Рецепторы
Рецепторы(лат. receptor - принимающий, от recipio - принимаю, получаю), специальные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней или внутренней среды организма и передающие информацию о действующем агенте в нервную систему (см. Анализаторы ) .Р. характеризуются многообразием в структурном и функциональном отношениях. Они могут быть представлены свободными окончаниями нервных волокон, окончаниями, покрытыми особой капсулой, а также специализированными клетками в сложно организованных образованиях, таких, как сетчатка глаза, кортиев орган и др., состоящих из множества Р.
Р. делят на внешние, или экстероцепторы, и внутренние, или интерорецепторы.Экстероцепторы расположены на внешней поверхности тела животного или человека и воспринимают раздражения из внешнего мира (световые, звуковые, термические и др.). Интероцепторы находятся в различных тканях и внутренних органах (сердце, лимфатические и кровеносные сосуды, лёгкие и т.д.); воспринимают раздражители, сигнализирующие о состоянии внутренних органов (висцероцепторы), а также о положении тела или его частей в пространстве (вестибулоцепторы). Разновидность интероцепторов - проприорецепторы,расположенные в мышцах, сухожилиях и связках и воспринимающие статическое состояние мышц и их динамику. В зависимости от природы воспринимаемого адекватного раздражителя различают механорецепторы, фоторецепторы, хеморецепторы, терморецепторыи др. У дельфинов, летучих мышей и ночных бабочек обнаружены Р., чувствительные к ультразвуку, у некоторых рыб - к электрическим полям. Менее изучен вопрос о существовании у некоторых птиц и рыб Р., чувствительных к магнитным полям (см. Магнитобиология ) .Мономодальные Р. воспринимают раздражения только одного рода (механическое, световое или химическое); среди них - Р., различные по уровню чувствительности и отношению к раздражающему стимулу. Так, фоторецепторы позвоночных подразделяются на более чувствительные палочковые клетки, функционирующие как Р. сумеречного зрения, и менее чувствительные колбочковые клетки, обеспечивающие у человека и ряда животных дневное светоощущение и цветовое зрение;механорецепторы кожи - на более чувствительные фазные Р., реагирующие только на динамическую фазу деформации, и статические, реагирующие и на постоянную деформацию, и т.д. В результате такой специализации Р. выделяются наиболее значительные свойства стимула и осуществляется тонкий анализ воспринимаемых раздражений. Полимодальные Р. реагируют на раздражения разного качества, например химическое и механическое, механическое и температурное. При этом закодированная в молекулах специфическая информация передаётся в центральную нервную систему по одним и тем же нервным волокнам в виде нервных импульсов, подвергаясь на своём пути неоднократному энергетическому усилению. Исторически сохранилось деление Р. на дистантные (зрительные, слуховые, обонятельные), воспринимающие сигналы от источника раздражения, находящегося на некотором расстоянии от организма, и контактные - при непосредственном соприкосновении с источником раздражения. Различают также Р. первичные (первичночувствующие) и вторичные (вторичночувствующие). У первичных Р. субстрат, воспринимающий внешнее воздействие, заложен в самом сенсорном нейроне,который непосредственно (первично) возбуждается раздражителем. У вторичных Р. между действующим агентом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные, специализированные (рецептирующие) клетки, в которых преобразуется (трансформируется) в нервные импульсы энергия внешних раздражений.
Все Р. характеризуются рядом общих свойств. Они специализированы для рецепции определённых, свойственных им раздражений, называемыми адекватными. При действии раздражений в Р. возникает изменение разности биоэлектрических потенциалов на клеточной мембране, так называемый рецепторный потенциал, который либо непосредственно генерирует ритмические импульсы в рецепторной клетке, либо приводит к их возникновению в другом нейроне, связанном с Р. посредством синапса.Частота импульсов возрастает с увеличением интенсивности раздражения. При продолжительном действии раздражителя снижается частота импульсов в волокне, отходящем от Р.; подобное явление уменьшения активности Р. называется адаптацией физиологической.Для различных Р. время такой адаптации неодинаково. Р. отличаются высокой чувствительностью к адекватным раздражителям, которая измеряется величиной абсолютного порога, или минимальной интенсивностью раздражения, способного привести Р. в состояние возбуждения. Так, например, 5-7 квантов света, падающего на Р. глаза, вызывают световое ощущение, а для возбуждения отдельного фоторецептора достаточно 1 кванта. Р. можно возбудить и неадекватным раздражителем. Воздействуя, например, на глаз или ухо электрическим током, можно вызвать ощущение света или звука. Ощущения связаны со специфической чувствительностью Р., возникшей в ходе эволюции органической природы. Образное восприятие мира связано преимущественно с информацией, идущей с экстероцепторов. Информация с интероцепторов не приводит к возникновению чётких ощущений (см. Мышечное чувство ) .Функции различных Р. взаимосвязаны. Взаимодействие вестибулярных Р., а также Р. кожи и проприоцепторов со зрительными осуществляется центральной нервной системой и лежит в основе восприятия величины и формы предметов, их положения в пространстве. Р. могут взаимодействовать между собой и без участия центральной нервной системы, т. е. вследствие непосредственной связи друг с другом. Такое взаимодействие, установленное на зрительных, тактильных и других Р., имеет важное значение для механизма пространственно-временного контраста. Деятельность Р. регулируется центральной нервной системой, осуществляющей их настройку в зависимости от потребностей организма. Эти влияния, механизм которых изучен недостаточно, осуществляются посредством специальных эфферентных волокон, подходящих к некоторым рецепторным структурам.
Функции Р. исследуют методом регистрации биоэлектрических потенциалов непосредственно от Р. или связанных с ним нервных волокон, а также методом регистрации рефлекторных реакций, возникающих при раздражении Р. См. также Вкус, Зрение, Обоняние, Осязание, Слух, Чувств органы.
Лит.:Гранит Р., Электрофизиологическое исследование рецепции, пер. с англ., М., 1957; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Винников Я. А., Цитологические и молекулярные основы рецепции. Эволюция органов чувств, Л., 1971; Физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, М., 1972, с. 436-98; Физиология сенсорных систем, ч. 1-2, Л., 1971-72 (Руководство по физиологии); Handbook of sensory physiology, v. 1, pt 1. v. 4, pt 1-2, В. - HdIb. - N. Y., 1971-72; Melzack R., The puzzle of pain, Harmondswarth, 1973. см. также лит. при ст. Интерорецепция .
А. И. Есаков.
Рецепторы фармакологические(РФ), рецепторы клеточные, рецепторы тканевые, расположены на мембране эффекторной клетки; воспринимают регуляторные и пусковые сигналы нервной и эндокринной систем, действие многих фармакологических препаратов, избирательно влияющих на эту клетку, и трансформируют указанные воздействия в её специфическую биохимическую или физиологическую реакцию. Наиболее исследованы РФ, посредством которых осуществляется действие нервной системы. Влияние парасимпатического и двигательного отделов нервной системы (медиатор ацетилхолин) передают два типа РФ: Н-холиноцепторы передают нервные импульсы на скелетные мышцы и в нервных ганглиях с нейрона на нейрон; М-холино-цепторы участвуют в регуляции работы сердца и тонуса гладких мышц. Влияние симпатической нервной системы (медиатор норадреналин) и гормона мозгового вещества надпочечника (адреналина) передаётся альфа- и бета-адреноцепторами. Возбуждение альфа-адреноцепторов вызывает сужение сосудов, подъём артериального давления, расширение зрачка, сокращение ряда гладких мышц и т.д.; возбуждение бета-адреноцепторов - увеличение сахара в крови, активацию ферментов, расширение сосудов, расслабление гладких мышц, усиление частоты и силы сердечных сокращений и т.д. Т. о., функциональное влияние осуществляется через оба типа адреноцепторов, а метаболическое - преимущественно через бета-адреноцепторы. Обнаружены также РФ, чувствительные к дофамину, серотонину, гистамину, полипептидам и другим эндогенным биологически активным веществам и к фармакологическим антагонистам некоторых из этих веществ. Терапевтический эффект ряда фармакологических препаратов обусловлен их специфическим действием на специфические Р.
Лит.:Турпаев Т. М., Медиаторная функция ацетилхолина и природа холинорецептора, М., 1962; Манухин Б. Н., Физиология адренорецепторов, М., 1968; Михельсон М. Я., Зеймаль Э. В., Ацетилхолин, Л., 1970.
Б. Н. Манухин.
Рецепция
Реце'пция(от лат. receptio - принятие) (физиологическое), восприятие и преобразование (трансформация) механических, термических, электромагнитных, химических и других раздражителей в нервные сигналы; осуществляется воспринимающими чувствительными нервными образованиями - рецепторами.Механизм Р. включает первичное взаимодействие рецептора с раздражителем. Вследствие этого возникает так называемый рецепторный потенциал, вызывающий при достижении определённой критической величины ритмический разряд импульсов в чувствительном нервном волокне, отходящем от рецептора. Величина рецепторного потенциала градуальна, т. е. зависит от интенсивности раздражения. Р. раздражений, поступающих из внешней среды, называется экстероцепцией,из внутренней среды организма - интерорецепцией.Многие органы Р. называются органами чувств (подробнее см. Чувств органы ) .
Рецепция права
Реце'пция пра'ва,заимствование и приспособление к условиям какой-либо страны права, выработанного в другом государстве или в предшествующую историческую эпоху. В отличие от насильственного привнесения чужеземного права (в результате войн или колониальных захватов), Р. п. представляет собой восприятие более развитых правовых форм в силу исторической преемственности и связи правовой культуры государств, социально-экономические условия которых сходны. См. Рецепция римского права.
Рецепция римского права
Реце'пция ри'мского пра'ва,усвоение римского права странами Западной Европы в средние века. Ещё в раннефеодальных монархиях, образовавшихся на развалинах Западной Римской империи, сохранились элементы римской правовой культуры и законодательства, а для галло-римского населения создавались специальные сборники римского права, наибольшую известность из которых получил lex Romana Wisigothorum (breviarum Alarcianum), составленный в начале 6 в. при короле вестготов Аларихе II. Эти сборники вплоть до 11 в. оказывали заметное влияние на развитие феодального права Франции и других стран Западной Европы. Широкая Р. р. п. началась в 12 в. и достигла кульминации в 15-16 вв. В основе процесса возрождения римского права лежало развитие в недрах феодального общества буржуазных связей и отношений, поскольку оно отличалось «... непревзойденной по точности разработкой всех существенных правовых отношений простых товаровладельцев...» (Энгельс Ф., см. Маркс К. и Энгельс Ф., Соч., 2 изд., т. 21, с. 311) и содержало в себе готовые формы регулирования имущественного оборота, которых не имелось в феодальном праве. Восприятие римского права способствовало преодолению партикуляризма права, отражало стремление нарождавшейся буржуазии к созданию единого национального правового порядка. Рассчитывая укрепить господство над крестьянами, Р. р. п. поддержали феодальные круги; королевская власть нашла в нём юридические формулы (особенно из римского государственного права императорского периода), обосновывавшие политику централизации и абсолютизма. Распространению римского права способствовала также католическая церковь; большую роль в этом сыграли глоссаторы и особенно постглоссаторы,не только преподававшие классическое римское право, но и обработавшие его применительно к условиям феодального общества. Особенно глубокие последствия имела Р. р. п. в Германии, где оно в несколько модифицированном виде ( пандектное право ) действовало вплоть до 19 в.
Такое распространение римского права в средневековой Европе подготовило почву для воспроизведения многих его конструкций в основных кодификациях буржуазного гражданского права (Французский гражданский кодекс 1804, Германское гражданское уложение 1896 и др.).
Лит.:Муромцев С. А., Рецепция римского права на Западе, М., 1886; Моддерман В., Рецепция римского права, пер. с нем., СПБ, 1888; Виноградов П. Г., Римское право в средневековой Европе, М., 1910.
Рецессивность
Рецесси'вность(от лат. recessus - отступление, удаление), одна из форм фенотипического проявления генов.При скрещивании особей, различающихся по определённому признаку, Г. Мендель обнаружил, что у гибридов первого поколения один из родительских признаков исчезает (рецессивный), а другой проявляется (доминантный) (см. Менделизм, Менделя законы) .Доминантная форма ( аллель ) гена (А) проявляет своё действие в гомо- и гетерозиготном состояниях ( АА, Аа) ,рецессивная же аллель ( а) может проявиться лишь в отсутствие доминантной (- а) (см. Гетерозиготность, Гомозиготность) .Т. о., рецессивная аллель - подавляемый член аллельной пары генов. Доминантность или Р. аллели выявляется лишь при взаимодействии конкретной пары аллельных генов. Это можно проследить при анализе гена, который встречается в нескольких состояниях (так называемая серия множественных аллелей). У кролика, например, имеется серия из 4 генов, определяющих окраску шёрстного покрова ( С- сплошная окраска, или агути; c ch- шиншилла; c h-гималайская окраска; с -альбинос). Если кролик имеет генотип Cc chто в этом сочетании c ch-рецессивная аллель, а в комбинациях c chc hи c chcона доминирует, обусловливая окраску шиншилла.
Характер проявления рецессивного признака может изменяться под влиянием внешних условий. Так, у дрозофилы имеется рецессивная мутация-«зачаточные крылья», которая в гомозиготе при оптимальной температуре (25 °С) приводит к резкому уменьшению размеров крыльев. При повышении температуры до 30 °С размер крыльев увеличивается и может достичь нормы, т. е. проявляться как доминантный признак.
Рецессивное действие гена может быть обусловлено замедлением или изменением течения какой-либо биохимической функции. Значительная часть врождённых нарушений обмена веществ у человека наследуется по рецессивному типу, т. е. клиническая картина болезни наблюдается лишь у гомозигот. У гетерозигот заболевание не проявляется за счёт функционирования нормальной (доминантной) аллели (см. «Молекулярные болезни», Наследственные заболевания) .Большинство рецессивных летальных мутаций связано с нарушением жизненно важных биохимических процессов, что приводит к гибели гомозиготных по этому гену особей. Поэтому в практике животноводства и растениеводства важно выявление особей - носителей рецессивных летальных и полулетальных мутаций, чтобы не вовлекать вредные гены в селекционный процесс. Эффект инбредной депрессии при близкородственном скрещивании (см. Инбридинг ) связан с переходом вредных рецессивных генов в гомозиготное состояние и проявлением их действия. Вместе с тем в селекционной практике рецессивные мутации часто служат ценным исходным материалом. Так, их использование при разведении норок дало возможность получать зверей со шкурками платиновой, сапфировой и других окрасок, которые часто ценятся дороже тёмно-коричневых норок дикого типа.
При проведении генетического анализа применяют скрещивание гибрида с родительской формой, гомозиготной по рецессивным аллелям. Так удаётся выяснить гетеро- или гомозиготность по анализируемым парам генов. Рецессивные мутации играют важную роль в эволюционном процессе. Советский генетик С. С. Четвериков показал (1926), что природные популяции содержат огромное количество разнообразных рецессивных мутаций в гетерозиготном состоянии. Ср. Доминантность, Кодоминантность.
Лит.:Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Маккьюсик В., Генетика человека, пер. с англ., М., 1967.
М. М. Асланян.
Рецидив (возврат)
Рециди'в(от лат. recidivus - возвращающийся), возврат, повторение какого-либо явления после кажущегося его исчезновения.
Рецидив (мед.)
Рециди'в,экзацербация, новое обострение («возврат») болезни после кажущегося выздоровления - ремиссии.При скрыто протекающем хроническом инфекционном процессе (например, бруцеллёзе, пневмонии, рожистом воспалении) причинами Р. могут быть неполноценность иммунитета,охлаждение, присоединение вторичной инфекции; в других случаях Р. обусловлены погрешностями в диете (например, при колитах), цикличностью течения самого заболевания (малярия, возвратный тиф). Обычно при этом активизируется сохранившаяся в организме болезнетворная микрофлора. При повторном заражении теми же микроорганизмами говорят о реинфекции.В патогенезе Р. неинфекционных заболеваний имеют значение психические потрясения (например, при экземе), сосудистые нарушения, закономерности опухолевого роста, недостаточное лечение (например, неполное удаление опухоли). Патогенез Р. в некоторых случаях неясен (например, при периодической болезни,шизофрении). Клиническая картина Р. может напоминать начало заболевания или отличаться от него, что обусловлено как характером болезни, так и применяемой терапией (см. Патоморфоз ) .Иногда Р. протекает более тяжело, чем 1-я «атака» болезни, труднее поддаётся лечению (Р. острых лейкозов) и может сопровождаться осложнениями (например, кишечное кровотечение при брюшном тифе). При некоторых заболеваниях Р. наблюдается часто (например, при хронической дизентерии). Лечение и профилактика Р., как правило, те же, что и при основном заболевании.
А. Н. Смирнов.
Рецидивист
Рецидиви'ст,лицо, совершившее преступление после осуждения за ранее совершенное преступное деяние. Р. ввиду их большой общественной опасности несут более строгую уголовную ответственность. По советскому праву признание лица Р. влечёт также ряд других правовых последствий: Р. не подлежит передаче на поруки, для Р. определённых категорий установлены ограничения в применении условно-досрочного освобождения и замены наказания более мягким (например, УК РСФСР, ст. 53-53 1. Если Р. ранее осуждался к лишению свободы, то, как правило, он отбывает наказание за вновь совершенное преступление в колонии строгого режима (кроме осуждённых женщин).
При определённых условиях виновный признаётся по приговору суда особо опасным Р.: например, если он ранее осуждался к лишению свободы за особо опасное государственное преступление или какое-либо другое из перечисленных в законе тяжких преступлений, вновь совершил какое-либо из этих преступлений и осужден к лишению свободы на срок не ниже 5 лет; если он, ранее дважды в любой последовательности осуждавшийся к лишению свободы за особо опасные государственные преступления или за иное тяжкое преступление (их перечень также даёт закон), вновь совершит какое-либо из подобных преступлений и будет осужден к лишению свободы на срок свыше 3 лет, а также в некоторых других указанных в законе случаях.
Рассматривая вопрос о признании лица особо опасным Р., суд учитывает степень общественной опасности совершенных преступлений, их мотивы, личность виновного и обстоятельства дела. В связи с повышенной общественной опасностью особо опасных Р. уголовное законодательство предусматривает более суровое наказание за совершенные ими преступления, чем для лиц, совершивших преступление впервые. К особо опасным Р. не применимы условно-досрочное освобождение и замена наказания более мягким.
Реципиент
Реципие'нт(от лат. recipiens, родительный падеж recipientis - получающий, принимающий), человек или животное, которому пересаживают какой-либо орган, ткань или клетки другого организма. Пересадку выполняют с лечебной целью ( переливание крови,пересадка сердца, почек и др.), для экспериментального изучения функций органов и клеток (например, пересадка костного мозга животным после воздействия на них ионизирующего излучения), иногда в косметических целях (см. Косметика ) .Основное условие приживления чужеродных органов, тканей или клеток - выбор подходящего донора и подавление иммунитета у Р. перед пересадкой. Организм с прижившимся трансплантатом называется симерой. См. также Трансплантация.
Лит.:Мур Ф., История пересадок органов, пер. с англ., М., 1973.
Реципрокная иннервация
Реципро'кная иннерва'ция(от лат. reciprocus - возвращающийся, обратный, взаимный), сопряжённая иннервация, рефлекторный механизм координации двигательных актов, обеспечивающий согласованную деятельность мышц-антагонистов (например, одновременное сокращение группы сгибателей сустава и расслабление его разгибателей). Сущность Р. и. заключается в том, что рефлекторное возбуждение в группе нервных клеток, иннервирующих определённые мышцы,сопровождается реципрокным, т. е. сопряжённым, торможением активности в других клетках, функционально связанных с антагонистами,что ведёт к их расслаблению. Т. о., центры мышц-антагонистов - сгибателей и разгибателей - находятся в противоположном состоянии при выполнении многих двигательных актов. Механизм Р. и. обеспечивает возможность осуществления организмом координированных движений (ходьба, чесание, движения глаз, трудовые движения и многие др.). Р. и. была впервые обнаружена в 1876 П. А. Спиро, учеником И. М. Сеченова,и детально проанализирована английским физиологом Ч. Шеррингтоном,который и ввёл этот термин. Как показали Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский,этот механизм не жестко фиксирован, а динамичен, вследствие чего мышцы, являющиеся антагонистами при совершении одних движений, при участии в других сокращаются одновременно, т. е. ведут себя как синергисты.Прямое исследование процессов возбуждения и торможения в одиночных нервных клетках, проводящееся с помощью микроэлектродной техники с 50-х гг. 20 в., позволило понять особенности механизма Р. и. на клеточном уровне. Ведущую роль в формировании сопряжённых отношений между двигательными нейронами,иннервирующими мышцы-антагонисты, играют вставочные нейроны, выполняющие в нервной системе функцию релейных переключателей и интегрирующих элементов. См. также Мышечное сокращение.
Лит.:Экклс Дж., Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; Шеррингтон Ч. С., Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969; Костюк П. Г., Физиология центральной нервной системы, К., 1971; Гранит Р., Основы регуляции движений, пер. с англ., М., 1973.
Е. Т. Благодатова.
Реципрокное скрещивание
Реципро'кное скре'щивание,система из двух скрещиваний - прямого и обратного. При Р. с. каждый из генотипически различных родительских типов А и В используется дважды - один раз в качестве материнской и другой раз в качестве отцовской форм (@А ґBВ и @В ґBА).
Различия между реципрокными гибридами могут быть вызваны влиянием материнского организма, наследственности цитоплазматической,сцепленными с полом генами (см. Половые хромосомы ) .
Рециркулятор
Рециркуля'тор,электронное устройство, содержащее цепь запаздывающей обратной связи,по которой сигнал (обычно импульсный) проходит (с выхода Р. на его вход) с некоторой задержкой во времени; благодаря наличию такой связи в устройстве имеет место многократное прохождение (циркуляция) входного сигнала. Длительность сигнала обычно мала по сравнению со временем задержки Тв цепи обратной связи. Амплитудно-частотная характеристика (АЧХ) такого Р., подобная АЧХ гребенчатого фильтра (см. Электрический фильтр ) ,имеет узкие полосы прозрачности на частотах, отстоящих друг от друга на величину 1/ Т.
Простейший Р. с цепью положительной обратной связи ( рис. ), используемый, например, для обработки импульсных сигналов в радиолокационных устройствах, представляет собой линейную систему, в которой для предотвращения самовозбуждения петлевое усиление выбирают < 1. В таком Р. происходит накопление слабых сигналов, следующих с периодом повторения, равным времени задержки, что, например, позволяет выделить их на фоне более сильных помех; однако число накапливаемых импульсов обычно не превышает нескольких десятков. В более сложном Р., используемом в качестве