Страница:
Недостаток или недоступная для усвоения организмом форма в окружающей природной среде какого-либо необходимого для жизнедеятельности химического элемента ограничивает рост и размножение живых организмов.
В живых клетках обнаруживают следы практически всех элементов, присутствующих в ОС. Различия в ходе геологической истории и почвообразующих процессов в отдельных областях Земли привели к формированию биогеохимических провинций – областей на поверхности Земли, резко отличающихся по содержанию каких-либо химических элементов, например урановые и ториевые провинции (см. разд. 3.1.1.1). Значительная недостаточность или избыточность содержания химического элемента в среде вызывает в пределах данной биогеохимической провинции соответствующие эндемии – специфические заболевания растений, животных и человека (см. разд. 8.1.5).
2.2. Обмен веществ
2.2.1. Пластический обмен
2.2.1.1. Биосинтез белков
2.2.1.2. Фотосинтез
2.2.1.3. Хемосинтез
2.2.2. Энергетический обмен
2.3. Экологические категории организмов
2.4. Гомеостаз
2.5. Биологический вид
ГЛАВА 3
3.1. Экологические факторы и их действие
В живых клетках обнаруживают следы практически всех элементов, присутствующих в ОС. Различия в ходе геологической истории и почвообразующих процессов в отдельных областях Земли привели к формированию биогеохимических провинций – областей на поверхности Земли, резко отличающихся по содержанию каких-либо химических элементов, например урановые и ториевые провинции (см. разд. 3.1.1.1). Значительная недостаточность или избыточность содержания химического элемента в среде вызывает в пределах данной биогеохимической провинции соответствующие эндемии – специфические заболевания растений, животных и человека (см. разд. 8.1.5).
2.2. Обмен веществ
Во всех клетках происходит интенсивное обновление веществ и структур. Так, некоторые клетки человека живут всего один-два дня (клетки кишечного эпителия). Поэтому непременным условием жизни является связь клетки с ОС. Из среды клетка получает различные вещества, которые затем подвергаются превращениям, ведущим к высвобождению энергии, необходимой для клеточной активности. Из поступающих в клетку веществ синтезируются органические соединения, необходимые для построения структур клетки. Во внешнюю среду выводятся не нужные клетке вещества – продукты разложения органических веществ.
Пластический обмен (или ассимиляция) – совокупность реакций синтеза органических молекул, идущих на построение тела клетки. В клетках зеленых растений органические вещества могут синтезироваться из неорганических с использованием энергии света или химической энергии. В клетках животных ассимиляция может идти только за счет использования для синтеза собственных веществ (готовых органических соединений). Процессы ассимиляции протекают с поглощением энергии.
Энергетический обмен (или диссимиляция) – совокупность реакций, в результате которых освобождается необходимая для клетки энергия.
Совокупность процессов диссимиляции и ассимиляции, в ходе которых реализуется связь клетки с окружающей средой, называют обменом веществ или метаболизмом:
Обмен веществ – фундаментальное свойство живых организмов.
Пластический обмен (или ассимиляция) – совокупность реакций синтеза органических молекул, идущих на построение тела клетки. В клетках зеленых растений органические вещества могут синтезироваться из неорганических с использованием энергии света или химической энергии. В клетках животных ассимиляция может идти только за счет использования для синтеза собственных веществ (готовых органических соединений). Процессы ассимиляции протекают с поглощением энергии.
Энергетический обмен (или диссимиляция) – совокупность реакций, в результате которых освобождается необходимая для клетки энергия.
Совокупность процессов диссимиляции и ассимиляции, в ходе которых реализуется связь клетки с окружающей средой, называют обменом веществ или метаболизмом:
2.2.1. Пластический обмен
2.2.1.1. Биосинтез белков
Любая клетка организма способна синтезировать свои специфические белки. Эта способность обусловлена генетически и передается из поколения в поколение. Информация о структуре белков содержится в ДНК. Участок молекулы ДНК, содержащий информацию о первичной структуре конкретного белка, называется геном.
Синтез белка начинается с транскрипции – процесса списывания информации о структуре белка с участка ДНК (гена) на информационную РНК. В ядре клетки находятся ДНК, а синтез белка обычно протекает в цитоплазме на рибосомах. Перенос информации о первичной структуре белка к месту синтеза обеспечивает РНК. Аминокислоты, необходимые для сборки белковых молекул, доставляются к рибосомам цитоплазмы транспортными РНК. Биосинтез протекает в присутствии множества ферментов, катализаторов всех реакций процесса. Процесс идет с участием АТФ, при распаде которой освобождается энергия, необходимая для его осуществления.
Мутация (от лат. mutatio – перемена) – качественные, внезапно появляющиеся изменения генов, передаваемые далее из поколения в поколение. Эта форма наследственной изменчивости заключается в изменении строения или количества единиц наследственности – генов или их носителей – хромосом. В ряде случаев мутации связаны с изменениями во внешней среде.
Синтез белка начинается с транскрипции – процесса списывания информации о структуре белка с участка ДНК (гена) на информационную РНК. В ядре клетки находятся ДНК, а синтез белка обычно протекает в цитоплазме на рибосомах. Перенос информации о первичной структуре белка к месту синтеза обеспечивает РНК. Аминокислоты, необходимые для сборки белковых молекул, доставляются к рибосомам цитоплазмы транспортными РНК. Биосинтез протекает в присутствии множества ферментов, катализаторов всех реакций процесса. Процесс идет с участием АТФ, при распаде которой освобождается энергия, необходимая для его осуществления.
Мутация (от лат. mutatio – перемена) – качественные, внезапно появляющиеся изменения генов, передаваемые далее из поколения в поколение. Эта форма наследственной изменчивости заключается в изменении строения или количества единиц наследственности – генов или их носителей – хромосом. В ряде случаев мутации связаны с изменениями во внешней среде.
2.2.1.2. Фотосинтез
Фотосинтез – процесс синтеза органических соединений из неорганических веществ, идущий за счет энергии света (рис. 2.2).
Все живое современной биосферы зависит от этого процесса. Фотосинтез делает энергию Солнца и углерод доступными для живых организмов и обеспечивает обогащение кислородом атмосферы Земли. Процесс фотосинтеза описывается суммарным уравнением
6CO2 + 6H2O + солнечная энергия → C6H12O6 + 6O2
Русский ученый К. А. Тимирязев показал, что для осуществления фотосинтеза необходим хлорофилл – вещество зеленого цвета, поглощающее солнечные лучи в красной и сине-фиолетовой частях спектра. У высших растений хлорофилл находится во внутренних мембранах хлоропластов – специализированных органелл растительной клетки, где происходят реакции фотосинтеза.
Рис. 2.2. Процесс фотосинтеза (по С. Г. Мамонтову)
Фотосинтез протекает в две фазы – световую и темновую. Световая фаза идет только на свету, при этом под действием света молекулы хлорофилла теряют электроны и переходят в возбужденное состояние. Под влиянием положительно заряженных молекул хлорофилла по уравнению
2Н2О → 4Н+ + O2 ↑ + 4е
происходит фотолиз воды с образованием молекулярного кислорода, электронов и протонов. Энергия солнечного излучения в световой фазе фотосинтеза используется хлоропластами для синтеза АТФ из аденозиндифосфата (АДФ) и фосфата, а также для восстановления НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата) до НАДФ · Н2.
В темновой фазе в присутствии АТФ и НАДФ · Н2 при участии ферментов из диоксида углерода и водорода образуется глюкоза:
Углеводы, получавшиеся в процессе фотосинтеза, используются далее как исходный материал для синтеза других органических соединений.
Все живое современной биосферы зависит от этого процесса. Фотосинтез делает энергию Солнца и углерод доступными для живых организмов и обеспечивает обогащение кислородом атмосферы Земли. Процесс фотосинтеза описывается суммарным уравнением
6CO2 + 6H2O + солнечная энергия → C6H12O6 + 6O2
Русский ученый К. А. Тимирязев показал, что для осуществления фотосинтеза необходим хлорофилл – вещество зеленого цвета, поглощающее солнечные лучи в красной и сине-фиолетовой частях спектра. У высших растений хлорофилл находится во внутренних мембранах хлоропластов – специализированных органелл растительной клетки, где происходят реакции фотосинтеза.
Фотосинтез протекает в две фазы – световую и темновую. Световая фаза идет только на свету, при этом под действием света молекулы хлорофилла теряют электроны и переходят в возбужденное состояние. Под влиянием положительно заряженных молекул хлорофилла по уравнению
2Н2О → 4Н+ + O2 ↑ + 4е
происходит фотолиз воды с образованием молекулярного кислорода, электронов и протонов. Энергия солнечного излучения в световой фазе фотосинтеза используется хлоропластами для синтеза АТФ из аденозиндифосфата (АДФ) и фосфата, а также для восстановления НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата) до НАДФ · Н2.
В темновой фазе в присутствии АТФ и НАДФ · Н2 при участии ферментов из диоксида углерода и водорода образуется глюкоза:
2.2.1.3. Хемосинтез
Хемосинтез – синтез органических соединений из неорганических веществ с использованием химической энергии, выделяющейся в реакциях окисления неорганических веществ.
Процесс хемосинтеза открыт русским ученым-микробиологом С. Н. Виноградским в 1887 г. Некоторые группы бактерий – нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии способны накапливать освобождающуюся в процессах окисления энергию и затем использовать ее для синтеза органических веществ. Процесс хемосинтеза протекает без участия хлорофилла, для его осуществления не обязательно наличие света.
Например, нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой кислоты:
NH4+ + кислород → NO2- + Энергия или по уравнению реакции
2NH3 + 3O2 → 2НNO2 + 2Н2О + Энергия
Освобождающаяся энергия накапливается в молекулах АТФ и используется для синтеза органических веществ, протекающего по типу реакций темновой фазы фотосинтеза. Хемо-синтезирующие бактерии играют важную роль в круговороте веществ. Нитрифицирующие бактерии способствуют накоплению в почве нитратов.
Процесс хемосинтеза открыт русским ученым-микробиологом С. Н. Виноградским в 1887 г. Некоторые группы бактерий – нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии способны накапливать освобождающуюся в процессах окисления энергию и затем использовать ее для синтеза органических веществ. Процесс хемосинтеза протекает без участия хлорофилла, для его осуществления не обязательно наличие света.
Например, нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой кислоты:
NH4+ + кислород → NO2- + Энергия или по уравнению реакции
2NH3 + 3O2 → 2НNO2 + 2Н2О + Энергия
Освобождающаяся энергия накапливается в молекулах АТФ и используется для синтеза органических веществ, протекающего по типу реакций темновой фазы фотосинтеза. Хемо-синтезирующие бактерии играют важную роль в круговороте веществ. Нитрифицирующие бактерии способствуют накоплению в почве нитратов.
2.2.2. Энергетический обмен
Энергия существует в природе в различных формах. Это прежде всего энергия солнечного света, а также химическая, тепловая и электрическая. Организмам энергия необходима для активного транспортирования веществ, для синтеза белков и иных биомолекул, для мышечных сокращений при перемещении в пространстве, для клеточного деления и т. д. Осуществление этих процессов и восполнение неизбежных потерь в ОС в соответствии с классическими законами термодинамики (см. разд. 6.3.5) возможны только при постоянном притоке энергии в организм из среды обитания.
Первоисточником энергии в природе является Солнце, но его энергию могут использовать только фотосинтетики, а все остальные организмы могут получать эту энергию лишь опосредовано, т. е. в форме энергии химических связей между атомами органических соединений. При разрыве связей энергия может высвобождаться, но чаще всего она временно запасается в виде особо богатого энергией нуклеотида – аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) – используемого клеткой для всех дальнейших процессов жизнедеятельности.
Главная роль в энергетическом обмене клеток животных принадлежит дыхательному обмену или клеточному дыханию. Клеточное дыхание представляет собой процесс, в котором высокомолекулярные высокоэнергетические органические соединения, окисляясь, распадаются на низкомолекулярные или неорганические соединения, бедные энергией. При окислении с участием кислорода дыхание называют аэробным, а без его участия – анаэробным.
Процесс потребления кислорода из среды обитания и возвращения в эту среду диоксида углерода называется газообменом организма с окружающей средой. Это иной процесс, отличный от клеточного дыхания; путать их нельзя.
Более половины энергии, ежедневно расходуемой человеком, затрачивается на мышечную работу. Запасы одних только углеводов могут удовлетворить энергетические потребности нашего организма в течение примерно 12 ч, тогда как человек среднего телосложения может обходиться без пищи, по крайней мере, в течение шести недель.
Животным, впадающим в зимнюю спячку и снижающим скорость метаболизма, накопленных летом запасов жира хватает на долгие месяцы. Последовательность расходования высокомолекулярных соединений в организме (на примере человека, рис. 2.3) следующая: прежде всего углеводы, затем жиры (у животных) или масла (у растений), и в последнюю очередь белки.
Выделение энергии, необходимой для любого процесса жизнедеятельности клетки, происходит при отщеплении от аденозинтрифосфорной кислоты, называемой также аденозинтрифосфатом (АТФ), одной фосфатной группы (фосфата) с образованием аденозиндифосфата (АДФ) в соответствии с уравнением
АТФ + Н2О – АДФ + Фосфат + Энергия.
Рис. 2.3. Расходование запасов питательных веществ при голодании (по П. Кэмпу, К.Армсу): вначале жиры составляли 15 % веса тела: 1 – углеводы; 2 – жиры; 3 – белки
Структура строения аденозинфосфатов и схема процессов, протекающих при энергетическом обмене, показаны на рис. 2.4, где знаком «~» обозначены так называемые «богатые энергией» связи. При отщеплении от АДФ еще одной фосфатной группы образуется аденозинмонофосфат (АМФ).
Существенную роль в поддержании равновесия между
разновидностями аденозинфосфорных кислот играет обратимая ферментативная реакция
АТФ + АМФ ↔ 2АДФ
Энергетический обмен клетки осуществляется в три этапа.
Подготобительный этап – сложные органические соединения распадаются на более простые: белки на аминокислоты, полисахариды на моносахариды и т. п.
Этап неполного окисления (анаэробное дыхание или брожение). Неполному окислению могут подвергаться глюкоза, жирные кислоты, аминокислоты. При этом главным источником энергии в клетке является глюкоза. При бескислородном окислении одной молекулы глюкозы (процесс гликолиза) из двух молекул АДФ и при участии неорганического фосфата образуются две молекулы АТФ. В процессе гликолиза для нужд клетки извлекается не более 10 % энергии.
Этап полного расщепления (аэробное дыхание) протекает с обязательным участием кислорода. При дыхании последовательно проходит ряд ферментативных реакций. В условиях полного окисления, сопряженного с фосфорилированием АДФ до АТФ, недоокисленные продукты гликолиза отдают для нужд клетки оставшуюся в их химических связях энергию, которая аккумулируется в АТФ. Энергия АТФ превышает энергию АДФ на 30,6 кДж/моль, а энергию АМФ – на 2·30,6 = 61,2 кДж/моль.
Рис. 2.4. Структуры АТФ и АДФ (а), гидролиз АТФ (б) и рефосфорирование АДФ в результате дыхательной активности (в): Ф – фосфатная группа
Запас АТФ в клетке невелик. Так, в мышце запаса АТФ хватает на 20–30 сокращений. Для нескольких тысяч сокращений и работы мышцы часами необходим непрерывный синтез АТФ. Один из способов образования АТФ в клетке заключается в переносе под действием ферментов высокоэнергетической фосфатной группы от какой-нибудь другой молекулы (например от дифосфоглицерата) на АДФ.
Для восполнения израсходованной АТФ используют энергию, освобождаемую в результате расщепления питательных веществ.
Первоисточником энергии в природе является Солнце, но его энергию могут использовать только фотосинтетики, а все остальные организмы могут получать эту энергию лишь опосредовано, т. е. в форме энергии химических связей между атомами органических соединений. При разрыве связей энергия может высвобождаться, но чаще всего она временно запасается в виде особо богатого энергией нуклеотида – аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) – используемого клеткой для всех дальнейших процессов жизнедеятельности.
Главная роль в энергетическом обмене клеток животных принадлежит дыхательному обмену или клеточному дыханию. Клеточное дыхание представляет собой процесс, в котором высокомолекулярные высокоэнергетические органические соединения, окисляясь, распадаются на низкомолекулярные или неорганические соединения, бедные энергией. При окислении с участием кислорода дыхание называют аэробным, а без его участия – анаэробным.
Процесс потребления кислорода из среды обитания и возвращения в эту среду диоксида углерода называется газообменом организма с окружающей средой. Это иной процесс, отличный от клеточного дыхания; путать их нельзя.
Более половины энергии, ежедневно расходуемой человеком, затрачивается на мышечную работу. Запасы одних только углеводов могут удовлетворить энергетические потребности нашего организма в течение примерно 12 ч, тогда как человек среднего телосложения может обходиться без пищи, по крайней мере, в течение шести недель.
Животным, впадающим в зимнюю спячку и снижающим скорость метаболизма, накопленных летом запасов жира хватает на долгие месяцы. Последовательность расходования высокомолекулярных соединений в организме (на примере человека, рис. 2.3) следующая: прежде всего углеводы, затем жиры (у животных) или масла (у растений), и в последнюю очередь белки.
Выделение энергии, необходимой для любого процесса жизнедеятельности клетки, происходит при отщеплении от аденозинтрифосфорной кислоты, называемой также аденозинтрифосфатом (АТФ), одной фосфатной группы (фосфата) с образованием аденозиндифосфата (АДФ) в соответствии с уравнением
АТФ + Н2О – АДФ + Фосфат + Энергия.
Рис. 2.3. Расходование запасов питательных веществ при голодании (по П. Кэмпу, К.Армсу): вначале жиры составляли 15 % веса тела: 1 – углеводы; 2 – жиры; 3 – белки
Структура строения аденозинфосфатов и схема процессов, протекающих при энергетическом обмене, показаны на рис. 2.4, где знаком «~» обозначены так называемые «богатые энергией» связи. При отщеплении от АДФ еще одной фосфатной группы образуется аденозинмонофосфат (АМФ).
Существенную роль в поддержании равновесия между
разновидностями аденозинфосфорных кислот играет обратимая ферментативная реакция
АТФ + АМФ ↔ 2АДФ
Энергетический обмен клетки осуществляется в три этапа.
Подготобительный этап – сложные органические соединения распадаются на более простые: белки на аминокислоты, полисахариды на моносахариды и т. п.
Этап неполного окисления (анаэробное дыхание или брожение). Неполному окислению могут подвергаться глюкоза, жирные кислоты, аминокислоты. При этом главным источником энергии в клетке является глюкоза. При бескислородном окислении одной молекулы глюкозы (процесс гликолиза) из двух молекул АДФ и при участии неорганического фосфата образуются две молекулы АТФ. В процессе гликолиза для нужд клетки извлекается не более 10 % энергии.
Этап полного расщепления (аэробное дыхание) протекает с обязательным участием кислорода. При дыхании последовательно проходит ряд ферментативных реакций. В условиях полного окисления, сопряженного с фосфорилированием АДФ до АТФ, недоокисленные продукты гликолиза отдают для нужд клетки оставшуюся в их химических связях энергию, которая аккумулируется в АТФ. Энергия АТФ превышает энергию АДФ на 30,6 кДж/моль, а энергию АМФ – на 2·30,6 = 61,2 кДж/моль.
Рис. 2.4. Структуры АТФ и АДФ (а), гидролиз АТФ (б) и рефосфорирование АДФ в результате дыхательной активности (в): Ф – фосфатная группа
Запас АТФ в клетке невелик. Так, в мышце запаса АТФ хватает на 20–30 сокращений. Для нескольких тысяч сокращений и работы мышцы часами необходим непрерывный синтез АТФ. Один из способов образования АТФ в клетке заключается в переносе под действием ферментов высокоэнергетической фосфатной группы от какой-нибудь другой молекулы (например от дифосфоглицерата) на АДФ.
Для восполнения израсходованной АТФ используют энергию, освобождаемую в результате расщепления питательных веществ.
АТФ – единый и универсальный источник энергообеспечения клетки.
2.3. Экологические категории организмов
Поскольку внешняя среда служит для организма источником энергии и материала для построения собственного тела, а отходы метаболизма, уже не пригодные для использования, выводятся обратно в среду обитания, то любой организм или группа одинаковых организмов в процессе жизнедеятельности будут неизбежно изменять внешнюю среду, истощая ее ресурсы и перегружая отходами. В силу этого постоянство состава среды возможно лишь при наличии большого разнообразия организмов, населяющих общую территорию.
Физиологическая разнокачественность организмов, т. е. способность использовать для своей жизнедеятельности различные источники энергии и химические субстраты, является необходимым условием жизни на Земле.
Многообразие биологических видов рассмотрено в гл. 5. Остановимся на самых общих особенностях обмена веществ и пищевой специализации основных категорий организмов, каждая из которых в свою очередь состоит из множества разнообразных групп, взаимно дополняющих друг друга так, что их совместная жизнедеятельность обеспечивает последовательное использование выделяемых в среду продуктов метаболизма и поддержание постоянства состава и свойств среды.
В общем виде набор взаимодополняющих категорий представлен продуцентами, консументами и редуцентами.
Продуценты – организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических с использованием внешних источников энергии. Так как продуценты сами производят органическое вещество, их называют автотрофами – самопитающимися, в отличие от всех остальных организмов, которые называют гетеротрофами – питаемыми другими.
В соответствии с источниками энергии, используемыми для синтеза органического вещества, автотрофы подразделяются на фототрофов (использующих энергию Солнца) и хемотрофов (использующих энергию химических связей, высвобождающуюся в процессе окисления минеральных веществ).
Основную массу фототрофов составляют зеленые растения, в клетках которых содержится хлорофилл и происходит процесс фотосинтеза. К этой категории также относятся цианобактерии и некоторые другие бактерии, проводящие фотосинтез не в хлорофилле, а в иных специализированных пигментах.
К хемотрофам относятся только бактерии, окисляющие различные минеральные вещества (нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии и др.).
В природных сообществах продуценты играют важную роль: усваивая энергию Солнца или химических реакций и создавая органическое вещество, они как бы образуют запасы энергии, которая затем в виде пищи передается другим организмам.
Консументы (от лат. konsumo – потребляю) – организмы, не способные строить свои организмы из неорганических веществ и нуждающиеся в готовой органической пище. Это органическое вещество создается автотрофами. Пища используется консументами и как источник энергии, и как материал для построения их тела. К консументам относятся все животные от мельчайших примитивных до самых совершенных, включая человека. Есть консументы и среди растений: это виды, паразитирующие на других растениях. Существуют также растения со смешанным типом питания, например росянки.
Среди консументов-животных выделяют растительноядных животных (консументы первого порядка), мелких и крупных хищников (консументов второго, третьего порядка и др.). Роль консументов-животных в сообществах определяется их подвижностью и относительно быстрой адаптацией, что способствует распространению жизни на планете. Кроме того, животные активно регулируют биомассу и рост растений.
Консументы также подразделяют на сапрофагов (питающихся мертвыми растительными остатками), фитофагов (потребителей живых растений), зоофагов (нуждающихся в живой пище) и некрофагов (трупоядных животных). Кроме того, организмы, питающиеся мертвыми остатками растений и животных – детритом, дополнительно выделяют в группу детритофагов.
Редуценты (от лат. reducere – возвращать) – организмы, использующие в качестве пищи органическое вещество и подвергающие его минерализации. Поэтому данная категория организмов также называется деструкторами, ибо они окончательно разрушают органические вещества до относительно простых неорганических соединений, используемых консументами в качестве пищи. Тем самым осуществляется возврат вещества в начало природной цепи питания.
К редуцентам относятся многие виды бактерий и грибов, разлагающих в процессе метаболизма мертвое органическое вещество (трупы животных, гниющие растения, фекалии) до минеральных составляющих. Именно они (редуценты) завершают биологические циклы вещества в биосфере, возвращая в почву, воду и воздух биогены (СО2, минеральные соли, воду, сероводород, азот и др.), которые вновь могут быть использованы растениями. Таким образом поддерживается непрерывное течение жизни при ограниченном количестве, но многократном использовании биогенных элементов.
Физиологическая разнокачественность организмов, т. е. способность использовать для своей жизнедеятельности различные источники энергии и химические субстраты, является необходимым условием жизни на Земле.
Многообразие биологических видов рассмотрено в гл. 5. Остановимся на самых общих особенностях обмена веществ и пищевой специализации основных категорий организмов, каждая из которых в свою очередь состоит из множества разнообразных групп, взаимно дополняющих друг друга так, что их совместная жизнедеятельность обеспечивает последовательное использование выделяемых в среду продуктов метаболизма и поддержание постоянства состава и свойств среды.
В общем виде набор взаимодополняющих категорий представлен продуцентами, консументами и редуцентами.
Продуценты – организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических с использованием внешних источников энергии. Так как продуценты сами производят органическое вещество, их называют автотрофами – самопитающимися, в отличие от всех остальных организмов, которые называют гетеротрофами – питаемыми другими.
В соответствии с источниками энергии, используемыми для синтеза органического вещества, автотрофы подразделяются на фототрофов (использующих энергию Солнца) и хемотрофов (использующих энергию химических связей, высвобождающуюся в процессе окисления минеральных веществ).
Основную массу фототрофов составляют зеленые растения, в клетках которых содержится хлорофилл и происходит процесс фотосинтеза. К этой категории также относятся цианобактерии и некоторые другие бактерии, проводящие фотосинтез не в хлорофилле, а в иных специализированных пигментах.
К хемотрофам относятся только бактерии, окисляющие различные минеральные вещества (нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии и др.).
В природных сообществах продуценты играют важную роль: усваивая энергию Солнца или химических реакций и создавая органическое вещество, они как бы образуют запасы энергии, которая затем в виде пищи передается другим организмам.
Консументы (от лат. konsumo – потребляю) – организмы, не способные строить свои организмы из неорганических веществ и нуждающиеся в готовой органической пище. Это органическое вещество создается автотрофами. Пища используется консументами и как источник энергии, и как материал для построения их тела. К консументам относятся все животные от мельчайших примитивных до самых совершенных, включая человека. Есть консументы и среди растений: это виды, паразитирующие на других растениях. Существуют также растения со смешанным типом питания, например росянки.
Среди консументов-животных выделяют растительноядных животных (консументы первого порядка), мелких и крупных хищников (консументов второго, третьего порядка и др.). Роль консументов-животных в сообществах определяется их подвижностью и относительно быстрой адаптацией, что способствует распространению жизни на планете. Кроме того, животные активно регулируют биомассу и рост растений.
Консументы также подразделяют на сапрофагов (питающихся мертвыми растительными остатками), фитофагов (потребителей живых растений), зоофагов (нуждающихся в живой пище) и некрофагов (трупоядных животных). Кроме того, организмы, питающиеся мертвыми остатками растений и животных – детритом, дополнительно выделяют в группу детритофагов.
Редуценты (от лат. reducere – возвращать) – организмы, использующие в качестве пищи органическое вещество и подвергающие его минерализации. Поэтому данная категория организмов также называется деструкторами, ибо они окончательно разрушают органические вещества до относительно простых неорганических соединений, используемых консументами в качестве пищи. Тем самым осуществляется возврат вещества в начало природной цепи питания.
К редуцентам относятся многие виды бактерий и грибов, разлагающих в процессе метаболизма мертвое органическое вещество (трупы животных, гниющие растения, фекалии) до минеральных составляющих. Именно они (редуценты) завершают биологические циклы вещества в биосфере, возвращая в почву, воду и воздух биогены (СО2, минеральные соли, воду, сероводород, азот и др.), которые вновь могут быть использованы растениями. Таким образом поддерживается непрерывное течение жизни при ограниченном количестве, но многократном использовании биогенных элементов.
2.4. Гомеостаз
Гомеостаз[9] (от греч. homoios – тот же, statos – состояние) – способность биологических систем противостоять изменениям и сохранять относительное динамическое постоянство своей структуры и свойств. Поддержание гомеостаза – непременное условие существования как отдельных клеток и организмов, так целых биологических сообществ и экосистем.
В гомеостазе (устойчивости) живых систем выделяют:
выносливость (живучесть, толерантность (см. разд. 3.2.2) – способность переносить изменения среды без нарушения основных свойств системы;
упругость (резистентность, сопротивляемость) – способность быстро самостоятельно возвращаться в нормальное состояние из неустойчивого, которое возникло в результате внешнего неблагоприятного воздействия на систему.
Понятие «гомеостаз» широко используется в экологии для характеристики устойчивости различных систем. Гомеостаз клетки определяется специфическими физико-химическими условиями, отличными от условий внешней среды; гомеостаз многоклеточного организма – поддержанием постоянства внутренней среды. Константами гомеостаза животных являются объем, состав крови и других жидкостей организма.
Гомеостаз популяции определяется поддержанием пространственной структуры, плотности и генетического разнообразия. Вследствие гомеостатической регуляции поддерживается постоянство состава и численности популяций в сообществах.
На уровне экосистем гомеостаз проявляется в наиболее устойчивых формах взаимодействия между видами, что выражается в приспособленности к особенностям среды и поддержании циклов круговорота биогенов. Можно рассматривать даже гомеостаз биосферы, в которой взаимодействие разнообразных организмов поддерживает постоянство газового состава атмосферы, состава почв, состава и концентрации солей мирового океана и др.
Гомеостаз обеспечивается работой механизмов регулирования, действующих по принципу отрицательной обратной связи. Тогда, используя кибернетические термины, нарушения в функционировании живой системы следует констатировать как появление в канале обратной связи «помех» или «шумов».
Роль помех могут играть различные факторы, например погодные условия, деятельность человека и т. п. Резкие изменения характеристик окружающей среды, при которых они (или одна из них) выходят за границы допустимого, называют экологическим стрессом.
Безусловно, конкретные механизмы регулирования различны для клетки организма, популяции и экосистемы, но всегда результатом саморегуляции и поддержания гомеостаза является сбалансированность и четкая согласованность функционирования всех элементов биологической системы.
В гомеостазе (устойчивости) живых систем выделяют:
выносливость (живучесть, толерантность (см. разд. 3.2.2) – способность переносить изменения среды без нарушения основных свойств системы;
упругость (резистентность, сопротивляемость) – способность быстро самостоятельно возвращаться в нормальное состояние из неустойчивого, которое возникло в результате внешнего неблагоприятного воздействия на систему.
Понятие «гомеостаз» широко используется в экологии для характеристики устойчивости различных систем. Гомеостаз клетки определяется специфическими физико-химическими условиями, отличными от условий внешней среды; гомеостаз многоклеточного организма – поддержанием постоянства внутренней среды. Константами гомеостаза животных являются объем, состав крови и других жидкостей организма.
Гомеостаз популяции определяется поддержанием пространственной структуры, плотности и генетического разнообразия. Вследствие гомеостатической регуляции поддерживается постоянство состава и численности популяций в сообществах.
На уровне экосистем гомеостаз проявляется в наиболее устойчивых формах взаимодействия между видами, что выражается в приспособленности к особенностям среды и поддержании циклов круговорота биогенов. Можно рассматривать даже гомеостаз биосферы, в которой взаимодействие разнообразных организмов поддерживает постоянство газового состава атмосферы, состава почв, состава и концентрации солей мирового океана и др.
Гомеостаз обеспечивается работой механизмов регулирования, действующих по принципу отрицательной обратной связи. Тогда, используя кибернетические термины, нарушения в функционировании живой системы следует констатировать как появление в канале обратной связи «помех» или «шумов».
Роль помех могут играть различные факторы, например погодные условия, деятельность человека и т. п. Резкие изменения характеристик окружающей среды, при которых они (или одна из них) выходят за границы допустимого, называют экологическим стрессом.
Безусловно, конкретные механизмы регулирования различны для клетки организма, популяции и экосистемы, но всегда результатом саморегуляции и поддержания гомеостаза является сбалансированность и четкая согласованность функционирования всех элементов биологической системы.
2.5. Биологический вид
Разделение всего многообразия животных и растений на виды является способом упорядоченного описания живой природы, основанным на выявлении иерархической структуры ее элементов.
В большинстве случаев особи разных видов различают по внешнему виду, поведению, физиологии. Однако одних внешних различий, даже значительных, для выделения вида недостаточно. Если особи двух разных групп организмов при самом значительном различии внешнего вида способны, скрещиваясь, давать потомство (т. е. возможен обмен генами), то они являются одним видом. Напротив, особей, которые не способны дать потомство при скрещивании, относят к различным видам.
Вид[10] – совокупность особей, способных к скрещиванию и образованию плодовитого потомства, населяющих определенный ареал (область географического распространения), обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой, отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных[11] форм. Вид – качественный этап процесса эволюции (см. разд. 3.33).
Приведенное правило определения видов (как и все прочие научные схемы, описывающие безгранично многообразные проявления жизни) имеет исключения.
Контрольные вопросы и задания
2.1. Что такое гомеостаз?
2.2. Приведите примеры выносливости и упругости организмов.
2.3. Какие изменения происходят с веществом и энергией в ходе фотосинтеза и роста растений?
2.4. Назовите сходства и различия процессов фотосинтеза и хемосинтеза.
2.5. Перечислите основные типы дыхания.
2.6. Назовите единый и универсальный источник энергообеспечения клетки.
2.7. Какие организмы являются продуцентами и какова их роль в экосистеме?
2.8. Объясните взаимоотношения между организмами-производителями, организмами-потребителями и организмами-разрушителями.
2.9. Какая роль отводится воде в жизни клетки?
2.10. Дайте определение биологическому виду. Имеют ли место исключения из данного правила определения вида?
В большинстве случаев особи разных видов различают по внешнему виду, поведению, физиологии. Однако одних внешних различий, даже значительных, для выделения вида недостаточно. Если особи двух разных групп организмов при самом значительном различии внешнего вида способны, скрещиваясь, давать потомство (т. е. возможен обмен генами), то они являются одним видом. Напротив, особей, которые не способны дать потомство при скрещивании, относят к различным видам.
Вид[10] – совокупность особей, способных к скрещиванию и образованию плодовитого потомства, населяющих определенный ареал (область географического распространения), обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой, отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных[11] форм. Вид – качественный этап процесса эволюции (см. разд. 3.33).
Приведенное правило определения видов (как и все прочие научные схемы, описывающие безгранично многообразные проявления жизни) имеет исключения.
Контрольные вопросы и задания
2.1. Что такое гомеостаз?
2.2. Приведите примеры выносливости и упругости организмов.
2.3. Какие изменения происходят с веществом и энергией в ходе фотосинтеза и роста растений?
2.4. Назовите сходства и различия процессов фотосинтеза и хемосинтеза.
2.5. Перечислите основные типы дыхания.
2.6. Назовите единый и универсальный источник энергообеспечения клетки.
2.7. Какие организмы являются продуцентами и какова их роль в экосистеме?
2.8. Объясните взаимоотношения между организмами-производителями, организмами-потребителями и организмами-разрушителями.
2.9. Какая роль отводится воде в жизни клетки?
2.10. Дайте определение биологическому виду. Имеют ли место исключения из данного правила определения вида?
ГЛАВА 3
ФАКТОРЫ СРЕДЫ
Живое неотрывно от среды. Каждый отдельный организм, являясь самостоятельной биологической системой, постоянно находится в прямых или косвенных отношениях с разнообразными компонентами и явлениями окружающей его среды или, иначе, с р е д ы о б и т а н и я, влияющими на состояние и свойства организма.
Среда – одно из основных экологических понятий, которое означает весь спектр окружающих организм элементов и условий в той части пространства, где обитает организм, все то, среди чего он живет и с чем непосредственно взаимодействует. При этом организмы, приспособившись к определенному комплексу конкретных условий, в процессе жизнедеятельности сами постепенно изменяют эти условия, т. е. среду своего существования.
Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. В земных условиях существуют четыре основных типа среды обитания живых организмов: водная, наземная (воздушная), почвенная, а также тело другого организма, используемое паразитами.
Среда – одно из основных экологических понятий, которое означает весь спектр окружающих организм элементов и условий в той части пространства, где обитает организм, все то, среди чего он живет и с чем непосредственно взаимодействует. При этом организмы, приспособившись к определенному комплексу конкретных условий, в процессе жизнедеятельности сами постепенно изменяют эти условия, т. е. среду своего существования.
Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. В земных условиях существуют четыре основных типа среды обитания живых организмов: водная, наземная (воздушная), почвенная, а также тело другого организма, используемое паразитами.
3.1. Экологические факторы и их действие
Экологический фактор[12] – любой элемент окружающей среды, способный прямо или косвенно влиять на живой организм, хотя бы на одном из этапов его индивидуального развития, называют экологическим фактором.
Экологические факторы многообразны, при этом каждый фактор является совокупностью соответствующего условия среды и его ресурса (запаса в среде).
Экологические факторы среды (рис. 3.1) принято делить на две группы:
• факторы косной (неживой) природы – абиотические или абиогенные;
• факторы живой природы – биотические или биогенные.
С другой стороны, по происхождению и те и другие бывают как природными, так и антропогенными, т. е. прямо или косвенно связанными с деятельностью человека, который не только меняет режимы природных экологических факторов, но и создает новые, синтезируя ядохимикаты, удобрения, строительные материалы, лекарства и т. п.
Рис. 3.1. Классификация экологических факторов
Известно, что в основу построения системы терминов должна быть положена достаточно емкая классификация, охватывающая все понятия в их взаимосвязи и развитии. Исключительная сложность, взаимосвязанность и взаимозависимость явлений в природе затрудняет классификацию в экологии. Наряду с приведенной классификацией экологических факторов существует много других (менее распространенных), в которых используют иные отличительные признаки. Так, выделяют факторы, зависящие и не зависящие от численности и плотности организмов. Например, на действие макроклиматических факторов не сказывается количество животных или растений, а эпидемии (массовые заболевания), вызываемые патогенными микроорганизмами, зависят от их количества на данной территории. Известны классификации, в которых все антропогенные факторы относят к биотическим.
Экологические факторы многообразны, при этом каждый фактор является совокупностью соответствующего условия среды и его ресурса (запаса в среде).
Экологические факторы среды (рис. 3.1) принято делить на две группы:
• факторы косной (неживой) природы – абиотические или абиогенные;
• факторы живой природы – биотические или биогенные.
С другой стороны, по происхождению и те и другие бывают как природными, так и антропогенными, т. е. прямо или косвенно связанными с деятельностью человека, который не только меняет режимы природных экологических факторов, но и создает новые, синтезируя ядохимикаты, удобрения, строительные материалы, лекарства и т. п.
Известно, что в основу построения системы терминов должна быть положена достаточно емкая классификация, охватывающая все понятия в их взаимосвязи и развитии. Исключительная сложность, взаимосвязанность и взаимозависимость явлений в природе затрудняет классификацию в экологии. Наряду с приведенной классификацией экологических факторов существует много других (менее распространенных), в которых используют иные отличительные признаки. Так, выделяют факторы, зависящие и не зависящие от численности и плотности организмов. Например, на действие макроклиматических факторов не сказывается количество животных или растений, а эпидемии (массовые заболевания), вызываемые патогенными микроорганизмами, зависят от их количества на данной территории. Известны классификации, в которых все антропогенные факторы относят к биотическим.