* * *
Поведение мышей, связанное с кормежкой, заслуживало изучения и еще по одной практической причине, никак не связанной с методикой применения ядов. Дело касалось оценки численности мышей. Я уже упоминал о применении для этой цели отлова. Другой способ строится на измерении количества съеденной приманки.
И здесь опять мышь оказывается куда более трудным животным по сравнению с серой крысой. Во многом это объясняется тем, что количество пищи, съедаемой одной мышью, очень мало. В лаборатории несложно точно установить самый малый вес, но попробуйте-ка сделать это на обыкновенных весах, которыми пользуются люди, непосредственно истребляющие грызунов с помощью ядов. В какой-то мере необходимость взвешивать мышиную приманку была устранена с помощью методики, получившей название "символической приманки". Плоские кормушки с ничтожным количеством приманки - обычно щепоткой овсяной муки - распределяются в больших количествах по всему складу, чтобы установить расселение и примерную численность мышей. Для этих маленьких приманок обычно берется сороковая часть унции21. Или же выкладываются приманки в одну восьмую унции, и "взяток" отмечается либо как "полный", либо как "частичный", либо как "символический". Существует множество протоколов опытов с такой приманкой, но никто не знает, какую пользу принесли эти опыты и принесли ли они ее вообще, потому что никто еще не определил, сколько именно мышей трогало приманку за время такого опыта.
Описанные выше попытки установить, какой интерес вызывают новые кормовые точки, имели прямое отношение к этой проблеме. Они воплощали в себе академический подход. Но к той же проблеме можно было подойти и с другого конца. Для практического подхода требовалось измерить количество съеденной приманки у штабеля с зерном или мукой, а затем, разобрав штабель и переловив мышей, узнать, сколько мышей ело приманку. Но этого никогда никто не делал, и скоро мне было суждено узнать - почему. Административная сторона этой и без того нелегкой операции оказалась поистине дьявольской.
Нам требовался штабель из мешков с зерном или мукой, обладающий рядом специфических особенностей. В нем должны были водиться мыши. Он должен был быть небольших размеров, чтобы на его разборку потребовалось не больше одного дня. На складе должно было быть свободное место, куда можно было бы перетащить эти мешки. И - что самое важное - штабель этот должен был оставаться в неприкосновенности до тех пор, пока мы не кончим работу с приманками и не разберем его.
Приманкой по многим причинам была выбрана мука. Поскольку хранение зерна все больше заменялось хранением муки, сведения, которые мы должны были получить, имели бы прямое отношение к реальным проблемам будущего, а не к тем проблемам, которые быстро уходили в прошлое.
Борьба с грызунами и насекомыми-вредителями в будущем должна была проводиться окуриванием, и оценка численности мышей с помощью приманок могла сыграть важную роль для установления степени зараженности, так как именно от этого зависело бы решение, проводить окуривание или нет. Кроме того, мы знали, что мука тонкого помола хотя и могла поддерживать размножающуюся популяцию мышей, тем не менее принадлежала к наименее любимым ими основным кормам. Используя на мучном складе в качестве приманки овсяную муку, мы обеспечим значительно большее посещение кормушек, чем на зерновом складе. И количество съеденной приманки окажется ближе к общему количеству потребляемой мышами пищи. А чем количество съеденной приманки ближе к общему количеству пищи, тем надежнее этот метод как показатель численности мышей.
Использование муки в экспериментах увеличивало трудности. Риск, что вместе с мешками зерна мы незаметно для себя перенесем из старого штабеля в новый несколько мышей, был невелик. Но в спрессованной муке они прокладывают ходы, и во время разборки штабеля вполне можно было не заметить мышь-другую. Следовательно, придется тщательно осматривать каждый мешок, а это действует грузчикам на нервы. Они, естественно, считают, что раз уж вам вздумалось из-за какой-то глупости перетаскивать муку с места на место, то чем скорее с этим будет покончено, тем лучше. Чтобы убедиться в отсутствии мышей в новом штабеле, нужно будет и его обнести мышенепроницаемой оградой и провести еще одну проверку с приманками. Вряд ли среди читателей этой книги найдется человек, который когда-нибудь весь день напролет таскал мешки с мукой, но только он способен понять, сколько хлопот создает необходимость переносить каждый мешок через две ограды.
И ведь подобной работой нельзя руководить из-за ограды. Вы тоже станете грузчиком, обсыпанным мукой с головы до ног, и не будете смущаться своей слабости, которая усугубляется тем, что у вас нет профессиональной сноровки и вы не умеете распределить ношу на своих плечах так, чтобы вам помогала сила тяжести. Несколько сотен мешков, никаких мышей - и вы помните только, что вам надо таскать и таскать мешки по огромному туманному точно созданному Кафкой миру, где нет ничего, кроме муки, простирающейся во все стороны без конца и края.
По мере того как штабель разбирают сверху, мыши уходят вниз. Открываются признаки их пребывания - проложенные ими ходы фотографируют, гнезда убирают. Но сами мыши появятся, только когда будут подняты последние два-три мешка. Их быстро живьем запихивают в лонгвортовские ловушки. Мы ведь не только хотим узнать, кто они, мы хотим также узнать, кем они являются друг для друга. Переселив их в выгородку в мышином доме, мы получаем возможность познакомиться с "общественными отношениями" мышей практических и сравнивать их с отношениями наших академических мышей.
* * *
Эти результаты следует рассмотреть по двум группам, согласно методике проверки на приманку, которой пользуются специалисты по борьбе с грызунами, обслуживающие буферные склады. В первых сериях проверка проводилась с дробленым овсом в качестве приманки (примерно одна сороковая часть унции на кормушку), которую оставляли на 48 часов. Кормушки с приманкой были равномерно распределены по верху и сторонам штабелей, и мы не сомневались, что все мыши, обитающие в таких маленьких штабелях, обязательно наткнутся хотя бы на одну кормушку. Вот результаты по этим трем штабелям:
Мука
в тоннах
Количество
приманок
Число
полных
взятков
Число
частичных
взятков
Количество
мышей
70
170
62
7
7
33
130
99
17
7
30
150
31
44
2
После таких результатов проверки на приманку горстка мышей, обнаруженная под нижними мешками, произвела на нас ошеломляющее впечатление. Но стоит оценить доступность приманок и количество мышей в свете экспериментов с кормежкой в мышином доме, и сразу обнаруживается сопоставимость тех и других результатов. Две группы из семи мышей показали значительное различие между числом взятков, но мыши в первом штабеле располагали вдвое большим количеством муки и, вероятно, вдвое большим жизненным пространством внутри штабеля. Однако специалисты по борьбе с грызунами были потрясены, когда узнали, что 31 полный взяток и 44 частичных взятка по тридцатитонному штабелю были работой всего лишь пары мышей.
Потребление приманок дает несколько бoльшую норму суточного рациона "дикой" домовой мыши (около 3 граммов), чем принято считать. В последней из трех проверок эта цифра ближе к 5 граммам. Возможно, это объяснялось тем, что приманки были заметно меньше одной сороковой части унции, а возможно, мышам так понравилась приманка, что они часть унесли с собой. Во всех трех случаях появление приманки привело к значительному, если не полному, отказу от обычной диеты.
Еще пять штабелей были проверены с применением кормовых точек с 1/8 унции приманки на нижних слоях - такой метод был принят в другом отделе нашего министерства. Эти точки осматривались и обновлялись по истечении суток. Взятки во вторую ночь были несколько выше, чем в первую, - они и даны в нижеследующей таблице. Эти приманки в 1/8 унции не дали ни одного полного взятка, что косвенно подтвердило экспериментальные данные, указывающие на рассредоточенные кормежки, а заодно и мое твердое убеждение, что для определения численности мышей на подозреваемых складах большие приманки бесполезны.
Мука
в тоннах
Количество
приманок
Число
частичных
взятков
Число
символических
взятков
Количество
мышей
30
67
13
33
1
35
74
65
9
14
30
91
60
26
8
30
148
20
29
4
50
160
8
1
В этой серии вслед за проверкой на приманку была произведена обычная обработка ядом - окисью мышьяка. Это дало возможность испытать эффективность данного метода борьбы с грызунами, который, как и большинство освященных веками методов, теперь начинает внушать недоверие, потому что современная реклама непрерывно внушает нам, будто "новый" означает и "лучший".
Вычислить количество съеденной приманки, приходящееся на одну мышь, при помощи этих данных невозможно, но если отбросить символические взятки, которые нередко представляли собой легкий след на поверхности приманки и служили только для определения размеров кормового участка мыши, то число взятков на каждую мышь в пяти штабелях составляет 13, 5, 8, 5 и 0. Первая и последняя цифры относятся к мышам-одиночкам, для которых и можно было ожидать наибольших колебаний. Столь активная мышь в первом штабеле была половозрелым самцом, а домоседка в пятом - беременной самкой.
Цифры же для штабелей 2, 3 и 4 достаточно близки друг к другу, чтобы внушить надежду, что проверка на приманку действительно может служить методом довольно точной оценки численности мышей на складе. Такая оценка остается полезной, даже если она допускает ошибку в 100%. Беда в прошлом заключалась в том, что было невозможно установить даже, близка ли численность мышей на складе к 50 или к 5000. Любой метод, который давал бы, например, цифру 200 с гарантией, что в действительности число мышей не превышает 400, стоил бы того, чтобы им занялись.
Таким образом, мы с Фредом могли рекомендовать, чтобы проверки с приманкой проводились в тех случаях, когда у инспектора появлялись сомнения, а кроме того, указали, как надо использовать цифры, полученные для разных штабелей, чтобы примерно оценить численность популяции. Разумеется, этим методом следует пользоваться не бездумно и учитывать распределение взятых приманок, а не только их общее количество.
Результаты обработки ядом были настолько хорошими, что мы могли рекомендовать и впредь пользоваться экономичным вариантом этого старинного метода во всех случаях, когда проверка на приманку даст положительный результат. Две мыши-одиночки были найдены мертвыми, как и все четыре в четвертом штабеле. Из четырнадцати во втором штабеле в живых осталась только одна. Наихудший результат дал третий штабель, где живыми были найдены три самки.
После переселения в выгородки мышиного дома мыши из первой серии штабелей быстро показали, в каких "общественных взаимоотношениях" они находятся. Семерка из первого штабеля включала двух самцов и пять самок (плюс пять мышат в гнезде). Штабель был пронизан сложной системой ходов, слагавшейся из щелей между мешками и прогрызенных туннелей. Некоторые туннели тянулись во всю длину спрессованного мешка. Вес этих мышей позволил предположить, что группа состояла из родителей и пяти выросших мышат. За неделю заключения у них не было замечено никакой агрессивности.
Семерка из второго штабеля также состояла из двух самцов и пяти самок; взвешивание указывало на то, что группа эта состоит из родительской пары (самец 18 граммов, самка 17 граммов), помета из 4 дочерей (средний вес 13 граммов) и еще одного самца (вес 16 граммов). Второй самец мог быть и крупным сыном из того же помета, и втершимся в эту семью посторонним. Но как бы то ни было, он находился в полном подчинении у более крупного самца, который время от времени агрессивно прыгал на него, но не продолжал преследования. Поскольку крупный самец иногда так же агрессивно наскакивал на свою подругу и дочерей, это могло быть и направленным не по адресу сексуальным вниманием.
Двое в третьем штабеле представляли собой счастливую парочку. Обитатели еще одного штабеля, где проверка на приманку произведена не была, оказались двумя самцами и четырьмя самками. Между двумя самцами наблюдались драки и преследования, и один вскоре погиб от ран и истощения. Если бы в выгородке было больше укрытий, он мог бы выжить, прячась от доминирующего самца. Живые мыши и трупы, найденные в обработанных ядом штабелях, также показали преобладание самок.
Эти "штабельные группы" мышей подтвердили выводы, к которым мы пришли, наблюдая искусственные группы в мышином доме. Штабели мешков, разделенные пустыми проходами, представляют собой идеальную среду для возникновения семейных участков. Теперь уже не оставалось сомнений, что объяснение всех замеченных особенностей популяций, образующихся на складах, - их разбросанность, внезапный рост и устойчивость против любых принимаемых мер, кроме окуривания всего помещения, - лежит в территориальной их организации: каждый штабель служит приютом нескольких самок и доминирующего самца. Подчиненные самцы выживают, когда могут, и обеспечивают быструю замену доминирующим самцам, если в этом возникает необходимость. А избыточные самцы - это мыши, которых гоняют от штабеля к штабелю, так что они первыми становятся жертвами ловушек, отравленной приманки, дьявольской "клейкой доски" и служебной кошки.
ГЛАВА ДЕСЯТАЯ
- Так и так одинаково, - сказал он. - Джордж, почему одинаково?
- Не знаю, - сказал Джордж. - Так их рисуют.
В седьмой главе, которая осталась так далеко в прошлом, я упомянул о том, что нам хотелось предоставить еще одной перенаселенной колонии больший простор и посмотреть, как это подействует на ее "общественное устройство" и на размножение. У нас как раз сложилась колония, удивительно подходившая для такого эксперимента. Вначале она росла быстрее остальных, главным образом потому, что первые самки обе остались в живых и сохраняли плодовитость. Кроме того, несколько их дочерей успели вырасти и принести потомство до того, как перенаселенность дала о себе знать.
Еще одной причиной быстрого роста колонии была низкая смертность мышат. Например, согласно переписи от 27 июля 1955 года, в этой выгородке находилось 143 мыши, включая 23 новорожденных. Хотя в выгородке имелось восемь укрытий для гнезд, одно из них служило тесным обиталищем для 61 мыши. Эта масса мышей включала 28 самцов (весом от 10,0 до 17,2 грамма), 29 самок (весом от 10,0 до 21,1 грамма) и четыре помета разного возраста всего 14 мышат. Поскольку укрытие имело площадь только 30 на 30 сантиметров, а высоту 8 сантиметров, этим мышам там было негде повернуться в буквальном смысле слова. Однако, хотя кормящие самки после переписи немедленно переселились под другое укрытие, что было чревато опасностью для молодых мышат, при следующей переписи 11 из них были живы и сильно выросли.
Большинство самок, рожденных в этой выгородке, впадало в длительное состояние анэструса, что приводило к снижению прироста. Из общего числа учтенных молодых мышат (162) на долю первых двух самок приходилось 68-82. Более точную цифру дать невозможно, так как при подобных условиях материнство иногда неустановимо. Прочие 80-94 рождения были прослежены только у 8 из подросших дочерей. Остальные же 19 самок первого поколения и все 45 самок второго поколения потомства не дали вовсе. Они не беременели оставались в состоянии анэструса.
По мере того как мышата вырастали, но не вносили своей доли в прирост популяции, возрастная структура колонии начала отражать ее старение. Популяция со здоровым ростом обладает широким фундаментом из новорожденных и молодых мышат, крепким первым этажом из взрослых особей, дающих потомство, и более узким вторым этажом из стариков-пенсионеров. Проходили недели, и популяция стала почти статичной, поскольку все молодые особи достигли зрелого возраста, а рождения прекратились и смертей почти не было. Возможность того, что мышата рождались без нашего ведома и их съедали, полностью исключается, так как половые щели самок оставались плотно закрытыми. Только у одной-двух самок старшего поколения они открывались на короткие периоды.
Это постепенное изменение возрастной структуры колонии показано на рис. 21 (Fig_21.gif). Верхняя линия, соответствующая общей численности, образует довольно точную "сигмоидную" кривую, похожую на те, которые можно видеть во всех учебниках экологии. Другими словами, популяция стабилизировалась, когда полностью использовала какой-то ограниченный ресурс - в данном случае жизненное пространство. Недостатка в корме не было, так как даже наиболее подчиненные мыши могли наедаться досыта днем, пока остальные обитатели колонии оставались в гнездах. Слабое понижение кривой объясняется несколькими смертями, причина которых осталась невыясненной, но, вероятно, не была связана с перенаселенностью. А в остальном мыши были здоровы, и способность самцов к продолжению рода отнюдь не угасала.
Мы сохраняли эту чисто взрослую колонию в течение 26 недель и с большим удовольствием сохранили бы ее еще и дольше. Мы полагали, что размножение начнется снова, когда смерть от старости приведет к достаточному сокращению численности. Но нам необходимо было завершить весь эксперимент не позже чем через два месяца. Я уже перешел на административную работу в министерство и даже на этот срок мог сохранить колонию только благодаря любезности моего начальства. Мы с Фредом решили отвести напоследок душу и выпустить нашу колонию в более обширное помещение.
16 марта 1956 года мы осмотрели и взвесили мышей в выгородке, а вечером открыли подъемную дверцу в новую выгородку площадью около 36 квадратных метров (рис. 22 [Fig_22.jpg]). Перепись выявила наличие 140 мышей. Шестьдесят семь из них были самками, но половая щель была открыта только у одной - у еще не скончавшейся бабушки. На этот раз, как и тогда, когда мы расширили выгородку № 3, первые исследователи нового пространства уже через несколько минут принялись "засталбливать" участки и агрессивно бросаться на всех остальных. Покидая в эту ночь Ругэмский аэродром, мы знали, что, вернувшись на следующей неделе, обнаружим очень интересное положение вещей.
Через восемь дней мы бесшумно опустили металлические рукава на каждое укрытие для гнезда и снова осмотрели мышей. Изолировав таким образом каждое гнездо, мы могли не только установить, в каком состоянии находятся самки, но и получить сведения об "общественной организации", сложившейся в новой выгородке. Там обитало 26 самцов и 29 самок. Ни в одном укрытии не жило больше одного самца. Многие самцы были "на холостяцком положении", как выразился Фред, но у семи из них было по одной или больше подруг. Половая щель у большинства этих самок (19 из 29) была открыта или вот-вот должна была закрыться.
В старой выгородке распределение следовало прежней схеме. В одном укрытии жил одинокий самец, но остальные были заняты смешанными группами самок и самцов поплоше. Только у 15 из 38 самок половая щель была открыта или закрывалась, из чего следовало, что между колонизаторскими способностями самок тоже существуют различия. Чтобы завершить эксперимент, нам оставалось сделать еще два дела: во-первых, определить конкретные границы участков с помощью как прямого наблюдения, так и установления личности самцов, принимающих участие в пограничных спорах, и, во-вторых, убедиться, действительно ли изменившееся состояние самок приводит к размножению. Благодаря неизменной любезности доктора Юона Томаса мы смогли выполнить и ту и другую задачу.
Когда через 23 дня мы провели новую перепись, то обнаружили 82 молодых мышонка, а многие из некормящих самок были беременны. Еще через 35 дней мы устроили последнюю перепись, которая была и моей заключительной работой в мышином доме. В промежутках между переписями мы вели кое-какие наблюдения и достаточно точно установили границы индивидуальных участков. Последняя перепись показала появление 160 новых младенцев!
Таким образом, 140 мышей за два месяца после расселения успешно произвели на свет 242 отпрыска! Большинство мышат, помеченных во время первой переписи, были обнаружены и при второй, что указывало на крайне низкую смертность. Но скорость размножения уже уменьшалась. На рис. 23 (Fig_23.gif) показан взрыв, вызванный тем, что мы расширили жизненное пространство колонии. Я не сомневаюсь, что, будь у нас возможность сохранить эту колонию подольше, кривая снова выровнялась бы. А тогда, если бы мы открыли дверцу в еще более просторную выгородку... Но самым интересным было бы наблюдение за тем, как новая перенаселенность привела бы к преобразованию общества с отдельными участками в иерархию доминирования подчинения.
Как мы видели и в других выгородках, площадь индивидуальных участков была очень различной (рис. 24 [Fig_24.gif]). Некоторые самцы властвовали над относительно большими территориями и успешно не допускали на них никаких других мышей, кроме своих подруг (участки А, Д и Ж). Но, как и в людских браках, ответить на вопрос "Сам он выбрал или его выбрали?" было бы нелегко. Другие самцы защищали одно только укрытие для гнезда внутри узкого кольца территории (участки Г, Л и Н) Две мыши обзавелись участками, не включавшими укрытия. Первым был самец, который защищал открытое гнездо, пристроенное к одной из стен (участок Т), но не сумел подыскать себе подругу. А второй была беременная самка, которая устроила гнездо в одной из кормушек (участок М) и там успешно вырастила своих мышат.
Заштрихованные участки оставались во владении одного и того же хозяина все два месяца. Незаштрихованные, возникнув примерно в то же время, позже были брошены, и хозяева их по большей части вернулись в старую выгородку. Эти мыши, так сказать, были иммигрантами, у которых не хватило упорства и решимости преодолеть первоначальные трудности освоения нового края и они предпочли вернуться в свои родные, перенаселенные, но обжитые места.
Некоторые мыши переменили участки. Несколько участков было захвачено теми, кто явился в эту выгородку позднее. Но девять из первоначальных колонистов сохранили сразу выбранные ими участки, показав, что основа "общественного порядка" была заложена на первых же стадиях переселения. Хотя нам не удалось собрать достаточно неопровержимые доказательства этого факта, я тем не менее твердо убежден, что "раздел" новой территории был завершен еще до истечения вторых суток после начала переселения. Если вы намерены стать в Новом Свете главой старинного рода, отправляйтесь туда на первом же корабле.
Самцы, которые владели участками до самого конца, были значительно тяжелее и старше тех, которые остались в старой выгородке. Как мы обнаружили еще в выгородке № 3, они вовсе необязательно были теми, кто первым попытался захватить участок. Нет, это были мыши, достаточно крупные и сильные, чтобы свести на нет то небольшое преимущество, которое приобретали мыши, первыми вступившие на новую территорию. Все самцы владельцы участков, кроме одного, имели по одной или по нескольку подруг. При первой переписи с одним самцом жило семь самок, но при второй переписи он оказался в старой выгородке. Единственный самец, сохранивший трех самок (участок Ж), был, кроме того, и владельцем самого большого участка - как и единственный многоженец в круглой выгородке, описанной в главе пятой.
Изучение биографий иммигранток дало не менее интересные результаты. Из 29 самок, живших на новой территории при первой переписи, 27 там и остались, и к ним присоединилось еще 11 самок. При первой переписи эти самки были весьма неравномерно распределены между самцами, но затем они в большинстве оказались партнершами в моногамных союзах, и это положение сохранялось, пока они растили мышат. Преобладание моногамии объяснялось не столько склонностями самцов, сколько агрессивностью их первых подруг. Эти 38 колонисток были также значительно старше и тяжелее тех самок, которые оставались в старой выгородке. Такое возрастное разделение было даже еще более четким, чем у самцов, и протоколы показали, что в новой выгородке поселились только уже рожавшие самки. Это также дает пищу для не относящихся к делу размышлений, но мы не будем им предаваться.
* * *
В те года, когда Фред Роу и я работали с мышами, а также и впоследствии многие экологи и физиологи занимались мышиными популяциями, и хотя я не намерен давать тут общий обзор, который не может не быть весьма сухим, все-таки стоит посмотреть, как наша работа укладывалась в общие рамки. Нас не слишком интересовали возможные теоретические следствия наших открытий. Из экспериментов с популяциями мы не извлекли никаких сведений, которые могли бы оказаться полезными в борьбе с домовой мышью как с вредителем, и узнали только, что популяционные уровни, на которых вступает в действие механизм саморегулирования, слишком высоки, чтобы рассчитывать на этот механизм в общей программе очищения штабелей и скирд от мышей. Эти эксперименты были полезны для установления, какими при определенных условиях могут быть распределение мышей и их "общественное устройство".
Эксперименты Стрекера и Эмлена с замкнутыми колониями, получавшими ограниченный корм, уже упоминались. В этих колониях, как и в наших, падение плодовитости играло в ограничении численности гораздо бoльшую роль, чем смертность. Одна из их популяций стала чисто взрослой, как и наша популяция в выгородке № 8. Как ни странно, мыши обеих групп - и те, кто получал мало корма, и те, кто получал его в изобилии, - имели в теле жировые запасы. Без сомнения, этот жир должен был бы помочь им начать жить заново, если бы им удалось найти избавление от неблагоприятной среды.
Поведение мышей, связанное с кормежкой, заслуживало изучения и еще по одной практической причине, никак не связанной с методикой применения ядов. Дело касалось оценки численности мышей. Я уже упоминал о применении для этой цели отлова. Другой способ строится на измерении количества съеденной приманки.
И здесь опять мышь оказывается куда более трудным животным по сравнению с серой крысой. Во многом это объясняется тем, что количество пищи, съедаемой одной мышью, очень мало. В лаборатории несложно точно установить самый малый вес, но попробуйте-ка сделать это на обыкновенных весах, которыми пользуются люди, непосредственно истребляющие грызунов с помощью ядов. В какой-то мере необходимость взвешивать мышиную приманку была устранена с помощью методики, получившей название "символической приманки". Плоские кормушки с ничтожным количеством приманки - обычно щепоткой овсяной муки - распределяются в больших количествах по всему складу, чтобы установить расселение и примерную численность мышей. Для этих маленьких приманок обычно берется сороковая часть унции21. Или же выкладываются приманки в одну восьмую унции, и "взяток" отмечается либо как "полный", либо как "частичный", либо как "символический". Существует множество протоколов опытов с такой приманкой, но никто не знает, какую пользу принесли эти опыты и принесли ли они ее вообще, потому что никто еще не определил, сколько именно мышей трогало приманку за время такого опыта.
Описанные выше попытки установить, какой интерес вызывают новые кормовые точки, имели прямое отношение к этой проблеме. Они воплощали в себе академический подход. Но к той же проблеме можно было подойти и с другого конца. Для практического подхода требовалось измерить количество съеденной приманки у штабеля с зерном или мукой, а затем, разобрав штабель и переловив мышей, узнать, сколько мышей ело приманку. Но этого никогда никто не делал, и скоро мне было суждено узнать - почему. Административная сторона этой и без того нелегкой операции оказалась поистине дьявольской.
Нам требовался штабель из мешков с зерном или мукой, обладающий рядом специфических особенностей. В нем должны были водиться мыши. Он должен был быть небольших размеров, чтобы на его разборку потребовалось не больше одного дня. На складе должно было быть свободное место, куда можно было бы перетащить эти мешки. И - что самое важное - штабель этот должен был оставаться в неприкосновенности до тех пор, пока мы не кончим работу с приманками и не разберем его.
Приманкой по многим причинам была выбрана мука. Поскольку хранение зерна все больше заменялось хранением муки, сведения, которые мы должны были получить, имели бы прямое отношение к реальным проблемам будущего, а не к тем проблемам, которые быстро уходили в прошлое.
Борьба с грызунами и насекомыми-вредителями в будущем должна была проводиться окуриванием, и оценка численности мышей с помощью приманок могла сыграть важную роль для установления степени зараженности, так как именно от этого зависело бы решение, проводить окуривание или нет. Кроме того, мы знали, что мука тонкого помола хотя и могла поддерживать размножающуюся популяцию мышей, тем не менее принадлежала к наименее любимым ими основным кормам. Используя на мучном складе в качестве приманки овсяную муку, мы обеспечим значительно большее посещение кормушек, чем на зерновом складе. И количество съеденной приманки окажется ближе к общему количеству потребляемой мышами пищи. А чем количество съеденной приманки ближе к общему количеству пищи, тем надежнее этот метод как показатель численности мышей.
Использование муки в экспериментах увеличивало трудности. Риск, что вместе с мешками зерна мы незаметно для себя перенесем из старого штабеля в новый несколько мышей, был невелик. Но в спрессованной муке они прокладывают ходы, и во время разборки штабеля вполне можно было не заметить мышь-другую. Следовательно, придется тщательно осматривать каждый мешок, а это действует грузчикам на нервы. Они, естественно, считают, что раз уж вам вздумалось из-за какой-то глупости перетаскивать муку с места на место, то чем скорее с этим будет покончено, тем лучше. Чтобы убедиться в отсутствии мышей в новом штабеле, нужно будет и его обнести мышенепроницаемой оградой и провести еще одну проверку с приманками. Вряд ли среди читателей этой книги найдется человек, который когда-нибудь весь день напролет таскал мешки с мукой, но только он способен понять, сколько хлопот создает необходимость переносить каждый мешок через две ограды.
И ведь подобной работой нельзя руководить из-за ограды. Вы тоже станете грузчиком, обсыпанным мукой с головы до ног, и не будете смущаться своей слабости, которая усугубляется тем, что у вас нет профессиональной сноровки и вы не умеете распределить ношу на своих плечах так, чтобы вам помогала сила тяжести. Несколько сотен мешков, никаких мышей - и вы помните только, что вам надо таскать и таскать мешки по огромному туманному точно созданному Кафкой миру, где нет ничего, кроме муки, простирающейся во все стороны без конца и края.
По мере того как штабель разбирают сверху, мыши уходят вниз. Открываются признаки их пребывания - проложенные ими ходы фотографируют, гнезда убирают. Но сами мыши появятся, только когда будут подняты последние два-три мешка. Их быстро живьем запихивают в лонгвортовские ловушки. Мы ведь не только хотим узнать, кто они, мы хотим также узнать, кем они являются друг для друга. Переселив их в выгородку в мышином доме, мы получаем возможность познакомиться с "общественными отношениями" мышей практических и сравнивать их с отношениями наших академических мышей.
* * *
Эти результаты следует рассмотреть по двум группам, согласно методике проверки на приманку, которой пользуются специалисты по борьбе с грызунами, обслуживающие буферные склады. В первых сериях проверка проводилась с дробленым овсом в качестве приманки (примерно одна сороковая часть унции на кормушку), которую оставляли на 48 часов. Кормушки с приманкой были равномерно распределены по верху и сторонам штабелей, и мы не сомневались, что все мыши, обитающие в таких маленьких штабелях, обязательно наткнутся хотя бы на одну кормушку. Вот результаты по этим трем штабелям:
Мука
в тоннах
Количество
приманок
Число
полных
взятков
Число
частичных
взятков
Количество
мышей
70
170
62
7
7
33
130
99
17
7
30
150
31
44
2
После таких результатов проверки на приманку горстка мышей, обнаруженная под нижними мешками, произвела на нас ошеломляющее впечатление. Но стоит оценить доступность приманок и количество мышей в свете экспериментов с кормежкой в мышином доме, и сразу обнаруживается сопоставимость тех и других результатов. Две группы из семи мышей показали значительное различие между числом взятков, но мыши в первом штабеле располагали вдвое большим количеством муки и, вероятно, вдвое большим жизненным пространством внутри штабеля. Однако специалисты по борьбе с грызунами были потрясены, когда узнали, что 31 полный взяток и 44 частичных взятка по тридцатитонному штабелю были работой всего лишь пары мышей.
Потребление приманок дает несколько бoльшую норму суточного рациона "дикой" домовой мыши (около 3 граммов), чем принято считать. В последней из трех проверок эта цифра ближе к 5 граммам. Возможно, это объяснялось тем, что приманки были заметно меньше одной сороковой части унции, а возможно, мышам так понравилась приманка, что они часть унесли с собой. Во всех трех случаях появление приманки привело к значительному, если не полному, отказу от обычной диеты.
Еще пять штабелей были проверены с применением кормовых точек с 1/8 унции приманки на нижних слоях - такой метод был принят в другом отделе нашего министерства. Эти точки осматривались и обновлялись по истечении суток. Взятки во вторую ночь были несколько выше, чем в первую, - они и даны в нижеследующей таблице. Эти приманки в 1/8 унции не дали ни одного полного взятка, что косвенно подтвердило экспериментальные данные, указывающие на рассредоточенные кормежки, а заодно и мое твердое убеждение, что для определения численности мышей на подозреваемых складах большие приманки бесполезны.
Мука
в тоннах
Количество
приманок
Число
частичных
взятков
Число
символических
взятков
Количество
мышей
30
67
13
33
1
35
74
65
9
14
30
91
60
26
8
30
148
20
29
4
50
160
8
1
В этой серии вслед за проверкой на приманку была произведена обычная обработка ядом - окисью мышьяка. Это дало возможность испытать эффективность данного метода борьбы с грызунами, который, как и большинство освященных веками методов, теперь начинает внушать недоверие, потому что современная реклама непрерывно внушает нам, будто "новый" означает и "лучший".
Вычислить количество съеденной приманки, приходящееся на одну мышь, при помощи этих данных невозможно, но если отбросить символические взятки, которые нередко представляли собой легкий след на поверхности приманки и служили только для определения размеров кормового участка мыши, то число взятков на каждую мышь в пяти штабелях составляет 13, 5, 8, 5 и 0. Первая и последняя цифры относятся к мышам-одиночкам, для которых и можно было ожидать наибольших колебаний. Столь активная мышь в первом штабеле была половозрелым самцом, а домоседка в пятом - беременной самкой.
Цифры же для штабелей 2, 3 и 4 достаточно близки друг к другу, чтобы внушить надежду, что проверка на приманку действительно может служить методом довольно точной оценки численности мышей на складе. Такая оценка остается полезной, даже если она допускает ошибку в 100%. Беда в прошлом заключалась в том, что было невозможно установить даже, близка ли численность мышей на складе к 50 или к 5000. Любой метод, который давал бы, например, цифру 200 с гарантией, что в действительности число мышей не превышает 400, стоил бы того, чтобы им занялись.
Таким образом, мы с Фредом могли рекомендовать, чтобы проверки с приманкой проводились в тех случаях, когда у инспектора появлялись сомнения, а кроме того, указали, как надо использовать цифры, полученные для разных штабелей, чтобы примерно оценить численность популяции. Разумеется, этим методом следует пользоваться не бездумно и учитывать распределение взятых приманок, а не только их общее количество.
Результаты обработки ядом были настолько хорошими, что мы могли рекомендовать и впредь пользоваться экономичным вариантом этого старинного метода во всех случаях, когда проверка на приманку даст положительный результат. Две мыши-одиночки были найдены мертвыми, как и все четыре в четвертом штабеле. Из четырнадцати во втором штабеле в живых осталась только одна. Наихудший результат дал третий штабель, где живыми были найдены три самки.
После переселения в выгородки мышиного дома мыши из первой серии штабелей быстро показали, в каких "общественных взаимоотношениях" они находятся. Семерка из первого штабеля включала двух самцов и пять самок (плюс пять мышат в гнезде). Штабель был пронизан сложной системой ходов, слагавшейся из щелей между мешками и прогрызенных туннелей. Некоторые туннели тянулись во всю длину спрессованного мешка. Вес этих мышей позволил предположить, что группа состояла из родителей и пяти выросших мышат. За неделю заключения у них не было замечено никакой агрессивности.
Семерка из второго штабеля также состояла из двух самцов и пяти самок; взвешивание указывало на то, что группа эта состоит из родительской пары (самец 18 граммов, самка 17 граммов), помета из 4 дочерей (средний вес 13 граммов) и еще одного самца (вес 16 граммов). Второй самец мог быть и крупным сыном из того же помета, и втершимся в эту семью посторонним. Но как бы то ни было, он находился в полном подчинении у более крупного самца, который время от времени агрессивно прыгал на него, но не продолжал преследования. Поскольку крупный самец иногда так же агрессивно наскакивал на свою подругу и дочерей, это могло быть и направленным не по адресу сексуальным вниманием.
Двое в третьем штабеле представляли собой счастливую парочку. Обитатели еще одного штабеля, где проверка на приманку произведена не была, оказались двумя самцами и четырьмя самками. Между двумя самцами наблюдались драки и преследования, и один вскоре погиб от ран и истощения. Если бы в выгородке было больше укрытий, он мог бы выжить, прячась от доминирующего самца. Живые мыши и трупы, найденные в обработанных ядом штабелях, также показали преобладание самок.
Эти "штабельные группы" мышей подтвердили выводы, к которым мы пришли, наблюдая искусственные группы в мышином доме. Штабели мешков, разделенные пустыми проходами, представляют собой идеальную среду для возникновения семейных участков. Теперь уже не оставалось сомнений, что объяснение всех замеченных особенностей популяций, образующихся на складах, - их разбросанность, внезапный рост и устойчивость против любых принимаемых мер, кроме окуривания всего помещения, - лежит в территориальной их организации: каждый штабель служит приютом нескольких самок и доминирующего самца. Подчиненные самцы выживают, когда могут, и обеспечивают быструю замену доминирующим самцам, если в этом возникает необходимость. А избыточные самцы - это мыши, которых гоняют от штабеля к штабелю, так что они первыми становятся жертвами ловушек, отравленной приманки, дьявольской "клейкой доски" и служебной кошки.
ГЛАВА ДЕСЯТАЯ
- Так и так одинаково, - сказал он. - Джордж, почему одинаково?
- Не знаю, - сказал Джордж. - Так их рисуют.
В седьмой главе, которая осталась так далеко в прошлом, я упомянул о том, что нам хотелось предоставить еще одной перенаселенной колонии больший простор и посмотреть, как это подействует на ее "общественное устройство" и на размножение. У нас как раз сложилась колония, удивительно подходившая для такого эксперимента. Вначале она росла быстрее остальных, главным образом потому, что первые самки обе остались в живых и сохраняли плодовитость. Кроме того, несколько их дочерей успели вырасти и принести потомство до того, как перенаселенность дала о себе знать.
Еще одной причиной быстрого роста колонии была низкая смертность мышат. Например, согласно переписи от 27 июля 1955 года, в этой выгородке находилось 143 мыши, включая 23 новорожденных. Хотя в выгородке имелось восемь укрытий для гнезд, одно из них служило тесным обиталищем для 61 мыши. Эта масса мышей включала 28 самцов (весом от 10,0 до 17,2 грамма), 29 самок (весом от 10,0 до 21,1 грамма) и четыре помета разного возраста всего 14 мышат. Поскольку укрытие имело площадь только 30 на 30 сантиметров, а высоту 8 сантиметров, этим мышам там было негде повернуться в буквальном смысле слова. Однако, хотя кормящие самки после переписи немедленно переселились под другое укрытие, что было чревато опасностью для молодых мышат, при следующей переписи 11 из них были живы и сильно выросли.
Большинство самок, рожденных в этой выгородке, впадало в длительное состояние анэструса, что приводило к снижению прироста. Из общего числа учтенных молодых мышат (162) на долю первых двух самок приходилось 68-82. Более точную цифру дать невозможно, так как при подобных условиях материнство иногда неустановимо. Прочие 80-94 рождения были прослежены только у 8 из подросших дочерей. Остальные же 19 самок первого поколения и все 45 самок второго поколения потомства не дали вовсе. Они не беременели оставались в состоянии анэструса.
По мере того как мышата вырастали, но не вносили своей доли в прирост популяции, возрастная структура колонии начала отражать ее старение. Популяция со здоровым ростом обладает широким фундаментом из новорожденных и молодых мышат, крепким первым этажом из взрослых особей, дающих потомство, и более узким вторым этажом из стариков-пенсионеров. Проходили недели, и популяция стала почти статичной, поскольку все молодые особи достигли зрелого возраста, а рождения прекратились и смертей почти не было. Возможность того, что мышата рождались без нашего ведома и их съедали, полностью исключается, так как половые щели самок оставались плотно закрытыми. Только у одной-двух самок старшего поколения они открывались на короткие периоды.
Это постепенное изменение возрастной структуры колонии показано на рис. 21 (Fig_21.gif). Верхняя линия, соответствующая общей численности, образует довольно точную "сигмоидную" кривую, похожую на те, которые можно видеть во всех учебниках экологии. Другими словами, популяция стабилизировалась, когда полностью использовала какой-то ограниченный ресурс - в данном случае жизненное пространство. Недостатка в корме не было, так как даже наиболее подчиненные мыши могли наедаться досыта днем, пока остальные обитатели колонии оставались в гнездах. Слабое понижение кривой объясняется несколькими смертями, причина которых осталась невыясненной, но, вероятно, не была связана с перенаселенностью. А в остальном мыши были здоровы, и способность самцов к продолжению рода отнюдь не угасала.
Мы сохраняли эту чисто взрослую колонию в течение 26 недель и с большим удовольствием сохранили бы ее еще и дольше. Мы полагали, что размножение начнется снова, когда смерть от старости приведет к достаточному сокращению численности. Но нам необходимо было завершить весь эксперимент не позже чем через два месяца. Я уже перешел на административную работу в министерство и даже на этот срок мог сохранить колонию только благодаря любезности моего начальства. Мы с Фредом решили отвести напоследок душу и выпустить нашу колонию в более обширное помещение.
16 марта 1956 года мы осмотрели и взвесили мышей в выгородке, а вечером открыли подъемную дверцу в новую выгородку площадью около 36 квадратных метров (рис. 22 [Fig_22.jpg]). Перепись выявила наличие 140 мышей. Шестьдесят семь из них были самками, но половая щель была открыта только у одной - у еще не скончавшейся бабушки. На этот раз, как и тогда, когда мы расширили выгородку № 3, первые исследователи нового пространства уже через несколько минут принялись "засталбливать" участки и агрессивно бросаться на всех остальных. Покидая в эту ночь Ругэмский аэродром, мы знали, что, вернувшись на следующей неделе, обнаружим очень интересное положение вещей.
Через восемь дней мы бесшумно опустили металлические рукава на каждое укрытие для гнезда и снова осмотрели мышей. Изолировав таким образом каждое гнездо, мы могли не только установить, в каком состоянии находятся самки, но и получить сведения об "общественной организации", сложившейся в новой выгородке. Там обитало 26 самцов и 29 самок. Ни в одном укрытии не жило больше одного самца. Многие самцы были "на холостяцком положении", как выразился Фред, но у семи из них было по одной или больше подруг. Половая щель у большинства этих самок (19 из 29) была открыта или вот-вот должна была закрыться.
В старой выгородке распределение следовало прежней схеме. В одном укрытии жил одинокий самец, но остальные были заняты смешанными группами самок и самцов поплоше. Только у 15 из 38 самок половая щель была открыта или закрывалась, из чего следовало, что между колонизаторскими способностями самок тоже существуют различия. Чтобы завершить эксперимент, нам оставалось сделать еще два дела: во-первых, определить конкретные границы участков с помощью как прямого наблюдения, так и установления личности самцов, принимающих участие в пограничных спорах, и, во-вторых, убедиться, действительно ли изменившееся состояние самок приводит к размножению. Благодаря неизменной любезности доктора Юона Томаса мы смогли выполнить и ту и другую задачу.
Когда через 23 дня мы провели новую перепись, то обнаружили 82 молодых мышонка, а многие из некормящих самок были беременны. Еще через 35 дней мы устроили последнюю перепись, которая была и моей заключительной работой в мышином доме. В промежутках между переписями мы вели кое-какие наблюдения и достаточно точно установили границы индивидуальных участков. Последняя перепись показала появление 160 новых младенцев!
Таким образом, 140 мышей за два месяца после расселения успешно произвели на свет 242 отпрыска! Большинство мышат, помеченных во время первой переписи, были обнаружены и при второй, что указывало на крайне низкую смертность. Но скорость размножения уже уменьшалась. На рис. 23 (Fig_23.gif) показан взрыв, вызванный тем, что мы расширили жизненное пространство колонии. Я не сомневаюсь, что, будь у нас возможность сохранить эту колонию подольше, кривая снова выровнялась бы. А тогда, если бы мы открыли дверцу в еще более просторную выгородку... Но самым интересным было бы наблюдение за тем, как новая перенаселенность привела бы к преобразованию общества с отдельными участками в иерархию доминирования подчинения.
Как мы видели и в других выгородках, площадь индивидуальных участков была очень различной (рис. 24 [Fig_24.gif]). Некоторые самцы властвовали над относительно большими территориями и успешно не допускали на них никаких других мышей, кроме своих подруг (участки А, Д и Ж). Но, как и в людских браках, ответить на вопрос "Сам он выбрал или его выбрали?" было бы нелегко. Другие самцы защищали одно только укрытие для гнезда внутри узкого кольца территории (участки Г, Л и Н) Две мыши обзавелись участками, не включавшими укрытия. Первым был самец, который защищал открытое гнездо, пристроенное к одной из стен (участок Т), но не сумел подыскать себе подругу. А второй была беременная самка, которая устроила гнездо в одной из кормушек (участок М) и там успешно вырастила своих мышат.
Заштрихованные участки оставались во владении одного и того же хозяина все два месяца. Незаштрихованные, возникнув примерно в то же время, позже были брошены, и хозяева их по большей части вернулись в старую выгородку. Эти мыши, так сказать, были иммигрантами, у которых не хватило упорства и решимости преодолеть первоначальные трудности освоения нового края и они предпочли вернуться в свои родные, перенаселенные, но обжитые места.
Некоторые мыши переменили участки. Несколько участков было захвачено теми, кто явился в эту выгородку позднее. Но девять из первоначальных колонистов сохранили сразу выбранные ими участки, показав, что основа "общественного порядка" была заложена на первых же стадиях переселения. Хотя нам не удалось собрать достаточно неопровержимые доказательства этого факта, я тем не менее твердо убежден, что "раздел" новой территории был завершен еще до истечения вторых суток после начала переселения. Если вы намерены стать в Новом Свете главой старинного рода, отправляйтесь туда на первом же корабле.
Самцы, которые владели участками до самого конца, были значительно тяжелее и старше тех, которые остались в старой выгородке. Как мы обнаружили еще в выгородке № 3, они вовсе необязательно были теми, кто первым попытался захватить участок. Нет, это были мыши, достаточно крупные и сильные, чтобы свести на нет то небольшое преимущество, которое приобретали мыши, первыми вступившие на новую территорию. Все самцы владельцы участков, кроме одного, имели по одной или по нескольку подруг. При первой переписи с одним самцом жило семь самок, но при второй переписи он оказался в старой выгородке. Единственный самец, сохранивший трех самок (участок Ж), был, кроме того, и владельцем самого большого участка - как и единственный многоженец в круглой выгородке, описанной в главе пятой.
Изучение биографий иммигранток дало не менее интересные результаты. Из 29 самок, живших на новой территории при первой переписи, 27 там и остались, и к ним присоединилось еще 11 самок. При первой переписи эти самки были весьма неравномерно распределены между самцами, но затем они в большинстве оказались партнершами в моногамных союзах, и это положение сохранялось, пока они растили мышат. Преобладание моногамии объяснялось не столько склонностями самцов, сколько агрессивностью их первых подруг. Эти 38 колонисток были также значительно старше и тяжелее тех самок, которые оставались в старой выгородке. Такое возрастное разделение было даже еще более четким, чем у самцов, и протоколы показали, что в новой выгородке поселились только уже рожавшие самки. Это также дает пищу для не относящихся к делу размышлений, но мы не будем им предаваться.
* * *
В те года, когда Фред Роу и я работали с мышами, а также и впоследствии многие экологи и физиологи занимались мышиными популяциями, и хотя я не намерен давать тут общий обзор, который не может не быть весьма сухим, все-таки стоит посмотреть, как наша работа укладывалась в общие рамки. Нас не слишком интересовали возможные теоретические следствия наших открытий. Из экспериментов с популяциями мы не извлекли никаких сведений, которые могли бы оказаться полезными в борьбе с домовой мышью как с вредителем, и узнали только, что популяционные уровни, на которых вступает в действие механизм саморегулирования, слишком высоки, чтобы рассчитывать на этот механизм в общей программе очищения штабелей и скирд от мышей. Эти эксперименты были полезны для установления, какими при определенных условиях могут быть распределение мышей и их "общественное устройство".
Эксперименты Стрекера и Эмлена с замкнутыми колониями, получавшими ограниченный корм, уже упоминались. В этих колониях, как и в наших, падение плодовитости играло в ограничении численности гораздо бoльшую роль, чем смертность. Одна из их популяций стала чисто взрослой, как и наша популяция в выгородке № 8. Как ни странно, мыши обеих групп - и те, кто получал мало корма, и те, кто получал его в изобилии, - имели в теле жировые запасы. Без сомнения, этот жир должен был бы помочь им начать жить заново, если бы им удалось найти избавление от неблагоприятной среды.