Оставшиеся в живых 54 самки были разделены на две группы, причем не произвольно, но с учетом их предыдущих попаданий, так что в каждую группу вошли особи с высокими и низкими показателями. Затем каждую группу соединили с 27 новыми самцами из того же запаса (выгородки № 5 и 6), после чего работа с ловушками была повторена по методике, уже описанной для выгородок № 2 и 3.
В выгородке № 5 (избыток ловушек) теперь резко проявилось разделение самок на любительниц и нелюбительниц ловушек. И у самцов также наблюдалось разделение на эти категории с высокой статистической достоверностью ("Фишка возвращается в квадрат № 11"). В выгородке № 6 ни у самцов, ни у самок заметного разделения на любителей и нелюбителей ловушек не произошло, что лишний раз доказывает, насколько биология сложнее химии.
У самцов это могло быть связано с различиями между двумя партиями или различием в степени "общественной организации", успевшей сложиться к моменту постановки ловушек. Что касается самок, то здесь причиной могло быть малое число данных, полученных для анализа. В выгородке № 6 самцов попадалось гораздо больше, чем самок, а это при ограниченном количестве ловушек уменьшало вылов самок. К тому же за время эксперимента в этой выгородке погибло семь самок.
Подводя итоги, можно, таким образом, сказать, что степень врожденного различия в отношении к ловушкам у обоих полов незначительна и не может серьезно сказываться на попадаемости. Однако на попадание мышей в ловушки, по-видимому, влияет не только количество ловушек вблизи каждой колонии, но и ее "общественная организация". Определяя численность популяции в этих выгородках по данным отлова, мы получали цифры, не слишком далекие от истины. По-видимому, влияние, которое оказывает на оценку численности популяции присутствие легко попадающихся мышей, уравновешивается наличием примерно такого же количества особей, избегающих ловушек. Основная же часть популяции относится к категории, которую можно рассматривать как категорию особей с "нормальными" колебаниями в поведении.
На этом можно было бы и остановиться, но недаром мой шеф однажды сказал (за моей спиной), что упрямство у меня "ослиное". Я все еще был склонен считать, что различие между любителями и нелюбителями ловушек носит биологический, а не статистический характер, и, прежде чем положить конец этой несколько академической серии опытов, решил в последний раз отвести душу. Дело в том, что я собирался на три месяца за границу, и это обеспечивало нужное время для эксперимента, который я иначе не стал бы затевать. Я поместил супружеские пары мышей с высокой попадаемостью и с низкой попадаемостью в разные выгородки и оставил их плодиться и размножаться. Когда я вернулся, в моем распоряжении было потомство как любителей, так и нелюбителей ловушек. Через два месяца эти мышата достигли половой зрелости, что позволило устроить еще одну проверку: поставить ловушки для смешанной группы из потомства мышей, чье отношение к ловушкам было нам .известно.
* * *
В выгородку № 7 было выпущено 22 самки от любителей ловушек и 21 самка от нелюбителей. Возможно, мне следовало бы поместить оба пола вместе, потому что только при этих условиях была бы получена статистически достоверная разница; когда прежде проверялись одни самки, лишь о нескольких особях можно было сказать, что они избегают ловушек. Однако результаты экспериментов, поставленных в других выгородках, еще не были проанализированы, и я, так сказать, совершал полет вслепую.
Эти 43 самки отлавливались в ночное время с интервалом в две недели. Использовалось 24 ловушки. В первую ночь было поймано 23 мыши - и только шесть происходило от нелюбителей ловушек. Этот результат (которому я придавал очень большое значение, так как тут единственный раз попадаемость проверялась на мышах, не знакомых с ловушками) является статистически достоверным (p < 0,01). С этих пор - и для всей серии, взятой в целом, - в количестве попавших в ловушки потомков двух линий достоверной разницы не наблюдалось.
Однако имеется результат, который как будто указывает на существование врожденного различия. Если рассмотреть количественное распределение мышей, пойманных один, два, три или четыре раза или ни разу не пойманных, то обнаруживается значительное отклонение от ожидаемого биномиального распределения. Когда эта проверка повторяется отдельно для заведомых потомков любителей ловушек, различие получается статистически недостоверным, но оно достоверно для потомков мышей, избегавших ловушек.
Решающий эксперимент был проведен только в моем воображении, и он дал настолько ясные результаты, что никакого статистического анализа не потребовалось. В мечтах я поставил ловушки в выгородке с мышами, пойманными вручную, а затем получил потомство от тех, кто попадал в ловушки чаще всего, и от тех, кто попадал в них реже всего. Потом я проверил новое поколение и опять отобрал особи с самой высокой и с самой низкой попадаемостью. Продолжая этот отбор еще через несколько поколений, я, наконец, осуществил свой безупречный эксперимент. Всего в нем участвовало 56 мышей - 28 особей чистой линии мышей, избегающих ловушек, и 28 - от любителей их. Я расставил ловушки в избытке и утром обнаружил, что попалось в них ровно 28 мышей. И мне даже не надо было смотреть на их коготки, чтобы узнать, к какой группе они принадлежат.
* * *
Возвращение к действительности составляет горькую, но необходимую часть этой главы. Я не стал погружаться в литературу об отлове мелких млекопитающих, ограничившись несколькими ключевыми ссылками. В описанной выше работе есть два аспекта, которые не могут не вызвать сомнений у вдумчивого читателя. Во-первых, конечно, скудность материала, на котором строится статистический анализ. В анализе поведения отдельной мыши я, бесспорно, подменял вывод предпосылкой и только чуть-чуть задел поверхность глубокого омута неизвестных фактов. Мыши не так сложны, как люди, но они достаточно близки к нам и достаточно далеки от беспозвоночных для того, чтобы иногда делать что-то потому, что им так нравится, а не по схеме: определенные раздражения - строго соответствующие им ответные реакции. До сих пор почти все сведения о поведении мышей ограничиваются описанием того, что делают мыши, когда подвергаются разнообразным пыткам, а это сильно упрощает проблему. Если бы исследователь, изучающий поведение человека, собрал весь свой материал в концентрационных лагерях, он, пожалуй, убедился бы, что и люди точно так же легко подразделяются на категории.
Я, несомненно, пошел неверным путем, когда пытался найти объяснение реакций на ловушки, которое могло помочь изучению популяций, не узнав предварительно во всех подробностях потребность мышей исследовать обстановку. Сначала, безусловно, надо было изучить поведение. В лучшем случае мой рассказ об этих экспериментах поможет кому-то взяться за разрешение этой проблемы не столь поверхностно.
Второй обойденный стыдливым молчанием аспект - это запах. Какое влияние на решение мыши входить или не входить в ловушку оказывает запах прежнего ее обитателя? У меня был выбор: либо мыть ловушки после каждого отлова, тем самым, быть может, придавая им еще какие-то запахи, либо подойти к вопросу статистически и каждый раз менять ловушки местами, чтобы обеспечить элемент случайности. Я избрал второй путь.
В рассеянных популяциях исследовательское поведение мыши, возможно, очень чувствительно к индивидуальным или семейным запахам, но в перенаселенных колониях эти тонкости, вероятно, теряются в густом тумане запахов. Впоследствии работа Хильды Брюс и А.С. Паркса показала, какую неожиданно важную роль может играть запах в определенных ситуациях. Их исследования, кроме того, дают основания полагать, что важные запахи очень летучи и скоро исчезают.
В выгородке № 2 первый отлов был произведен с помощью новеньких лонгвортовских ловушек. Эти ловушки предположительно мышами не пахли, но зато несли в себе самые различные беркширские запахи. Результаты первого отлова не показали никакого отличия от результатов последующих ни в пропорциях пойманных мышей, ни в соотношении полов среди пойманных. Я перенумеровал эти ловушки и завел на каждую карточку, отражавшую их индивидуальные достижения в поимке мышей. Эти результаты так и не были оценены статистически, однако, хотя некоторые ловушки как будто были любительницами мышей, а другие - нелюбительницами, анализ, боюсь, покажет, что как популяция ловушки продемонстрировали абсолютно случайное поведение.
ГЛАВА ДЕВЯТАЯ
- А они будут ее грызть! - сказал Ленни. - Я видел, как кролики грызут.
Исследования Бюро, проводившиеся во время войны, показали, почему домовую мышь уничтожать с помощью ядов труднее, чем обыкновенную серую крысу. У крыс, которые сначала относятся с большой подозрительностью к новым предметам и новым источникам корма, период "предварительного приманивания" рассеивал боязнь, и они принимались уписывать приманку в самом начале ночной кормежки. Когда ночей через пять вместо безобидной приманки им клали отравленную, можно было ожидать большого "улова".
Мыши же были склонны исследовать новые источники корма немедленно, но их манера кормиться оказалась настолько спорадической во времени и рассеянной в пространстве, что они вряд ли были способны получить смертельную дозу за одну кормежку. Если мыши проглатывали несмертельную дозу так называемых острых ядов, вроде фосфида цинка или окиси мышьяка, то через полчаса возникали "предупреждающие симптомы" (изящное обозначение мучительной боли), и они скорее всего прекращали кормежку до конца ночи. Более того, они могли связать боль с приманкой или с местом, где находилась приманка. Поэтому, когда опыты ставились с мышами, "предварительное приманивание" служило в основном для обнаружения мест кормежки, а также для того, чтобы заинтересовать их. Хранящиеся в министерстве подробные протоколы показывают, что на вторую ночь предварительная приманка привлекает возрастающее число мышей. Такое повышение интереса к приманке означало, что на третью ночь при замене ее настоящей приманкой отравление мышей могло пойти успешнее. В начале пятидесятых годов в связи с разработкой ядов-антикоагулянтов произошел переворот в методах борьбы с грызунами - это особенно касалось серой крысы. В США острые яды тут же вышли из употребления. Использование антикоагулянтов позволяло обходиться без предварительного приманивания, и это резко сократило затраты на рабочую силу - основной расход в борьбе с грызунами. Фирмы, торгующие ядами-антикоагулянтами, естественно, начали утверждать, что их продукция уничтожает мышей столь же эффективно и экономично, как и серых крыс.
Государственные учреждения всегда очень консервативны, когда речь идет об изменении утвержденных методов. Это и правильно, поскольку их ответственность больше, чем ответственность частных предприятий. И прежде чем принятые министерством стандартные методы, опиравшиеся на исследования времен войны, могли быть заменены более простыми методами, которые рекламировали агенты химических компаний, нам следовало убедиться, что мышей, живущих среди изобилия корма, удастся заинтересовать кормовыми точками с отравленной приманкой на срок, достаточный для того, чтобы антикоагулянты успели оказать свое действие. Антикоагулянты действуют как яд, только если накапливаются в крови в количестве, достаточном, чтобы воспрепятствовать ее нормальному свертыванию. После этого животное потихоньку истекает кровью и гибнет - обычно из-за мелких внутренних ссадин, которые возникают в некоторых органах при самых нормальных обстоятельствах, но при этом быстро перестают кровоточить. А как показали исследования Бюро, одна из особенностей сытой мыши заключается в быстрой утрате интереса к новым источникам пищи и возвращении к пище привычной.
Исследования Бюро проводились в основном с неизвестным количеством мышей в "полевых" условиях или с мышами в клетках. Саузерн описал ритм кормежки мышей, то есть распределение активности приема пищи во времени, а я подтвердил его результаты, наблюдая за мышами всю ночь напролет. Но для размещения постоянных кормовых точек с отравленной приманкой, оставляемой на длительные периоды, требовались сведения о распределении активности приема пищи в пространстве. Важным фактором теперь становилось не поведение в течение одной кормежки или одной ночи - для использования антикоагулянтов необходимо было знать систему кормежки в течение нескольких суток.
Предварительные наблюдения кормежек Артура были описаны в первой главе. В мои обязанности не входило убивать мышей или разрабатывать методы их уничтожения - мое дело было получить о них подробные сведения, которые затем можно было бы использовать для их успешного уничтожения. К 1954 году я абсолютно утонул в изучении их "общественных" привычек, но я считал, что могу уже мыслить о мышах достаточно логично для того, чтобы поставить простой эксперимент, который дал бы существенные сведения об их манере кормиться и одновременно был бы увязан с другой работой.
Зимой 1954/55 года, пока Фред записывал: "Сильный снегопад снаружи" и "Поилки замерзли", я плыл на теплоходе, наслаждаясь дополнительным летом. Остальные пожилые джентльмены развлекались бриджем, а я не выпускал из рук блокнота и карандаша, пытаясь разработать какие-нибудь простенькие эксперименты. Основной стоявшей передо мной трудностью было создание искусственной скирды - сооружения, которое, обладая с точки зрения мышей всеми физическими свойствами скирды, тем не менее позволяло бы Фреду и мне наблюдать за тем, что происходит внутри. Для развлечения я начинал планировать простой эксперимент, который бросил бы свет на их манеру кормиться.
Меня все еще тревожила привычка Артура шляться по комнате и грызть по зернышку то там, то здесь. Он пасся на зерне, как корова на лугу. Если разложить по комнате отдельные небольшие кучки зерна, сколько таких кучек он посетит за ночь и сколько зерен возьмет из каждой? Мышь, живущая в штабеле из мешков с зерном, явно располагает большим выбором кормовых точек, каждая из которых предлагает ей один и тот же корм. Реакция на новый источник пищи усложнилась бы вопросом об относительной вкусности. Для начала, несомненно, следовало посмотреть, сколько источников пищи Артур предпочитает посещать, а затем - как он будет реагировать на новый источник такой же пищи.
Предварительные наблюдения за Артуром и другими мышами позволяли предположить, что за одну ночь мышь посетит не больше 20-30 кормовых точек, даже если у нее будет безграничный выбор. Теоретически число это можно было бы сократить, увеличив расстояние между точками, но, раз уж мы располагали значительным их количеством вблизи гнезда, следовало исключить фактор доступности.
Можно было бы ожидать, что кормовые точки вблизи гнезда будут посещаться чаще отдаленных. Послеобеденные расчеты (на уровне пи эр в квадрате) породили у меня идею, что, разделив одну из моих круглых выгородок диаметром в шесть метров на три кольца с гнездом в их общем центре, центральную зону - на четыре сегмента, среднюю - на четырнадцать, а внешнюю - на двадцать два и поместив по кормушке в середине каждого из них, я обеспечу избыточное количество кормовых точек по системе, которая исполнит восторгом сердце любого статистика. И ведь ничего не может быть проще! (Так мне казалось.) Кормовые точки распределялись с равной плотностью, но их можно было делить на категории по удаленности от гнезда.
Я намеревался класть в каждую кормушку по 100 зерен, то есть полный ночной рацион. Мышь могла съесть содержимое одной кормушки целиком или же забрать по одному-два зерна со всех сорока. Если бы имела место одна из двух этих крайностей, эксперимент пришлось бы счесть неудачным. Первая крайность означала бы, что мышь понуждается двигаться дальше, а вторая что выгородка слишком мала и ограничивает ее передвижение.
Пшеничные зерна не только пересчитывались, но и тщательно проверялись, чтобы среди них не оказалось засохших или уже погрызенных. Затем каждая партия из ста зерен была ссыпана в пробирку, а пробирки установлены на деревянной стойке. Это простое приспособление позволяло быстро наполнить кормушки, а утром с помощью воронки столь же быстро собрать их содержимое. Кормушки затем наполнялись из новых уже подготовленных ста пробирок.
В выгородку мы поместили только один ящичек-гнездо - в самом центре. Поилка была установлена у него на крыше. Затем в выгородку была пущена мышь, обеспеченная пшеницей в каждой кормушке. Через неделю, за время которой она обосновалась в ящичке и соорудила себе гнездо, кормушки были очищены, а затем наполнены пересчитанными зернами (из одного мешка пшеницы).
Суточная норма Артура II за семь дней составила 101, 114, 102, 87, 91, 102, и 106 зерен. Это общее количество он брал соответственно из 36, 31, 28, 27, 33, 33 и 29 кормушек. Распределение кормежки за одну ночь по 40 секциям выгородки показано на рис. 19 (Fig_19.gif).
Эти предварительные результаты внушали надежду. Если бы Артур II боялся, он выскакивал бы из гнезда на одно мгновение, хватал бы зерна с ближайшей кормушки и возвращался с ними в гнездо. А эти результаты указывали, что тихое спокойствие мышиного дома воспроизводило "дикие" условия зерновых складов. Реакция статистика была более обескураживающей. Горький опыт подсказывает, что консультироваться с ним следует до начала эксперимента.
Оказалось, что круглая форма выгородки крайне затрудняла анализ результатов: узнать, чем занимаются мыши, было бы куда легче, если бы выгородка была квадратной, а кормушки расположены рядами. Я поставил новый эксперимент с учетом этого совета специалиста. В результате условия зернового склада были воссозданы еще более точно.
Хотя в круглой выгородке корм был распределен по сорока точкам, кормушки стояли очень тесно и представляли собой единственные ориентиры, если не считать ящичка с поилкой в центре. Такое отсутствие "убежищ" существенно отличало выгородку от штабеля мешков с зерном. В новой выгородке я решил создать столько убежищ и усложненных ходов, чтобы кормушки не бросались в глаза и оказались дальше друг от друга.
Достигалось это следующим образом: 100 укрытий для гнезд 30х30 сантиметров с щелями в противоположных углах были расставлены беспорядочно, но с соблюдением одинаковой плотности в пределах внутренних 25 квадратных метров в квадратной выгородке со стороной 6 метров (рис. 20 [Fig_20.jpg]).
Пол был размечен квадратами - каждый квадрат равнялся одному метру. Таким образом, эта выгородка включала 25 полных квадратов внутри каймы в полметра шириной. Низкие укрытия создавали мышиные джунгли с многочисленными защищенными дорожками, а кроме того, увеличивали доступную мыши "площадь" до 45 квадратных метров. В ближайшее к центру укрытие была положена вата, чтобы побудить мышь устроить гнездо именно там, а рядом поставлена поилка. В центре каждого из 25 квадратов была поставлена мелкая кормушка, какие употребляются для приманок. Хотя Артур II посещал за ночь в среднем 31 кормушку, 25 кормушек в выгородке большей площади в общем соответствовали этому количеству. Кроме того, поскольку за одну ночь максимум зерен, взятых с одной кормушки, не превышал 16 штук, теперь для облегчения подсчетов мы начали класть в кормушки по 50 зерен.
Для быстрой смены кучек пересчитанных зерен снова использовались стойки с перенумерованными пробирками, а когда кормушку приходилось вынимать, мы внимательно следили за тем, чтобы поставить ее точно так, как она стояла раньше. Всего в эксперименте поочередно участвовало шесть мышей - три самца и три самки. Все шестеро устроили гнездо в центральном ящичке.
Первая стадия эксперимента должна была установить распределение кормежки между двадцатью пятью возможными кормовыми точками в течение пяти ночей. После этих пяти ночей был введен новый фактор: в выгородке было размещено еще десять кормовых точек без соблюдения какой-либо системы (но не более двух в каждом ряду). Каждая новая кормовая точка также содержала пятьдесят зерен той же пшеницы. Эти кормушки играли роль кормовых точек с отравленной приманкой, но без усложнений, связанных с введением нового корма. Для изучения реакции на новый корм предполагалось поставить специальный эксперимент. Этот же предназначался для проверки, будут ли новые источники пищи использоваться только потому, что они новые. Кроме того, он должен был показать, приведет ли использование новых кормушек к тому, что старые будут заброшены.
Что же касается распределения нормальной кормежки, этот эксперимент служил для проверки двух гипотез: мы предполагали, что, во-первых, наиболее интенсивная кормежка должна происходить в центральном квадрате, менее интенсивная - в окружающих восьми и наименее интенсивная - во внешних шестнадцати и, во-вторых, кормежка по всей площади должна быть случайной.
Здесь приведены цифры (табл. 2 [Table_2.gif]), показывающие, сколько зерен пшеницы съедала или утаскивала под ближайшее укрытие одна из подопытных мышей. Наблюдения над другими мышами дали сходные результаты. И не прибегая к статистике, можно с одного взгляда увидеть, что от первой гипотезы приходится сразу же отказаться. Хотя гнездо каждой из подопытных мышей находилось в центральном квадрате, они, безусловно, не выделяли этот квадрат как место постоянной кормежки.
Вторую гипотезу проверил по моей просьбе Джон Джефферс, который установил, что на каждую данную ночь вероятность кормежки не была одинаковой для всех кормушек. Таким образом, пришлось отказаться и от предположения, что при наличии многих источников одного и того же корма мыши берут его наугад. Джон выдвинул ряд гипотез, объяснявших полученные данные. Наиболее соответствует этим результатам следующее: из большинства кормушек мышь берет зерно случайно и спорадически, более интенсивная кормежка происходит у нескольких кормушек и, наконец, самая интенсивная кормежка происходит у одной-двух кормушек, которые вовсе не обязательно стоят возле гнезда и могут меняться каждую ночь.
* * *
Когда к имевшимся 25 кормушкам были добавлены еще десять кормовых точек, эти последние заинтересовали мышей гораздо сильнее, чем я ожидал. Мышь, чьи кормежки показаны выше, чрезвычайно влекло к новым кормушкам. В первую ночь их появления она съела 102 зерна, из которых 79 были взяты из новых источников. Во вторую ночь эта пропорция оказалась даже более высокой и достигла 83 зерен из съеденных 96. Реакция заметно колебалась. Другую крайность показал один из самцов, который в первую ночь взял из новых кормушек только 16 зерен, всего съев 81 зерно, а во вторую - 8 из 78.
Хотя реакция на новый источник пищи показывает такие большие колебания (причем, возможно, наибольший интерес он вызывает у самок), для каждой мыши наблюдалась и определенная общая последовательность: все они так или иначе в первые две ночи брали зерно из новых кормушек, тем самым заметно снизив посещаемость старых. Даже когда кормушек было 35, наиболее высокая цифра посещений для одной мыши в течение одной ночи составила 32, обычно же за ночь посещалось 20-25 кормушек.
Очень жаль, что эксперимент с каждой мышью не продолжался дольше. Эту серию мы рассматривали как предварительную и собирались поставить еще несколько, в частности эксперименты с выбором различного корма. Но помешал мой уход с должности, а Фред не мог продолжать эту работу, так как мышиный дом был закрыт. Такого рода исследования нельзя проводить, занимая официальный пост.
Но и эти неполные эксперименты бросают некоторый свет на практические трудности, связанные с применением ядов-антикоагулянтов. Система кормежек, установленная подсчетом зерен за первые пять ночей, показывает, что при наличии многих одинаковых источников корма мышь не съедает бoльшую часть своего ночного рациона в каком-либо одном определенном месте. Таким образом, даже если отравленная приманка не будет уступать по вкусу обычному корму, она составит только какую-то подверженную сильным колебанием долю общей диеты. Я добавил целых десять новых источников корма в небольшую выгородку; чтобы достигнуть такого же соотношения в зерновом складе, там придется разместить значительное количество приманки с ядами-антикоагулянтами (примерно такое же, какое используется для острых ядов).
Представляется весьма вероятным, что дополнительные десять кормовых точек довольно скоро войдут в общую схему кормежек и будут посещаться не чаще, чем остальные. Было бы интересно посмотреть, какие изменения возникнут, если затем переместить эти кормушки или - что проще - если переместить первоначальные 25 точек, ничего не прибавляя. Вот так, слегка осветив проблему, мы только яснее осознаем ее сложность и необходимость дальнейшей работы над ней.
До тех пор пока речь идет об уничтожении мышей ядами в обычной обстановке (например, в магазинах или жилых домах), где отравленная приманка рассчитана на голодных мышей, антикоагулянты, несомненно, облегчают и удешевляют борьбу с ними. Но тут возникает физиологическая трудность: толерантность мышей к новым ядам сильно различается у разных особей, и Фред сообщил мне, что некоторые мыши упорно не желают гибнуть от внутренних кровоизлияний, даже когда их по неделям кормят приманкой с ядами-антикоагулянтами.
В выгородке № 5 (избыток ловушек) теперь резко проявилось разделение самок на любительниц и нелюбительниц ловушек. И у самцов также наблюдалось разделение на эти категории с высокой статистической достоверностью ("Фишка возвращается в квадрат № 11"). В выгородке № 6 ни у самцов, ни у самок заметного разделения на любителей и нелюбителей ловушек не произошло, что лишний раз доказывает, насколько биология сложнее химии.
У самцов это могло быть связано с различиями между двумя партиями или различием в степени "общественной организации", успевшей сложиться к моменту постановки ловушек. Что касается самок, то здесь причиной могло быть малое число данных, полученных для анализа. В выгородке № 6 самцов попадалось гораздо больше, чем самок, а это при ограниченном количестве ловушек уменьшало вылов самок. К тому же за время эксперимента в этой выгородке погибло семь самок.
Подводя итоги, можно, таким образом, сказать, что степень врожденного различия в отношении к ловушкам у обоих полов незначительна и не может серьезно сказываться на попадаемости. Однако на попадание мышей в ловушки, по-видимому, влияет не только количество ловушек вблизи каждой колонии, но и ее "общественная организация". Определяя численность популяции в этих выгородках по данным отлова, мы получали цифры, не слишком далекие от истины. По-видимому, влияние, которое оказывает на оценку численности популяции присутствие легко попадающихся мышей, уравновешивается наличием примерно такого же количества особей, избегающих ловушек. Основная же часть популяции относится к категории, которую можно рассматривать как категорию особей с "нормальными" колебаниями в поведении.
На этом можно было бы и остановиться, но недаром мой шеф однажды сказал (за моей спиной), что упрямство у меня "ослиное". Я все еще был склонен считать, что различие между любителями и нелюбителями ловушек носит биологический, а не статистический характер, и, прежде чем положить конец этой несколько академической серии опытов, решил в последний раз отвести душу. Дело в том, что я собирался на три месяца за границу, и это обеспечивало нужное время для эксперимента, который я иначе не стал бы затевать. Я поместил супружеские пары мышей с высокой попадаемостью и с низкой попадаемостью в разные выгородки и оставил их плодиться и размножаться. Когда я вернулся, в моем распоряжении было потомство как любителей, так и нелюбителей ловушек. Через два месяца эти мышата достигли половой зрелости, что позволило устроить еще одну проверку: поставить ловушки для смешанной группы из потомства мышей, чье отношение к ловушкам было нам .известно.
* * *
В выгородку № 7 было выпущено 22 самки от любителей ловушек и 21 самка от нелюбителей. Возможно, мне следовало бы поместить оба пола вместе, потому что только при этих условиях была бы получена статистически достоверная разница; когда прежде проверялись одни самки, лишь о нескольких особях можно было сказать, что они избегают ловушек. Однако результаты экспериментов, поставленных в других выгородках, еще не были проанализированы, и я, так сказать, совершал полет вслепую.
Эти 43 самки отлавливались в ночное время с интервалом в две недели. Использовалось 24 ловушки. В первую ночь было поймано 23 мыши - и только шесть происходило от нелюбителей ловушек. Этот результат (которому я придавал очень большое значение, так как тут единственный раз попадаемость проверялась на мышах, не знакомых с ловушками) является статистически достоверным (p < 0,01). С этих пор - и для всей серии, взятой в целом, - в количестве попавших в ловушки потомков двух линий достоверной разницы не наблюдалось.
Однако имеется результат, который как будто указывает на существование врожденного различия. Если рассмотреть количественное распределение мышей, пойманных один, два, три или четыре раза или ни разу не пойманных, то обнаруживается значительное отклонение от ожидаемого биномиального распределения. Когда эта проверка повторяется отдельно для заведомых потомков любителей ловушек, различие получается статистически недостоверным, но оно достоверно для потомков мышей, избегавших ловушек.
Решающий эксперимент был проведен только в моем воображении, и он дал настолько ясные результаты, что никакого статистического анализа не потребовалось. В мечтах я поставил ловушки в выгородке с мышами, пойманными вручную, а затем получил потомство от тех, кто попадал в ловушки чаще всего, и от тех, кто попадал в них реже всего. Потом я проверил новое поколение и опять отобрал особи с самой высокой и с самой низкой попадаемостью. Продолжая этот отбор еще через несколько поколений, я, наконец, осуществил свой безупречный эксперимент. Всего в нем участвовало 56 мышей - 28 особей чистой линии мышей, избегающих ловушек, и 28 - от любителей их. Я расставил ловушки в избытке и утром обнаружил, что попалось в них ровно 28 мышей. И мне даже не надо было смотреть на их коготки, чтобы узнать, к какой группе они принадлежат.
* * *
Возвращение к действительности составляет горькую, но необходимую часть этой главы. Я не стал погружаться в литературу об отлове мелких млекопитающих, ограничившись несколькими ключевыми ссылками. В описанной выше работе есть два аспекта, которые не могут не вызвать сомнений у вдумчивого читателя. Во-первых, конечно, скудность материала, на котором строится статистический анализ. В анализе поведения отдельной мыши я, бесспорно, подменял вывод предпосылкой и только чуть-чуть задел поверхность глубокого омута неизвестных фактов. Мыши не так сложны, как люди, но они достаточно близки к нам и достаточно далеки от беспозвоночных для того, чтобы иногда делать что-то потому, что им так нравится, а не по схеме: определенные раздражения - строго соответствующие им ответные реакции. До сих пор почти все сведения о поведении мышей ограничиваются описанием того, что делают мыши, когда подвергаются разнообразным пыткам, а это сильно упрощает проблему. Если бы исследователь, изучающий поведение человека, собрал весь свой материал в концентрационных лагерях, он, пожалуй, убедился бы, что и люди точно так же легко подразделяются на категории.
Я, несомненно, пошел неверным путем, когда пытался найти объяснение реакций на ловушки, которое могло помочь изучению популяций, не узнав предварительно во всех подробностях потребность мышей исследовать обстановку. Сначала, безусловно, надо было изучить поведение. В лучшем случае мой рассказ об этих экспериментах поможет кому-то взяться за разрешение этой проблемы не столь поверхностно.
Второй обойденный стыдливым молчанием аспект - это запах. Какое влияние на решение мыши входить или не входить в ловушку оказывает запах прежнего ее обитателя? У меня был выбор: либо мыть ловушки после каждого отлова, тем самым, быть может, придавая им еще какие-то запахи, либо подойти к вопросу статистически и каждый раз менять ловушки местами, чтобы обеспечить элемент случайности. Я избрал второй путь.
В рассеянных популяциях исследовательское поведение мыши, возможно, очень чувствительно к индивидуальным или семейным запахам, но в перенаселенных колониях эти тонкости, вероятно, теряются в густом тумане запахов. Впоследствии работа Хильды Брюс и А.С. Паркса показала, какую неожиданно важную роль может играть запах в определенных ситуациях. Их исследования, кроме того, дают основания полагать, что важные запахи очень летучи и скоро исчезают.
В выгородке № 2 первый отлов был произведен с помощью новеньких лонгвортовских ловушек. Эти ловушки предположительно мышами не пахли, но зато несли в себе самые различные беркширские запахи. Результаты первого отлова не показали никакого отличия от результатов последующих ни в пропорциях пойманных мышей, ни в соотношении полов среди пойманных. Я перенумеровал эти ловушки и завел на каждую карточку, отражавшую их индивидуальные достижения в поимке мышей. Эти результаты так и не были оценены статистически, однако, хотя некоторые ловушки как будто были любительницами мышей, а другие - нелюбительницами, анализ, боюсь, покажет, что как популяция ловушки продемонстрировали абсолютно случайное поведение.
ГЛАВА ДЕВЯТАЯ
- А они будут ее грызть! - сказал Ленни. - Я видел, как кролики грызут.
Исследования Бюро, проводившиеся во время войны, показали, почему домовую мышь уничтожать с помощью ядов труднее, чем обыкновенную серую крысу. У крыс, которые сначала относятся с большой подозрительностью к новым предметам и новым источникам корма, период "предварительного приманивания" рассеивал боязнь, и они принимались уписывать приманку в самом начале ночной кормежки. Когда ночей через пять вместо безобидной приманки им клали отравленную, можно было ожидать большого "улова".
Мыши же были склонны исследовать новые источники корма немедленно, но их манера кормиться оказалась настолько спорадической во времени и рассеянной в пространстве, что они вряд ли были способны получить смертельную дозу за одну кормежку. Если мыши проглатывали несмертельную дозу так называемых острых ядов, вроде фосфида цинка или окиси мышьяка, то через полчаса возникали "предупреждающие симптомы" (изящное обозначение мучительной боли), и они скорее всего прекращали кормежку до конца ночи. Более того, они могли связать боль с приманкой или с местом, где находилась приманка. Поэтому, когда опыты ставились с мышами, "предварительное приманивание" служило в основном для обнаружения мест кормежки, а также для того, чтобы заинтересовать их. Хранящиеся в министерстве подробные протоколы показывают, что на вторую ночь предварительная приманка привлекает возрастающее число мышей. Такое повышение интереса к приманке означало, что на третью ночь при замене ее настоящей приманкой отравление мышей могло пойти успешнее. В начале пятидесятых годов в связи с разработкой ядов-антикоагулянтов произошел переворот в методах борьбы с грызунами - это особенно касалось серой крысы. В США острые яды тут же вышли из употребления. Использование антикоагулянтов позволяло обходиться без предварительного приманивания, и это резко сократило затраты на рабочую силу - основной расход в борьбе с грызунами. Фирмы, торгующие ядами-антикоагулянтами, естественно, начали утверждать, что их продукция уничтожает мышей столь же эффективно и экономично, как и серых крыс.
Государственные учреждения всегда очень консервативны, когда речь идет об изменении утвержденных методов. Это и правильно, поскольку их ответственность больше, чем ответственность частных предприятий. И прежде чем принятые министерством стандартные методы, опиравшиеся на исследования времен войны, могли быть заменены более простыми методами, которые рекламировали агенты химических компаний, нам следовало убедиться, что мышей, живущих среди изобилия корма, удастся заинтересовать кормовыми точками с отравленной приманкой на срок, достаточный для того, чтобы антикоагулянты успели оказать свое действие. Антикоагулянты действуют как яд, только если накапливаются в крови в количестве, достаточном, чтобы воспрепятствовать ее нормальному свертыванию. После этого животное потихоньку истекает кровью и гибнет - обычно из-за мелких внутренних ссадин, которые возникают в некоторых органах при самых нормальных обстоятельствах, но при этом быстро перестают кровоточить. А как показали исследования Бюро, одна из особенностей сытой мыши заключается в быстрой утрате интереса к новым источникам пищи и возвращении к пище привычной.
Исследования Бюро проводились в основном с неизвестным количеством мышей в "полевых" условиях или с мышами в клетках. Саузерн описал ритм кормежки мышей, то есть распределение активности приема пищи во времени, а я подтвердил его результаты, наблюдая за мышами всю ночь напролет. Но для размещения постоянных кормовых точек с отравленной приманкой, оставляемой на длительные периоды, требовались сведения о распределении активности приема пищи в пространстве. Важным фактором теперь становилось не поведение в течение одной кормежки или одной ночи - для использования антикоагулянтов необходимо было знать систему кормежки в течение нескольких суток.
Предварительные наблюдения кормежек Артура были описаны в первой главе. В мои обязанности не входило убивать мышей или разрабатывать методы их уничтожения - мое дело было получить о них подробные сведения, которые затем можно было бы использовать для их успешного уничтожения. К 1954 году я абсолютно утонул в изучении их "общественных" привычек, но я считал, что могу уже мыслить о мышах достаточно логично для того, чтобы поставить простой эксперимент, который дал бы существенные сведения об их манере кормиться и одновременно был бы увязан с другой работой.
Зимой 1954/55 года, пока Фред записывал: "Сильный снегопад снаружи" и "Поилки замерзли", я плыл на теплоходе, наслаждаясь дополнительным летом. Остальные пожилые джентльмены развлекались бриджем, а я не выпускал из рук блокнота и карандаша, пытаясь разработать какие-нибудь простенькие эксперименты. Основной стоявшей передо мной трудностью было создание искусственной скирды - сооружения, которое, обладая с точки зрения мышей всеми физическими свойствами скирды, тем не менее позволяло бы Фреду и мне наблюдать за тем, что происходит внутри. Для развлечения я начинал планировать простой эксперимент, который бросил бы свет на их манеру кормиться.
Меня все еще тревожила привычка Артура шляться по комнате и грызть по зернышку то там, то здесь. Он пасся на зерне, как корова на лугу. Если разложить по комнате отдельные небольшие кучки зерна, сколько таких кучек он посетит за ночь и сколько зерен возьмет из каждой? Мышь, живущая в штабеле из мешков с зерном, явно располагает большим выбором кормовых точек, каждая из которых предлагает ей один и тот же корм. Реакция на новый источник пищи усложнилась бы вопросом об относительной вкусности. Для начала, несомненно, следовало посмотреть, сколько источников пищи Артур предпочитает посещать, а затем - как он будет реагировать на новый источник такой же пищи.
Предварительные наблюдения за Артуром и другими мышами позволяли предположить, что за одну ночь мышь посетит не больше 20-30 кормовых точек, даже если у нее будет безграничный выбор. Теоретически число это можно было бы сократить, увеличив расстояние между точками, но, раз уж мы располагали значительным их количеством вблизи гнезда, следовало исключить фактор доступности.
Можно было бы ожидать, что кормовые точки вблизи гнезда будут посещаться чаще отдаленных. Послеобеденные расчеты (на уровне пи эр в квадрате) породили у меня идею, что, разделив одну из моих круглых выгородок диаметром в шесть метров на три кольца с гнездом в их общем центре, центральную зону - на четыре сегмента, среднюю - на четырнадцать, а внешнюю - на двадцать два и поместив по кормушке в середине каждого из них, я обеспечу избыточное количество кормовых точек по системе, которая исполнит восторгом сердце любого статистика. И ведь ничего не может быть проще! (Так мне казалось.) Кормовые точки распределялись с равной плотностью, но их можно было делить на категории по удаленности от гнезда.
Я намеревался класть в каждую кормушку по 100 зерен, то есть полный ночной рацион. Мышь могла съесть содержимое одной кормушки целиком или же забрать по одному-два зерна со всех сорока. Если бы имела место одна из двух этих крайностей, эксперимент пришлось бы счесть неудачным. Первая крайность означала бы, что мышь понуждается двигаться дальше, а вторая что выгородка слишком мала и ограничивает ее передвижение.
Пшеничные зерна не только пересчитывались, но и тщательно проверялись, чтобы среди них не оказалось засохших или уже погрызенных. Затем каждая партия из ста зерен была ссыпана в пробирку, а пробирки установлены на деревянной стойке. Это простое приспособление позволяло быстро наполнить кормушки, а утром с помощью воронки столь же быстро собрать их содержимое. Кормушки затем наполнялись из новых уже подготовленных ста пробирок.
В выгородку мы поместили только один ящичек-гнездо - в самом центре. Поилка была установлена у него на крыше. Затем в выгородку была пущена мышь, обеспеченная пшеницей в каждой кормушке. Через неделю, за время которой она обосновалась в ящичке и соорудила себе гнездо, кормушки были очищены, а затем наполнены пересчитанными зернами (из одного мешка пшеницы).
Суточная норма Артура II за семь дней составила 101, 114, 102, 87, 91, 102, и 106 зерен. Это общее количество он брал соответственно из 36, 31, 28, 27, 33, 33 и 29 кормушек. Распределение кормежки за одну ночь по 40 секциям выгородки показано на рис. 19 (Fig_19.gif).
Эти предварительные результаты внушали надежду. Если бы Артур II боялся, он выскакивал бы из гнезда на одно мгновение, хватал бы зерна с ближайшей кормушки и возвращался с ними в гнездо. А эти результаты указывали, что тихое спокойствие мышиного дома воспроизводило "дикие" условия зерновых складов. Реакция статистика была более обескураживающей. Горький опыт подсказывает, что консультироваться с ним следует до начала эксперимента.
Оказалось, что круглая форма выгородки крайне затрудняла анализ результатов: узнать, чем занимаются мыши, было бы куда легче, если бы выгородка была квадратной, а кормушки расположены рядами. Я поставил новый эксперимент с учетом этого совета специалиста. В результате условия зернового склада были воссозданы еще более точно.
Хотя в круглой выгородке корм был распределен по сорока точкам, кормушки стояли очень тесно и представляли собой единственные ориентиры, если не считать ящичка с поилкой в центре. Такое отсутствие "убежищ" существенно отличало выгородку от штабеля мешков с зерном. В новой выгородке я решил создать столько убежищ и усложненных ходов, чтобы кормушки не бросались в глаза и оказались дальше друг от друга.
Достигалось это следующим образом: 100 укрытий для гнезд 30х30 сантиметров с щелями в противоположных углах были расставлены беспорядочно, но с соблюдением одинаковой плотности в пределах внутренних 25 квадратных метров в квадратной выгородке со стороной 6 метров (рис. 20 [Fig_20.jpg]).
Пол был размечен квадратами - каждый квадрат равнялся одному метру. Таким образом, эта выгородка включала 25 полных квадратов внутри каймы в полметра шириной. Низкие укрытия создавали мышиные джунгли с многочисленными защищенными дорожками, а кроме того, увеличивали доступную мыши "площадь" до 45 квадратных метров. В ближайшее к центру укрытие была положена вата, чтобы побудить мышь устроить гнездо именно там, а рядом поставлена поилка. В центре каждого из 25 квадратов была поставлена мелкая кормушка, какие употребляются для приманок. Хотя Артур II посещал за ночь в среднем 31 кормушку, 25 кормушек в выгородке большей площади в общем соответствовали этому количеству. Кроме того, поскольку за одну ночь максимум зерен, взятых с одной кормушки, не превышал 16 штук, теперь для облегчения подсчетов мы начали класть в кормушки по 50 зерен.
Для быстрой смены кучек пересчитанных зерен снова использовались стойки с перенумерованными пробирками, а когда кормушку приходилось вынимать, мы внимательно следили за тем, чтобы поставить ее точно так, как она стояла раньше. Всего в эксперименте поочередно участвовало шесть мышей - три самца и три самки. Все шестеро устроили гнездо в центральном ящичке.
Первая стадия эксперимента должна была установить распределение кормежки между двадцатью пятью возможными кормовыми точками в течение пяти ночей. После этих пяти ночей был введен новый фактор: в выгородке было размещено еще десять кормовых точек без соблюдения какой-либо системы (но не более двух в каждом ряду). Каждая новая кормовая точка также содержала пятьдесят зерен той же пшеницы. Эти кормушки играли роль кормовых точек с отравленной приманкой, но без усложнений, связанных с введением нового корма. Для изучения реакции на новый корм предполагалось поставить специальный эксперимент. Этот же предназначался для проверки, будут ли новые источники пищи использоваться только потому, что они новые. Кроме того, он должен был показать, приведет ли использование новых кормушек к тому, что старые будут заброшены.
Что же касается распределения нормальной кормежки, этот эксперимент служил для проверки двух гипотез: мы предполагали, что, во-первых, наиболее интенсивная кормежка должна происходить в центральном квадрате, менее интенсивная - в окружающих восьми и наименее интенсивная - во внешних шестнадцати и, во-вторых, кормежка по всей площади должна быть случайной.
Здесь приведены цифры (табл. 2 [Table_2.gif]), показывающие, сколько зерен пшеницы съедала или утаскивала под ближайшее укрытие одна из подопытных мышей. Наблюдения над другими мышами дали сходные результаты. И не прибегая к статистике, можно с одного взгляда увидеть, что от первой гипотезы приходится сразу же отказаться. Хотя гнездо каждой из подопытных мышей находилось в центральном квадрате, они, безусловно, не выделяли этот квадрат как место постоянной кормежки.
Вторую гипотезу проверил по моей просьбе Джон Джефферс, который установил, что на каждую данную ночь вероятность кормежки не была одинаковой для всех кормушек. Таким образом, пришлось отказаться и от предположения, что при наличии многих источников одного и того же корма мыши берут его наугад. Джон выдвинул ряд гипотез, объяснявших полученные данные. Наиболее соответствует этим результатам следующее: из большинства кормушек мышь берет зерно случайно и спорадически, более интенсивная кормежка происходит у нескольких кормушек и, наконец, самая интенсивная кормежка происходит у одной-двух кормушек, которые вовсе не обязательно стоят возле гнезда и могут меняться каждую ночь.
* * *
Когда к имевшимся 25 кормушкам были добавлены еще десять кормовых точек, эти последние заинтересовали мышей гораздо сильнее, чем я ожидал. Мышь, чьи кормежки показаны выше, чрезвычайно влекло к новым кормушкам. В первую ночь их появления она съела 102 зерна, из которых 79 были взяты из новых источников. Во вторую ночь эта пропорция оказалась даже более высокой и достигла 83 зерен из съеденных 96. Реакция заметно колебалась. Другую крайность показал один из самцов, который в первую ночь взял из новых кормушек только 16 зерен, всего съев 81 зерно, а во вторую - 8 из 78.
Хотя реакция на новый источник пищи показывает такие большие колебания (причем, возможно, наибольший интерес он вызывает у самок), для каждой мыши наблюдалась и определенная общая последовательность: все они так или иначе в первые две ночи брали зерно из новых кормушек, тем самым заметно снизив посещаемость старых. Даже когда кормушек было 35, наиболее высокая цифра посещений для одной мыши в течение одной ночи составила 32, обычно же за ночь посещалось 20-25 кормушек.
Очень жаль, что эксперимент с каждой мышью не продолжался дольше. Эту серию мы рассматривали как предварительную и собирались поставить еще несколько, в частности эксперименты с выбором различного корма. Но помешал мой уход с должности, а Фред не мог продолжать эту работу, так как мышиный дом был закрыт. Такого рода исследования нельзя проводить, занимая официальный пост.
Но и эти неполные эксперименты бросают некоторый свет на практические трудности, связанные с применением ядов-антикоагулянтов. Система кормежек, установленная подсчетом зерен за первые пять ночей, показывает, что при наличии многих одинаковых источников корма мышь не съедает бoльшую часть своего ночного рациона в каком-либо одном определенном месте. Таким образом, даже если отравленная приманка не будет уступать по вкусу обычному корму, она составит только какую-то подверженную сильным колебанием долю общей диеты. Я добавил целых десять новых источников корма в небольшую выгородку; чтобы достигнуть такого же соотношения в зерновом складе, там придется разместить значительное количество приманки с ядами-антикоагулянтами (примерно такое же, какое используется для острых ядов).
Представляется весьма вероятным, что дополнительные десять кормовых точек довольно скоро войдут в общую схему кормежек и будут посещаться не чаще, чем остальные. Было бы интересно посмотреть, какие изменения возникнут, если затем переместить эти кормушки или - что проще - если переместить первоначальные 25 точек, ничего не прибавляя. Вот так, слегка осветив проблему, мы только яснее осознаем ее сложность и необходимость дальнейшей работы над ней.
До тех пор пока речь идет об уничтожении мышей ядами в обычной обстановке (например, в магазинах или жилых домах), где отравленная приманка рассчитана на голодных мышей, антикоагулянты, несомненно, облегчают и удешевляют борьбу с ними. Но тут возникает физиологическая трудность: толерантность мышей к новым ядам сильно различается у разных особей, и Фред сообщил мне, что некоторые мыши упорно не желают гибнуть от внутренних кровоизлияний, даже когда их по неделям кормят приманкой с ядами-антикоагулянтами.