Рефлексогенные зоны
Рефлексоге'нные зо'ны,рецептивные поля рефлексов, области расположения специальных рецепторов в организме, раздражение которых вызывает те или др. специфические безусловные рефлексы.Например, раздражение слизистой оболочки носоглотки вызывает рефлекс чихания, а слизистой оболочки трахеи, бронхов - рефлекс кашля. Р. з., находящиеся на поверхности кожи, могут перекрывать одна другую, вследствие чего раздражение, наносимое на определённый участок кожи, в зависимости от его силы и состояния центральной нервной системы вызывает то один, то другой рефлекс. Сложно организованные Р. з. находятся во внутренних органах и участвуют в рефлекторной регуляции их функциональной деятельности. Например, при раздражении барорецепторов дуги аорты и каротидного синуса возникают депрессорные рефлексы-снижение кровяного давления и урежение сердцебиений. Рефлекторный ответ на раздражение Р. з. может иногда тормозиться под влиянием других нервных центров, не имеющих отношения к данному рефлексу (см. Доминанта ) .Р. з. относятся к структурной организации одних только безусловных рефлексов,так как условные рефлексы не имеют стабильных рефлекторных дуг.Формирование Р. з. определяется наследственной организацией нервной системы и её созреванием в процессе индивидуального развития организма.
П. А. Киселёв.
Рефлексология
Рефлексоло'гия,естественнонаучное направление в психологии,получившее развитие в период 1900-30, главным образом в России, и связанное с деятельностью В. М. Бехтерева.Следуя за И. М. Сеченовым,представители Р. исходили из того, что нет ни одного процесса мысли, который не получал бы объективного проявления. В связи с этим изучались все рефлексы,протекающие с участием головного мозга («соотносительная деятельность»). Р. стремилась использовать исключительно объективные методы как «твёрдую точку опоры» для научных выводов. Она рассматривала психическую деятельность в связи с нервными процессами, привлекая для объяснения материалы физиологии высшей нервной деятельности.Возникнув в области психологии, Р. затем проникла в педагогику, психиатрию, социологию, искусствоведение. Несмотря на некоторые достижения, Р. не смогла преодолеть механистической трактовки психических процессов как эпифеноменов актов поведения. К концу 20-х гг. усилилась марксистская критика Р. Значительная часть рефлексологов осознала ограниченность Р. и пересмотрела прежние позиции.
А. В. Петровский.
Рефлексы
Рефле'ксы(от лат. reflexus - повёрнутый назад, отражённый), реакции организма, вызываемые центральной нервной системой при раздражении рецепторов агентами внутренней или внешней среды; проявляются в возникновении или изменении функциональной деятельности органов и организма в целом. Термин «Р.», заимствованный из области физических явлений, подчёркивает, что деятельность нервной системы является «отражённой», осуществляется в ответ на воздействия из внешней или внутренней среды. Структурный механизм Р. - рефлекторная дуга,включающая рецепторы, чувствительный (афферентный) нерв, проводящий возбуждение от рецепторов к мозгу, нервный центр, расположенный в головном и спинном мозге, эфферентный нерв, проводящий возбуждение от мозга к исполнительным органам (эффекторам): мышцам, железам, внутренним органам. Биологическое значение Р. состоит в регуляции работы органов и их функциональных взаимодействий для обеспечения постоянства внутренней среды организма (см. Гомеостаз ) ,сохранения его единства и приспособления к условиям существования. На основе рефлекторной деятельности нервной системы обеспечивается функциональное единство организма и определяется его взаимодействие с внешней средой - его поведение.
История изучения рефлексов.Представление о Р. было впервые выдвинуто французским философом Р. Декартом.Уже в эпоху древней медицины (К. Гален,2 в.) определилось деление двигательных актов человека на «произвольные», требующие участия сознания в их выполнении, и «непроизвольные», осуществляемые без участия сознания. Учение Декарта о рефлекторном принципе нервной деятельности основано на представлениях о механизме непроизвольных движений. Весь процесс нервного действия, характеризующийся автоматизмом и непроизвольностью, состоит в раздражении чувствительных аппаратов, проведении их влияний по периферическим нервам к мозгу и от мозга к мышцам ( рис. 1 ). В качестве примера подобных действий Декарт приводил мигание при внезапном появлении предмета перед глазами и отдёргивание конечности при внезапном болевом раздражении. Для обозначения влияний, проводимых по периферическим нервам, Декарт заимствовал у древних медиков термин «животные духи». Несмотря на спиритуалистическую оболочку этого термина, Декарт придавал ему реальное и для своего времени вполне научное значение, основанное на идеях механики, кинематики, гидравлики.
В 18 в. исследованиями физиологов и анатомов (А. Галлер,И. Прохаска и др.) учение Декарта было освобождено от метафизической терминологии, механицизма и распространено на деятельность внутренних органов (обнаружен ряд специальных Р. для различных внутренних органов). Важнейший вклад в учение о Р. и рефлекторном аппарате сделали Ч. Белл и Ф. Мажанди.Они показали, что все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков, а эфферентные, в частности двигательные, покидают спинной мозг в составе передних корешков. Это открытие позволило английскому врачу и физиологу М. Холлу обосновать чёткое представление о рефлекторной дуге и широко использовать учение о Р. и рефлекторной дуге в клинике.
Ко 2-й половине 19 в. накапливаются сведения об общих элементах в механизмах как рефлекторных - автоматических, непроизвольных, так и произвольных движений, относимых всецело к проявлениям психической деятельности головного мозга и противопоставлявшихся рефлекторным. И. М. Сеченов в труде «Рефлексы головного мозга» (1863) утверждал, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Он обосновал представление об универсальном значении рефлекторного принципа в деятельности спинного и головного мозга как для непроизвольных, автоматических, так и произвольных движений, связанных с участием сознания и психической деятельности мозга. Эта концепция Сеченова послужила идейной почвой, содействовавшей открытию И. П. Павловым условных Р. Важнейшее место в учении о Р. принадлежит открытию Сеченовым центрального торможения (см. Сеченовское торможение ) .Трудами Ч. Шеррингтона,Н. Е. Введенского,А .А. Ухтомского,И. С. Бериташвили обосновано представление о координации и интеграции рефлекторных реакций отдельных дуг в функциональной деятельности органов на основе взаимодействия возбуждения и торможения в рефлекторных центрах.
В выяснении механизмов рефлекторной деятельности важное значение принадлежит учению о клеточной организации нервной системы. Испанский гистолог С. Рамон-и-Кахаль обосновал представление о нейроне как структурной и функциональной единице нервной системы. На основе этого представления возникло учение о нейронной организации рефлекторных дуг и обосновано понятие о синапсе-аппарате межнейронной связи и о синаптической, т. е. межнейронной, передаче возбудительных и тормозных влияний в рефлекторных дугах (Шеррингтон 1906).
Классификация рефлексов. Всвязи с многообразием Р. существуют различные их классификации. В зависимости от анатомического расположения центральной части рефлекторных дуг - их нервных центров, различают Р.: спинальные, в осуществлении которых участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге: бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные - с участием нейронов среднего мозга; кортикальные - с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. По расположению рефлексогенных зон, или рецептивных полей, различают экстероцептивные (см. Экстероцепция ) ,проприоцептивные (см. Проприорецепторы ) и интероцептивные (см. Интерорецепция ) Р. В зависимости от типа и функциональной роли эффекторов выделяют соматические, или двигательные, Р. (скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные Р. внутренних органов - пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др. По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические Р., дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный Р.), и полисинаптические Р., дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный Р.). По характеру влияний на деятельность эффектора Р. могут быть возбудительными - вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, или тормозными - ослабляющими и подавляющими ее (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим). По биологическому значению для организма в целом выделяют оборонительные, половые, ориентировочные Р. и др.
Павлов обосновал деление всего многообразия Р. по их происхождению, механизму и биологическому значению на безусловные и условные. Безусловные рефлексы-наследственно закрепленные, видовые, что определяет постоянство рефлекторной связи, или передачи, между афферентным и эфферентным звеньями их дуг. Условные рефлексы образуются в процессе индивидуальной жизни организма на основе формирования временной связи («условного замыкания») между теми или иными афферентными и эфферентными аппаратами организма. Условная временная связь у высших животных (позвоночных) формируется при обязательном участии коры больших полушарий головного мозга, и потому условные Р. называются также корковыми. Биологическое значение безусловных Р. состоит в регуляции постоянства внутренней среды и сохранении единства организма, условных - в наиболее тонком приспособлении его существования к меняющимся условиям внешней среды. Термин «Р.» применяется также и к другим реакциям, хотя в их механизме не участвует центральная нервная система: это аксон-рефлексы и местные Р., осуществляемые периферической частью нервной системы.
Механизм и свойства рефлексов.В нормальных условиях Р. вызываются раздражением соответствующих рефлексогенных зон агентами внешней или внутренней среды - адекватными стимулами (раздражителями) для рецепторов этих зон. Возникшее в рецепторах возбуждение - разряд импульсов - проводится афферентными нервными проводниками в мозг, где осуществляется передача (переход) возбуждения с афферентного нейрона либо непосредственно на эфферентный нейрон (двухнейронные дуги), либо через 1 или несколько промежуточных нейронов (полинейронные дуги) ( рис. 2 ) .В эфферентных нейронах возбуждение передаётся эфферентными нервными волокнами в обратном направлении - от мозга на периферию к различным органам (эффекторам) - скелетным мышцам, железам, сосудам и др., и вызывает в них рефлекторный ответ - возникновение или изменение их функциональной деятельности. Рефлекторный ответ всегда запаздывает на определённое время по отношению к началу раздражения рецепторов; это время запаздывания называется латентным периодом Р. Для Р. различной сложности его длительность меняется от миллисекунд до нескольких секунд. В рефлекторных дугах возбуждение проводится в одном направлении - от афферентного нейрона к эфферентному; в обратном направлении оно не передаётся. Это свойство проведения Р. определяется химическим механизмом синаптической межнейронной передачи, сущность которого состоиг в образовании и выделении нервными окончаниями особых химических посредников ( ацетил-холин, адреналини др.), обладающих возбудительным или тормозным действием на нейроны, с которыми данные окончания образуют синаптические контакты (см. Медиаторы ) .Свойства Р.: величина, длительность, характер протекания (динамика) реакции - определяются как условиями раздражения (его адекватностью, силой, длительностью, локализацией), так и функциональным состоянием (фоном) самих рефлекторных приборов (возбудимостью, импульсами от других центров нервной системы, утомлением) и другими внутренними факторами.
Интеграция и координация рефлексов. Р. не протекают изолированно, но объединяются (интегрируются) в сложные рефлекторные акты, имеющие определённое функциональное и биологическое значение. Так, простейшая рефлекторная реакция конечности на болевое раздражение - флексорный Р. (сгибание, отдёргивание конечности) - сложный многокомпонентный акт, включающий рефлекторное сокращение одних мышц, торможение других, изменение дыхания, сердечной деятельности. Ещё более сложно организованы Р., определяющие поведение организма: ориентировочный, пищевой, оборонительный, половой. В их состав входят компоненты, охватывающие по существу деятельность всех органов. Процессы, обеспечивающие интеграцию Р., обозначают термином «координация». Сущность координации Р. состоит в сочетании возбуждения и торможения в системе нейронов, участвующих в формировании рефлекторных реакций различной сложности. Интимная природа механизмов этих взаимодействий изучается, в частности, методом микроэлектродной внутриклеточной регистрации электрических реакций нейронов при вызове у них рефлекторной деятельносги раздражением рецепторов или афферентных нервов. В синаптическом аппарате нейронов, содержащем от нескольких сотен до 5-6 тыс. синаптических контактов, имеются как возбудительные, так и тормозные синапсы. При активном состоянии первых, вызванном притоком импульсов нервных,в нейроне возникает негативная электрическая реакция, способствующая разряду нервных импульсов; при активности вторых - позитивная электрическая реакция, тормозящая или блокирующая передачу возбуждения в нейроне. Количественные отношения активации синапсов (число, интенсивность) определяют значение и степень участия нейронов рефлекторного центра в осуществлении того или иного Р. Процессы координации, обеспечивающие интеграцию рефлекторных реакций различной сложности, можно рассматривать как распределение возбуждения и торможения в системах нейронов, участвующих в осуществлении этих реакций, по определённой пространственно-временной программе, соответствующей данным реакциям. Принципы формирования этих программ изучает кибернетика биологическая.Высокая степень координации движений достигается при помощи механизмов обратной связи.Широкая конвергенция в межнейронных связях, характеризующаяся сотнями и тысячами синаптических контактов нейронов с другими нейронами различного функционального значения, даёт основание предполагать стохастический (вероятностный) принцип формирования механизмов рефлекторной деятельности, а не статически заданную организацию рефлекторных дуг.
П. А. Киселев.
Рефлексы патологические,1) необычные для взрослого человека (в ряде случаев - свойственные более ранним стадиям фило- или онтогенеза) рефлекторные реакции, проявляющиеся при структурных и функциональных повреждениях различных отделов центральной нервной системы и используемые в диагностике нервных болезней (например, рефлекс Бабинского, патологический сосательный рефлекс и др.); при пониженной интенсивности рефлексов (вплоть до их утраты) говорят о гипорефлексии (арефлексии), при повышенной - о гиперрефлексии, при неравномерности рефлексов - об анизорефлексии. 2) Неадекватные и, с биологической точки зрения, нецелесообразные рефлекторные ответы на некоторые (обычно сверхсильные) внутренние или внешние раздражения. Различают безусловные и условные патологические Р. К безусловным патологическим Р. относят, например, пульмо-коронарный (остановка сердца при раздражении инородным телом определённого участка внутренней оболочки лёгочной артерии), рено-ренальный (спазм мочеточника при раздражении другого мочеточника мочевым камнем), гепато-коронарный (спазм коронарных сосудов во время приступа печёночной колики) рефлексы. В формировании безусловных патологических Р. решающее значение имеют развивающиеся в нервных структурах под влиянием сверхсильных раздражителей явления парабиоза,которые, как это было показано Н. Е. Введенским (1901) и И. П. Разенковым (1923-24), и определяют парадоксальность ответных реакций. Условные патологические Р. возникают под влиянием раздражителей, по природе своей индифферентных для организма, но ранее сочетавшихся со сверхсильными безусловными раздражителями. Например, спазм коронарных сосудов, возникший в связи с подъёмом в гору в ветреную погоду («стенокардия напряжения»), может повториться на том же месте, даже если больной идёт в хорошую погоду под гору. Условные патологические Р. отличаются от обычных (физиологических) условных рефлексов тем, что они образуются с одного сочетания и длительно сохраняются без подкрепления. Патологические Р. могут лежать в основе ряда заболеваний внутренних органов.
В. А. Фролов.
Лит.:Введенский Н. Е., Возбуждение, торможение и наркоз, Собр. соч., т. 4, Л., 1935; Анохин П. К., От Декарта до Павлова, М., 1945; Ухтомский А. А., Очерк физиологии нервной системы. Отдел 1-2, Собр. соч., т. 4, Л., 1945, с. 5-129; Павлов И. П., Лекции о работе больших полушарий головного мозга, Полное собрание соч., 2 изд., т. 4, М. - Л., 1951; Сеченов И. М., Рефлексы головного мозга, Избр. произв., т. 1, М., 1952, с. 7-127; Киселев П. А., Проблема центрального торможения в трудах И. М. Сеченова, в сборнике: Сознание и рефлекс, М. - Л., 1966; Беритов И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы, т. 2, М., 1966: Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969; Костюк П. Г., Физиология центральной нервной системы, К., 1971.
Рис. 1. Механизм рефлекторного (отражённого) действия (по Декарту): 1 - чувствительный орган кожного покрова; 2 - чувствительный нервный «канал» (нерв); 3 - мозг; 4 - двигательный нервный «канал»; 5 - мышца;
- направление движения «животных духов» (газообразной или жидкой материальной субстанции) в нервных «каналах» («трубочках»).
Рис. 2. Механизм рефлекторного действия (по современным представлениям): 1 - спинной мозг (поперечная плоскость); 2 - мышца; 3 - кожный покров; 4 - кожный рецептор; 5 - мышечный рецептор (мышечное веретено); 6, 7 - афферентные проводники; 8 - афферентные нейроны (клетки): 9 - мотонейрон (двигательная клетка); 10 - промежуточные нейроны (интернейроны); 11 - двигательный проводник; 12 - нервно-мышечный синапс.
Рефлектор
Рефле'ктор(от лат. reflecto - обращаю назад, отражаю), телескоп, снабженный зеркальным объективом.Р. используются преимущественно для фотографирования неба, фотоэлектрических и спектральных исследований, реже - для визуальных наблюдений. В однозеркальном Р. объектив - одиночное, обычно параболическое зеркало; изображение получается в его главном фокусе ( рис. , а) .В Р. диаметром зеркала свыше 2,5 мв главном фокусе иногда устанавливают кабину для наблюдателя. В небольших и средних Р. для удобства наблюдения свет отражается дополнительным плоским зеркалом к стенке трубы ( Ньютона система рефлектора, рис., б) .В двухзеркальном Р. используется два неплоских зеркала (главное и вторичное) и произвольное число плоских зеркал, направляющих свет в место, удобное для наблюдений. Вторичное зеркало может располагаться перед главным фокусом главного зеркала (предфокальные системы) или за ним (зафокальные системы). Каждая из этих систем может уменьшать сходимость пучка, увеличивая фокусное расстояние и масштаб изображения по сравнению с фокусным расстоянием и масштабом изображения в главном фокусе (удлиняющие системы), или увеличивать сходимость пучка, уменьшая фокусное расстояние и масштаб (укорачивающие системы). В классических двухзеркальных Р. главное зеркало - параболоид (вторичное зеркало в них имеет форму той или иной поверхности вращения второго порядка); в предфокальной удлиняющей Кассегрена системе рефлектора ( рис. , б) - это выпуклый гиперболоид; в зафокальной укорачивающей Грегори системе рефлектора ( рис. , г) -вогнутый эллипсоид; в афокальной Мерсенна системе рефлектора ( рис. , д) вторичное зеркало - параболоид.
Во всех классических типах Р. сферическая аберрация исправлена полностью, но заметная кома ограничивает поле зрения;она равна коме эквивалентного одиночного параболического зеркала. Длина пятна комы равна 2/ 16 A 2w f;здесь f- фокусное расстояние, А -относительное отверстие ( А= D/f,где D -диаметр зеркала), w -угловое расстояние звезды от оптической оси Р. (в радианах). Астигматизм может быть исправлен только в предфокальных укорачивающих системах, неудобных для работы. Возможны безаберрационные системы Р. В системах Шварцшильда и Ричи - Кретьена используется главное зеркало, имеющее форму гиперболоида, в системах Максутова - форму эллипсоида, сферы и сплюснутого сфероида (см. Максутова телескоп, Менисковые системы) .Во всех безаберрационных системах Р. исправлены сферическая аберрация и кома. Наибольшее распространение в силу конструктивных удобств получили предфокальные удлиняющие системы Ричи - Кретьена. В схемах Кассегрена и Ричи - Кретьена свет проходит к фокусу через центральное отверстие в главном зеркале. Для исправления остаточных аберраций в Р. часто используют линзовые корректоры. Они позволяют значительно увеличить полезное поле зрения Р. Строго говоря, линзовый корректор переводит Р. в класс зеркально-линзовых телескопов,но ввиду относительно небольшого размера корректора и возможности работы Р. без него такое изменение терминологии не принято.
Для обеспечения удобства наблюдений плоские зеркала направляют свет к стенке трубы телескопа ( Несмита система рефлектора; рис., е) или через полые ось склонений и полярную ось в неподвижную лабораторию (система куде). Здесь можно стационарно разместить крупные спектрографы и другие прецизионные приборы, которые невозможно повесить на подвижные части телескопа из-за их большого веса или габаритов. Современные крупные Р. можно перестраивать от одной оптической схемы к другой, меняя вторичные и плоские зеркала.
По сравнению с рефрактором Р. имеет ряд достоинств: полное отсутствие хроматической аберрации и значительно меньшие остаточные аберрации. Это позволяет применять системы с относительным отверстием, достигающим 1: 3,3. Требования к точности поверхности зеркал в Р. значительно выше, чем к поверхности линз в рефракторе. В крупных Р. приходится применять специальные системы разгрузки зеркал, исключающие их деформации из-за собственного веса, принимать меры для предотвращения их температурных деформаций. Для этого зеркала Р. изготовляют из материалов с малым коэффициентом линейного расширения (пирекс, плавленый кварц, ситалл). Отлитая заготовка проходит отжиг (для снятия внутренних напряжений), продолжающийся несколько месяцев, после чего грубо обрабатывается до нужных размеров алмазными фрезами, резцами, корундом, шлифуется наждаками до получения необходимой кривизны и полируется микропорошками до получения нужного профиля поверхности с точностью до долей микрона. В процессе полировки поверхность зеркала постоянно контролируется (теневым методом Максутова, Ронки или с помощью неравноплечного лазерного интерферометра ) .При этом для контроля параболических зеркал применяются автоколлимационные схемы (см. Автоколлимация ) ,а для вторичных зеркал - компенсационные схемы с дополнительными оптическими элементами, компенсирующими аберрации исследуемого зеркала (компенсаторы Максутова, Оффнера и др.). Исследования по звёздам выполняются методом Гартмана диафрагмы.
Отражающие поверхности зеркал образуются тонкой плёнкой металла (чаще всего - алюминия), наносимого путём испарения его в вакуумных камерах (см. Зеркало ) .Р. устанавливаются на американской монтировке, английской монтировке,реже - на немецкой монтировке.
Крупнейший действующий Р. (начало 70-х гг. 20 в.) имеет главное зеркало диаметром 5 м(Маунт-Паломарская астрономическая обсерватория, США; изготовлен в 1943). В СССР крупнейший действующий Р. имеет зеркало диаметром 2,6