После того как мы несколько раз устанавливали личность наблюдаемых особей, мы испытывали большое искушение опознавать их не по внешности, а по поведению. Но это опасный метод, так как иерархическая ситуация могла измениться за одну ночь, особенно если бы доминирующая мышь физически ослабела. Одна-две мыши, доминировавшие над маленькими группами, утратили свой статус после того, как получили повреждения в драке с подчиненной мышью. Поврежденные хвосты укорачивались, а у некоторых животных развились на лапках артритные опухоли, и им пришлось спуститься с верхней ступени общественной лестницы.
Хотя эта форма артрита вовсе не обязательно была следствием холода, однако надо сказать, что в мышином доме в течение всего февраля стоял лютый холод и мыши страдали от него не меньше нас. Мы сидели на площадке, окутанные паром собственного дыхания. Под комбинезонами на нас было по два свитера и на ногах по две пары носков. Мыши выходили из положения, укладываясь спать кучками, независимо от общественного положения. В результате возникла парадоксальная ситуация: доминирующая мышь спала с мышами, на которых она нападала каждый раз, когда встречала их вне гнезда. Билла, который все еще оставался деспотом, мы обнаружили спящим вповалку с Гарри и Ивором, но, как только они вылезли из гнезда, он немедленно набросился на них.
Ящички были для подчиненных мышей убежищем от преследований, но не слишком надежным, если нападал Билл. Вот, например, одна из моих записей: "Билл попытался войти в ящичек № 5, но был отогнан. Пошел к ящичку № 2. Раздался писк, и он отошел. В № 2 вошла другая мышь. Билл тоже попытался войти, но его отогнали. Он попытался еще раз, ворвался внутрь и выгнал обоих обитателей".
Мы продолжали этот эксперимент до середины марта, а потом пришли к выводу, что больше ничего нового на этом уровне информации он нам дать не может. Яростные драки между мышами-самцами, которые сначала так нас удивляли, совершенно очевидно составляли нормальную и важную часть их жизни. Было ясно, что мышь, знающая помещение, хотя бы даже это знакомство ограничивалось несколькими часами, получала значительное преимущество над только что подсаженной к ней мышью. Это первоначальное преимущество после нескольких встреч закреплялось психологически и, как правило, сохранялось и дальше. Таким образом, поговорка "Ничто не приносит такого успеха, как успех" применима не только к людям, но и к мышам.
В этих чисто мужских группировках, когда мыши подсаживались постепенно и по одной, общественный статус индивида определялся, грубо говоря, этапом, на котором его выпускали в помещение. Но одна-две крупные мыши брали верх над более мелкими особями, которые вначале доминировали над ними. Мы решили, что стоило бы узнать, как будут вести себя два самца, выпущенные в помещение по отдельности, но одновременно. Из комнаты было убрано все, что в ней находилось, пол снова выскребли, вымыли с мылом и продезинфицировали. Затем мы восстановили все так, как было прежде, и одновременно выпустили двух самцов из разных клеток. Представлены друг другу они не были.
Когда мы забирали мышей из маленькой империи Билла, их поведение по отношению к нам точно соответствовало их общественному положению. Затравленных индивидов, вроде Гарри, можно было спокойно брать в руки, и они даже не пытались кусаться. Однако Билл пришел в неистовую ярость, непрерывно старался укусить меня и стучал хвостом, когда его держали. Он даже встал на задние лапки и вступил в драку с моим большим пальцем, который я сунул в бак, куда его временно заключили10. Вот так тираны бросают вызов самим богам.
* * *
Две новые мыши немедленно предприняли подробное исследование комнаты, и встреча их была неизбежной. Когда она произошла, обе они быстро, беззвучно повернулись и разбежались в разные стороны. Это повторялось раз за разом. Но через полчаса наметилась перемена. При очередной встрече одна "замерла" и сохраняла полную неподвижность, другая же, как и прежде, убежала и продолжала исследования. Когда эта ситуация повторилась несколько раз, мышь, остававшаяся на месте, начала агрессивно кидаться на вторую и понуждать ее к бегству. Всего через три часа после того, как эти две мыши впервые встретились в незнакомой обстановке, первая мышь уже гоняла вторую по всей комнате. Меня поразила та быстрота, с какой было установлено доминирование одной над другой.
Однако поведение следующей одновременно впущенной пары показало, что делать окончательные выводы еще рано, так как эти мыши оказались равными друг другу по величине и весу. После первых нескольких отступлений обе разом решили удержать позицию. Они начали замирать и драться - и дрались они две недели. Были драки на задних лапках, боксирование, борьба, погони и контрпогони. Возможно, в часы нашего отсутствия выпадали и периоды мира, но я сильно в этом сомневаюсь. Одна мышь сделала себе гнездо в ящичке № 3, а другая - в № 10. Внутри ящичков обе были в полной безопасности, и каждая старалась избегать гнезда другой. Но в периоды активности они разгуливали по всей комнате, яростно дрались при каждой встрече, и бой кончался, только когда обе совсем обессиливали. Затем внезапно одна потерпела поражение и полностью подчинилась другой - их новые взаимоотношения точно соответствовали взаимоотношениям между Биллом и Чарли.
Как-то вечером, когда я вел наблюдения один, я стал свидетелем того, как взаимоотношения между двумя самцами начали складываться по привычной схеме, но потом неожиданно все получилось совсем наоборот. Я впустил в комнату двух самцов тем же способом, что и раньше, и увидел, как один из них замер, а потом начал агрессивные наскоки на другого, но тот каждый раз уходил и продолжал исследования. Однако в манере его ухода чувствовалось тонкое отличие. Создавалось впечатление, что этот самец рассматривает атаки своего конкурента как докучливую помеху, а не как повод для тревоги. Агрессивная мышь была настолько поглощена присутствием второй мыши, что она только и делала, что бегала за ней, а исследования почти прекратила.
Через два часа исследователь кончил знакомиться с помещением. И тут его поведение резко изменилось. Он перестал убегать и начал драться. Вскоре он доказал свое превосходство в силе - а может быть, в решимости, - и бывший преследователь превратился в преследуемого. Его положение оказалось крайне невыгодным, так как он плохо знал помещение, и на моих глазах он превратился в забитую подчиненную мышь.
После захватывающих драк самцов поведение самок казалось очень пресным. Самки тоже проявляли сильнейшую склонность к исследованиям, но по отношению друг к другу вели себя далеко не так агрессивно. Когда самка, уже освоившаяся в комнате, встречала подсаженную к ней другую самку, она принималась гоняться за ней, но без особой настойчивости, и вскоре между ними устанавливались самые мирные отношения. Некоторые самки вообще не выказывали никаких агрессивных тенденций. У нас нет данных, которые позволили бы установить, объяснялось ли это их темпераментом, биографией или тем, что поблизости не было самца.
На этом этапе оставалось провести еще один эксперимент: "он" встречает "ее". Результаты оказались точно такими, как мы и предполагали. Видимо, даже у мышей прирожденная агрессивность самца нейтрализуется чарами представительницы слабого пола. Если самка впускалась после самца, она убегала от лобовой атаки. Если же ее догоняли и кусали, она не отбивалась, а приникала к полу и взвизгивала в знак покорности. Помимо вероятного ингибиторного воздействия, такое поведение давало возможность самцу обнюхать свою жертву, а после этого его агрессивность мгновенно улетучивалась. Его манера держаться тут же разительно менялась, и он становился назойливым: ходил за ней по пятам, мешая исследовать комнату, приставал к ней.
Если, наоборот, самца пускали к самке, она вскоре все равно подчинялась ему. Пока он производил исследование помещения, они иногда избегали друг друга, но во всех случаях на следующее утро они спали в одном гнезде.
* * *
Мы знакомились с поведением мышей для того, чтобы установить, как именно расселяются мыши внутри гигантских штабелей мешков с зерном и мукой. Но тот факт, что в их повседневной жизни, когда о добывании пищи можно было не заботиться, столь значительное место занимали драки, сильно сбило нас с толку. Как бы далеки от естественных ни были созданные нами условия, эта драчливость в любых условиях наверняка как-то влияла на расселение. Мы не были этологами11 по образованию, но и мы обнаруживали стереотипные компоненты в этом агрессивном поведении. Наблюдалось лишь ограниченное число действий, и одни из них обязательно предшествовали другим. Позже другие исследователи произвели количественные наблюдения и статистический анализ последовательности этих действий, но в то время нам было нечем руководствоваться. Я составил следующую диаграмму последовательности событий с того момента, когда самец-резидент замечает подсаженного к нему другого самца.
Стремительное нападение происходит без какого-либо предупреждения или предварительных действий. Вызывается оно, по-видимому, видом и запахом, хотя нам не известно, что играет здесь более важную роль. Чужак вовсе не обязательно ведет себя вызывающе - сигналом к атаке служит само его присутствие.
Это первое нападение всегда без исключения увенчивается успехом. Чужак убегает, а резидент гонится за ним, пытаясь укусить его за основание хвоста или за хвост. Если вокруг много укрытий, то есть если ровную поверхность пересекает много препятствий, создающих много разных ходов, контакт скоро теряется. Мыши очень близоруки, а их способность находить след по запаху бесполезна на быстром бегу. При стремительной погоне преследователь рано или поздно обязательно свернет не туда, возможно потому, что он невольно следует своему привычному пути.
Когда первый контакт потерян, резидент начинает искать чужака. Делает он это сознательно и целеустремленно, иногда тщательно обследуя по очереди все ящички-гнезда. Он находит свою жертву по запаху, по звуку или в результате систематических поисков. Таким образом, небольшой цикл, показанный на рис. 6 (Fig_6.gif), может повторяться снова и снова.
Однако, если укрытий мало, как было в наших первых экспериментах, одна погоня может длиться целую минуту. Нам это представляется недолгим временем, но мыши за этот срок покрывают относительно большие расстояния и бегущей впереди минута, вероятно, кажется очень долгой. Когда нападения повторяются, а убежать чужаку не удается, он в конце концов поворачивается и старается отогнать своего преследователя.
Для этого он поднимается на задние лапки в оборонительной позе и наносит удары передними лапками и зубами. Одновременно он может испускать громкий писк. Нападающая мышь иногда сразу же устремляется в атаку, и, прежде чем погоня возобновится, они некоторое время меряются силами. Но часто эта поза останавливает нападающего, и он застывает сантиметрах в двадцати от чужака или же отступает на это расстояние после короткой схватки на задних лапках. Отступив, он смотрит на вздыбившегося чужака, и его хвост яростно подергивается. Если он находится возле ящичка, его хвост стучит о стенку.
Такое подергивание хвоста наблюдается, только когда мышь находится во власти противоречивых эмоций. Впервые это движение мы заметили, когда подсаженная мышь укрылась в клетке. Незнакомая клетка остановила нападающего, хотя ему явно хотелось залезть внутрь, и вот тут он начал дергать хвостом. Я наблюдал это подергивание и в других условиях. Его легко вызвать, если слегка прижать "дикую" мышь ладонью так, чтобы хвост оставался снаружи, и не давать ей двигаться. Мыши начинали подергивать хвостами и тогда, когда они не дрались, но были голодны, а мое присутствие мешало им подойти к кормушке. Они постепенно подбирались к ней, но я чуть-чуть шевелился, и они отступали. После того, как это произошло несколько раз, они уселись полукругом напротив меня, поглядывали в мою сторону и дергали хвостами - у мышей это движение, по-видимому, заменяет ругань и битье тарелок.
Подергав хвостом, нападающая мышь обычно делает несколько быстрых шажков в одну сторону, потом в другую - при этом она вся подбирается и шерсть у нее встает дыбом. Она расхаживает таким образом по дуге, не сводя глаз со стоящей на задних лапках жертвы, и с крайней точки дуги иногда бросается в нападение сбоку или со спины. Чем бы ни вызывалось это движение, его следует расценивать как боевой маневр. Мы с Фредом назвали его "кошачьей пляской", но потом узнали, что у лабораторных мышей его называют "притоптыванием".
Иногда после притоптывания нападающая мышь словно утрачивает интерес к драке, отходит к кормушке и равнодушно ест, после чего снова отправляется на поиски чужака. Исследования, более подробные, чем наши, возможно, покажут, что притоптывание и кормежка представляют собой "смещение активности". О "смещении активности" этологи писали очень много, но здесь не к чему подробно освещать этот вопрос. Короче говоря, это активность, возникающая в ситуациях, когда животное находится под сильным воздействием противоречивых побуждений. Будучи не в состоянии сделать то, что ему хотелось бы, животное "спускает пары", прибегая к видоизмененной форме какой-либо другой активности. Эта деятельность, производящаяся вне необходимых условий, не приносит полезных результатов, но дает выход не нашедшей применения энергии. Нынче стало весьма популярным и плодотворным занятием распознавать подобного рода активность и доказывать, что она именно то, чем кажется.
Доктор Дэвид Лэк, создавая свой классический труд "Стрижи в башне", как-то наблюдал за птицей через стеклянную стенку ее ящика в башне музея Питт-Риверс. Птица начала передвигать клювом прутики.
"Смещение активности!" - воскликнул студент, который вел наблюдение с доктором Лэком.
"Хотите верьте, хотите нет, - мягко сказал тот, - но она просто вьет гнездо".
* * *
В литературе, посвященной мышам, не нашлось ничего об "общественной" организации диких мышей, кроме статьи Эйбл-Эйбесфельдта, работающего под руководством Конрада Лоренца. Он вел наблюдение за мышами, жившими в сарае, причем животные, по-видимому, не метились. Статья давала именно ту картину "общественной" жизни мышей, которая наиболее соответствовала нашим представлениям об их жизни. Мыши, по утверждению автора, занимали индивидуальные участки, но каждый такой участок принадлежал не одному самцу или супружеской паре, а находился во владении такой пары, ее детей и детей ее детей, то есть сложной группы, названной "Grossfamilie". В переводе это наиболее точно можно, пожалуй, передать словом "сверхсемья".
Такое объяснение казалось логичным, поскольку агрессивность самца обычно связана с защитой участка. Если обладание семейным запахом обеспечивало выросшему потомству спокойное пребывание в границах данного участка, то численность мышей вполне могла достигнуть уровня, соответствующего сильному заражению штабелей. К несчастью, в статье не приводилось никаких фактов, которые подтверждали бы эти выводы и делали бы их не просто интуитивными. Я нашел ряд статей с описанием драк лабораторных мышей. В них было много конкретных фактов, но выводы понравились мне куда меньше.
Первое систематическое наблюдение за драками лабораторных мышей провел, по-видимому, Урих (1938), изучавший небольшие группы белых мышей, помеченных разными красками. Мыши находились в клетках, расположенных по дуге перед наблюдателем, который таким образом мог одновременно следить за тем, что происходило в большинстве клеток. Урих отмечал, какая мышь нападала на какую, и подводил итоги победам и поражениям каждой из них. Поражение "определяется тем, что одна мышь пищит и убегает от противника или по крайней мере не сопротивляется". Ситуация, когда одна мышь постоянно нападала на другую, которая столь же постоянно терпела поражение, определялась как отношение доминирования - подчинения (термин этот был заимствован из труда о внутригрупповом отношении у разных птиц).
Урих выявил семь основных типов доминирования - подчинения, от деспотического доминирования одного самца над всеми другими (наиболее распространенный) до практического отсутствия драк; между этими двумя крайностями располагались другие варианты иерархической организации. Урих попробовал пересаживать самцов из одной клетки в другую и обнаружил, что это влияет на их боевые качества. Он писал:
"Независимо от того, занимал ли подсаженный самец в своей прежней группе доминирующее или подчиненное положение или долго находился в полной изоляции, он в подавляющем большинстве случаев терпел поражения от одного или нескольких резидентов и даже не пытался оказывать сопротивление... Подобная же картина наблюдалась, когда двое незнакомых самцов временно сажались на площадку, новую для них обоих. Обычно результаты заметно отличались от того, что происходило, когда их помещали в клетку, служившую домом одному из них.
О том, что клетка-дом оказывает заметное влияние на отношения противников, свидетельствует следующий факт: когда противников поочередно пересаживали вместе из клетки одного в клетку другого, соответственно менялся и исход столкновений - каждый самец в своей клетке почти всегда сохранял доминирующее положение... в подавляющем большинстве случаев мышь, помещенная вместе с чужой мышью или мышами, побеждала на своей территории и оказывалась побежденной в клетке своего противника".
"Общественное устройство", возникавшее в группе незнакомых самцов, зависело не только от их врожденных боевых качеств, но и от того, побеждали ли они перед этим или терпели поражение - фактор, который можно назвать "боевой уверенностью". Именно этот побочный результат основных исследований Уриха (1940) вызвал ряд дальнейших исследований.
Наиболее интересным из них была работа Гинзбурга и Олли (1942) о воздействии успеха или неудачи в драке на боевые качества мыши. Их исследования, кроме того, опирались на работу Скотта (1942), показавшего, что различные чистые линии лабораторных мышей проявляли в определенных условиях разную степень боевых качеств. Гинзбург и Олли содержали своих подопытных мышей в отдельности и тренировали, точно гладиаторов, проводя "круговые" серии парных схваток. Чтобы исключить воздействие клетки-дома (открытую Урихом тенденцию одерживать победы на своей территории), они сводили противников в маленькой "нейтральной клетке".
Авторы обнаружили, что несколько поражений подряд предрасполагали мышь к поражению, тогда как победы увеличивали уверенность в себе, а значит, и шансы на успех. Легче оказалось предрасположить мышь к поражениям, чем к победам. Из трех подопытных линий - черных, агути и альбиносов - черная линия в среднем давала больше хороших бойцов, чем остальные две, а агути были лучшими бойцами, чем альбиносы. Вначале казалось, что эта работа не имеет отношения к нашей, однако некоторые замечания авторов приобретали особое значение в свете наших наблюдений. Они наводили на мысль, что эти лабораторные мыши могли бы вести себя совсем как наши дикие, если бы их встречи устраивались в мышином доме, а не в маленькой пустой клетке.
Например, авторы указывали, что черные мыши, хотя и были лучшими бойцами, легко давались в руки и редко кусали пальцы. Альбиносы же, наиболее плохие бойцы, кусались очень часто12. К этому прибавлялось следующее замечание: "Альбиносы имели обыкновение останавливаться и исследовать бойцовую клетку даже в присутствии другой мыши. В известной степени такое поведение было присуще и агути, черные же, наоборот, обычно нападали немедленно".
Это сразу заставляет вспомнить различное поведение у отдельных особей в мышином доме - то, как у некоторых потребность исследовать помещение была так велика, что в драке они первоначально оказывались в невыгодном положении. Совершенно ясно, что решение вопроса о том, является ли данная мышь хорошим бойцом или нет, зависело как от условий, так и от критериев, применявшихся наблюдателями. Гинзбург и Олли изучали не только боевую способность мышей, но и стремление к исследованиям, поскольку, с точки зрения мышей, такой вещи, как "нейтральная" клетка, вообще существовать не может. Эти авторы сочли первое вставание на задние лапки признаком подчинения и записывали такой мыши поражение. Возможно, если бы черным мышам, агути и альбиносам было позволено самим разобраться между собой не в клетке, а в большом помещении, победителями вышли бы альбиносы.
Клетка-дом и воздействие определенных условий, наблюдавшееся и в опытах с лабораторными мышами и в наших собственных, заставляют вспомнить территориальное поведение некоторых птиц. Это воздействие должно было бы привести к распределению мышей-самцов по индивидуальным участкам. Почему этого не происходило? Но прежде требовалось показать, что мыши вообще последовательно защищают свои владения от вторжения чужаков. Результаты наблюдений скорее доказывали, что мыши организуются в группы со сложными взаимоотношениями доминирования - подчинения, как некоторые стайные птицы.
Статей о драках лабораторных мышей имелось немало, но эти исследования проводились психологами, чей предопределенный подход к материалу обусловливал его истолкование в плоскости, совершенно чуждой зоологу. Если драка происходила в отсутствие "объекта-цели", например пищи, она объявлялась "спонтанной, или неконкурентной", дракой. Она исследовалась в связи с "фрустрацией"13 и - тоже фрейдовским - "врожденным стремлением к разрушению"! Опыты по большей части ставились и излагались очень хорошо, но, поскольку авторов интересовали абстракции, а не мыши, нам от них помощи не было никакой.
Читая описания подобных исследований, я всегда испытываю неловкое чувство. Мне представляется дикарь, который исследует будильник путешественника: после того как он разберет будильник на части, чтобы узнать, почему он тикает, никакие размышления над пружинками и колесиками уже не помогут ему понять, для чего служила эта вещь. Культурные традиции исследователя оказывают неизбежное воздействие на его наблюдения, даже когда он прошел научную подготовку.
* * *
Я поместил лабораторных мышей в мышиный дом и наблюдал за их поведением в таких же условиях, в каких находились дикие мыши. Сначала они были менее активными - они действительно занимались предварительным обнюхиванием и взаимным обследованием, и действительно казалось, что они не склонны драться. Однако вскоре в них проснулся "ветхий Адам", и они поголовно начали вести себя как настоящие мыши. Их агрессивность росла очень быстро - драки и преследования незамедлительно создали и среди них "общественный порядок", характерный для диких мышей. Вскоре уже появился деспот и принялся разгуливать по комнате, задавая трепку каждой мыши, которая попадалась ему на пути.
Я потратил некоторое время, наблюдая драки лабораторных мышей в маленьких клетках, так как хотел поближе рассмотреть боевые позы и положения, замеченные Ури-хом, а также Гинзбургом и Олли. То, что я видел, вполне соответствовало их сообщениям. Но поскольку я начал с наблюдений за мышами в менее стесненных условиях, меня, разумеется, в первую очередь интересовали последствия содержания в тесноте. Я не понимал, каким образом даже самый тщательный анализ всех подробностей драки в таких условиях может помочь открыть ее назначение.
Следующий случай ясно показал, насколько мало изменились боевые способности лабораторных мышей под воздействием "одомашнивания", захватившего многие поколения. У меня жила небольшая группа "одомашненных" самцов, и, пока я отсутствовал, к ним снаружи пробрался дикий самец. Он перелез через загородку у двери и очутился среди группы мышей крупнее, чем он, и непривычной расцветки. Уже одно их превосходство в весе должно было лишить его всех преимуществ, которые могла дать ему жизнь на воле, и, когда я обнаружил его, он находился на самой нижней ступени иерархической лестницы. Было очень странно видеть, как дикую мышь гоняет по всей комнате доморощенная.
Гораздо больший интерес для меня представлял небольшой опыт, который я поставил в выгородке14, сооруженной из металлических листов на бетонном полу. Этот опыт, казалось, свидетельствовал в пользу моих априорных выводов о роли драк. Выгородка делилась пополам поперечным листом, который можно было вынуть, и в этом листе была сделана подъемная дверца размером в квадратный дюйм. В каждое отделение была помещена одна лабораторная мышь. Когда они пробыли в своих отделениях несколько недель, я открыл дверцу.
Эта дверца уже давно интересовала обоих самцов, так как она создавала неровность в стене их отделений, и теперь они быстро обнаружили, что она открыта. Самец Б (справа) всунул мордочку и плечи в дыру, и на него тут же накинулся самец А, который погнался за ним через дыру в его собственное отделение. Затем произошла драка на задних лапках, и А убежал на свою половину. Некоторое время спустя Б пролез в дверцу и начал исследовать отделение А. Как только А его заметил, он сразу же бросился на него, последовала драка на задних лапках, и Б отступил на свою половину.
После этого началась забавная схватка у самой дверцы: оба они распластались перед ней, и каждый по очереди всовывал в отверстие нос, а другой этот нос кусал, и нос поспешно отдергивался. За несколько минут я получил ясное представление о территориальном поведении лабораторных мышей. Но когда я вынул перегородку, самец Б быстро установил свое господство над всей выгородкой. Самец А был способен защищать свою территорию, пока у нее была почти неприступная материальная граница, но после удаления этой границы он уже ничего не мог сделать.
Хотя эта форма артрита вовсе не обязательно была следствием холода, однако надо сказать, что в мышином доме в течение всего февраля стоял лютый холод и мыши страдали от него не меньше нас. Мы сидели на площадке, окутанные паром собственного дыхания. Под комбинезонами на нас было по два свитера и на ногах по две пары носков. Мыши выходили из положения, укладываясь спать кучками, независимо от общественного положения. В результате возникла парадоксальная ситуация: доминирующая мышь спала с мышами, на которых она нападала каждый раз, когда встречала их вне гнезда. Билла, который все еще оставался деспотом, мы обнаружили спящим вповалку с Гарри и Ивором, но, как только они вылезли из гнезда, он немедленно набросился на них.
Ящички были для подчиненных мышей убежищем от преследований, но не слишком надежным, если нападал Билл. Вот, например, одна из моих записей: "Билл попытался войти в ящичек № 5, но был отогнан. Пошел к ящичку № 2. Раздался писк, и он отошел. В № 2 вошла другая мышь. Билл тоже попытался войти, но его отогнали. Он попытался еще раз, ворвался внутрь и выгнал обоих обитателей".
Мы продолжали этот эксперимент до середины марта, а потом пришли к выводу, что больше ничего нового на этом уровне информации он нам дать не может. Яростные драки между мышами-самцами, которые сначала так нас удивляли, совершенно очевидно составляли нормальную и важную часть их жизни. Было ясно, что мышь, знающая помещение, хотя бы даже это знакомство ограничивалось несколькими часами, получала значительное преимущество над только что подсаженной к ней мышью. Это первоначальное преимущество после нескольких встреч закреплялось психологически и, как правило, сохранялось и дальше. Таким образом, поговорка "Ничто не приносит такого успеха, как успех" применима не только к людям, но и к мышам.
В этих чисто мужских группировках, когда мыши подсаживались постепенно и по одной, общественный статус индивида определялся, грубо говоря, этапом, на котором его выпускали в помещение. Но одна-две крупные мыши брали верх над более мелкими особями, которые вначале доминировали над ними. Мы решили, что стоило бы узнать, как будут вести себя два самца, выпущенные в помещение по отдельности, но одновременно. Из комнаты было убрано все, что в ней находилось, пол снова выскребли, вымыли с мылом и продезинфицировали. Затем мы восстановили все так, как было прежде, и одновременно выпустили двух самцов из разных клеток. Представлены друг другу они не были.
Когда мы забирали мышей из маленькой империи Билла, их поведение по отношению к нам точно соответствовало их общественному положению. Затравленных индивидов, вроде Гарри, можно было спокойно брать в руки, и они даже не пытались кусаться. Однако Билл пришел в неистовую ярость, непрерывно старался укусить меня и стучал хвостом, когда его держали. Он даже встал на задние лапки и вступил в драку с моим большим пальцем, который я сунул в бак, куда его временно заключили10. Вот так тираны бросают вызов самим богам.
* * *
Две новые мыши немедленно предприняли подробное исследование комнаты, и встреча их была неизбежной. Когда она произошла, обе они быстро, беззвучно повернулись и разбежались в разные стороны. Это повторялось раз за разом. Но через полчаса наметилась перемена. При очередной встрече одна "замерла" и сохраняла полную неподвижность, другая же, как и прежде, убежала и продолжала исследования. Когда эта ситуация повторилась несколько раз, мышь, остававшаяся на месте, начала агрессивно кидаться на вторую и понуждать ее к бегству. Всего через три часа после того, как эти две мыши впервые встретились в незнакомой обстановке, первая мышь уже гоняла вторую по всей комнате. Меня поразила та быстрота, с какой было установлено доминирование одной над другой.
Однако поведение следующей одновременно впущенной пары показало, что делать окончательные выводы еще рано, так как эти мыши оказались равными друг другу по величине и весу. После первых нескольких отступлений обе разом решили удержать позицию. Они начали замирать и драться - и дрались они две недели. Были драки на задних лапках, боксирование, борьба, погони и контрпогони. Возможно, в часы нашего отсутствия выпадали и периоды мира, но я сильно в этом сомневаюсь. Одна мышь сделала себе гнездо в ящичке № 3, а другая - в № 10. Внутри ящичков обе были в полной безопасности, и каждая старалась избегать гнезда другой. Но в периоды активности они разгуливали по всей комнате, яростно дрались при каждой встрече, и бой кончался, только когда обе совсем обессиливали. Затем внезапно одна потерпела поражение и полностью подчинилась другой - их новые взаимоотношения точно соответствовали взаимоотношениям между Биллом и Чарли.
Как-то вечером, когда я вел наблюдения один, я стал свидетелем того, как взаимоотношения между двумя самцами начали складываться по привычной схеме, но потом неожиданно все получилось совсем наоборот. Я впустил в комнату двух самцов тем же способом, что и раньше, и увидел, как один из них замер, а потом начал агрессивные наскоки на другого, но тот каждый раз уходил и продолжал исследования. Однако в манере его ухода чувствовалось тонкое отличие. Создавалось впечатление, что этот самец рассматривает атаки своего конкурента как докучливую помеху, а не как повод для тревоги. Агрессивная мышь была настолько поглощена присутствием второй мыши, что она только и делала, что бегала за ней, а исследования почти прекратила.
Через два часа исследователь кончил знакомиться с помещением. И тут его поведение резко изменилось. Он перестал убегать и начал драться. Вскоре он доказал свое превосходство в силе - а может быть, в решимости, - и бывший преследователь превратился в преследуемого. Его положение оказалось крайне невыгодным, так как он плохо знал помещение, и на моих глазах он превратился в забитую подчиненную мышь.
После захватывающих драк самцов поведение самок казалось очень пресным. Самки тоже проявляли сильнейшую склонность к исследованиям, но по отношению друг к другу вели себя далеко не так агрессивно. Когда самка, уже освоившаяся в комнате, встречала подсаженную к ней другую самку, она принималась гоняться за ней, но без особой настойчивости, и вскоре между ними устанавливались самые мирные отношения. Некоторые самки вообще не выказывали никаких агрессивных тенденций. У нас нет данных, которые позволили бы установить, объяснялось ли это их темпераментом, биографией или тем, что поблизости не было самца.
На этом этапе оставалось провести еще один эксперимент: "он" встречает "ее". Результаты оказались точно такими, как мы и предполагали. Видимо, даже у мышей прирожденная агрессивность самца нейтрализуется чарами представительницы слабого пола. Если самка впускалась после самца, она убегала от лобовой атаки. Если же ее догоняли и кусали, она не отбивалась, а приникала к полу и взвизгивала в знак покорности. Помимо вероятного ингибиторного воздействия, такое поведение давало возможность самцу обнюхать свою жертву, а после этого его агрессивность мгновенно улетучивалась. Его манера держаться тут же разительно менялась, и он становился назойливым: ходил за ней по пятам, мешая исследовать комнату, приставал к ней.
Если, наоборот, самца пускали к самке, она вскоре все равно подчинялась ему. Пока он производил исследование помещения, они иногда избегали друг друга, но во всех случаях на следующее утро они спали в одном гнезде.
* * *
Мы знакомились с поведением мышей для того, чтобы установить, как именно расселяются мыши внутри гигантских штабелей мешков с зерном и мукой. Но тот факт, что в их повседневной жизни, когда о добывании пищи можно было не заботиться, столь значительное место занимали драки, сильно сбило нас с толку. Как бы далеки от естественных ни были созданные нами условия, эта драчливость в любых условиях наверняка как-то влияла на расселение. Мы не были этологами11 по образованию, но и мы обнаруживали стереотипные компоненты в этом агрессивном поведении. Наблюдалось лишь ограниченное число действий, и одни из них обязательно предшествовали другим. Позже другие исследователи произвели количественные наблюдения и статистический анализ последовательности этих действий, но в то время нам было нечем руководствоваться. Я составил следующую диаграмму последовательности событий с того момента, когда самец-резидент замечает подсаженного к нему другого самца.
Стремительное нападение происходит без какого-либо предупреждения или предварительных действий. Вызывается оно, по-видимому, видом и запахом, хотя нам не известно, что играет здесь более важную роль. Чужак вовсе не обязательно ведет себя вызывающе - сигналом к атаке служит само его присутствие.
Это первое нападение всегда без исключения увенчивается успехом. Чужак убегает, а резидент гонится за ним, пытаясь укусить его за основание хвоста или за хвост. Если вокруг много укрытий, то есть если ровную поверхность пересекает много препятствий, создающих много разных ходов, контакт скоро теряется. Мыши очень близоруки, а их способность находить след по запаху бесполезна на быстром бегу. При стремительной погоне преследователь рано или поздно обязательно свернет не туда, возможно потому, что он невольно следует своему привычному пути.
Когда первый контакт потерян, резидент начинает искать чужака. Делает он это сознательно и целеустремленно, иногда тщательно обследуя по очереди все ящички-гнезда. Он находит свою жертву по запаху, по звуку или в результате систематических поисков. Таким образом, небольшой цикл, показанный на рис. 6 (Fig_6.gif), может повторяться снова и снова.
Однако, если укрытий мало, как было в наших первых экспериментах, одна погоня может длиться целую минуту. Нам это представляется недолгим временем, но мыши за этот срок покрывают относительно большие расстояния и бегущей впереди минута, вероятно, кажется очень долгой. Когда нападения повторяются, а убежать чужаку не удается, он в конце концов поворачивается и старается отогнать своего преследователя.
Для этого он поднимается на задние лапки в оборонительной позе и наносит удары передними лапками и зубами. Одновременно он может испускать громкий писк. Нападающая мышь иногда сразу же устремляется в атаку, и, прежде чем погоня возобновится, они некоторое время меряются силами. Но часто эта поза останавливает нападающего, и он застывает сантиметрах в двадцати от чужака или же отступает на это расстояние после короткой схватки на задних лапках. Отступив, он смотрит на вздыбившегося чужака, и его хвост яростно подергивается. Если он находится возле ящичка, его хвост стучит о стенку.
Такое подергивание хвоста наблюдается, только когда мышь находится во власти противоречивых эмоций. Впервые это движение мы заметили, когда подсаженная мышь укрылась в клетке. Незнакомая клетка остановила нападающего, хотя ему явно хотелось залезть внутрь, и вот тут он начал дергать хвостом. Я наблюдал это подергивание и в других условиях. Его легко вызвать, если слегка прижать "дикую" мышь ладонью так, чтобы хвост оставался снаружи, и не давать ей двигаться. Мыши начинали подергивать хвостами и тогда, когда они не дрались, но были голодны, а мое присутствие мешало им подойти к кормушке. Они постепенно подбирались к ней, но я чуть-чуть шевелился, и они отступали. После того, как это произошло несколько раз, они уселись полукругом напротив меня, поглядывали в мою сторону и дергали хвостами - у мышей это движение, по-видимому, заменяет ругань и битье тарелок.
Подергав хвостом, нападающая мышь обычно делает несколько быстрых шажков в одну сторону, потом в другую - при этом она вся подбирается и шерсть у нее встает дыбом. Она расхаживает таким образом по дуге, не сводя глаз со стоящей на задних лапках жертвы, и с крайней точки дуги иногда бросается в нападение сбоку или со спины. Чем бы ни вызывалось это движение, его следует расценивать как боевой маневр. Мы с Фредом назвали его "кошачьей пляской", но потом узнали, что у лабораторных мышей его называют "притоптыванием".
Иногда после притоптывания нападающая мышь словно утрачивает интерес к драке, отходит к кормушке и равнодушно ест, после чего снова отправляется на поиски чужака. Исследования, более подробные, чем наши, возможно, покажут, что притоптывание и кормежка представляют собой "смещение активности". О "смещении активности" этологи писали очень много, но здесь не к чему подробно освещать этот вопрос. Короче говоря, это активность, возникающая в ситуациях, когда животное находится под сильным воздействием противоречивых побуждений. Будучи не в состоянии сделать то, что ему хотелось бы, животное "спускает пары", прибегая к видоизмененной форме какой-либо другой активности. Эта деятельность, производящаяся вне необходимых условий, не приносит полезных результатов, но дает выход не нашедшей применения энергии. Нынче стало весьма популярным и плодотворным занятием распознавать подобного рода активность и доказывать, что она именно то, чем кажется.
Доктор Дэвид Лэк, создавая свой классический труд "Стрижи в башне", как-то наблюдал за птицей через стеклянную стенку ее ящика в башне музея Питт-Риверс. Птица начала передвигать клювом прутики.
"Смещение активности!" - воскликнул студент, который вел наблюдение с доктором Лэком.
"Хотите верьте, хотите нет, - мягко сказал тот, - но она просто вьет гнездо".
* * *
В литературе, посвященной мышам, не нашлось ничего об "общественной" организации диких мышей, кроме статьи Эйбл-Эйбесфельдта, работающего под руководством Конрада Лоренца. Он вел наблюдение за мышами, жившими в сарае, причем животные, по-видимому, не метились. Статья давала именно ту картину "общественной" жизни мышей, которая наиболее соответствовала нашим представлениям об их жизни. Мыши, по утверждению автора, занимали индивидуальные участки, но каждый такой участок принадлежал не одному самцу или супружеской паре, а находился во владении такой пары, ее детей и детей ее детей, то есть сложной группы, названной "Grossfamilie". В переводе это наиболее точно можно, пожалуй, передать словом "сверхсемья".
Такое объяснение казалось логичным, поскольку агрессивность самца обычно связана с защитой участка. Если обладание семейным запахом обеспечивало выросшему потомству спокойное пребывание в границах данного участка, то численность мышей вполне могла достигнуть уровня, соответствующего сильному заражению штабелей. К несчастью, в статье не приводилось никаких фактов, которые подтверждали бы эти выводы и делали бы их не просто интуитивными. Я нашел ряд статей с описанием драк лабораторных мышей. В них было много конкретных фактов, но выводы понравились мне куда меньше.
Первое систематическое наблюдение за драками лабораторных мышей провел, по-видимому, Урих (1938), изучавший небольшие группы белых мышей, помеченных разными красками. Мыши находились в клетках, расположенных по дуге перед наблюдателем, который таким образом мог одновременно следить за тем, что происходило в большинстве клеток. Урих отмечал, какая мышь нападала на какую, и подводил итоги победам и поражениям каждой из них. Поражение "определяется тем, что одна мышь пищит и убегает от противника или по крайней мере не сопротивляется". Ситуация, когда одна мышь постоянно нападала на другую, которая столь же постоянно терпела поражение, определялась как отношение доминирования - подчинения (термин этот был заимствован из труда о внутригрупповом отношении у разных птиц).
Урих выявил семь основных типов доминирования - подчинения, от деспотического доминирования одного самца над всеми другими (наиболее распространенный) до практического отсутствия драк; между этими двумя крайностями располагались другие варианты иерархической организации. Урих попробовал пересаживать самцов из одной клетки в другую и обнаружил, что это влияет на их боевые качества. Он писал:
"Независимо от того, занимал ли подсаженный самец в своей прежней группе доминирующее или подчиненное положение или долго находился в полной изоляции, он в подавляющем большинстве случаев терпел поражения от одного или нескольких резидентов и даже не пытался оказывать сопротивление... Подобная же картина наблюдалась, когда двое незнакомых самцов временно сажались на площадку, новую для них обоих. Обычно результаты заметно отличались от того, что происходило, когда их помещали в клетку, служившую домом одному из них.
О том, что клетка-дом оказывает заметное влияние на отношения противников, свидетельствует следующий факт: когда противников поочередно пересаживали вместе из клетки одного в клетку другого, соответственно менялся и исход столкновений - каждый самец в своей клетке почти всегда сохранял доминирующее положение... в подавляющем большинстве случаев мышь, помещенная вместе с чужой мышью или мышами, побеждала на своей территории и оказывалась побежденной в клетке своего противника".
"Общественное устройство", возникавшее в группе незнакомых самцов, зависело не только от их врожденных боевых качеств, но и от того, побеждали ли они перед этим или терпели поражение - фактор, который можно назвать "боевой уверенностью". Именно этот побочный результат основных исследований Уриха (1940) вызвал ряд дальнейших исследований.
Наиболее интересным из них была работа Гинзбурга и Олли (1942) о воздействии успеха или неудачи в драке на боевые качества мыши. Их исследования, кроме того, опирались на работу Скотта (1942), показавшего, что различные чистые линии лабораторных мышей проявляли в определенных условиях разную степень боевых качеств. Гинзбург и Олли содержали своих подопытных мышей в отдельности и тренировали, точно гладиаторов, проводя "круговые" серии парных схваток. Чтобы исключить воздействие клетки-дома (открытую Урихом тенденцию одерживать победы на своей территории), они сводили противников в маленькой "нейтральной клетке".
Авторы обнаружили, что несколько поражений подряд предрасполагали мышь к поражению, тогда как победы увеличивали уверенность в себе, а значит, и шансы на успех. Легче оказалось предрасположить мышь к поражениям, чем к победам. Из трех подопытных линий - черных, агути и альбиносов - черная линия в среднем давала больше хороших бойцов, чем остальные две, а агути были лучшими бойцами, чем альбиносы. Вначале казалось, что эта работа не имеет отношения к нашей, однако некоторые замечания авторов приобретали особое значение в свете наших наблюдений. Они наводили на мысль, что эти лабораторные мыши могли бы вести себя совсем как наши дикие, если бы их встречи устраивались в мышином доме, а не в маленькой пустой клетке.
Например, авторы указывали, что черные мыши, хотя и были лучшими бойцами, легко давались в руки и редко кусали пальцы. Альбиносы же, наиболее плохие бойцы, кусались очень часто12. К этому прибавлялось следующее замечание: "Альбиносы имели обыкновение останавливаться и исследовать бойцовую клетку даже в присутствии другой мыши. В известной степени такое поведение было присуще и агути, черные же, наоборот, обычно нападали немедленно".
Это сразу заставляет вспомнить различное поведение у отдельных особей в мышином доме - то, как у некоторых потребность исследовать помещение была так велика, что в драке они первоначально оказывались в невыгодном положении. Совершенно ясно, что решение вопроса о том, является ли данная мышь хорошим бойцом или нет, зависело как от условий, так и от критериев, применявшихся наблюдателями. Гинзбург и Олли изучали не только боевую способность мышей, но и стремление к исследованиям, поскольку, с точки зрения мышей, такой вещи, как "нейтральная" клетка, вообще существовать не может. Эти авторы сочли первое вставание на задние лапки признаком подчинения и записывали такой мыши поражение. Возможно, если бы черным мышам, агути и альбиносам было позволено самим разобраться между собой не в клетке, а в большом помещении, победителями вышли бы альбиносы.
Клетка-дом и воздействие определенных условий, наблюдавшееся и в опытах с лабораторными мышами и в наших собственных, заставляют вспомнить территориальное поведение некоторых птиц. Это воздействие должно было бы привести к распределению мышей-самцов по индивидуальным участкам. Почему этого не происходило? Но прежде требовалось показать, что мыши вообще последовательно защищают свои владения от вторжения чужаков. Результаты наблюдений скорее доказывали, что мыши организуются в группы со сложными взаимоотношениями доминирования - подчинения, как некоторые стайные птицы.
Статей о драках лабораторных мышей имелось немало, но эти исследования проводились психологами, чей предопределенный подход к материалу обусловливал его истолкование в плоскости, совершенно чуждой зоологу. Если драка происходила в отсутствие "объекта-цели", например пищи, она объявлялась "спонтанной, или неконкурентной", дракой. Она исследовалась в связи с "фрустрацией"13 и - тоже фрейдовским - "врожденным стремлением к разрушению"! Опыты по большей части ставились и излагались очень хорошо, но, поскольку авторов интересовали абстракции, а не мыши, нам от них помощи не было никакой.
Читая описания подобных исследований, я всегда испытываю неловкое чувство. Мне представляется дикарь, который исследует будильник путешественника: после того как он разберет будильник на части, чтобы узнать, почему он тикает, никакие размышления над пружинками и колесиками уже не помогут ему понять, для чего служила эта вещь. Культурные традиции исследователя оказывают неизбежное воздействие на его наблюдения, даже когда он прошел научную подготовку.
* * *
Я поместил лабораторных мышей в мышиный дом и наблюдал за их поведением в таких же условиях, в каких находились дикие мыши. Сначала они были менее активными - они действительно занимались предварительным обнюхиванием и взаимным обследованием, и действительно казалось, что они не склонны драться. Однако вскоре в них проснулся "ветхий Адам", и они поголовно начали вести себя как настоящие мыши. Их агрессивность росла очень быстро - драки и преследования незамедлительно создали и среди них "общественный порядок", характерный для диких мышей. Вскоре уже появился деспот и принялся разгуливать по комнате, задавая трепку каждой мыши, которая попадалась ему на пути.
Я потратил некоторое время, наблюдая драки лабораторных мышей в маленьких клетках, так как хотел поближе рассмотреть боевые позы и положения, замеченные Ури-хом, а также Гинзбургом и Олли. То, что я видел, вполне соответствовало их сообщениям. Но поскольку я начал с наблюдений за мышами в менее стесненных условиях, меня, разумеется, в первую очередь интересовали последствия содержания в тесноте. Я не понимал, каким образом даже самый тщательный анализ всех подробностей драки в таких условиях может помочь открыть ее назначение.
Следующий случай ясно показал, насколько мало изменились боевые способности лабораторных мышей под воздействием "одомашнивания", захватившего многие поколения. У меня жила небольшая группа "одомашненных" самцов, и, пока я отсутствовал, к ним снаружи пробрался дикий самец. Он перелез через загородку у двери и очутился среди группы мышей крупнее, чем он, и непривычной расцветки. Уже одно их превосходство в весе должно было лишить его всех преимуществ, которые могла дать ему жизнь на воле, и, когда я обнаружил его, он находился на самой нижней ступени иерархической лестницы. Было очень странно видеть, как дикую мышь гоняет по всей комнате доморощенная.
Гораздо больший интерес для меня представлял небольшой опыт, который я поставил в выгородке14, сооруженной из металлических листов на бетонном полу. Этот опыт, казалось, свидетельствовал в пользу моих априорных выводов о роли драк. Выгородка делилась пополам поперечным листом, который можно было вынуть, и в этом листе была сделана подъемная дверца размером в квадратный дюйм. В каждое отделение была помещена одна лабораторная мышь. Когда они пробыли в своих отделениях несколько недель, я открыл дверцу.
Эта дверца уже давно интересовала обоих самцов, так как она создавала неровность в стене их отделений, и теперь они быстро обнаружили, что она открыта. Самец Б (справа) всунул мордочку и плечи в дыру, и на него тут же накинулся самец А, который погнался за ним через дыру в его собственное отделение. Затем произошла драка на задних лапках, и А убежал на свою половину. Некоторое время спустя Б пролез в дверцу и начал исследовать отделение А. Как только А его заметил, он сразу же бросился на него, последовала драка на задних лапках, и Б отступил на свою половину.
После этого началась забавная схватка у самой дверцы: оба они распластались перед ней, и каждый по очереди всовывал в отверстие нос, а другой этот нос кусал, и нос поспешно отдергивался. За несколько минут я получил ясное представление о территориальном поведении лабораторных мышей. Но когда я вынул перегородку, самец Б быстро установил свое господство над всей выгородкой. Самец А был способен защищать свою территорию, пока у нее была почти неприступная материальная граница, но после удаления этой границы он уже ничего не мог сделать.