Я невольно вспомнил людей, для которых драка за сладкий кусок составляет важнейшую часть жизни. Мы навязывали мышам искусственные условия, но в главном эти условия соответствовали тем, которые существуют на продуктовых складах, где мыши достигают значительной численности. Современный делец также живет в неестественных условиях, из-за которых его восприятие нравственных ценностей и обязательств сильно искажается, однако это условия, в которых приходится жить все возрастающей части человечества, причем в такой же тесноте.
Позже, когда появилось больше взрослых самцов и увеличилось число драк, мы увидели нечто новое. Самцы, потерпевшие поражение, сильно искусанные и не способные уже оказывать сопротивление, сошли с мышиного ринга и превратились в парий и бродяг. Они больше не жили в укрытиях, а устраивались на мусоре в углу выгородки либо спали "под забором" - в кормушках или на крышах ящичков.
Они были настолько сломлены, что больше не проявляли агрессивности, а жались друг к другу для тепла, а может быть, и для утешения. В выгородке № 6, где теперь происходило наибольшее число драк, имелась группа из пяти бродяг, которые каждый день проводили на крыше одного из укрытий. Они спали не бок о бок, а ярусами, причем каждый норовил забраться под остальных.
Эти бродяги выбирали для своего отдыха места, где они были избавлены от нападений доминирующих самцов. Ценой горького опыта и многих ошибок они определили те вакуумы активности, которые бывают даже в самой большой тесноте, те случайные уголки, которые остаются в стороне от обычных путей патрулирующих самцов. Только в искусственной среде, при наличии изобилия корма повсюду и при полном отсутствии хищников такие парии могли выжить. Но получив эти условия, они упрямо цеплялись за жизнь - грязные, со свалявшейся шерстью, очень сильно и скверно пахнущие.
В одном из наших экспериментов (повторном опыте, о котором я тут не стану рассказывать) колония, включавшая группу таких изгоев, была переселена в значительно более просторную выгородку. Дверца, ведущая в новое обиталище, была открыта под вечер, и мы опять принялись наблюдать процесс расселения.
Поскольку днем обычно бывали активны только эти бездомные бродяги, они первыми обнаружили открытую дверцу и вступили на землю Нового Света. Они исследовали новую выгородку, смелея прямо на глазах, и через час, когда другие мыши начали исследования там, первопришельцы агрессивно кидались на них, пытаясь прочно обосноваться в новых укрытиях. И некоторое время им это удавалось.
Но затем проснулись самцы, доминировавшие в старой выгородке, и прошли сквозь дверцу. Встретив агрессивный прием, они без колебаний вступили в драку, и вскоре бродягам пришлось уступить едва освоенные жилища своим былым угнетателям. Без сомнения, мыши, находившиеся даже на самых низших ступенях общественной лестницы, все же были способны создать сходное общество, если бы получили в свое распоряжение достаточно времени и более слабых мышей, на которых могли бы укрепить уверенность в себе.
Было бы очень соблазнительно вмешаться и поставить эксперимент, создав такие условия, при которых доминирующим самцам пришлось бы на своей шкуре испытать все превратности судьбы изгоя. Но устраивание государственных переворотов в мышином обществе в нашу задачу не входило, тем более что такой переворот привел бы только к замене одного диктатора другим. Этим бродягам оставалось смириться с участью, уготованной им благим провидением в лице Кроукрофта и Роу, и устраиваться по мере сил и возможности. Меня же во всем этом особенно поражала неукротимость мышиного духа, та быстрота, с которой мышь, получив еще один шанс, вновь обретала свое мышиное достоинство.
ГЛАВА ВОСЬМАЯ
- Входи. Раз другие входят, значит, можно и тебе.
В нескольких сотнях шагов от мышиного дома на шоссе находилось узкое длинное здание, которое жившие здесь в дни войны люди использовали как гимнастический зал и молельню. Теперь, в 1953 году, местный помещик сэр Джон Энью превратил его в хранилище семян, и в нем обитала благоденствующая колония мирно живущих мышей. Мне требовались мыши, и сэр Джон, по словам его управляющего, с удовольствием соглашался уделить мне толику своих.
Эти мыши по большей части жили в маленьких помещениях за центральным залом. Крыша там текла, и для хранения зерна такие каморки не годились, а потому в них постепенно скопился всякий сельскохозяйственный хлам дренажные трубы, ящики и другие предметы, обеспечивающие мышам идеальное жилье. С этих баз мыши совершали налеты на семенное зерно в центральном зале и, не встречая сопротивления противника, до чрезвычайности осмелели. В сумерках здание наполнялось шорохами, царапаньем, похрустыванием, и в полутьме я различал, как они шмыгают в пыли на помосте в глубине зала.
Затем я расставил в этом зале лонгвортовские ловушки для мелких млекопитающих и за несколько дней поймал 44 взрослые мыши, которых временно поместил в большую выгородку, полную убежищ и корма. Однако интересовали меня не те мыши, которых я изловил в зале, а те, которых я не поймал и, по-видимому, не имел ни малейших шансов поймать.
Расставив ловушки, я некоторое время неподвижно сидел неподалеку и наблюдал. Вот так я и увидел первую из мышей, остерегающихся ловушек. Она не остерегалась, когда обследовала окрестности ловушки, и спокойно сидела на ней, но вот внутрь заходить не желала. Местный мыши никогда не сталкивались с ловушками, и большинство без колебаний забиралось внутрь, исследуя, что там и как, однако некоторые по три ночи обнюхивали ловушку, а внутрь не входили. Они-то и натолкнули меня на мысль поставить эксперименты, которым посвящена данная глава. Но сначала необходимо объяснить, почему меня так заинтересовала эта неведомая мышь, не пожелавшая войти в ловушку.
Одна из главных трудностей, с которой сталкиваются экологи, изучающие животных, и особенно те, кто занимается вредителями, - это учет животных.
На практике редко удается сосчитать всех особей данной популяции и приходится полагаться на относительные оценки. Оценки численности мелких млекопитающих обычно производятся с помощью метода "поимка - повторная поимка". С этой целью зверьков ловят живыми, метят и выпускают. Затем производится второй отлов. Численность популяции определяется отношением меченых и немеченых зверьков во втором отлове.
Если х обозначает неизвестную (искомую) численность популяции, А число особей, пойманных при первом отлове (все меченые), а В - число особей, пойманных при втором отлове (в котором а обозначает число меченых животных), то, следовательно:
х = АВ/а
Многим специалистам по млекопитающим эта формула кажется протертой до дыр, но она по-прежнему служит очень удобной исходной точкой для ряда сложных и опосредованных вычислений.
Всякая оценка предполагает определенные предпосылки. Такое определение числа особей в популяции опирается на то, что вероятность поимки одинакова для всех особей. Давно признано, что эффективность ловушек зависит от распределения и числа как самих ловушек, так и изучаемых животных; существует несколько интересных работ о том, как именно следует делать поправки на такого рода факторы (см., в частности, Хейнс, 1949, и Стикел, 1946).
На результатах, кроме того, может сказаться прежний опыт знакомства с ловушкой, особенно когда пребывание в ней было неприятным и надолго запоминающимся событием. И если повторный отлов провести до того, как воспоминания о первом отлове изгладятся, оценка численности популяции может получиться завышенной, поскольку a окажется слишком маленьким. Если же, наоборот, вкусный и изобильный корм так понравился животным, что пребывание в ловушке показалось им очень приятным, при повторном отлове они пойдут в нее охотно и тем самым занизят численность популяции.
Поимка мышей в ловушки типа лонгвортовских принципиально отличается от поимки их в захлопывающиеся мышеловки. В последнем случае мышь попадается либо потому, что она пробегает по мышеловке, поставленной на знакомой дорожке, либо потому, что начинает грызть приманку. Но в лонгвортовские ловушки они попадаются благодаря присущему им стремлению к исследованиям, благодаря любопытству. Спрашивать, почему мышь входит в такую ловушку, - то же самое, что спрашивать, почему курица перебегает шоссе. Люди, сталкиваясь с незнакомыми им предметами, ведут себя точно так же: открывают незнакомые гардеробы, берут в руки незнакомые вещицы, задают вопросы о незнакомых людях. Животному, для того чтобы выжить, надо знать среду своего обитания, а для мышей особенно важны всякие отверстия.
Фактор изменчивости в потребности исследовать, выражающийся в наклонности отдельных особей входить в ловушки, изучался очень мало. Бюро впервые изучало его на Rattus norvegicus, и для этого была изобретена методика, получившая название "предварительного приманивания". Предварительное приманивание проводилось с помощью приманки, положенной в открытые ловушки с неснятым предохранителем, - это позволяло наиболее пугливым зверькам преодолеть боязнь. Мыши же на складе сэра Джона встревожили меня потому, что среди них оказались такие особи, у которых боязнь со временем не проходила. Я собирался применить метод "поимка повторная поимка" для определения численности мышей на некоторых складах, и мне не понравилось, что находятся такие мыши, которые не желают принять в этом участие.
* * *
Новое жилище 44 мышей (24 самцов и 20 самок) представляло собой круглую выгородку шести метров в поперечнике, сделанную из листов дюралюминия, которые позже были использованы для сооружения квадратных выгородок, предназначавшихся для размножения. В этой выгородке имелось четырнадцать деревянных ящиков для гнезд, небольшие кормушки со смесью овса и пшеницы, расставленные по периметру, и поилка в центре. По полу было разбросано сено для гнезд, и вскоре мыши вполне там освоились: несколько самцов защищали свои участки, а остальные сгрудились вместе. Спустя несколько недель я начал серию ночных отловов с промежутком между ними в две недели.
Поскольку все эти мыши были пойманы с помощью лонгвортовских ловушек, можно было ожидать, что все они снова в них войдут. Если при каждом отлове они будут попадаться почти все, я ничего не узнаю об изменчивости в поведении по отношению к ловушкам. Для того чтобы показать статистически достоверные различия, мыши должны были иметь возможность рассортироваться по разным категориям. Методика отлова была следующей: в течение ночи ловушки проверялись каждые три часа и спущенные помечались цветными мелками. Идея заключалась в том, что мыши, тяготеющие к ловушкам, будут попадаться в них раньше мышей, опасающихся их.
Результаты семи отловов нельзя назвать эффектными, но они все же были интересными. В течение пяти лет эти цифры не привлекали внимания статистиков, но даже мне было достаточно взглянуть на карточки, чтобы увидеть, что у некоторых мышей значительно преобладала пометка "А", показывавшая, что они постоянно попадались в ловушку между 18 и 21 часами, а у других был избыток "В", "Г" или прочерков, что означало, что они попадались уже под утро или не попадались вовсе. Когда в 1958 году Джон Джефферс из Лесного управления проанализировал результаты этих и других отловов, он следующим образом подвел итоги эксперимента:
"Если учитывать колебания в количестве ловушек, то в поведении мышей по отношению к ловушкам на протяжении всей серии не происходило никакого изменения, и вероятность того, что отдельная мышь избежит поимки, оставалась поразительно постоянной... Если исходить из гипотезы, что вероятность поимки отдельной мыши оставалась на протяжении каждого отлова постоянной, то значительного отклонения от ожидаемого числа поимок не наблюдалось. Существенных различий в пропорции числа самцов и самок, пойманных в семи отловах, также не наблюдалось, и ничто не указывает на существование большей склонности ловиться у самцов или у самок. Однако между отдельными особями и того и другого пола наблюдались статистически достоверные различия в этой склонности: некоторые мыши попадались почти при каждом отлове, а меньшее число их попадало в ловушки только раз или два, причем мыши, тяготеющие к ловушкам, оказывались пойманными преимущественно при первом или втором осмотре, тогда как опасающиеся ловушек - при третьем или четвертом".
Меня очень удивило, что я ни разу не поймал всех мышей за один отлов, даже когда умудрялся размещать в выгородке до 100 ловушек. Казалось бы, у каждой мыши при каждом отлове была возможность попасть в ловушку, но у некоторых иногда просто не было желания лезть туда. То, что ловушками были обеспечены все мыши, доказывается еще и отсутствием статистически достоверного различия в поимках самцов и самок: ведь при обычных отловах, как правило, преобладают самцы, что объясняется их большей активностью, в результате которой они попадают в ловушки первыми.
Мне было ясно, что как следует заняться этим вопросом я смогу, только если в моем распоряжении будут мыши, абсолютно незнакомые с ловушками предпочтительно пойманные руками во время молотьбы или при разборке штабелей на зерновых складах. У меня имелось несколько мышей, рожденных в неволе, и я некоторое время наблюдал их реакции на ловушки. Рис. 16 (Fig_16.jpg) показывает, как мышь наталкивается на первую в своей жизни ловушку, исследует ее и оказывается пойманной. Эта серия фотографий была сделана в мышином доме при помощи импульсной лампы. На первой мышь показана в тот момент, когда она заметила ловушку, которую я поставил возле подносика с кормом. Она насторожена - ушки подняты, задние лапки полусогнуты, все тело напряжено для прыжка в сторону, если ловушка проявит враждебные намерения. На второй фотографии мышь подходит к ловушке, но все еще побаивается ее. Следующие две показывают, как она исследует ловушку. Затем она вошла в устье туннеля, но моя лампа не успела перезарядиться, и следующий снимок я сделал, когда мышь уже выходила оттуда. В конце концов она повернулась, снова вошла в ловушку и на этот раз забралась так далеко, что наступила на спусковой механизм. Между тем моментом, когда она впервые заметила ловушку, и моментом поимки прошло только три минуты.
А рис. 17 (Fig_17.gif) показывает путь, выбранный другой мышью в течение трехминутных исследований, которые она проводила возле своего гнезда. За это время она наткнулась на три только что поставленные ловушки, нерешительно потопталась в устье двух из них, но не вошла ни в одну.
Анализ значительного числа подобных наблюдений с учетом таких факторов, как возраст и пол каждой мыши, а также расстояние между гнездом и ловушкой, несомненно дал бы ценные результаты. Но на том этапе моей работы я не мог заняться изучением этого вопроса. По тем же причинам, по каким я не стал подробно анализировать боевое поведение, я предпочел не углубляться в проблемы поведения животных по отношению к ловушкам. Я почти ничего не знал о подобных работах и не имел желания узнавать о них больше, так как меня в основном интересовало поведение индивидов в той мере, в какой оно помогает понять то, что происходит в популяциях. Так легко потерять из виду лес, заплутавшись в подлеске! В науке не менее, чем в политике, важно отдавать себе отчет в том, что имеет первостепенную важность, а что - нет.
Затем, как-то утром, когда я ехал из Лондона, я заметил, что между двумя давно мне знакомыми скирдами у шоссе в нескольких милях от Севен-Майл-Боттом установлена молотилка. Я уже несколько раз заглядывал на эти скирды и знал, что в них живет немало мышей. Я договорился, что приеду перед началом молотьбы, и на следующее утро спозаранку окружил скирду оградой из металлических листов, чтобы не дать разбежаться мышам, когда будут уничтожены их жилища.
Вот так, неожиданно для себя, я стал обладателем трехсот мышей, которые, родившись и выросши вблизи Кембриджа, где специалисты по млекопитающим - редкость, наверняка не имели ни малейшего представления об оксфордских ловушках, что от них и требовалось.
* * *
Я завел две новые колонии с 28 самцами и 28 самками каждая. (Позже я обнаружил, что в одной из выгородок находится 29 самцов и 27 самок, из чего следует, что какую-то мышь я причислил не к тому полу.) Им было дано шесть недель на обживание выгородки, а затем начались ночные отловы через двухнедельные интервалы. В одной выгородке (№ 2) отлов производился как в предварительном эксперименте: в 18 часов в выгородке устанавливалось свыше ста ловушек и раз в три часа спущенные ловушки изымались и помечались. Это продолжалось до шести часов утра следующего дня. В другой выгородке (№ 3) я ставил только 24 ловушки, чтобы проверить, как недостаток ловушек повлияет на отлов. Эти ловушки осматривались только утром.
Таким образом, каждый обитатель выгородки № 2 получал возможность войти в ловушку и разоблачить себя в качестве склонной к поимке мыши как ранней, так и поздней категории. Раннее или позднее время поимки могло зависеть от индивидуальных особенностей или от общественного положения, но даже мышь, стоящая на нижних ступенях иерархической лестницы, могла при желании исследовать не одну ловушку. В выгородке № 3 попадались те, кто являлся раньше остальных. Отсюда не следовало, что при других обстоятельствах именно эти мыши опять полезли бы в ловушки первыми, однако результаты этого отлова требовались для сравнения с отловом в выгородке № 2, и они должны были более соответствовать "полевым" условиям.
Различия между результатами, полученными в обеих выгородках, были не очень большими. Разумеется, малое число ловушек в выгородке № 3 ограничивало число пойманных там мышей. Четыре отлова дали цифры 23, 24, 24 и 20. Однако в выгородке № 2 итоговые цифры составляли только 32, 27, 37 и 32.
Последующий анализ показал, что результаты предварительного эксперимента в основном подтверждались, но кое-что явилось полной неожиданностью. При избытке ловушек не было разделения на самцов любителей и нелюбителей ловушек; количество поимок индивидуальных самцов не показывало статистически достоверного отклонения от ожидаемого биномиального распределения. Кроме того, не наблюдалось никакой последовательности поведения в отношении ранних и поздних поимок; между числом поимок данного самца и осмотром, при котором каждая данная поимка была обнаружена, не наблюдалось никакой связи. Я был несколько разочарован, но зато получала подтверждение одна из моих любимых идей: результаты экспериментов в основном дают сведения о самих же экспериментах, а не о животных.
В обеих выгородках самки показали четкое разделение на любительниц и нелюбительниц ловушек. Даже при избытке ловушек число самок, пойманных 3 и 4 раза, и самок, попавшихся один раз или вовсе не попавшихся, оказалось больше, чем можно было бы объяснить случайностью. Кроме того, имелась четкая связь между числом поимок данной самки и осмотрами, при которых они обнаруживались: любительницы ловушек попадались обычно в начале ночи, нелюбительницы - в конце. При ограниченном числе ловушек распределение по этим двум категориям намечалось и среди самцов.
В первых двух отловах различия в суммарном соотношении самцов и самок не были статистически достоверными, но в последних двух это различие оказалось достоверным. Самок было поймано относительно очень мало - около трети всего количества мышей в выгородке № 2 и еще меньше в выгородке № 3. Абсолютное же количество самок, пойманных в № 3, сократилось до четырех. Другими словами, если бы мы производили отлов в популяции, численность которой нельзя было бы установить непосредственно, мы получили бы "свидетельство" того, что смертность среди самок резко возросла.
Данные по обеим выгородкам хорошо укладываются в гипотезу о том, что вначале и самцы и самки ведут себя по отношению к ловушкам одинаково, но что с приобретением опыта боязнь ловушек у самцов проходит, а у самое остается прежней или увеличивается.
Эти данные укладываются также и в другие гипотезы, например в следующую: "Реакция на ловушки у этих мышей не доказывает существенного различия, однако наблюдаются поверхностные различия, связанные с их "общественной организацией". При увеличении количества ловушек различия между самцами - любителями и нелюбителями ловушек исчезли. Если же такое различие между самками еще сохраняется, то только потому, что у части их возможность попасть в ловушку была заметно меньше".
Для дальнейшего плодотворного изучения этого вопроса мне следовало собрать больше сведений о самках, и особенно об их "общественном положении". Ведь если при выборочной проверке в магазинах на какой-нибудь улице вдруг окажется, что среди покупательниц - три четверти незамужних, то не стоит делать поспешного и ошибочного заключения, будто три четверти взрослых женщин, проживающих в этом городе, - незамужние. Нам нужно будет сделать поправку на социальные факторы, которые определяют пропорцию замужних и незамужних покупательниц в данных магазинах в такое-то и такое-то время суток. Я заподозрил, что разделение мышей-самок на любительниц и нелюбительниц ловушек могло отражать разделение на самок, живущих с самцом, и одиноких, поскольку первые более стеснены в своих передвижениях.
"Общественная организация" выгородки № 2 была установлена, и я сохранил схемы точного расположения ловушек (индивидуально помеченных), так что данных для проверки этой гипотезы как будто было достаточно.
* * *
Данных этих оказалось совершенно недостаточно. Только семь из 29 самцов в выгородке № 2 сумели отстоять для себя участок, причем у шестерых из них было по одной подруге и только у седьмого - две. Из этих восьми самок три были пойманы три раза, четыре - по одному разу, а одна - ни разу.
Хотя разметка мест поимки мало что дает для этой цели, она интересна в двух отношениях: во-первых, хозяева участков попадали в ловушки и на своих участках и вне их, а во-вторых, подчиненные особи, не имевшие своих участков, показали тенденцию попадать в ловушки за пределами участков. То, как это происходило, можно видеть на рис. 18 (Fig_18.gif). Но прежде чем выводить заключения из подобного материала, необходимо проделать еще значительную работу. Тем не менее и из этого видно, какой увлекательной задачей может стать даже такое простое на первый взгляд дело, как поимка мышей.
В разгар поистине дьявольской работы, состоявшей из проверки местонахождения каждой ловушки и времени ее изъятия, а также уточнения, сколько еще ловушек оставалось в готовности для самок, чье местообитание было известно, я вдруг сообразил, что к разрешению простой проблемы пошел чрезмерно усложненным путем. Раз необходимо было проверить попадаемость самок в ловушки в связи с их "общественным статусом", то проще всего было произвести эту операцию в условиях, когда "общественной структуры" вообще не существует. Я знал, что участки в этой выгородке образовались благодаря действиям самцов и что самки не принимали в их охране буквально никакого участия. Безусловно, беременные и кормящие самки обнаруживали территориальное поведение, но в выгородке, населенной одними самками, можно ожидать полного отсутствия агрессивности. Таким образом, проверить реакцию на ловушки у самок при отсутствии "общественной организации" можно было, просто поставив ловушки в выгородке с одними самками.
Мы завели еще одну колонию (выгородка № 4) с обычным оборудованием и впустили в нее еще 56 самок из мышей, пойманных вручную у скирды. Они получили шесть недель на освоение, а затем я поставил ловушки. До этого я иногда проводил наблюдения за выгородкой, чтобы определить их "общественные отношения". Некоторые самки показали слабо агрессивное поведение - они безуспешно пытались не допускать остальных в определенные ящички, но несколько недель спустя все мыши в этой выгородке жили двумя группами неопределенного состава. Возможно, будь ящичек больше, они вообще поселились бы все вместе. Передвижение отдельных особей ничем не ограничивалось, и, по-видимому, они все пользовались всей выгородкой.
Ловушки ставились четыре раза через двухнедельные интервалы, по шестьдесят ловушек в ночь. Одна самка умерла до начала работы с ловушками, а еще одна - в промежутке между первым и вторым отловами.
Результаты можно изложить очень коротко: заметного разделения на любительниц и нелюбительниц ловушек не было, а на число мышей, пойманных при последующих отловах (после первого), предыдущее знакомство отдельных особей с ловушками никакого влияния не оказало.
Такие статистические данные кое-что говорят нам о природе колебаний, но последнее слово за ними никогда не останется. Тот факт, что данная группа животных, как популяция, показала ожидаемое биномиальное распределение, еще не объясняет, почему одна мышь не была поймана ни разу за всю серию опытов, а четыре попались только по разу, несмотря на постоянное присутствие избыточных ловушек.
Этот эксперимент с полной ясностью показал, что наблюдавшееся прежде различие объяснялось "общественными факторами", а не наличием особей с врожденной боязнью ловушек (или нелюбопытных). Но требовалось еще исключить возможность различия между животными, использованными в экспериментах, поскольку в этой выгородке жили не те самки, которые принимали участие в первом эксперименте. Оставалось показать, что в присутствии самцов и эти самки по попадаемости в ловушки разделятся на две категории.
Позже, когда появилось больше взрослых самцов и увеличилось число драк, мы увидели нечто новое. Самцы, потерпевшие поражение, сильно искусанные и не способные уже оказывать сопротивление, сошли с мышиного ринга и превратились в парий и бродяг. Они больше не жили в укрытиях, а устраивались на мусоре в углу выгородки либо спали "под забором" - в кормушках или на крышах ящичков.
Они были настолько сломлены, что больше не проявляли агрессивности, а жались друг к другу для тепла, а может быть, и для утешения. В выгородке № 6, где теперь происходило наибольшее число драк, имелась группа из пяти бродяг, которые каждый день проводили на крыше одного из укрытий. Они спали не бок о бок, а ярусами, причем каждый норовил забраться под остальных.
Эти бродяги выбирали для своего отдыха места, где они были избавлены от нападений доминирующих самцов. Ценой горького опыта и многих ошибок они определили те вакуумы активности, которые бывают даже в самой большой тесноте, те случайные уголки, которые остаются в стороне от обычных путей патрулирующих самцов. Только в искусственной среде, при наличии изобилия корма повсюду и при полном отсутствии хищников такие парии могли выжить. Но получив эти условия, они упрямо цеплялись за жизнь - грязные, со свалявшейся шерстью, очень сильно и скверно пахнущие.
В одном из наших экспериментов (повторном опыте, о котором я тут не стану рассказывать) колония, включавшая группу таких изгоев, была переселена в значительно более просторную выгородку. Дверца, ведущая в новое обиталище, была открыта под вечер, и мы опять принялись наблюдать процесс расселения.
Поскольку днем обычно бывали активны только эти бездомные бродяги, они первыми обнаружили открытую дверцу и вступили на землю Нового Света. Они исследовали новую выгородку, смелея прямо на глазах, и через час, когда другие мыши начали исследования там, первопришельцы агрессивно кидались на них, пытаясь прочно обосноваться в новых укрытиях. И некоторое время им это удавалось.
Но затем проснулись самцы, доминировавшие в старой выгородке, и прошли сквозь дверцу. Встретив агрессивный прием, они без колебаний вступили в драку, и вскоре бродягам пришлось уступить едва освоенные жилища своим былым угнетателям. Без сомнения, мыши, находившиеся даже на самых низших ступенях общественной лестницы, все же были способны создать сходное общество, если бы получили в свое распоряжение достаточно времени и более слабых мышей, на которых могли бы укрепить уверенность в себе.
Было бы очень соблазнительно вмешаться и поставить эксперимент, создав такие условия, при которых доминирующим самцам пришлось бы на своей шкуре испытать все превратности судьбы изгоя. Но устраивание государственных переворотов в мышином обществе в нашу задачу не входило, тем более что такой переворот привел бы только к замене одного диктатора другим. Этим бродягам оставалось смириться с участью, уготованной им благим провидением в лице Кроукрофта и Роу, и устраиваться по мере сил и возможности. Меня же во всем этом особенно поражала неукротимость мышиного духа, та быстрота, с которой мышь, получив еще один шанс, вновь обретала свое мышиное достоинство.
ГЛАВА ВОСЬМАЯ
- Входи. Раз другие входят, значит, можно и тебе.
В нескольких сотнях шагов от мышиного дома на шоссе находилось узкое длинное здание, которое жившие здесь в дни войны люди использовали как гимнастический зал и молельню. Теперь, в 1953 году, местный помещик сэр Джон Энью превратил его в хранилище семян, и в нем обитала благоденствующая колония мирно живущих мышей. Мне требовались мыши, и сэр Джон, по словам его управляющего, с удовольствием соглашался уделить мне толику своих.
Эти мыши по большей части жили в маленьких помещениях за центральным залом. Крыша там текла, и для хранения зерна такие каморки не годились, а потому в них постепенно скопился всякий сельскохозяйственный хлам дренажные трубы, ящики и другие предметы, обеспечивающие мышам идеальное жилье. С этих баз мыши совершали налеты на семенное зерно в центральном зале и, не встречая сопротивления противника, до чрезвычайности осмелели. В сумерках здание наполнялось шорохами, царапаньем, похрустыванием, и в полутьме я различал, как они шмыгают в пыли на помосте в глубине зала.
Затем я расставил в этом зале лонгвортовские ловушки для мелких млекопитающих и за несколько дней поймал 44 взрослые мыши, которых временно поместил в большую выгородку, полную убежищ и корма. Однако интересовали меня не те мыши, которых я изловил в зале, а те, которых я не поймал и, по-видимому, не имел ни малейших шансов поймать.
Расставив ловушки, я некоторое время неподвижно сидел неподалеку и наблюдал. Вот так я и увидел первую из мышей, остерегающихся ловушек. Она не остерегалась, когда обследовала окрестности ловушки, и спокойно сидела на ней, но вот внутрь заходить не желала. Местный мыши никогда не сталкивались с ловушками, и большинство без колебаний забиралось внутрь, исследуя, что там и как, однако некоторые по три ночи обнюхивали ловушку, а внутрь не входили. Они-то и натолкнули меня на мысль поставить эксперименты, которым посвящена данная глава. Но сначала необходимо объяснить, почему меня так заинтересовала эта неведомая мышь, не пожелавшая войти в ловушку.
Одна из главных трудностей, с которой сталкиваются экологи, изучающие животных, и особенно те, кто занимается вредителями, - это учет животных.
На практике редко удается сосчитать всех особей данной популяции и приходится полагаться на относительные оценки. Оценки численности мелких млекопитающих обычно производятся с помощью метода "поимка - повторная поимка". С этой целью зверьков ловят живыми, метят и выпускают. Затем производится второй отлов. Численность популяции определяется отношением меченых и немеченых зверьков во втором отлове.
Если х обозначает неизвестную (искомую) численность популяции, А число особей, пойманных при первом отлове (все меченые), а В - число особей, пойманных при втором отлове (в котором а обозначает число меченых животных), то, следовательно:
х = АВ/а
Многим специалистам по млекопитающим эта формула кажется протертой до дыр, но она по-прежнему служит очень удобной исходной точкой для ряда сложных и опосредованных вычислений.
Всякая оценка предполагает определенные предпосылки. Такое определение числа особей в популяции опирается на то, что вероятность поимки одинакова для всех особей. Давно признано, что эффективность ловушек зависит от распределения и числа как самих ловушек, так и изучаемых животных; существует несколько интересных работ о том, как именно следует делать поправки на такого рода факторы (см., в частности, Хейнс, 1949, и Стикел, 1946).
На результатах, кроме того, может сказаться прежний опыт знакомства с ловушкой, особенно когда пребывание в ней было неприятным и надолго запоминающимся событием. И если повторный отлов провести до того, как воспоминания о первом отлове изгладятся, оценка численности популяции может получиться завышенной, поскольку a окажется слишком маленьким. Если же, наоборот, вкусный и изобильный корм так понравился животным, что пребывание в ловушке показалось им очень приятным, при повторном отлове они пойдут в нее охотно и тем самым занизят численность популяции.
Поимка мышей в ловушки типа лонгвортовских принципиально отличается от поимки их в захлопывающиеся мышеловки. В последнем случае мышь попадается либо потому, что она пробегает по мышеловке, поставленной на знакомой дорожке, либо потому, что начинает грызть приманку. Но в лонгвортовские ловушки они попадаются благодаря присущему им стремлению к исследованиям, благодаря любопытству. Спрашивать, почему мышь входит в такую ловушку, - то же самое, что спрашивать, почему курица перебегает шоссе. Люди, сталкиваясь с незнакомыми им предметами, ведут себя точно так же: открывают незнакомые гардеробы, берут в руки незнакомые вещицы, задают вопросы о незнакомых людях. Животному, для того чтобы выжить, надо знать среду своего обитания, а для мышей особенно важны всякие отверстия.
Фактор изменчивости в потребности исследовать, выражающийся в наклонности отдельных особей входить в ловушки, изучался очень мало. Бюро впервые изучало его на Rattus norvegicus, и для этого была изобретена методика, получившая название "предварительного приманивания". Предварительное приманивание проводилось с помощью приманки, положенной в открытые ловушки с неснятым предохранителем, - это позволяло наиболее пугливым зверькам преодолеть боязнь. Мыши же на складе сэра Джона встревожили меня потому, что среди них оказались такие особи, у которых боязнь со временем не проходила. Я собирался применить метод "поимка повторная поимка" для определения численности мышей на некоторых складах, и мне не понравилось, что находятся такие мыши, которые не желают принять в этом участие.
* * *
Новое жилище 44 мышей (24 самцов и 20 самок) представляло собой круглую выгородку шести метров в поперечнике, сделанную из листов дюралюминия, которые позже были использованы для сооружения квадратных выгородок, предназначавшихся для размножения. В этой выгородке имелось четырнадцать деревянных ящиков для гнезд, небольшие кормушки со смесью овса и пшеницы, расставленные по периметру, и поилка в центре. По полу было разбросано сено для гнезд, и вскоре мыши вполне там освоились: несколько самцов защищали свои участки, а остальные сгрудились вместе. Спустя несколько недель я начал серию ночных отловов с промежутком между ними в две недели.
Поскольку все эти мыши были пойманы с помощью лонгвортовских ловушек, можно было ожидать, что все они снова в них войдут. Если при каждом отлове они будут попадаться почти все, я ничего не узнаю об изменчивости в поведении по отношению к ловушкам. Для того чтобы показать статистически достоверные различия, мыши должны были иметь возможность рассортироваться по разным категориям. Методика отлова была следующей: в течение ночи ловушки проверялись каждые три часа и спущенные помечались цветными мелками. Идея заключалась в том, что мыши, тяготеющие к ловушкам, будут попадаться в них раньше мышей, опасающихся их.
Результаты семи отловов нельзя назвать эффектными, но они все же были интересными. В течение пяти лет эти цифры не привлекали внимания статистиков, но даже мне было достаточно взглянуть на карточки, чтобы увидеть, что у некоторых мышей значительно преобладала пометка "А", показывавшая, что они постоянно попадались в ловушку между 18 и 21 часами, а у других был избыток "В", "Г" или прочерков, что означало, что они попадались уже под утро или не попадались вовсе. Когда в 1958 году Джон Джефферс из Лесного управления проанализировал результаты этих и других отловов, он следующим образом подвел итоги эксперимента:
"Если учитывать колебания в количестве ловушек, то в поведении мышей по отношению к ловушкам на протяжении всей серии не происходило никакого изменения, и вероятность того, что отдельная мышь избежит поимки, оставалась поразительно постоянной... Если исходить из гипотезы, что вероятность поимки отдельной мыши оставалась на протяжении каждого отлова постоянной, то значительного отклонения от ожидаемого числа поимок не наблюдалось. Существенных различий в пропорции числа самцов и самок, пойманных в семи отловах, также не наблюдалось, и ничто не указывает на существование большей склонности ловиться у самцов или у самок. Однако между отдельными особями и того и другого пола наблюдались статистически достоверные различия в этой склонности: некоторые мыши попадались почти при каждом отлове, а меньшее число их попадало в ловушки только раз или два, причем мыши, тяготеющие к ловушкам, оказывались пойманными преимущественно при первом или втором осмотре, тогда как опасающиеся ловушек - при третьем или четвертом".
Меня очень удивило, что я ни разу не поймал всех мышей за один отлов, даже когда умудрялся размещать в выгородке до 100 ловушек. Казалось бы, у каждой мыши при каждом отлове была возможность попасть в ловушку, но у некоторых иногда просто не было желания лезть туда. То, что ловушками были обеспечены все мыши, доказывается еще и отсутствием статистически достоверного различия в поимках самцов и самок: ведь при обычных отловах, как правило, преобладают самцы, что объясняется их большей активностью, в результате которой они попадают в ловушки первыми.
Мне было ясно, что как следует заняться этим вопросом я смогу, только если в моем распоряжении будут мыши, абсолютно незнакомые с ловушками предпочтительно пойманные руками во время молотьбы или при разборке штабелей на зерновых складах. У меня имелось несколько мышей, рожденных в неволе, и я некоторое время наблюдал их реакции на ловушки. Рис. 16 (Fig_16.jpg) показывает, как мышь наталкивается на первую в своей жизни ловушку, исследует ее и оказывается пойманной. Эта серия фотографий была сделана в мышином доме при помощи импульсной лампы. На первой мышь показана в тот момент, когда она заметила ловушку, которую я поставил возле подносика с кормом. Она насторожена - ушки подняты, задние лапки полусогнуты, все тело напряжено для прыжка в сторону, если ловушка проявит враждебные намерения. На второй фотографии мышь подходит к ловушке, но все еще побаивается ее. Следующие две показывают, как она исследует ловушку. Затем она вошла в устье туннеля, но моя лампа не успела перезарядиться, и следующий снимок я сделал, когда мышь уже выходила оттуда. В конце концов она повернулась, снова вошла в ловушку и на этот раз забралась так далеко, что наступила на спусковой механизм. Между тем моментом, когда она впервые заметила ловушку, и моментом поимки прошло только три минуты.
А рис. 17 (Fig_17.gif) показывает путь, выбранный другой мышью в течение трехминутных исследований, которые она проводила возле своего гнезда. За это время она наткнулась на три только что поставленные ловушки, нерешительно потопталась в устье двух из них, но не вошла ни в одну.
Анализ значительного числа подобных наблюдений с учетом таких факторов, как возраст и пол каждой мыши, а также расстояние между гнездом и ловушкой, несомненно дал бы ценные результаты. Но на том этапе моей работы я не мог заняться изучением этого вопроса. По тем же причинам, по каким я не стал подробно анализировать боевое поведение, я предпочел не углубляться в проблемы поведения животных по отношению к ловушкам. Я почти ничего не знал о подобных работах и не имел желания узнавать о них больше, так как меня в основном интересовало поведение индивидов в той мере, в какой оно помогает понять то, что происходит в популяциях. Так легко потерять из виду лес, заплутавшись в подлеске! В науке не менее, чем в политике, важно отдавать себе отчет в том, что имеет первостепенную важность, а что - нет.
Затем, как-то утром, когда я ехал из Лондона, я заметил, что между двумя давно мне знакомыми скирдами у шоссе в нескольких милях от Севен-Майл-Боттом установлена молотилка. Я уже несколько раз заглядывал на эти скирды и знал, что в них живет немало мышей. Я договорился, что приеду перед началом молотьбы, и на следующее утро спозаранку окружил скирду оградой из металлических листов, чтобы не дать разбежаться мышам, когда будут уничтожены их жилища.
Вот так, неожиданно для себя, я стал обладателем трехсот мышей, которые, родившись и выросши вблизи Кембриджа, где специалисты по млекопитающим - редкость, наверняка не имели ни малейшего представления об оксфордских ловушках, что от них и требовалось.
* * *
Я завел две новые колонии с 28 самцами и 28 самками каждая. (Позже я обнаружил, что в одной из выгородок находится 29 самцов и 27 самок, из чего следует, что какую-то мышь я причислил не к тому полу.) Им было дано шесть недель на обживание выгородки, а затем начались ночные отловы через двухнедельные интервалы. В одной выгородке (№ 2) отлов производился как в предварительном эксперименте: в 18 часов в выгородке устанавливалось свыше ста ловушек и раз в три часа спущенные ловушки изымались и помечались. Это продолжалось до шести часов утра следующего дня. В другой выгородке (№ 3) я ставил только 24 ловушки, чтобы проверить, как недостаток ловушек повлияет на отлов. Эти ловушки осматривались только утром.
Таким образом, каждый обитатель выгородки № 2 получал возможность войти в ловушку и разоблачить себя в качестве склонной к поимке мыши как ранней, так и поздней категории. Раннее или позднее время поимки могло зависеть от индивидуальных особенностей или от общественного положения, но даже мышь, стоящая на нижних ступенях иерархической лестницы, могла при желании исследовать не одну ловушку. В выгородке № 3 попадались те, кто являлся раньше остальных. Отсюда не следовало, что при других обстоятельствах именно эти мыши опять полезли бы в ловушки первыми, однако результаты этого отлова требовались для сравнения с отловом в выгородке № 2, и они должны были более соответствовать "полевым" условиям.
Различия между результатами, полученными в обеих выгородках, были не очень большими. Разумеется, малое число ловушек в выгородке № 3 ограничивало число пойманных там мышей. Четыре отлова дали цифры 23, 24, 24 и 20. Однако в выгородке № 2 итоговые цифры составляли только 32, 27, 37 и 32.
Последующий анализ показал, что результаты предварительного эксперимента в основном подтверждались, но кое-что явилось полной неожиданностью. При избытке ловушек не было разделения на самцов любителей и нелюбителей ловушек; количество поимок индивидуальных самцов не показывало статистически достоверного отклонения от ожидаемого биномиального распределения. Кроме того, не наблюдалось никакой последовательности поведения в отношении ранних и поздних поимок; между числом поимок данного самца и осмотром, при котором каждая данная поимка была обнаружена, не наблюдалось никакой связи. Я был несколько разочарован, но зато получала подтверждение одна из моих любимых идей: результаты экспериментов в основном дают сведения о самих же экспериментах, а не о животных.
В обеих выгородках самки показали четкое разделение на любительниц и нелюбительниц ловушек. Даже при избытке ловушек число самок, пойманных 3 и 4 раза, и самок, попавшихся один раз или вовсе не попавшихся, оказалось больше, чем можно было бы объяснить случайностью. Кроме того, имелась четкая связь между числом поимок данной самки и осмотрами, при которых они обнаруживались: любительницы ловушек попадались обычно в начале ночи, нелюбительницы - в конце. При ограниченном числе ловушек распределение по этим двум категориям намечалось и среди самцов.
В первых двух отловах различия в суммарном соотношении самцов и самок не были статистически достоверными, но в последних двух это различие оказалось достоверным. Самок было поймано относительно очень мало - около трети всего количества мышей в выгородке № 2 и еще меньше в выгородке № 3. Абсолютное же количество самок, пойманных в № 3, сократилось до четырех. Другими словами, если бы мы производили отлов в популяции, численность которой нельзя было бы установить непосредственно, мы получили бы "свидетельство" того, что смертность среди самок резко возросла.
Данные по обеим выгородкам хорошо укладываются в гипотезу о том, что вначале и самцы и самки ведут себя по отношению к ловушкам одинаково, но что с приобретением опыта боязнь ловушек у самцов проходит, а у самое остается прежней или увеличивается.
Эти данные укладываются также и в другие гипотезы, например в следующую: "Реакция на ловушки у этих мышей не доказывает существенного различия, однако наблюдаются поверхностные различия, связанные с их "общественной организацией". При увеличении количества ловушек различия между самцами - любителями и нелюбителями ловушек исчезли. Если же такое различие между самками еще сохраняется, то только потому, что у части их возможность попасть в ловушку была заметно меньше".
Для дальнейшего плодотворного изучения этого вопроса мне следовало собрать больше сведений о самках, и особенно об их "общественном положении". Ведь если при выборочной проверке в магазинах на какой-нибудь улице вдруг окажется, что среди покупательниц - три четверти незамужних, то не стоит делать поспешного и ошибочного заключения, будто три четверти взрослых женщин, проживающих в этом городе, - незамужние. Нам нужно будет сделать поправку на социальные факторы, которые определяют пропорцию замужних и незамужних покупательниц в данных магазинах в такое-то и такое-то время суток. Я заподозрил, что разделение мышей-самок на любительниц и нелюбительниц ловушек могло отражать разделение на самок, живущих с самцом, и одиноких, поскольку первые более стеснены в своих передвижениях.
"Общественная организация" выгородки № 2 была установлена, и я сохранил схемы точного расположения ловушек (индивидуально помеченных), так что данных для проверки этой гипотезы как будто было достаточно.
* * *
Данных этих оказалось совершенно недостаточно. Только семь из 29 самцов в выгородке № 2 сумели отстоять для себя участок, причем у шестерых из них было по одной подруге и только у седьмого - две. Из этих восьми самок три были пойманы три раза, четыре - по одному разу, а одна - ни разу.
Хотя разметка мест поимки мало что дает для этой цели, она интересна в двух отношениях: во-первых, хозяева участков попадали в ловушки и на своих участках и вне их, а во-вторых, подчиненные особи, не имевшие своих участков, показали тенденцию попадать в ловушки за пределами участков. То, как это происходило, можно видеть на рис. 18 (Fig_18.gif). Но прежде чем выводить заключения из подобного материала, необходимо проделать еще значительную работу. Тем не менее и из этого видно, какой увлекательной задачей может стать даже такое простое на первый взгляд дело, как поимка мышей.
В разгар поистине дьявольской работы, состоявшей из проверки местонахождения каждой ловушки и времени ее изъятия, а также уточнения, сколько еще ловушек оставалось в готовности для самок, чье местообитание было известно, я вдруг сообразил, что к разрешению простой проблемы пошел чрезмерно усложненным путем. Раз необходимо было проверить попадаемость самок в ловушки в связи с их "общественным статусом", то проще всего было произвести эту операцию в условиях, когда "общественной структуры" вообще не существует. Я знал, что участки в этой выгородке образовались благодаря действиям самцов и что самки не принимали в их охране буквально никакого участия. Безусловно, беременные и кормящие самки обнаруживали территориальное поведение, но в выгородке, населенной одними самками, можно ожидать полного отсутствия агрессивности. Таким образом, проверить реакцию на ловушки у самок при отсутствии "общественной организации" можно было, просто поставив ловушки в выгородке с одними самками.
Мы завели еще одну колонию (выгородка № 4) с обычным оборудованием и впустили в нее еще 56 самок из мышей, пойманных вручную у скирды. Они получили шесть недель на освоение, а затем я поставил ловушки. До этого я иногда проводил наблюдения за выгородкой, чтобы определить их "общественные отношения". Некоторые самки показали слабо агрессивное поведение - они безуспешно пытались не допускать остальных в определенные ящички, но несколько недель спустя все мыши в этой выгородке жили двумя группами неопределенного состава. Возможно, будь ящичек больше, они вообще поселились бы все вместе. Передвижение отдельных особей ничем не ограничивалось, и, по-видимому, они все пользовались всей выгородкой.
Ловушки ставились четыре раза через двухнедельные интервалы, по шестьдесят ловушек в ночь. Одна самка умерла до начала работы с ловушками, а еще одна - в промежутке между первым и вторым отловами.
Результаты можно изложить очень коротко: заметного разделения на любительниц и нелюбительниц ловушек не было, а на число мышей, пойманных при последующих отловах (после первого), предыдущее знакомство отдельных особей с ловушками никакого влияния не оказало.
Такие статистические данные кое-что говорят нам о природе колебаний, но последнее слово за ними никогда не останется. Тот факт, что данная группа животных, как популяция, показала ожидаемое биномиальное распределение, еще не объясняет, почему одна мышь не была поймана ни разу за всю серию опытов, а четыре попались только по разу, несмотря на постоянное присутствие избыточных ловушек.
Этот эксперимент с полной ясностью показал, что наблюдавшееся прежде различие объяснялось "общественными факторами", а не наличием особей с врожденной боязнью ловушек (или нелюбопытных). Но требовалось еще исключить возможность различия между животными, использованными в экспериментах, поскольку в этой выгородке жили не те самки, которые принимали участие в первом эксперименте. Оставалось показать, что в присутствии самцов и эти самки по попадаемости в ловушки разделятся на две категории.