Саутвик (1955) опубликовал результаты дальнейших экспериментов в Висконсине как раз тогда, когда наша работа подошла к концу. Чак задумал чрезвычайно изящный эксперимент с помещением мышей в две экологически резко отличные среды. К несчастью, то, что представляется резко отличным человеческому взгляду, оказалось совершенно одинаковым с точки зрения мышей, но это не помешало ему опубликовать несколько работ о мышах, которые являются наиболее полными из всех, появившихся до сих пор. И Саутвик и Кристиен (1956) давали корм без ограничений, но оба они, как и Браун, обнаружили, что основным фактором, ограничивающим численность популяции, была высокая смертность среди новорожденных и молодых мышат. Наблюдалось и снижение плодовитости, особенно среди молодых самок, но этого оказалось недостаточно, чтобы уравновесить рост популяции.
Таким образом, некоторые исследователи обнаружили, что замкнутые колонии перестают расти из-за большого сокращения рождаемости и небольшого увеличения смертности, тогда как другие наблюдали небольшое сокращение рождаемости и значительное увеличение смертности. Мне кажется странным, что наблюдения над одним и тем же животным дали столь принципиально различающиеся результаты, но Кристиен (1959) считает и те и другие результаты в принципе одинаковыми, так как, по его мнению, прекращение рождаемости и смерть новорожденных представляют собой два вида действия одного и того же механизма - "зависящей от плотности социо-психологической обратно-действующей постоянно оперирующей системы, которая функционирует в качестве основного, а часто и единственного регулятора роста популяции". Кристиен, по-видимому, полагал, что, изучая колонии диких мышей в клетках (оптимистически именуемые "свободно растущими" колониями) и сравнивая некоторые их особенности с особенностями изолированных мышиных пар, он исследует единственную переменную величину - плотность. На самом же деле он, помимо многого другого, изучал конструкцию ящичка-гнезда, вмешательство наблюдателя и "убежища" - изучал на материале мышиного концентрационного лагеря, комендант которого не счел нужным вытатуировать номера на заключенных.
В одной из статей мы с Фредом писали:
"Если подобные "механизмы управления численностью популяций" настолько зависят от специфически экспериментальных условий, мы по-прежнему не можем не ставить под вопрос их значение для популяций, живущих на свободе. Ни у одной возникшей естественно мышиной популяции не было обнаружено снижения плодовитости как реакции на большую численность. Даже в английских скирдах, которые представляют собой среду обитания, наиболее благоприятную для быстрого роста численности, не было обнаружено плотности популяций, близкой к наблюдавшимся в наших колониях. Таким образом, данный саморегулирующий механизм, возможно, начинает действовать при плотностях, которых живущие на свободе мыши достигают редко (если вообще когда-нибудь достигают), поскольку их численность сокращается по другим причинам".
Позже Фред обнаружил частичное подавление размножения в скирдах хлебных злаков. Что касается реального механизма подавления (Роу и др., 1964), то скирды двух разных типов как будто соответствуют двум разным типам условий в выгородках. В овсяных скирдах, где снопы, сильно засоренные сорняками, складываются свободно, наблюдались значительно более высокие плотности мышиных популяций, гнезда были лучше, имелось больше молодых мышат и способных к размножению самок. В пшеничных скирдах с их тесной укладкой плотности были ниже, гнезда хуже, мышат меньше, а смертность новорожденных выше. Реальное жизненное пространство в пшеничных скирдах гораздо меньше, и ходы были обнаружены только между снопами.
Следует помнить, что хлебная скирда - это, в сущности, такое сооружение, с помощью которого фермер обеспечивает домовым мышам возможность благополучно перезимовать в количествах, достаточных для того, чтобы на следующую весну как следует заразить поля. Когда речь идет о естественно выработавшемся механизме контроля над численностью популяций, популяцию, обитающую в скирде, можно назвать "естественной" только с очень большой натяжкой. Практика хранения зерна, бесспорно, создает такие защищенные от непогоды места, где корм обилен, а хищников нет и лишь перенаселенность вызывает падение плодовитости. Однако пока никто еще не показал, что подобные физиологические моменты воздействуют на сокращение численности каких-либо видов животных в "полевых условиях".
* * *
Работая над этой главой, я увидел в местной газете сообщение о нашествии мышей, поразившем округ Саут-Хаммок вблизи Порт-Уэйкфилда, на юге Австралии. Так как я ни разу не видел подобных нашествий и скептически относился к сообщениям о младенцах, изгрызенных в колыбелях, и об объевшихся котах, которые не желают больше обращать на мышей никакого внимания, я поехал туда, чтобы своими глазами увидеть, как обстоят дела. Да, это было настоящее нашествие. Межи и поля были пронизаны норами и ходами, туда отовсюду слетелись орлы, ястребы и соколы, а по ночам, если мы выходили без фонарика, мыши шмыгали прямо под ногами.
У нас там стоял автоприцеп, и вот, вооружившись священными текстами по Экологии Животных, я удалился в оный автоприцеп, дабы написать заключение к этой главе.
Здесь, где никто не будет мне мешать, никто не будет отрывать меня, я сделаю обзор теорий регуляции численности популяций и закончу эту легкомысленную книжку на глубоко интеллектуальной ноте.
Но мыши уже успели забраться в автоприцеп. Я пишу, а они бегают по столу и дерутся на полу возле моих ног - эти сытые полевые мыши, которым очень понравились мои кукурузные хлопья. Прошлой ночью мне не давал уснуть шум, который они поднимали, и их вторжения в мой спальный мешок. А теперь меня томит из-за них тоска по мышиному дому, по хлебным полям у заброшенного аэродрома, по неуемному энтузиазму давно ушедших лет. И пожалуй, лучше закончить на этом - просто закрыть пишущую машинку и выбросить все остальное. Как сказал Ленни, когда он бросил мертвого щенка: "И без того плохо..."
1 Наиболее часто опыты ставят не на беспородных белых мышах, а на так называемых линейных мышах, которых специально выводят для этого в питомниках. Мыши внутри линии близки между собой генетически (иногда вся партия представляет собой двоюродных братьев или сестер) и, поэтому, воспроизводимость экспериментов на них лучше, чем на беспородных "дворняжках". Понятно, что линейные мыши дороже беспородных. (Прим. выполнившего OCR.)
2 Среди многих образов Аполлона есть и Аполлон-мышатник, покровитель и повелитель мышей. (Прим. ред.)
3 Джут - род кустарников, полукустарников и трав семейства липовых, прядильная культура. (Прим. выполнившего OCR.)
4 В рецепте использована система мер массы, употреблявшаяся при взвешивании лекарств. Основная единица - аптекарский фунт, делится на 12 унций; 1 унция на 8 драхм; 1 драхма на 3 скрупула; 1 скрупул на 20 гранов. 1 аптекарский фунт - 358,323 г, 1 унция - 29,860 г, 1 драхма - 3,732 г, 1 скрупул - 1,244 г, 1 гран - 62,209 мг. (Прим. выполнившего OCR.)
5 В Англии после Второй Мировой войны в целях экономии на казенных машинах было запрещено устанавливать "печки". (Прим. выполнившего OCR.)
6 Укрытие из гофрированного железа с цементным полом конструкции инженера Ниссена (1872-1930). (Прим. перев.)
7 Антикоагулянты - вещества, угнетающие активность свертывающей системы крови. Действие антикоагулянтов как ядов обусловлено тем, что любая мелкая наружная или внутренняя травма, полученная грызунами в процессе их бурной жизнедеятельности, становится смертельно опасной, и они гибнут от потери крови. (Прим. выполнившего OCR.)
8 По-английски имя "Чарли" начинается с С - третьей буквы латинского алфавита.(Прим. перев.)
9 Обычно в опытах используют мышей массой 18-20 г, но у нерадивого экспериментатора, отложившего исследование, мыши в виварии могут вырасти до 30-40 г. (Прим. выполнившего OCR.)
10 По-видимому, П. Кроукрофт был в кожаных перчатках: мыши если уж кусают (редко), то всегда до крови. "Драка" Билла с голым большим пальцем немедленно окончилась бы печально для указанного пальца. (Прим. выполнившего OCR.)
11 Этология исследует поведение животных в естественных условиях. (Прим. выполнившего OCR.)
12 Обычно лабораторные мыши не кусаются, если их не прижать (что бывает случайно). Причем это касается и половозрелых верзил массой 30-40 г. Можно смело совать голую руку в клетку с десятками мышей (как и с лабораторными крысами), беря за хвост и вынимая любую понравившуюся. Не ясно, что имеется в виду под "черной" линией, но если это линия "Black", то по сравнению с ней у белых мышей никакой особой агрессивности нет. По-видимому, Гинзбург и Олли специально отбирали драчливых мышей и столь долго дразнили их, что приучили нападать на себя при первой встрече. (Прим. выполнившего OCR.)
13 Фрустрация (от лат. frustratio - обман, неудача) - психологическое состояние; возникает в ситуации разочарования, неосуществления какой-либо значимой цели, потребности. Проявляется в гнетущем напряжении, тревожности, чувстве безысходности. Реакцией на фрустрацию может быть уход в мир грез и фантазий, агрессивность в поведении и т.п. (Прим. выполнившего OCR.)
14 Выгородка - часть садка, отделяемая передвижными перегородками. (Прим. перев.)
15 Обычно если мышь падет и экспериментатор вовремя не выбросит труп, то другие мыши понемногу съедают его, начиная с головы. (Прим. выполнившего OCR.)
16 Свинья длиною почти в два метра, живет в Восточной Африке. Хвост, на долю которого приходится около полуметра, снабжен кисточкой. (Прим. ред.)
17 Данное утверждение П. Кроукрофта противоречит его же приведенным выше данным. (Прим. выполнившего OCR.)
18 Фунгицидных - противогрибковых. (Прим. выполнившего OCR.)
19 Автор имеет в виду то, что контроль (там, где промежутки между мешками не засыпали зерном) стал некорректным: мыши контрольной группы просто не могли прогрызть мешки и их способность напакостить сильно снизилась. (Прим. выполнившего OCR.)
20 Кошки на зерновых складах находятся на государственном довольствии, входят в штатное расписание и даже получают как бы зарплату на корм, хотя, выполняя служебные обязанности, должны, в принципе, кормиться сами. (Прим. выполнившего OCR.)
21 Унция - 28,35 грамма. (Прим. перев.)
ПОСЛЕСЛОВИЕ
Доктор биологических наук Н.П. Наумов
Питер Кроукрофт, уроженец Австралии, долгое время работал зоологом в министерстве сельского хозяйства, рыболовства и продовольствия Великобритании, затем заведовал отделом млекопитающих Британского музея (естественной истории) в Лондоне. В настоящее время он живет и работает в Австралии.
Дополнение. П. Кроукрофт (1922-1996) родился в Тасмании, но жил и работал в Австралии, Англии и США. Его путь до конца 1960-х гг. прослежен Н.П. Наумовым в данном "Предисловии". Заполняя последующий пробел материалами из Интернета (сайт сына Кроукрофта Симона) отметим, что П. Кроукрофт был затем директором зоопарков в различных странах: с 1968 г. - в Чикаго, с 1975 г. - в Сиднее, с 1979 г. - в Торонто. Закончил руководить последним зоопарком в1989 г. в г. Сэлисбери (штат Мэриленд), после чего читал лекции в Остинском университете (Техас).
Имел более 50-ти научных трудов (немного, поскольку все время занимал административные должности).
В 1996 г. у него диагностировали миелому (рак костного мозга), от которой он менее чем через месяц и умер. П. Кроукрофт вспоминал, что в ранние годы, при использовании экологических методик, он без всякой защиты работал с 60Со (жесткий гамма-излучатель). Очень возможно, что отсюда и миелома.
Был трижды женат (первая супруга - мисс Тасмания 1944 г.); шесть сыновей. (Прим. выполнившего OCR.)
Его книга носит несколько непривычное название - "Все о мышах" (Mice all over). Действительно, она посвящена исследованию биологии (образа жизни) всего одного вида мелких грызунов - домовой мыши (Mus musculus L). Этот вид, распространенный почти по всему миру, встречается как в тропиках, так и в северном полушарии - далеко за Полярным кругом. В большинстве районов мыши сожительствуют с человеком и, как правило, причиняют ему немало вреда - портят продукты и товары и к тому же распространяют многие заболевания, в том числе особо опасные: туляремию, лептоспирозы, спирохетозы и чуму.
В годы второй мировой войны домовые мыши наносили существенный ущерб запасам зерна, и исследования английских зоологов, организованные Бюро популяций животных, намечали пути борьбы с этими вредителями. На долю Кроукрофта выпало изучение малоизвестных сторон жизни этого грызуна, особенно структуры его населения (популяций) и связей, которые объединяют мышей в те или иные группировки. Для разработки общей стратегии и тактики борьбы с грызунами знание биологии мышей было совершенно необходимым. О том, как выполнялась эта задача, рассказывает Питер Кроукрофт в своей интересной книге, которая как в Старом, так и Новом Свете получила высокую оценку специалистов и неспециалистов.
Можно привести по крайней мере пять аргументов в пользу издания на русском языке этой книги, имеющей не только специальное, но и общее значение для интересующихся биологией, наукой вообще и особенно процессом научного творчества.
Первый аргумент - это характер книги. Автор придал ей научно-популярный характер, рассчитывая на широкий круг читателей. Он был убежден, что обсуждаемые им вопросы представляют интерес не только для специалистов. Излагая, казалось бы, очень частные детали, он за малым видит и умело показывает то большое и общее, что не всегда заметит даже тонкий наблюдатель. Доходчивость его изложения - в простоте выражений, отсутствии не только сложных формул и выкладок, но и специальной, большинству читателей не известной терминологии. Человек ведет рассказ о, казалось бы, простых и ясных вещах простым и ясным языком, но перед читателем постепенно вырисовывается сложная картина, которая будит мысль, позволяет понять, почему и для чего велось изучение этих мало кому интересных зверьков.
Вместе с тем автор понимает, что для какой-то части людей и объект изучения и цели исследования могут показаться тривиальными, весьма далекими от почти героического пафоса ученых, занятых проблемами космоса, ядерной физики или биологического микромира. Отсюда его немного иронический тон повествования и многочисленные, иногда просто убийственные саркастические замечания то в адрес своих начальников (чиновников министерства), то по поводу условий и обстоятельств работы, то, наконец, по своему собственному адресу. Весь стиль авторского повествования далек от ортодоксального изложения научного исследования. Книга поэтому не только легко и с удовольствием читается, но и по-настоящему увлекает читателя.
Дело, разумеется, не только в доступности и занимательности книги. Только из-за этого переводить ее не стоило бы. Книга Кроукрофта заставляет увидеть, насколько недостаточны наши знания о том, что нас непосредственно окружает. В разговорах о задачах зоологического исследования мне часто приходилось слышать от вполне серьезных людей, в том числе и научных работников (как правило, небиологов), недоуменные вопросы: "Неужели за то долгое время, что существует ваша наука, зоологи не смогли до конца изучить животных, особенно наших соседей и спутников?" Этот вопрос не имеет смысла. Нам хорошо известно, что чем глубже мы проникаем в суть исследуемого объекта или явления, тем больше новых, подчас поражающих своей глубиной проблем возникает перед нами. Кроукрофт великолепно показывает, как, в сущности, мало знаем мы о домовых мышах, судьба которых давно и тесно связана с человеком. Читатель последовательно убеждается в том, как еще примитивны наши представления об их жизни, о взаимосвязях и отношениях зверьков, об их "общественной (популяционной) организации". Становится ясным, как много нужно сделать и какие неожиданные плоды могут принести наблюдения за этими малосимпатичными (по общему представлению) грызунами.
Есть еще одно обстоятельство, придающее особую важность подобным исследованиям. В науке часто проявляется повышенный интерес к труднодоступным, особенно экзотическим областям, где возможность открытий кажется вероятнее. Из-за этой погони за экзотикой часто остается без внимания то, что у нас под рукой. Оно представляется тривиальным и малоинтересным. В зоологии это - обычное явление, и не удивительно, что фауна труднодоступных районов Центральной или Средней Азии в ряде случаев оказывается изученной лучше животного мира Подмосковья. О вреде погони за экзотикой предупреждал более ста лет назад профессор Московского университета К.Ф. Рулье. Нам хорошо памятен его призыв: "Приляг к лужице, изучи растения и животных, ее населяющих, в постепенном развитии и взаимно перекрещивающихся отношениях, и ты для науки сделаешь более, чем многие путешественники"1.
Питер Кроукрофт в своем простом по форме повествовании об исследованиях образа жизни домовых мышей самым убедительным образом показывает, как плохо мы знаем этих маленьких, всем хорошо знакомых, послуживших предметом для многих сказок и рассказов, поговорок и пословиц и далеко для нас не безразличных зверьков.
С давних пор человек пытался бороться с этими вредителями. Вначале полагались на милость богов. У древних греков многоликий бог Аполлон в одном из своих воплощений был "Аполлоном-мышатником", управляющим этими прожорливыми вредителями. Человечеству приходилось затрачивать огромные усилия для борьбы с "нашествиями" (подъемами численности) вредных грызунов, но результаты оставались, да во многих отношениях и до сих пор остаются далекими от радикального решения проблемы. По меткому саркастическому замечанию главы английских экологов, профессора, члена Королевского общества Чарлза Элтона (Оксфорд), в борьбе против уже размножившихся грызунов применялись любые средства, будь то золотые мыши, приносимые в жертву Аполлону, различного рода ловушки, парламентские или какие-либо иные комиссии, ядохимикаты и многое другое. Однако за всю историю человечества, по его мнению, ни разу не удалось предотвратить новое размножение грызунов, которое наступало, как только складывалась благоприятная обстановка. По-видимому, что-то самое существенное в биологии (экологии, образе жизни) этих видов оставалось неизвестным.
Это "что-то", как мы сейчас начинаем понимать, и есть та внутривидовая организация, которая представляет собой одно из важнейших средств в борьбе вида за существование.
До недавнего времени, да в значительной степени и сейчас, интересы биологов замыкаются преимущественно на изучении организма как целостной биологической системы: его строения, функций отдельных органов и их систем; физико-химических основ их работы; механизмов интеграции и регуляции (гомеостаз); развития и управляющих им наследственных механизмов.
В то же время в своей практической деятельности мы встречаемся не только с отдельными особями разных видов, но и с их совокупностями семьями, стадами и стаями, колониями и другими группировками. Как правило, они в свою очередь объединяются в еще более крупные биологические системы популяции разного ранга (от низших, "элементарных", до географических, называемых "независимыми", популяций). Каждая такая популяция представляет совокупность свободно размножающихся особей данного вида, заселяющих определенную территорию, то есть "население" данного участка2. Мелкие популяции входят в состав более крупных, что создает характерную для вида "иерархию популяций".
Каждая популяция представляет собой биологическую систему так называемого "надорганизменного уровня", то есть целостное образование, обладающее своей внутренней структурой (организацией) и находящееся во взаимодействии с другими популяциями. Образование мелких группировок (семей, стай и т.п.) и объединение их в популяции обеспечивает размножение и увеличивает шансы выживания особей. Одновременно объединение в популяции открывает возможность благоприятного изменения микроклимата мест обитания, создания системы убежищ и укрытий, дорог и других форм приспособления среды к потребностям организмов.
Мы довольно отчетливо представляем себе общее значение надорганизменных систем для жизни вида и его победы в борьбе за существование. Но формы организации, внутренняя структура популяций и их взаимодействие, то есть все то, что определяет способы и формы использования окружающей среды, у разных видов весьма различны. Наши конкретные знания здесь не только невелики, но и несовершенны. Кроукрофт показывает, насколько это справедливо и для домовых мышей.
Сезонные и многолетние изменения числа организмов и причины таких колебаний численности вида являются основной проблемой экологии животных и растений. Внимание к ней объясняется тем, что динамика численности вида отражает его взаимодействие со средой, позволяя проникнуть в механизмы естественного отбора, видообразования, динамики биоценозов (естественных сообществ животных и растений) и даже в закономерности образования ландшафтов. Нельзя недооценивать важность понимания этих явлений. Глубоко знать механизмы изменения численности необходимо и для практических целей для управления численностью полезных или вредных видов. За последние десятилетия в этой области достигнуты немалые успехи. Во многом помогла этому разработка общей теории управления - кибернетики.
Постепенно становилось ясным, что интенсивность размножения и возможность выживания организмов зависят не только от внешних условий (погоды, наличия корма и других факторов), но и регулируются особыми механизмами, возникающими в популяциях на почве взаимодействия составляющих их организмов, а затем в биоценозах (совокупностях популяций нескольких видов). Популяции и биоценозы, или "биологические макросистемы", более подвижны, с менее "жесткими" внутренними связями, нежели организмы. Их основное назначение - завершающая регуляция биологического круговорота веществ в каждой точке земной поверхности (местные биоценозы) и в глобальных масштабах - путем взаимосвязей между биоценозами.
Хотя популяции, как и биоценозы, не имеют таких тесных внутренних связей, как клетки, ткани и органы в организме, у них есть свои механизмы авторегуляции, связывающие отдельных особей в целостную, хотя и очень подвижную систему.
Часть этих механизмов усиливает или тормозит размножение, другие регулируют подвижность и расселение особей, третьи изменяют в соответствии с условиями темпы развития и роста индивидов, четвертые, наконец, регулируют образование групп индивидов или их рассредоточение, определяют положение отдельных особей и их отношения в группе. Изучение такой внутрипопуляционной организации, очевидно, откроет возможность разработки принципиально новых подходов к регулированию численности вредных и полезных видов.
Поэтому, исследуя домовых мышей в естественных для них условиях, Питер Кроукрофт уделил особое внимание внутрипопуляционной организации, которая строится на взаимоотношениях зверьков. Возникающая при этом структура популяции получила название "этологической"3.
До сих пор она изучалась преимущественно зоопсихологами, причем объектами в подавляющем большинстве служили либо лабораторные (белые мыши и крысы), либо домашние животные. В последнее время наблюдается совершенно явный интерес к изучению структуры популяций диких животных в природе (Р. Шовен, От пчелы до гориллы, изд-во "Мир", 1965; В. Детьер, Э. Стеллар, Поведение животных, изд-во "Наука", 1967; Н. Тинберген, Поведение животных, изд-во "Мир", 1969).
Удачно сочетая широкие наблюдения с остроумно задуманными экспериментами над "дикими" домовыми мышами в естественных для них условиях, Кроукрофт шаг за шагом проследил возникновение этологической структуры, становление так называемой внутрипопуляционной иерархии, образование тесно связанных друг с другом группировок зверьков.
Перед читателем возникает картина весьма сложной и достаточно слаженной организации, назначение которой заключается в эффективном использовании территории с ее жизненными ресурсами. При этом если не исключается, то существенно сокращается вероятность агрессивных столкновений между особями. В ходе образования такой структуры и устанавливается иерархия особей: выделяются так называемые доминанты, субдоминанты, подчиняющиеся им зверьки и изгои.
Вряд ли большинство из нас подозревало, что среди, казалось бы, таких хорошо известных нам животных, способности которых никто высоко не оценивал, возникают столь сложные отношения. Не менее удивительно и то, что эти отношения оказываются поразительно гибкими и быстро перестраиваются при изменениях в самой популяции или в окружающей среде. Подобная динамичность объясняется тем, что положение каждого зверька в популяции определяют не только его наследственные особенности, но и индивидуальный опыт.
Исключительное значение этологической структуры в жизни популяции убедительно показали исследования польского зоолога К. Петрусевича. С помощью остроумного эксперимента он доказал, что для поддержания интенсивного размножения в популяции необходимо ее "обновление". Однако та же структура при увеличении числа зверьков и приближении опасности "перенаселения" тормозит, а иногда и становится причиной полного прекращения размножения.
Таким образом, некоторые исследователи обнаружили, что замкнутые колонии перестают расти из-за большого сокращения рождаемости и небольшого увеличения смертности, тогда как другие наблюдали небольшое сокращение рождаемости и значительное увеличение смертности. Мне кажется странным, что наблюдения над одним и тем же животным дали столь принципиально различающиеся результаты, но Кристиен (1959) считает и те и другие результаты в принципе одинаковыми, так как, по его мнению, прекращение рождаемости и смерть новорожденных представляют собой два вида действия одного и того же механизма - "зависящей от плотности социо-психологической обратно-действующей постоянно оперирующей системы, которая функционирует в качестве основного, а часто и единственного регулятора роста популяции". Кристиен, по-видимому, полагал, что, изучая колонии диких мышей в клетках (оптимистически именуемые "свободно растущими" колониями) и сравнивая некоторые их особенности с особенностями изолированных мышиных пар, он исследует единственную переменную величину - плотность. На самом же деле он, помимо многого другого, изучал конструкцию ящичка-гнезда, вмешательство наблюдателя и "убежища" - изучал на материале мышиного концентрационного лагеря, комендант которого не счел нужным вытатуировать номера на заключенных.
В одной из статей мы с Фредом писали:
"Если подобные "механизмы управления численностью популяций" настолько зависят от специфически экспериментальных условий, мы по-прежнему не можем не ставить под вопрос их значение для популяций, живущих на свободе. Ни у одной возникшей естественно мышиной популяции не было обнаружено снижения плодовитости как реакции на большую численность. Даже в английских скирдах, которые представляют собой среду обитания, наиболее благоприятную для быстрого роста численности, не было обнаружено плотности популяций, близкой к наблюдавшимся в наших колониях. Таким образом, данный саморегулирующий механизм, возможно, начинает действовать при плотностях, которых живущие на свободе мыши достигают редко (если вообще когда-нибудь достигают), поскольку их численность сокращается по другим причинам".
Позже Фред обнаружил частичное подавление размножения в скирдах хлебных злаков. Что касается реального механизма подавления (Роу и др., 1964), то скирды двух разных типов как будто соответствуют двум разным типам условий в выгородках. В овсяных скирдах, где снопы, сильно засоренные сорняками, складываются свободно, наблюдались значительно более высокие плотности мышиных популяций, гнезда были лучше, имелось больше молодых мышат и способных к размножению самок. В пшеничных скирдах с их тесной укладкой плотности были ниже, гнезда хуже, мышат меньше, а смертность новорожденных выше. Реальное жизненное пространство в пшеничных скирдах гораздо меньше, и ходы были обнаружены только между снопами.
Следует помнить, что хлебная скирда - это, в сущности, такое сооружение, с помощью которого фермер обеспечивает домовым мышам возможность благополучно перезимовать в количествах, достаточных для того, чтобы на следующую весну как следует заразить поля. Когда речь идет о естественно выработавшемся механизме контроля над численностью популяций, популяцию, обитающую в скирде, можно назвать "естественной" только с очень большой натяжкой. Практика хранения зерна, бесспорно, создает такие защищенные от непогоды места, где корм обилен, а хищников нет и лишь перенаселенность вызывает падение плодовитости. Однако пока никто еще не показал, что подобные физиологические моменты воздействуют на сокращение численности каких-либо видов животных в "полевых условиях".
* * *
Работая над этой главой, я увидел в местной газете сообщение о нашествии мышей, поразившем округ Саут-Хаммок вблизи Порт-Уэйкфилда, на юге Австралии. Так как я ни разу не видел подобных нашествий и скептически относился к сообщениям о младенцах, изгрызенных в колыбелях, и об объевшихся котах, которые не желают больше обращать на мышей никакого внимания, я поехал туда, чтобы своими глазами увидеть, как обстоят дела. Да, это было настоящее нашествие. Межи и поля были пронизаны норами и ходами, туда отовсюду слетелись орлы, ястребы и соколы, а по ночам, если мы выходили без фонарика, мыши шмыгали прямо под ногами.
У нас там стоял автоприцеп, и вот, вооружившись священными текстами по Экологии Животных, я удалился в оный автоприцеп, дабы написать заключение к этой главе.
Здесь, где никто не будет мне мешать, никто не будет отрывать меня, я сделаю обзор теорий регуляции численности популяций и закончу эту легкомысленную книжку на глубоко интеллектуальной ноте.
Но мыши уже успели забраться в автоприцеп. Я пишу, а они бегают по столу и дерутся на полу возле моих ног - эти сытые полевые мыши, которым очень понравились мои кукурузные хлопья. Прошлой ночью мне не давал уснуть шум, который они поднимали, и их вторжения в мой спальный мешок. А теперь меня томит из-за них тоска по мышиному дому, по хлебным полям у заброшенного аэродрома, по неуемному энтузиазму давно ушедших лет. И пожалуй, лучше закончить на этом - просто закрыть пишущую машинку и выбросить все остальное. Как сказал Ленни, когда он бросил мертвого щенка: "И без того плохо..."
1 Наиболее часто опыты ставят не на беспородных белых мышах, а на так называемых линейных мышах, которых специально выводят для этого в питомниках. Мыши внутри линии близки между собой генетически (иногда вся партия представляет собой двоюродных братьев или сестер) и, поэтому, воспроизводимость экспериментов на них лучше, чем на беспородных "дворняжках". Понятно, что линейные мыши дороже беспородных. (Прим. выполнившего OCR.)
2 Среди многих образов Аполлона есть и Аполлон-мышатник, покровитель и повелитель мышей. (Прим. ред.)
3 Джут - род кустарников, полукустарников и трав семейства липовых, прядильная культура. (Прим. выполнившего OCR.)
4 В рецепте использована система мер массы, употреблявшаяся при взвешивании лекарств. Основная единица - аптекарский фунт, делится на 12 унций; 1 унция на 8 драхм; 1 драхма на 3 скрупула; 1 скрупул на 20 гранов. 1 аптекарский фунт - 358,323 г, 1 унция - 29,860 г, 1 драхма - 3,732 г, 1 скрупул - 1,244 г, 1 гран - 62,209 мг. (Прим. выполнившего OCR.)
5 В Англии после Второй Мировой войны в целях экономии на казенных машинах было запрещено устанавливать "печки". (Прим. выполнившего OCR.)
6 Укрытие из гофрированного железа с цементным полом конструкции инженера Ниссена (1872-1930). (Прим. перев.)
7 Антикоагулянты - вещества, угнетающие активность свертывающей системы крови. Действие антикоагулянтов как ядов обусловлено тем, что любая мелкая наружная или внутренняя травма, полученная грызунами в процессе их бурной жизнедеятельности, становится смертельно опасной, и они гибнут от потери крови. (Прим. выполнившего OCR.)
8 По-английски имя "Чарли" начинается с С - третьей буквы латинского алфавита.(Прим. перев.)
9 Обычно в опытах используют мышей массой 18-20 г, но у нерадивого экспериментатора, отложившего исследование, мыши в виварии могут вырасти до 30-40 г. (Прим. выполнившего OCR.)
10 По-видимому, П. Кроукрофт был в кожаных перчатках: мыши если уж кусают (редко), то всегда до крови. "Драка" Билла с голым большим пальцем немедленно окончилась бы печально для указанного пальца. (Прим. выполнившего OCR.)
11 Этология исследует поведение животных в естественных условиях. (Прим. выполнившего OCR.)
12 Обычно лабораторные мыши не кусаются, если их не прижать (что бывает случайно). Причем это касается и половозрелых верзил массой 30-40 г. Можно смело совать голую руку в клетку с десятками мышей (как и с лабораторными крысами), беря за хвост и вынимая любую понравившуюся. Не ясно, что имеется в виду под "черной" линией, но если это линия "Black", то по сравнению с ней у белых мышей никакой особой агрессивности нет. По-видимому, Гинзбург и Олли специально отбирали драчливых мышей и столь долго дразнили их, что приучили нападать на себя при первой встрече. (Прим. выполнившего OCR.)
13 Фрустрация (от лат. frustratio - обман, неудача) - психологическое состояние; возникает в ситуации разочарования, неосуществления какой-либо значимой цели, потребности. Проявляется в гнетущем напряжении, тревожности, чувстве безысходности. Реакцией на фрустрацию может быть уход в мир грез и фантазий, агрессивность в поведении и т.п. (Прим. выполнившего OCR.)
14 Выгородка - часть садка, отделяемая передвижными перегородками. (Прим. перев.)
15 Обычно если мышь падет и экспериментатор вовремя не выбросит труп, то другие мыши понемногу съедают его, начиная с головы. (Прим. выполнившего OCR.)
16 Свинья длиною почти в два метра, живет в Восточной Африке. Хвост, на долю которого приходится около полуметра, снабжен кисточкой. (Прим. ред.)
17 Данное утверждение П. Кроукрофта противоречит его же приведенным выше данным. (Прим. выполнившего OCR.)
18 Фунгицидных - противогрибковых. (Прим. выполнившего OCR.)
19 Автор имеет в виду то, что контроль (там, где промежутки между мешками не засыпали зерном) стал некорректным: мыши контрольной группы просто не могли прогрызть мешки и их способность напакостить сильно снизилась. (Прим. выполнившего OCR.)
20 Кошки на зерновых складах находятся на государственном довольствии, входят в штатное расписание и даже получают как бы зарплату на корм, хотя, выполняя служебные обязанности, должны, в принципе, кормиться сами. (Прим. выполнившего OCR.)
21 Унция - 28,35 грамма. (Прим. перев.)
ПОСЛЕСЛОВИЕ
Доктор биологических наук Н.П. Наумов
Питер Кроукрофт, уроженец Австралии, долгое время работал зоологом в министерстве сельского хозяйства, рыболовства и продовольствия Великобритании, затем заведовал отделом млекопитающих Британского музея (естественной истории) в Лондоне. В настоящее время он живет и работает в Австралии.
Дополнение. П. Кроукрофт (1922-1996) родился в Тасмании, но жил и работал в Австралии, Англии и США. Его путь до конца 1960-х гг. прослежен Н.П. Наумовым в данном "Предисловии". Заполняя последующий пробел материалами из Интернета (сайт сына Кроукрофта Симона) отметим, что П. Кроукрофт был затем директором зоопарков в различных странах: с 1968 г. - в Чикаго, с 1975 г. - в Сиднее, с 1979 г. - в Торонто. Закончил руководить последним зоопарком в1989 г. в г. Сэлисбери (штат Мэриленд), после чего читал лекции в Остинском университете (Техас).
Имел более 50-ти научных трудов (немного, поскольку все время занимал административные должности).
В 1996 г. у него диагностировали миелому (рак костного мозга), от которой он менее чем через месяц и умер. П. Кроукрофт вспоминал, что в ранние годы, при использовании экологических методик, он без всякой защиты работал с 60Со (жесткий гамма-излучатель). Очень возможно, что отсюда и миелома.
Был трижды женат (первая супруга - мисс Тасмания 1944 г.); шесть сыновей. (Прим. выполнившего OCR.)
Его книга носит несколько непривычное название - "Все о мышах" (Mice all over). Действительно, она посвящена исследованию биологии (образа жизни) всего одного вида мелких грызунов - домовой мыши (Mus musculus L). Этот вид, распространенный почти по всему миру, встречается как в тропиках, так и в северном полушарии - далеко за Полярным кругом. В большинстве районов мыши сожительствуют с человеком и, как правило, причиняют ему немало вреда - портят продукты и товары и к тому же распространяют многие заболевания, в том числе особо опасные: туляремию, лептоспирозы, спирохетозы и чуму.
В годы второй мировой войны домовые мыши наносили существенный ущерб запасам зерна, и исследования английских зоологов, организованные Бюро популяций животных, намечали пути борьбы с этими вредителями. На долю Кроукрофта выпало изучение малоизвестных сторон жизни этого грызуна, особенно структуры его населения (популяций) и связей, которые объединяют мышей в те или иные группировки. Для разработки общей стратегии и тактики борьбы с грызунами знание биологии мышей было совершенно необходимым. О том, как выполнялась эта задача, рассказывает Питер Кроукрофт в своей интересной книге, которая как в Старом, так и Новом Свете получила высокую оценку специалистов и неспециалистов.
Можно привести по крайней мере пять аргументов в пользу издания на русском языке этой книги, имеющей не только специальное, но и общее значение для интересующихся биологией, наукой вообще и особенно процессом научного творчества.
Первый аргумент - это характер книги. Автор придал ей научно-популярный характер, рассчитывая на широкий круг читателей. Он был убежден, что обсуждаемые им вопросы представляют интерес не только для специалистов. Излагая, казалось бы, очень частные детали, он за малым видит и умело показывает то большое и общее, что не всегда заметит даже тонкий наблюдатель. Доходчивость его изложения - в простоте выражений, отсутствии не только сложных формул и выкладок, но и специальной, большинству читателей не известной терминологии. Человек ведет рассказ о, казалось бы, простых и ясных вещах простым и ясным языком, но перед читателем постепенно вырисовывается сложная картина, которая будит мысль, позволяет понять, почему и для чего велось изучение этих мало кому интересных зверьков.
Вместе с тем автор понимает, что для какой-то части людей и объект изучения и цели исследования могут показаться тривиальными, весьма далекими от почти героического пафоса ученых, занятых проблемами космоса, ядерной физики или биологического микромира. Отсюда его немного иронический тон повествования и многочисленные, иногда просто убийственные саркастические замечания то в адрес своих начальников (чиновников министерства), то по поводу условий и обстоятельств работы, то, наконец, по своему собственному адресу. Весь стиль авторского повествования далек от ортодоксального изложения научного исследования. Книга поэтому не только легко и с удовольствием читается, но и по-настоящему увлекает читателя.
Дело, разумеется, не только в доступности и занимательности книги. Только из-за этого переводить ее не стоило бы. Книга Кроукрофта заставляет увидеть, насколько недостаточны наши знания о том, что нас непосредственно окружает. В разговорах о задачах зоологического исследования мне часто приходилось слышать от вполне серьезных людей, в том числе и научных работников (как правило, небиологов), недоуменные вопросы: "Неужели за то долгое время, что существует ваша наука, зоологи не смогли до конца изучить животных, особенно наших соседей и спутников?" Этот вопрос не имеет смысла. Нам хорошо известно, что чем глубже мы проникаем в суть исследуемого объекта или явления, тем больше новых, подчас поражающих своей глубиной проблем возникает перед нами. Кроукрофт великолепно показывает, как, в сущности, мало знаем мы о домовых мышах, судьба которых давно и тесно связана с человеком. Читатель последовательно убеждается в том, как еще примитивны наши представления об их жизни, о взаимосвязях и отношениях зверьков, об их "общественной (популяционной) организации". Становится ясным, как много нужно сделать и какие неожиданные плоды могут принести наблюдения за этими малосимпатичными (по общему представлению) грызунами.
Есть еще одно обстоятельство, придающее особую важность подобным исследованиям. В науке часто проявляется повышенный интерес к труднодоступным, особенно экзотическим областям, где возможность открытий кажется вероятнее. Из-за этой погони за экзотикой часто остается без внимания то, что у нас под рукой. Оно представляется тривиальным и малоинтересным. В зоологии это - обычное явление, и не удивительно, что фауна труднодоступных районов Центральной или Средней Азии в ряде случаев оказывается изученной лучше животного мира Подмосковья. О вреде погони за экзотикой предупреждал более ста лет назад профессор Московского университета К.Ф. Рулье. Нам хорошо памятен его призыв: "Приляг к лужице, изучи растения и животных, ее населяющих, в постепенном развитии и взаимно перекрещивающихся отношениях, и ты для науки сделаешь более, чем многие путешественники"1.
Питер Кроукрофт в своем простом по форме повествовании об исследованиях образа жизни домовых мышей самым убедительным образом показывает, как плохо мы знаем этих маленьких, всем хорошо знакомых, послуживших предметом для многих сказок и рассказов, поговорок и пословиц и далеко для нас не безразличных зверьков.
С давних пор человек пытался бороться с этими вредителями. Вначале полагались на милость богов. У древних греков многоликий бог Аполлон в одном из своих воплощений был "Аполлоном-мышатником", управляющим этими прожорливыми вредителями. Человечеству приходилось затрачивать огромные усилия для борьбы с "нашествиями" (подъемами численности) вредных грызунов, но результаты оставались, да во многих отношениях и до сих пор остаются далекими от радикального решения проблемы. По меткому саркастическому замечанию главы английских экологов, профессора, члена Королевского общества Чарлза Элтона (Оксфорд), в борьбе против уже размножившихся грызунов применялись любые средства, будь то золотые мыши, приносимые в жертву Аполлону, различного рода ловушки, парламентские или какие-либо иные комиссии, ядохимикаты и многое другое. Однако за всю историю человечества, по его мнению, ни разу не удалось предотвратить новое размножение грызунов, которое наступало, как только складывалась благоприятная обстановка. По-видимому, что-то самое существенное в биологии (экологии, образе жизни) этих видов оставалось неизвестным.
Это "что-то", как мы сейчас начинаем понимать, и есть та внутривидовая организация, которая представляет собой одно из важнейших средств в борьбе вида за существование.
До недавнего времени, да в значительной степени и сейчас, интересы биологов замыкаются преимущественно на изучении организма как целостной биологической системы: его строения, функций отдельных органов и их систем; физико-химических основ их работы; механизмов интеграции и регуляции (гомеостаз); развития и управляющих им наследственных механизмов.
В то же время в своей практической деятельности мы встречаемся не только с отдельными особями разных видов, но и с их совокупностями семьями, стадами и стаями, колониями и другими группировками. Как правило, они в свою очередь объединяются в еще более крупные биологические системы популяции разного ранга (от низших, "элементарных", до географических, называемых "независимыми", популяций). Каждая такая популяция представляет совокупность свободно размножающихся особей данного вида, заселяющих определенную территорию, то есть "население" данного участка2. Мелкие популяции входят в состав более крупных, что создает характерную для вида "иерархию популяций".
Каждая популяция представляет собой биологическую систему так называемого "надорганизменного уровня", то есть целостное образование, обладающее своей внутренней структурой (организацией) и находящееся во взаимодействии с другими популяциями. Образование мелких группировок (семей, стай и т.п.) и объединение их в популяции обеспечивает размножение и увеличивает шансы выживания особей. Одновременно объединение в популяции открывает возможность благоприятного изменения микроклимата мест обитания, создания системы убежищ и укрытий, дорог и других форм приспособления среды к потребностям организмов.
Мы довольно отчетливо представляем себе общее значение надорганизменных систем для жизни вида и его победы в борьбе за существование. Но формы организации, внутренняя структура популяций и их взаимодействие, то есть все то, что определяет способы и формы использования окружающей среды, у разных видов весьма различны. Наши конкретные знания здесь не только невелики, но и несовершенны. Кроукрофт показывает, насколько это справедливо и для домовых мышей.
Сезонные и многолетние изменения числа организмов и причины таких колебаний численности вида являются основной проблемой экологии животных и растений. Внимание к ней объясняется тем, что динамика численности вида отражает его взаимодействие со средой, позволяя проникнуть в механизмы естественного отбора, видообразования, динамики биоценозов (естественных сообществ животных и растений) и даже в закономерности образования ландшафтов. Нельзя недооценивать важность понимания этих явлений. Глубоко знать механизмы изменения численности необходимо и для практических целей для управления численностью полезных или вредных видов. За последние десятилетия в этой области достигнуты немалые успехи. Во многом помогла этому разработка общей теории управления - кибернетики.
Постепенно становилось ясным, что интенсивность размножения и возможность выживания организмов зависят не только от внешних условий (погоды, наличия корма и других факторов), но и регулируются особыми механизмами, возникающими в популяциях на почве взаимодействия составляющих их организмов, а затем в биоценозах (совокупностях популяций нескольких видов). Популяции и биоценозы, или "биологические макросистемы", более подвижны, с менее "жесткими" внутренними связями, нежели организмы. Их основное назначение - завершающая регуляция биологического круговорота веществ в каждой точке земной поверхности (местные биоценозы) и в глобальных масштабах - путем взаимосвязей между биоценозами.
Хотя популяции, как и биоценозы, не имеют таких тесных внутренних связей, как клетки, ткани и органы в организме, у них есть свои механизмы авторегуляции, связывающие отдельных особей в целостную, хотя и очень подвижную систему.
Часть этих механизмов усиливает или тормозит размножение, другие регулируют подвижность и расселение особей, третьи изменяют в соответствии с условиями темпы развития и роста индивидов, четвертые, наконец, регулируют образование групп индивидов или их рассредоточение, определяют положение отдельных особей и их отношения в группе. Изучение такой внутрипопуляционной организации, очевидно, откроет возможность разработки принципиально новых подходов к регулированию численности вредных и полезных видов.
Поэтому, исследуя домовых мышей в естественных для них условиях, Питер Кроукрофт уделил особое внимание внутрипопуляционной организации, которая строится на взаимоотношениях зверьков. Возникающая при этом структура популяции получила название "этологической"3.
До сих пор она изучалась преимущественно зоопсихологами, причем объектами в подавляющем большинстве служили либо лабораторные (белые мыши и крысы), либо домашние животные. В последнее время наблюдается совершенно явный интерес к изучению структуры популяций диких животных в природе (Р. Шовен, От пчелы до гориллы, изд-во "Мир", 1965; В. Детьер, Э. Стеллар, Поведение животных, изд-во "Наука", 1967; Н. Тинберген, Поведение животных, изд-во "Мир", 1969).
Удачно сочетая широкие наблюдения с остроумно задуманными экспериментами над "дикими" домовыми мышами в естественных для них условиях, Кроукрофт шаг за шагом проследил возникновение этологической структуры, становление так называемой внутрипопуляционной иерархии, образование тесно связанных друг с другом группировок зверьков.
Перед читателем возникает картина весьма сложной и достаточно слаженной организации, назначение которой заключается в эффективном использовании территории с ее жизненными ресурсами. При этом если не исключается, то существенно сокращается вероятность агрессивных столкновений между особями. В ходе образования такой структуры и устанавливается иерархия особей: выделяются так называемые доминанты, субдоминанты, подчиняющиеся им зверьки и изгои.
Вряд ли большинство из нас подозревало, что среди, казалось бы, таких хорошо известных нам животных, способности которых никто высоко не оценивал, возникают столь сложные отношения. Не менее удивительно и то, что эти отношения оказываются поразительно гибкими и быстро перестраиваются при изменениях в самой популяции или в окружающей среде. Подобная динамичность объясняется тем, что положение каждого зверька в популяции определяют не только его наследственные особенности, но и индивидуальный опыт.
Исключительное значение этологической структуры в жизни популяции убедительно показали исследования польского зоолога К. Петрусевича. С помощью остроумного эксперимента он доказал, что для поддержания интенсивного размножения в популяции необходимо ее "обновление". Однако та же структура при увеличении числа зверьков и приближении опасности "перенаселения" тормозит, а иногда и становится причиной полного прекращения размножения.