оплодотворения [у многих перепончатокрылых насекомых, например у пчёл, из неоплодотворённых яиц развиваются самцы (трутни), из оплодотворённых - женские особи (матки и рабочие пчёлы)]. Часто размножение посредством П. чередуется с обоеполым - так называемый циклический П. Партеногенетические и половые поколения при циклическом П. внешне различны. Так, последовательные генерации у тлей рода Chermes резко различаются по морфологии (крылатые и бескрылые формы) и экологии (приуроченность к разным кормовым растениям); у некоторых орехотворок особи партеногенетических и обоеполых поколений столь различны, что принимались за разные виды и даже роды. Обычно (у многих тлей, дафний, коловраток и др.) летние партеногенетические поколения состоят из одних самок, а осенью появляются поколения из самцов и самок, которые оставляют на зиму оплодотворённые яйца. Многие виды животных, не имеющие самцов, способны к длительному размножению путём П. - так называемый константный П. У некоторых видов наряду с партеногенетической женской расой существует обоеполая раса (исходный вид), занимающая иногда др. ареал - так называемый географический П. (бабочки чехлоноски, многие жуки, многоножки, моллюски, коловратки, дафнии, из позвоночных - ящерицы и др.).
По способности давать посредством П. самцов или самок различают: арренотокию, при которой из неоплодотворённых яиц развиваются только самцы (пчёлы и др. перепончатокрылые, червецы, клещи, из позвоночных - партеногенетические линии индеек); телитокию, при которой развиваются только самки (самый распространённый случай); дейтеротокию, при которой развиваются особи обоего пола (например, при случайном П. у бабочек; в обоеполом поколении при циклическом П. у дафний, коловраток, тлей).
Очень большое значение имеет цитогенетический механизм созревания неоплодотворённой яйцеклетки. Именно оттого, проходит ли яйцеклетка мейоз и уменьшение числа хромосом вдвое - редукцию (мейотический П.) или не проходит (амейотический П.), сохраняется ли при этом свойственное виду число хромосом вследствие выпадения мейоза (зиготический П.) или это число восстанавливается после редукции слиянием ядра яйцеклетки с ядром направительного тельца или как-либо иначе (аутомиктический П.), зависят в конечном счёте наследственная структура ( генотип ) партеногенетического зародыша и все его важнейшие наследственные особенности - пол, сохранение или утрата гетерозиса, приобретение гомозиготности и пр.
П. делят также на генеративный, или гаплоидный, и соматический (он может быть диплоидным и полиплоидным). При генеративном П. в делящихся клетках тела наблюдается гаплоидное число хромосом (n); этот случай относительно редок и сочетается с арренотокией (гаплоидные самцы - трутни пчёл). При соматическом П. в делящихся клетках тела наблюдается исходное диплоидное (2n) или полиплоидное (Зn, 4n, 5 n,редко даже 6 nи 8 n) число хромосом. Часто в пределах одного вида имеется несколько рас, характеризующихся кратными числами хромосом,- так называемые полиплоидные ряды. По очень высокой частоте полиплоидии партеногенетические виды животных представляют резкий контраст с обоеполыми, у которых полиплоидия, наоборот, большая редкость. Полиплоидные раздельнополые виды животных, по-видимому, произошли путём П. и отдалённой гибридизации.
Своеобразна форма П. - педогенез-партеногенетическое размножение в личиночном состоянии.
Искусственный П. у животных был впервые получен русским зоологом А. А. Тихомировым. Он показал (1886), что неоплодотворённые яйца тутового шелкопряда можно побудить к развитию растворами сильных кислот, трением и др. физико-химическими раздражителями. В дальнейшем искусственный П. был получен Ж. Лёбом и др. учёными у многих животных, главным образом у морских беспозвоночных (морские ежи и звёзды, черви, моллюски), а также у некоторых земноводных (лягушка) и даже млекопитающих (кролик). В конце 19 - начале 20 вв. опыты по искусственному П. привлекали особое внимание биологов, давая надежду с помощью этой физико-химической модели активации яйца проникнуть в сущность процессов оплодотворения. Искусственный П. вызывают действием на яйца гипертонических или гипотонических растворов (так называемый осмотический П.), уколом яйца иглой, смоченной гемолимфой (так называемый травматический П. земноводных), резким охлаждением и особенно нагревом (так называемый температурный П.), а также действием кислот, щелочей и т.п. С помощью искусственного П. обычно удаётся получать лишь начальные стадии развития организма; полный П. достигается редко, хотя известны случаи полного П. даже у позвоночных животных (лягушка, кролик). Способ массового получения полного П., разработанный (1936) для тутового шелкопряда Б. Л. Астауровым , основан на точно дозированном кратковременном прогреве (до 46 °С в течение 18 мин) извлечённых из самки неоплодотворённых яиц. Этот способ даёт возможность получать у тутового шелкопряда особи только женского пола, наследственно идентичные с исходной самкой и между собой. Получаемые при этом ди-, три- и тетраплоидные клоны можно размножать посредством П. неограниченно долго. При этом они сохраняют исходную гетерозиготность и «гибридную силу». Отбором получены клоны, размножающиеся посредством П. так же легко, как обоеполые породы посредством оплодотворения (более 90% вылупления активированных яиц и до 98% жизнеспособности). П. представляет разносторонний интерес для практики шелководства.
Партеногенез у растений.П., распространённый среди семенных и споровых растений, относится обычно к константному типу; факультативный П. обнаружен в единичных случаях (у некоторых видов ястребинки и у василистника Thalictrum purpurascens). Как правило, пол партеногенетически размножающихся растений - женский: у двудомных растений П. связан с отсутствием или крайней редкостью мужских растений, у однодомных - с дегенерацией мужских цветков, отсутствием или абортивностью пыльцы. Как и при П. животных, различают: генеративный, или гаплоидный, П. и соматический, который может быть диплоидным или полиплоидным. Генеративный П. встречается у водорослей (кутлерия, спирогира, эктокарпус) и грибов (сапролегния, мукор, эндомицес). У цветковых растений он наблюдается только в экспериментальных условиях (табак, скерда, хлопчатник, хлебные злаки и многие др.). Соматический П. встречается у водорослей (хара, кокконеис), у папоротников (марселия Друммонда) и у высших цветковых растений (хондрилла, манжетка, ястребинка, кошачья лапка, одуванчик и др.). Полиплоидный П. у растений встречается очень часто; однако полиплоидия не является здесь особенностью партеногенетических видов, так как широко распространена и у обоеполых растений. К П. растений близки др. способы размножения - апогамия , при которой зародыш развивается не из яйцеклетки, а из др. клеток гаметофита, и апомиксис . Искусственный П. у растений получен у некоторых водорослей и грибов действием гипертонических растворов, а также при кратковременном нагревании женских половых клеток. Австрийский учёный Э. Чермак получил (1935-48) искусственный П. у цветковых растений (хлебные злаки, бобовые и многие др.), вызывая его раздражением рыльца убитой или чужеродной пыльцой или порошкообразными веществами (тальк, мука, мел и пр.). Советский учёный Е. М. Вермель получил (1972) диплоидный П. у смородины, томатов и огурцов действием диметилсульфоксида.
К П. относят также своеобразные способы развития животных и растений - гиногенез и андрогенез , при которых яйцеклетка активируется к развитию проникающим спермием своего или близкого вида, но ядра яйцеклетки и спермия не сливаются, оплодотворение оказывается ложным, и зародыш развивается только с женским (гиногенез) или только с мужским (андрогенез) ядром.
Лит.:Астауров Б. Л., Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда (Экспериментальное исследование), М. - Л., 1940; его же, Цитогенетика развития тутового шелкопряда и ее экспериментальный контроль, М., 1968; Тайлер А., Искусственный партеногенез, пер. с англ., в кн.: Некоторые проблемы современной эмбриофизиологии, М., 1951; Астауров Б. Л., Демин Ю. С., Партеногенез у птиц, «Онтогенез», 1972, т. 3, № 2; Rostand J., La parthйnogenиse animale. P., 1950.
Б. Л. Астауров.
Партенокарпия
Партенокарпи'я(от греч. parthйnos - девственница и karpуs - плод), образование на растении плодов без оплодотворения. Такие плоды обычно бессеменные или содержат семена без зародышей. П. известна у многих культурных растений: винограда, яблони, груши, тыквы, огурца, томата, мандарина, банана и многих др. В ряде случаев П. - прочно закрепленный сортовой признак (сорта винограда с ягодами без семян). Растения, образующие только бессеменные плоды , могут размножаться лишь вегетативным путём (отводками, черенками, почками и т.п.). Различают П. вегетативную (или автономную) и стимулятивную. В первом случае плоды образуются без опыления; во втором - для образования плода требуется раздражение рыльца чужеродной пыльцой. Так, пыльца некоторых сортов яблони способна вызвать П. у некоторых сортов груши, пыльца картофеля - у томата, пыльца томата - у баклажана и т.д. Иногда П. вызывают механическими, химическими, тепловыми раздражениями рылец цветков. Искусственно вызываемая П. приобрела хозяйственное значение в культуре томатов и огурцов. Разработаны методы опрыскивания растений слабыми растворами некоторых химических веществ, стимулирующих обильное образование бессеменных плодов, отличающихся мясистостью, сочностью и хорошими вкусовыми качествами.
Партенопейская республика
Партенопе'йская респу'блика,буржуазная республика, провозглашенная в Королевстве обеих Сицилий 22 января 1799 неаполитанскими республиканцами, свергнувшими бурбонскую монархию с помощью войск французской Директории , оккупировавших Неаполь. Название получила от древнего наименования Неаполя - Партенопея (греч. Parthenуpeia). Правительство П. р. (сформировано 24 января, глава Карло Лауберг) провело некоторые прогрессивные реформы. Однако, действуя прежде всего в интересах земельной буржуазии и дворянства, оно не приняло решительных мер в пользу крестьянских масс, ожидавших упразднения феодальных порядков. Закон об отмене феодальных прав был принят слишком поздно (25 апреля), когда дни республики были уже сочтены. Таким образом, крестьянство было отброшено в лагерь реакции. Этому способствовали насилия и грабежи, осуществляемые в П. р. французскими войсками, и контрреволюционная пропаганда агентов Бурбонов и духовенства, организовавших антиреспубликанские мятежи в различных районах П. р. После того как французские войска, потерпев поражение в Северной Италии от австрийских войск, в мае ушли из П. р., силы республиканцев были разбиты контрреволюционной армией кардинала Ф. Руффо , которая 23 июня при помощи английского флота овладела Неаполем. Власть Бурбонов была восстановлена. Правительство Фердинанда IV (I), нарушив подписанную 23 июня почётную капитуляцию, гарантировавшую республиканцам жизнь, учинило над ними кровавую расправу. Среди казнённых были выдающиеся итальянские мыслители Ф. М. Пагано , В. Руссо и др.
Партеноспора
Партеноспо'ра(от греч. parthйnos - девственница и sporб - посев, семя), спора некоторых грибов и водорослей, образующаяся из гаметы (чем напоминает зиготу ); развивается в новую особь без слияния с др. гаметой.
Партер (в садово-парковом иск-ве)
Парте'рв садово-парковом искусстве, открытая часть сада или парка с газонами, цветниками, водоёмами, бордюрами из кустарника. П. часто украшают скульптура, фонтаны, куртины, отдельные деревья. В регулярном парке П. разделены на участки правильной формы с узорами из стриженого буксуса, цветных песков, толчёного кирпича, угля и пр. Более свободны по очертаниям П. в пейзажном парке , обычно в виде лужаек. В 20 в. делают преимущественно цветочные П. с замощёнными дорожками.
Партер (театр.)
Парте'р(франц. parterre, от par - по и terre - земля) в театральном здании, кинотеатре, концертном зале, плоскость пола зрительного зала (обычно повышающаяся от сцены к задним рядам) с местами для зрителей. В древнеримском театре П. - центральная полукруглая площадка с рядами мест. П., окруженный ярусами лож, появился в Италии в начале 17 в. (первоначально предназначался для зрителей низших классов и мест не имел).
Партесное пение
Парте'сное пе'ние(от позднелат. partes - голоса, множественное число от лат. pars - часть, участие), стиль русского многоголосного хорового искусства. Теория П. п. обобщена в «Мусикийской грамматике» Н. П. Дилецкого (70-е гг. 17 в.). П. п. было перенесено с Украины в середине 17 в., официально утвердилось со времени приглашения в Москву украинских церковных певчих (1652) и пользовалось распространением в России до последней четверти 18 в. Различают 2 вида П. п.: с постоянным складом многоголосия при одновременном произнесении текста и отсутствии пауз в хоровых голосах; с переменным складом многоголосия, сопоставлениями звучания всего состава хора и групп голосов, имитациями, вызывающими разновременное произнесение текста. Количество голосов было различным - от 3 до 12, в единичных случаях - до 16, 24, 48. Тексты заимствовались из литургии, всенощной и др. служб. Особенно развитой фактурой отличались партесные концерты. Создателями этих произведений были украинские и русские композиторы, среди них - Василий Титов, служивший в государевых певчих дьяках (1678-98). Распространению П. п. служило исключительно переписывание рукописей. Большая их коллекция находится в архиве Исторического музея в Москве, имеются они и в др. архивах. Изданий произведений П. п. почти не было, некоторые образцы приведены в современных книгах по истории музыки. Последнее из таких изданий - «Памятники русского музыкального искусства» (в. 2, 1973).
Лит.:Ливанова Т. Н., Очерки и материалы по истории русской музыки, в. 1, М., 1938; История русской музыки, т. 1, М., 1972.
В. В. Протопопов.
Партизан
Партиза'н,посёлок городского типа в Тульской области РСФСР, подчинён Узловскому горсовету. Расположен в 8 кмот ж.-д. ст. Узловая. Добыча угля. Филиал обувной фабрики.
Партизанск
Партиза'нск(до 1972 - Сучан), город краевого подчинения в Приморском крае РСФСР. Ж.-д. станция. 49 тыс. жителей (1974). Добыча каменного угля. Обогатительная фабрика, ремонт горного оборудования; фабрики: 2 швейные и кожно-галантерейных изделий. Пищевая промышленность. Горный техникум.
«Партизанская искра»
«Партизанская искра»,подпольная комсомольская организация в с. Крымка Первомайского района Одесской (ныне Николаевской) области, действовавшая в тылу немецко-фашистских войск с конца 1941 по февраль 1943. Её руководителями были директор средней школы коммунист В. С. Моргуненко, секретарь комсомольской организации школы П. К. Гречаный, комсомольцы Д. Г. Дьяченко, Д. Н. Попик и др. «П. и.» насчитывала 30 членов организации и 40 чел. привлекла к подпольной работе. Распространяла антифашистские листовки, совершала диверсии на ж. д., на линиях связи, помогла 200 советским военнопленным бежать из концлагеря. Члены «П. и.» были связаны с партийным подпольем г. Первомайска и Доманевки, с партизанскими отрядами, действовавшими в Савранских лесах. Раскрыв организацию, фашисты арестовали и после жестоких пыток расстреляли 25 членов «П. и.». Гречаному, Дьяченко и Моргуненко посмертно присвоено звание Героя Советского Союза (1.7.1958); 44 чел. награждены орденами. В с. Крымка колхоз и средняя школа названы именем «П. и.».
Лит.:Тронько П. Т., Бессмертие юных, в кн.: Советские партизаны, М., 1961; Герасименко I., Партизанська ickpa, 2 вид., К., 1967.
Партизанское движение
Партиза'нское движе'ние,один из видов борьбы народных масс за свободу и независимость своей Родины или за социальные преобразования, которая ведётся на территории, занятой противником; в этой борьбе вооруженное ядро трудящихся опирается на поддержку местного населения, в ней могут принимать также участие части регулярных войск, действующие в тылу врага. П. д. проявляется в различных формах: вооруженной борьбы, саботажа, диверсий, подрыва авторитета органов власти, пропаганды и агитации, направленных на разоблачение реакционных целей врага и мобилизацию народа на борьбу с ним. П. д. может быть направлено как против иноземных, так и против внутренних поработителей. В форме П. д. нередко протекают гражданские войны угнетённых масс против господствующих классов. Однако иногда методы партизанской борьбы используют реакционные силы, сумевшие временно привлечь на свою сторону отсталую в политическом отношении часть населения (например, в Вандее и Бретани в период Великой французской революции, при антисоветских мятежах во время Гражданской войны в России и др.).
Задачи П. д. определяются конкретными историческими условиями, в которых протекает борьба народных масс за национальное освобождение или социальные преобразования. Обычно они состоят в том, чтобы нанести максимальный ущерб врагу и создать предпосылки для достижения победы. Основными формами вооруженной борьбы партизан являются внезапные нападения скоротечного характера (засады, налёты) и различные способы нанесения потерь и материального ущерба противнику без боевого столкновения с ним.
Партизанские действия известны с глубокой древности (например, борьба народов Средней Азии против войск Александра Македонского в 4 в. до н. э., борьба народов против экспансии Древнего Рима и др.). Партизанские действия вели различные народы, в том числе русский, в 13-15 вв. против монголо-татар, а позже русский народ против польской и шведской интервенции в начале 17 в., повстанцы во время крестовых войн 16-18 вв. в России, Германии, Австрии, Венгрии, американский народ в период Войны за независимость в Северной Америке 1775-1783, испанский народ против наполеоновского господства в начале 19 в., французский народ во время франко-прусской войны 1870-71 и т.д. Значительную роль в разгроме наполеоновской армии сыграло партизанское движение в Отечественной войне 1812 . Новое классовое содержание в П. д. внесла Великая Октябрьская социалистическая революция, и партизанское движение в 1918-22 во время Гражданской войны в России получило широкий размах. На ещё более высокую ступень поднялось массовое партизанское движение в Великой Отечественной войне 1941-45 в силу своей организованности, централизованного руководства и тесного взаимодействия с Советскими Вооруженными Силами. В оккупированных фашистской Германией и её союзниками странах в период 2-й мировой войны 1939-45 возникло Движение Сопротивления , которое в ряде стран протекало в форме П. д., а в некоторых из них переросло в национально-освободительную войну (Югославия, Польша, Франция, Греция, Италия, Китай, Индокитай, Бирма, Филиппины и др.). После 2-й мировой войны во многих странах Азии, Африки и Латинской Америки развернулось П. д. в ходе борьбы народов этих стран за национальную независимость, против колониализма и империализма. Особенно широкие масштабы оно приобрело в 40-50-х гг. во Вьетнаме, Лаосе, Камбодже, на Филиппинах, в Алжире, Малайе и на Кубе во время борьбы против господства колонизаторов и реакционных режимов, а в 60-70-х гг. - в Южном Вьетнаме против американской агрессии (1964-73), Лаосе, Камбодже, Южной Аравии и в португальских колониях в Африке (Анголе, Гвинее и Мозамбике).
В. Н. Андрианов.
Партизанское движение в 1918-22
Партиза'нское движе'ние в 1918-22в период Гражданской войны в Советской России, вооружённая борьба трудящихся в тылу белогвардейцев и интервентов в защиту завоеваний Великой Октябрьской социалистической революции. Антисоветский террористический режим, насаждавшийся белогвардейцами и интервентами на оккупированной ими территории, и восстановление дореволюционных порядков вызвали вооруженное сопротивление широких масс трудящихся, начавших партизанскую борьбу. ЦК РКП(б) во главе с В. И. Лениным придавал огромное значение П. д. в тылу врага и осуществлял общее руководство его развёртыванием на Украине, Дону, Северном Кавказе, в Сибири, на Дальнем Востоке и в других районах. Подпольные партийные организации под руководством ЦК создавали партизанские отряды и стремились возглавить стихийно возникавшие, чтобы придать партизанской борьбе организованный и целенаправленный характер, согласовать её с боевыми действиями Красной Армии.
Характер и масштабы П. д. определялись конкретными социально-экономическими и географическими условиями, расстановкой классовых сил в различных районах страны.
На Украине и в Белоруссии П. д. возникло в 1918, с началом оккупации этих районов австро-германскими интервентами, и характеризовалось сочетанием острой классовой и национально-освободительной борьбы. Уже в феврале в Черниговской и соседних губерниях (район Гомель - Новозыбков - Чернигов) начал активные действия партизанский отряд Н. А. Щорса . К лету 1918 П. д. приобрело широкий размах. В июне вспыхнули восстания против оккупантов и гетманщины, охватившие всю Киевщину и прилегающие губернии (около 30 тыс. партизан во главе с В. С. Балясом и др.). Для его подавления было брошено до 2 немецких дивизий. После упорных боев в начале августа партизаны были вынуждены уйти на левобережье Днепра, а затем в нейтральную зону между Украиной и РСФСР. Главной движущей силой П. д. на Украине были рабочий класс и трудовое крестьянство; однако в нём участвовали также зажиточные и даже кулацкие слои, на которые опирались эсеры, анархисты, националисты, пытавшиеся подчинить П. д. своим целям; поэтому иногда во главе повстанческих отрядов оказывались антисоветские элементы (например, Н. И. Махно ). Это создавало значительные трудности и требовало от большевистских партийных организаций большой гибкости в руководстве, умения правильно направлять партизанскую борьбу, разоблачать антисоветскую сущность атаманщины.
Руководство П. д. на Украине осуществлял вначале Народный секретариат, а затем Всеукраинский центральный военно-революционный комитет, созданный по решению 1-го съезда КП(б)У (июль 1918). На съезде было принято решение о подготовке вооруженного восстания против оккупантов и диктатуры гетмана П. П. Скоропадского. 6 августа началось восстание на Черниговщине, которое возглавил Центральный военно-повстанческий штаб во главе с Н. Г. Крапивянским. Однако восстание потерпело неудачу, и восставшие отошли в нейтральную зону. Пленум ЦК КП (б) У (8-9 сентября) вскрыл причины этой неудачи, подверг критике действия Центрального ревкома, который без достаточной подготовки отдал (по инициативе А. С. Бубнова и Г. Л. Пятакова) приказ о всеобщем восстании в обстановке, когда Советская Россия, связанная условиями Брестского мира 1918