Страница:
минеральная основа. . . . обычно 50–60 % от общего состава
органическое вещество. . . . . . . . . . . . . . . . до 10
вода. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25—35
воздух. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15—25
В данном случае почва рассматривается среди прочих абиотических факторов, хотя на самом деле она является важнейшим звеном, связывающим абиотические и биотические факторы среды обитания.
Рис. 3.8. Схема преобразования минерального вещества в почву
Минеральный неорганический состав почв ы. Горная порода под действием химических и физических факторов природной среды постепенно разрушается. Образующиеся части различны по размеру – от валунов и камней до крупных песчинок и мельчайших частиц глины. Механические и химические свойства почвы в основном зависят от мелкого грунта (частицы менее 2 мм), который принято подразделять в зависимости от размера δ (в мкм) на следующие системы:
песок. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . δ = 60—2000
алеврит (иногда называемый «пылью»). . . . . . . δ = 2—60
глину. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . δ менее 2
Структура почвы определяется относительным содержанием в ней песка, алеврита, глины и обычно иллюстрируется диаграммой – «треугольником почвенной структуры» (рис. 3.9).
Значение почвенной структуры становится понятным при сравнении свойств чистого песка и глины. «Идеальной» почвой считается состав, содержащий равные количества глины и песка в сочетании с частицами промежуточных размеров. В таком случае образуется пористая, крупчатая структура. Соответствующие почвы называют суглинками. Они имеют достоинства двух крайних типов почв без их недостатков. Большая часть минеральных компонентов представлена в почве кристаллическими структурами. Песок и алеврит состоят в основном из инертного минерала – кварца (SiO2), называемого кремнеземом.
Глинистые минералы в большинстве встречаются в виде мельчайших плоских кристаллов, часто шестигранной формы, состоящих из слоев гидроокиси алюминия или глинозема (Al2O3) и слоев силикатов (соединений силикат-ионов SiO32– с катионами, например, алюминия А13+ или железа Fе3+, Fе2+). Удельная поверхность кристаллов очень велика и составляет 5—800 м2 на 1 г глины, что способствует удержанию воды и питательных веществ в почве.
В целом считается, что свыше 50 % минерального состава почвы составляет кремнезем (SiO2), 1—25 % – глинозем (Al2O3), 1—10 % – оксиды железа (Fe3O4), 0,1–5 % – оксиды магния, калия, фосфора, кальция (МgO, K2O, Р2O3, СаО).
Рис. 3.9. Треугольная диаграмма классов механического состава почв: δ – размер частиц
В сельском хозяйстве почвы делят на тяжелые (глины) и легкие (пески), чем отражают величину усилий, необходимых для обработки почвы сельскохозяйственными орудиями. Ряд дополнительных характеристик минерального состава почвы будет изложен в разд. 7.2.4.
Содержание воды в почве. Вода необходима всем почвенным организмам, она поглощается корнями растений и принимает участие в процессах разрушения материнской породы, подстилающей почву. Благодаря воде происходит миграция и дифференциация химических элементов в почве. Более правильно жидкую часть почвы рассматривать как почвенный раствор.
Общее количество воды, которое может быть удержано почвой, складывается из гравитационной, физически связанной, капиллярной, химически связанной и парообразной воды (рис. 3.10).
Грабитационная бода может свободно просачиваться вниз через почву, достигая уровня грунтовых вод, что ведет к вымыванию различных питательных веществ.
Физически сбязанная (гигроскопическая) бода адсорбируется на частицах почвы в виде тонкой прочно связанной пленки. Ее количество зависит от содержания твердых частиц. В глинистых почвах такой воды значительно больше (около 15 % веса почвы), чем в песчаных (около 0,5 %). Гигроскопическая вода наименее доступна растениям.
Рис. 3.10. Типы почвенной воды, доступной корням растений (по Н. Грину, У. Стауту, Д. Тейлору): 1 – частицы почвы; 2 – гигроскопическая вода; 3 – капиллярная вода; 4 – воздух или гравитационная вода
Капиллярная вода удерживается вокруг почвенных частиц за счет сил поверхностного натяжения. При наличии узких пор или канальцев капиллярная вода может подниматься от уровня грунтовых вод вверх, играя центральную роль в регулярном снабжении растений влагой. Глины удерживают больше капиллярной воды, чем пески.
Химически связанная вода и парообразная практически недоступны корневой системе растений.
Содержание воздуха в почве. Поры почвы, не занятые водой, заполняет почвенный воздух. Насыщенность воздухом (аэрация) играет важную роль в почвенных процессах. С увеличением размера частиц грунта объем пор возрастает.
По сравнению с составом атмосферного воздуха из-за дыхания организмов с глубиной уменьшается содержание кислорода (до 10 %) и увеличивается концентрация диоксида углерода (достигая 19 %). В течение года и суток состав почвенного воздуха сильно меняется. Тем не менее почвенный воздух постоянно обновляется и пополняется за счет атмосферного.
Заболачивание почвы обусловливает вытеснение воздуха водой, и условия становятся анаэробными. Так как микроорганизмы и корни растений продолжают выделять СО2, образующий с водой Н2СО3 (угольную кислоту), то замедляется обновление гумуса и накапливаются гуминовые кислоты. Все это повышает кислотность почвы, которая, наряду с истощением запасов кислорода, неблагоприятно отражается на почвенных микроорганизмах. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.
Характерный для заболоченных почв серый оттенок придает восстановленная форма железа (Fe2+), окисленная форма (Fe3+) окрашивает почву в желтый, красный и коричневый цвета.
3.1.1.4. Космические факторы
3.1.1.5. Огонь (пожары)
3.1.1.6. Совокупное воздействие экологических факторов
3.1.2. Биотические факторы
3.1.2.1. Формы биотических взаимоотношений
3.1.2.2. Биотическое влияние на растения
3.1.2.3. Биотические факторы почвенного покрова
3.1.3. Ресурсы среды
3.2. Закономерности воздействия факторов среды на организмы
3.2.1. Закон минимума Либиха
органическое вещество. . . . . . . . . . . . . . . . до 10
вода. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25—35
воздух. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15—25
В данном случае почва рассматривается среди прочих абиотических факторов, хотя на самом деле она является важнейшим звеном, связывающим абиотические и биотические факторы среды обитания.
Минеральный неорганический состав почв ы. Горная порода под действием химических и физических факторов природной среды постепенно разрушается. Образующиеся части различны по размеру – от валунов и камней до крупных песчинок и мельчайших частиц глины. Механические и химические свойства почвы в основном зависят от мелкого грунта (частицы менее 2 мм), который принято подразделять в зависимости от размера δ (в мкм) на следующие системы:
песок. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . δ = 60—2000
алеврит (иногда называемый «пылью»). . . . . . . δ = 2—60
глину. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . δ менее 2
Структура почвы определяется относительным содержанием в ней песка, алеврита, глины и обычно иллюстрируется диаграммой – «треугольником почвенной структуры» (рис. 3.9).
Значение почвенной структуры становится понятным при сравнении свойств чистого песка и глины. «Идеальной» почвой считается состав, содержащий равные количества глины и песка в сочетании с частицами промежуточных размеров. В таком случае образуется пористая, крупчатая структура. Соответствующие почвы называют суглинками. Они имеют достоинства двух крайних типов почв без их недостатков. Большая часть минеральных компонентов представлена в почве кристаллическими структурами. Песок и алеврит состоят в основном из инертного минерала – кварца (SiO2), называемого кремнеземом.
Глинистые минералы в большинстве встречаются в виде мельчайших плоских кристаллов, часто шестигранной формы, состоящих из слоев гидроокиси алюминия или глинозема (Al2O3) и слоев силикатов (соединений силикат-ионов SiO32– с катионами, например, алюминия А13+ или железа Fе3+, Fе2+). Удельная поверхность кристаллов очень велика и составляет 5—800 м2 на 1 г глины, что способствует удержанию воды и питательных веществ в почве.
В целом считается, что свыше 50 % минерального состава почвы составляет кремнезем (SiO2), 1—25 % – глинозем (Al2O3), 1—10 % – оксиды железа (Fe3O4), 0,1–5 % – оксиды магния, калия, фосфора, кальция (МgO, K2O, Р2O3, СаО).
В сельском хозяйстве почвы делят на тяжелые (глины) и легкие (пески), чем отражают величину усилий, необходимых для обработки почвы сельскохозяйственными орудиями. Ряд дополнительных характеристик минерального состава почвы будет изложен в разд. 7.2.4.
Содержание воды в почве. Вода необходима всем почвенным организмам, она поглощается корнями растений и принимает участие в процессах разрушения материнской породы, подстилающей почву. Благодаря воде происходит миграция и дифференциация химических элементов в почве. Более правильно жидкую часть почвы рассматривать как почвенный раствор.
Общее количество воды, которое может быть удержано почвой, складывается из гравитационной, физически связанной, капиллярной, химически связанной и парообразной воды (рис. 3.10).
Грабитационная бода может свободно просачиваться вниз через почву, достигая уровня грунтовых вод, что ведет к вымыванию различных питательных веществ.
Физически сбязанная (гигроскопическая) бода адсорбируется на частицах почвы в виде тонкой прочно связанной пленки. Ее количество зависит от содержания твердых частиц. В глинистых почвах такой воды значительно больше (около 15 % веса почвы), чем в песчаных (около 0,5 %). Гигроскопическая вода наименее доступна растениям.
Капиллярная вода удерживается вокруг почвенных частиц за счет сил поверхностного натяжения. При наличии узких пор или канальцев капиллярная вода может подниматься от уровня грунтовых вод вверх, играя центральную роль в регулярном снабжении растений влагой. Глины удерживают больше капиллярной воды, чем пески.
Химически связанная вода и парообразная практически недоступны корневой системе растений.
Содержание воздуха в почве. Поры почвы, не занятые водой, заполняет почвенный воздух. Насыщенность воздухом (аэрация) играет важную роль в почвенных процессах. С увеличением размера частиц грунта объем пор возрастает.
По сравнению с составом атмосферного воздуха из-за дыхания организмов с глубиной уменьшается содержание кислорода (до 10 %) и увеличивается концентрация диоксида углерода (достигая 19 %). В течение года и суток состав почвенного воздуха сильно меняется. Тем не менее почвенный воздух постоянно обновляется и пополняется за счет атмосферного.
Заболачивание почвы обусловливает вытеснение воздуха водой, и условия становятся анаэробными. Так как микроорганизмы и корни растений продолжают выделять СО2, образующий с водой Н2СО3 (угольную кислоту), то замедляется обновление гумуса и накапливаются гуминовые кислоты. Все это повышает кислотность почвы, которая, наряду с истощением запасов кислорода, неблагоприятно отражается на почвенных микроорганизмах. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.
Характерный для заболоченных почв серый оттенок придает восстановленная форма железа (Fe2+), окисленная форма (Fe3+) окрашивает почву в желтый, красный и коричневый цвета.
3.1.1.4. Космические факторы
Наша планета не изолирована от процессов, протекающих в космическом пространстве. Земля периодически сталкивается с астероидами, сближается с кометами, на нее попадают космическая пыль, метеоритные вещества, разнообразные виды излучений Солнца и звезд. Циклически (один из циклов имеет период 11,4 г.) солнечная активность меняется.
Наукой накоплено множество фактов, подтверждающих влияние Космоса на жизнь Земли.
Наукой накоплено множество фактов, подтверждающих влияние Космоса на жизнь Земли.
3.1.1.5. Огонь (пожары)
К числу важных природных абиотических факторов относят пожары, которые при определенном сочетании климатических условий приводят к полному или частичному выгоранию наземной растительности.
Основной причиной возгораний в естественных условиях являются молнии. По мере развития цивилизации увеличивалось число пожаров, связанных с деятельностью человека: выжигание участков леса для земледелия, небрежное обращение с огнем, аварии и др.
В местностях с явно выраженным сухим климатическим сезоном растительность в процессе эволюции приспособилась к воздействию огня (пожаров), сформировалась специфическая флора, отличающаяся твердой и прочной кожурой семян, быстрым ростом и ранним плодоношением, огнестойкостью коры и т. п.
Косвенное экологически значимое воздействие огня проявляется прежде всего в устранении конкуренции для видов, переживших пожар. Кроме того, после сгорания растительного покрова резко изменяются такие условия среды, как освещенность, разница между дневной и ночной температурами, влажность. Также облегчаются ветровая и дождевая эрозия почвы, ускоряется минерализация гумуса.
Считают, что огонь ежегодно уничтожает растительность на площади около 20 млн га. При этом в атмосферу поступает значительное количество продуктов горения растительной массы и ее обитателей, что существенно сказывается на загазованности среды обитания в соседних районах.
Однако почва после пожаров обогащается питательными элементами, такими, как фосфор, калий, кальций, магний. Животные, пасущиеся на участках, подвергающихся периодическим пожарам, получают более полноценное питание. Искусственное предотвращение пожаров вызывает изменения факторов среды обитания, для поддержания которых в естественных пределах необходимы периодические выгорания растительности.
Основной причиной возгораний в естественных условиях являются молнии. По мере развития цивилизации увеличивалось число пожаров, связанных с деятельностью человека: выжигание участков леса для земледелия, небрежное обращение с огнем, аварии и др.
В местностях с явно выраженным сухим климатическим сезоном растительность в процессе эволюции приспособилась к воздействию огня (пожаров), сформировалась специфическая флора, отличающаяся твердой и прочной кожурой семян, быстрым ростом и ранним плодоношением, огнестойкостью коры и т. п.
Косвенное экологически значимое воздействие огня проявляется прежде всего в устранении конкуренции для видов, переживших пожар. Кроме того, после сгорания растительного покрова резко изменяются такие условия среды, как освещенность, разница между дневной и ночной температурами, влажность. Также облегчаются ветровая и дождевая эрозия почвы, ускоряется минерализация гумуса.
Считают, что огонь ежегодно уничтожает растительность на площади около 20 млн га. При этом в атмосферу поступает значительное количество продуктов горения растительной массы и ее обитателей, что существенно сказывается на загазованности среды обитания в соседних районах.
Однако почва после пожаров обогащается питательными элементами, такими, как фосфор, калий, кальций, магний. Животные, пасущиеся на участках, подвергающихся периодическим пожарам, получают более полноценное питание. Искусственное предотвращение пожаров вызывает изменения факторов среды обитания, для поддержания которых в естественных пределах необходимы периодические выгорания растительности.
3.1.1.6. Совокупное воздействие экологических факторов
Экологические факторы среды воздействуют на организм одновременно и совместно. Совокупное воздействие факторов (констелляция) в той или иной мере взаимоизменяет характер воздействия каждого отдельного фактора.
Хорошо изучено влияние влажности воздуха на восприятие животными температуры. С повышением влажности уменьшается интенсивность испарения влаги с поверхности кожи, что затрудняет работу одного из наиболее эффективных механизмов приспособления к высокой температуре. Низкие температуры также легче переносятся в сухой атмосфере, имеющей меньшую теплопроводность (лучшие теплоизоляционные свойства). Таким образом, влажность среды меняет субъективное восприятие температуры у теплокровных животных, в том числе у человека.
В комплексном действии экологических факторов среды значение отдельных экологических факторов неравноценно. Среди них выделяют ведущие (главные) и второстепенные факторы.
Ведущими являются те факторы, которые необходимы для жизнедеятельности, бторостепенными – существующие или фоновые факторы. Обычно у разных организмов различные ведущие факторы, даже если организмы живут в одном месте. Кроме того, смену ведущих факторов наблюдают при переходе организма в другой период своей жизни. Так, в период цветения ведущим фактором для растения может быть свет, а в период формирования семян – влага и питательные вещества.
Иногда недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Например, в Арктике продолжительный световой день компенсирует недостаток тепла.
Хорошо изучено влияние влажности воздуха на восприятие животными температуры. С повышением влажности уменьшается интенсивность испарения влаги с поверхности кожи, что затрудняет работу одного из наиболее эффективных механизмов приспособления к высокой температуре. Низкие температуры также легче переносятся в сухой атмосфере, имеющей меньшую теплопроводность (лучшие теплоизоляционные свойства). Таким образом, влажность среды меняет субъективное восприятие температуры у теплокровных животных, в том числе у человека.
В комплексном действии экологических факторов среды значение отдельных экологических факторов неравноценно. Среди них выделяют ведущие (главные) и второстепенные факторы.
Ведущими являются те факторы, которые необходимы для жизнедеятельности, бторостепенными – существующие или фоновые факторы. Обычно у разных организмов различные ведущие факторы, даже если организмы живут в одном месте. Кроме того, смену ведущих факторов наблюдают при переходе организма в другой период своей жизни. Так, в период цветения ведущим фактором для растения может быть свет, а в период формирования семян – влага и питательные вещества.
Иногда недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Например, в Арктике продолжительный световой день компенсирует недостаток тепла.
3.1.2. Биотические факторы
Все живое, окружающее организм в среде обитания, составляет биотическую среду или биоту. Биотические факторы – это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.
Взаимоотношения между животными, растениями, микроорганизмами чрезвычайно многообразны. Прежде всего различают гомотипические реакции, т. е. взаимодействие особей одного и того же вида, и гетеротипические – отношения представителей разных видов.
Представители каждого вида способны существовать в таком биотическом окружении, где связи с другими организмами обеспечивают им нормальные условия жизни. Главной формой проявления этих связей служат пищевые взаимоотношения организмов различных категорий, составляющие основу пищевых (трофических) цепей, сетей и трофической структуры биоты.
Кроме пищевых связей, между растительными и животными организмами возникают также пространственные взаимоотношения. В результате действия многих факторов разнообразные виды объединяются не в произвольном сочетании, а только при условии приспособленности к совместному обитанию.
Взаимоотношения между животными, растениями, микроорганизмами чрезвычайно многообразны. Прежде всего различают гомотипические реакции, т. е. взаимодействие особей одного и того же вида, и гетеротипические – отношения представителей разных видов.
Представители каждого вида способны существовать в таком биотическом окружении, где связи с другими организмами обеспечивают им нормальные условия жизни. Главной формой проявления этих связей служат пищевые взаимоотношения организмов различных категорий, составляющие основу пищевых (трофических) цепей, сетей и трофической структуры биоты.
Кроме пищевых связей, между растительными и животными организмами возникают также пространственные взаимоотношения. В результате действия многих факторов разнообразные виды объединяются не в произвольном сочетании, а только при условии приспособленности к совместному обитанию.
3.1.2.1. Формы биотических взаимоотношений
Симбиоз (сожительство). Это форма взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них извлекают пользу от другого.
Кооперация. Кооперация представляет собой длительное, неразделимое взаимовыгодное сожительство двух и более видов организмов. Например, отношения рака-отшельника и актинии.
Межвидовая взаимопомощь. Она заключается, например, в том, что птицы уничтожают личинок-паразитов под кожей буйволов или сороки предупреждают об опасности крупных копытных.
Комменсализм. Комменсализм – это взаимодействие между организмами, когда жизнедеятельность одного доставляет пищу (нахлебничество) или убежище (квартиранство) другому. Типичные примеры – гиены, подбирающие остатки недоеденной львами добычи, мальки рыб, прячущиеся под зонтиками крупных медуз, а также некоторые грибы, растущие у корней деревьев.
Мутуализм. Мутуализм – взаимополезное сожительство, когда присутствие партнера становится обязательным условием существования каждого из них. Примером служит сожительство клубеньковых бактерий и бобовых растений, которые могут совместно жить на почвах, бедных азотом, и обогащать им почву.
Антибиоз. Форма взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них испытывают отрицательное влияние, называется антибиозом.
Конкуренция. Это – отрицательное воздействие организмов друг на друга в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия. Проявляется наиболее отчетливо на популяционном уровне.
Хищничество. Хищничество – отношение между хищником и жертвой, заключающееся в поедании одного организма другим. Хищники – это животные или растения, ловящие и поедающие животных как объект питания. Так, например, львы поедают растительноядных копытных, птицы – насекомых, крупные рыбы – более мелких. Хищничество одновременно полезно для одного и вредно для другого организма.
В то же время все эти организмы необходимы друг другу. В процессе взаимодействия «хищник – жертва» происходят естественный отбор и приспособительная изменчивость, т. е. важнейшие эволюционные процессы. В естественных условиях ни один вид не стремится (и не может) привести к уничтожению другого. Более того, исчезновение какого-либо естественного «врага» (хищника) из среды обитания может способствовать вымиранию его жертвы.
Паразитизм. Это – взаимодействие организмов, при котором один из них живет за счет другого, находясь на поверхности или внутри его тела. Паразит использует в пищу тело своего хозяина постепенно, сохраняя ему жизнь до окончания своего жизненного цикла. С общебиологических позиций паразит также необходим хозяину. Исчезновение (или уничтожение) такого «естественного врага» наносит ущерб хозяину, так как слабые, отставшие в развитии или имеющие иные недостатки особи не будут уничтожаться, что способствует постепенной деградации и вымиранию. Вид, не имеющий «врагов», обречен на вырождение. Отмеченное обстоятельство имеет особо важное значение в таких случаях, как разработка и применение средств защиты растений в сельском хозяйстве.
Нейтрализм. Взаимонезависимость разных видов, обитающих на одной территории, называют нейтрализмом. Например, белки и лоси не конкурируют друг с другом, но засуха в лесу сказывается на тех и на других, хотя в разной степени.
Кооперация. Кооперация представляет собой длительное, неразделимое взаимовыгодное сожительство двух и более видов организмов. Например, отношения рака-отшельника и актинии.
Межвидовая взаимопомощь. Она заключается, например, в том, что птицы уничтожают личинок-паразитов под кожей буйволов или сороки предупреждают об опасности крупных копытных.
Комменсализм. Комменсализм – это взаимодействие между организмами, когда жизнедеятельность одного доставляет пищу (нахлебничество) или убежище (квартиранство) другому. Типичные примеры – гиены, подбирающие остатки недоеденной львами добычи, мальки рыб, прячущиеся под зонтиками крупных медуз, а также некоторые грибы, растущие у корней деревьев.
Мутуализм. Мутуализм – взаимополезное сожительство, когда присутствие партнера становится обязательным условием существования каждого из них. Примером служит сожительство клубеньковых бактерий и бобовых растений, которые могут совместно жить на почвах, бедных азотом, и обогащать им почву.
Антибиоз. Форма взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них испытывают отрицательное влияние, называется антибиозом.
Конкуренция. Это – отрицательное воздействие организмов друг на друга в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия. Проявляется наиболее отчетливо на популяционном уровне.
Хищничество. Хищничество – отношение между хищником и жертвой, заключающееся в поедании одного организма другим. Хищники – это животные или растения, ловящие и поедающие животных как объект питания. Так, например, львы поедают растительноядных копытных, птицы – насекомых, крупные рыбы – более мелких. Хищничество одновременно полезно для одного и вредно для другого организма.
В то же время все эти организмы необходимы друг другу. В процессе взаимодействия «хищник – жертва» происходят естественный отбор и приспособительная изменчивость, т. е. важнейшие эволюционные процессы. В естественных условиях ни один вид не стремится (и не может) привести к уничтожению другого. Более того, исчезновение какого-либо естественного «врага» (хищника) из среды обитания может способствовать вымиранию его жертвы.
Паразитизм. Это – взаимодействие организмов, при котором один из них живет за счет другого, находясь на поверхности или внутри его тела. Паразит использует в пищу тело своего хозяина постепенно, сохраняя ему жизнь до окончания своего жизненного цикла. С общебиологических позиций паразит также необходим хозяину. Исчезновение (или уничтожение) такого «естественного врага» наносит ущерб хозяину, так как слабые, отставшие в развитии или имеющие иные недостатки особи не будут уничтожаться, что способствует постепенной деградации и вымиранию. Вид, не имеющий «врагов», обречен на вырождение. Отмеченное обстоятельство имеет особо важное значение в таких случаях, как разработка и применение средств защиты растений в сельском хозяйстве.
Нейтрализм. Взаимонезависимость разных видов, обитающих на одной территории, называют нейтрализмом. Например, белки и лоси не конкурируют друг с другом, но засуха в лесу сказывается на тех и на других, хотя в разной степени.
3.1.2.2. Биотическое влияние на растения
Биотические факторы, воздействующие на растения как первичные продуценты органического вещества, подразделяют на зоогенные и фитогенные.
Зоогенные биотические факторы. К факторам воздействия животных на растительность прежде всего относится поедание растения целиком или отдельных его органов (частей). Объедание животными ветвей и побегов изменяет форму кроны деревьев. Значительное количество семян идет на питание птиц и грызунов. Растения, повреждаемые животными-фитофагами, приобретают защитные приспособления (колючки, шипы и т. п.), образуют избыточную фитомассу, усиленно наращивают оставшиеся листья и т. п.
Экологически значимым фактором является и механическое воздействие животных на растения, заключающееся в повреждении всего растения при поедании его частей, а также вытаптывание.
Имеется и положительное влияние животных на жизненные процессы растений, например, опыление насекомыми и птицами.
Фитогенные биотические факторы. Растения, испытывая многообразные влияния от соседних растений, одновременно сами воздействуют на них. Повсеместно существует переплетение и срастание корней, охлестывание ветвями соседних крон, использование одним растением другого для прикрепления и многие другие формы взаимоотношений между растениями.
Любое растительное сообщество в свою очередь влияет на совокупность абиотических характеристик среды своего обитания. Известно, насколько специфика абиотических условий в пределах лесного массива отличается от таковых в поле или на участке степи.
Зоогенные биотические факторы. К факторам воздействия животных на растительность прежде всего относится поедание растения целиком или отдельных его органов (частей). Объедание животными ветвей и побегов изменяет форму кроны деревьев. Значительное количество семян идет на питание птиц и грызунов. Растения, повреждаемые животными-фитофагами, приобретают защитные приспособления (колючки, шипы и т. п.), образуют избыточную фитомассу, усиленно наращивают оставшиеся листья и т. п.
Экологически значимым фактором является и механическое воздействие животных на растения, заключающееся в повреждении всего растения при поедании его частей, а также вытаптывание.
Имеется и положительное влияние животных на жизненные процессы растений, например, опыление насекомыми и птицами.
Фитогенные биотические факторы. Растения, испытывая многообразные влияния от соседних растений, одновременно сами воздействуют на них. Повсеместно существует переплетение и срастание корней, охлестывание ветвями соседних крон, использование одним растением другого для прикрепления и многие другие формы взаимоотношений между растениями.
Любое растительное сообщество в свою очередь влияет на совокупность абиотических характеристик среды своего обитания. Известно, насколько специфика абиотических условий в пределах лесного массива отличается от таковых в поле или на участке степи.
3.1.2.3. Биотические факторы почвенного покрова
В процессах образования и функционирования почвы важнейшую роль играют живые организмы. В первую очередь к ним относятся зеленые растения, извлекающие из почвы питательные химические вещества и возвращающие их обратно с отмирающими тканями. В лесах основным материалом подстилки и гумуса служат листва и хвоя деревьев, определяющие кислотность почвы: рН хвои ели составляет 4,3, сосны – 5,1, листьев березы – 5,7. Растительность создает непрерывный поток зольных элементов из более глубоких слоев почвы к ее поверхности, т. е. их биологическую миграцию.
В почве постоянно обитает множество организмов различных групп. На 1 м2 площади почвы встречаются десятки тысяч червей, мелких членистоногих. В ней живут грызуны, ящерицы, роют норы кролики. Часть жизненного цикла многих беспозвоночных (жуки, прямокрылые и т. п.) также проходит в почве. Ходы и норы способствуют перемешиванию и аэрации почвы, облегчают рост корней.
Проходя через пищеварительный тракт червя, почва измельчается, минеральные и органические компоненты перемешиваются, структура почвы улучшается.
Усредненная почвенная зоомасса (кг/га) составляет:
в тундре. . . . . . . . . . . . . 70
в хвойных лесах. . . . . . . . . 200
в лиственных лесах. . . . . . . 1000
в пустыне. . . . . . . . . . . . .10
Протекающие в почве процессы синтеза, биосинтеза, разнообразные химические реакции преобразования веществ связаны с жизнедеятельностью бактерий. Некоторые бактерии участвуют только в цикле превращения одного элемента, например серы, другие – в циклах превращения нескольких элементов, например, углерода, азота, фосфора и кальция. При отсутствии в почве специализированных групп бактерий эту роль выполняют почвенные животные, которые переводят крупные растительные остатки в микроскопические частицы, таким образом делая органические вещества доступными для микроорганизмов.
Среди почвенных бактерий особую функцию выполняют нитрифицирующие (азотфиксирующие), играющие важнейшую роль в круговороте азота в природе. За год бактериями фиксируется 160–170 млн т азота.
В почве постоянно обитает множество организмов различных групп. На 1 м2 площади почвы встречаются десятки тысяч червей, мелких членистоногих. В ней живут грызуны, ящерицы, роют норы кролики. Часть жизненного цикла многих беспозвоночных (жуки, прямокрылые и т. п.) также проходит в почве. Ходы и норы способствуют перемешиванию и аэрации почвы, облегчают рост корней.
Проходя через пищеварительный тракт червя, почва измельчается, минеральные и органические компоненты перемешиваются, структура почвы улучшается.
Усредненная почвенная зоомасса (кг/га) составляет:
в тундре. . . . . . . . . . . . . 70
в хвойных лесах. . . . . . . . . 200
в лиственных лесах. . . . . . . 1000
в пустыне. . . . . . . . . . . . .10
Протекающие в почве процессы синтеза, биосинтеза, разнообразные химические реакции преобразования веществ связаны с жизнедеятельностью бактерий. Некоторые бактерии участвуют только в цикле превращения одного элемента, например серы, другие – в циклах превращения нескольких элементов, например, углерода, азота, фосфора и кальция. При отсутствии в почве специализированных групп бактерий эту роль выполняют почвенные животные, которые переводят крупные растительные остатки в микроскопические частицы, таким образом делая органические вещества доступными для микроорганизмов.
Среди почвенных бактерий особую функцию выполняют нитрифицирующие (азотфиксирующие), играющие важнейшую роль в круговороте азота в природе. За год бактериями фиксируется 160–170 млн т азота.
3.1.3. Ресурсы среды
Ресурсы (от франц. ressources – средства, запасы, возможности, источники чего-либо) – это любые источники и предпосылки получения из внешней среды (среды обитания) необходимых для жизнедеятельности организма веществ и энергии, а также их запасы. Поскольку ресурсы характеризуют количественно, то в отличие от условий среды они могут расходоваться и исчерпываться (см. разд. 7.5). К ресурсам живых организмов, помимо веществ для построения их тел (пищевой ресурс) и энергии для жизнедеятельности (энергетический ресурс), иногда относят и пространство, если обладание им является необходимым условием жизни организмов.
Энергетическим ресурсом зеленых растений для фотосинтеза является излучение Солнца, а при хемосинтезе – энергия земных недр. Продуценты (зеленые растения) составляют пищевые и энергетические ресурсы для консументов первого порядка (травоядных), которые в свою очередь являются ресурсами для консументов второго порядка (хищников и паразитов), а после смерти – для редуцентов (микроорганизмов), использующих запасенные в тканях трупов энергию и вещество.
Один и тот же экологический фактор может выступать как в качестве условия, так и в качестве ресурса. Например, концентрация кислорода – энергетический ресурс большинства сухопутных животных, однако применительно к рыбам она может рассматриваться и как показатель условий жизни.
Лучистая энергия Солнца как ресурс имеет следующие особенности:
• только около 44 % солнечной радиации, попадающей на земную поверхность, потенциально может служить источником энергии для фотосинтеза, а остальная часть спектра излучения растениями не улавливается;
• энергия, попавшая на хлорофилл зеленого листа, но не использованная для фотосинтеза, для живого «безвозвратно» утрачивается;
• энергия, превращенная при фотосинтезе из лучистой в химическую, совершает свой земной путь лишь однажды, чем принципиально отличается от биогенов, многократно проходящих через бесчисленные поколения живых существ.
В связи с этим важно отметить, что природные (естественные) ресурсы делят на заменимые и незаменимые.
Заменимые природные ресурсы – это такие ресурсы, которые могут быть заменены сейчас или в обозримом будущем. Например, для человека возможна замена в будущем ископаемого топлива на солнечную, ветровую энергию и т. п.
Незаменимые природные ресурсы соответственно не могут быть ни практически, ни даже теоретически когда-либо заменены иными. Например, кислород и вода для живых организмов незаменимы.
Энергетическим ресурсом зеленых растений для фотосинтеза является излучение Солнца, а при хемосинтезе – энергия земных недр. Продуценты (зеленые растения) составляют пищевые и энергетические ресурсы для консументов первого порядка (травоядных), которые в свою очередь являются ресурсами для консументов второго порядка (хищников и паразитов), а после смерти – для редуцентов (микроорганизмов), использующих запасенные в тканях трупов энергию и вещество.
Один и тот же экологический фактор может выступать как в качестве условия, так и в качестве ресурса. Например, концентрация кислорода – энергетический ресурс большинства сухопутных животных, однако применительно к рыбам она может рассматриваться и как показатель условий жизни.
Лучистая энергия Солнца как ресурс имеет следующие особенности:
• только около 44 % солнечной радиации, попадающей на земную поверхность, потенциально может служить источником энергии для фотосинтеза, а остальная часть спектра излучения растениями не улавливается;
• энергия, попавшая на хлорофилл зеленого листа, но не использованная для фотосинтеза, для живого «безвозвратно» утрачивается;
• энергия, превращенная при фотосинтезе из лучистой в химическую, совершает свой земной путь лишь однажды, чем принципиально отличается от биогенов, многократно проходящих через бесчисленные поколения живых существ.
В связи с этим важно отметить, что природные (естественные) ресурсы делят на заменимые и незаменимые.
Заменимые природные ресурсы – это такие ресурсы, которые могут быть заменены сейчас или в обозримом будущем. Например, для человека возможна замена в будущем ископаемого топлива на солнечную, ветровую энергию и т. п.
Незаменимые природные ресурсы соответственно не могут быть ни практически, ни даже теоретически когда-либо заменены иными. Например, кислород и вода для живых организмов незаменимы.
3.2. Закономерности воздействия факторов среды на организмы
Экологические факторы динамичны, изменчивы во времени и пространстве. Теплое время года регулярно сменяется холодным, в течение суток наблюдается колебание температуры и влажности, день сменяет ночь и т. п. Все это природные (естественные) изменения экологических факторов, однако в них может вмешиваться человек. Антропогенное влияние на природную среду проявляется в изменении либо режимов экологических факторов (абсолютных значений или динамики), либо состава факторов (например, разработка, производство и применение не существовавших ранее в природе средств защиты растений, минеральных удобрений и др.).
3.2.1. Закон минимума Либиха
Любому живому организму необходимы не вообще температура, влажность, минеральные и органические вещества или какие-нибудь другие факторы, а их определенный режим. Реакция организма зависит от количества (дозы) фактора. Кроме того, живой организм в природных условиях подвергается воздействию многих экологических факторов (как абиотических, так и биотических) одновременно. Растения нуждаются в значительных количествах влаги и питательных веществ (азот, фосфор, калий) и одновременно в относительно «ничтожных» количествах таких элементов, как бор и молибден.
Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи: каждому растению необходимы определенные минеральные элементы. Все виды животных по-своему требовательны к качеству пищи. Для того чтобы нормально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах.
Тот факт, что ограничение (или отсутствие) дозы любого из необходимых растению веществ, относящихся как к макро-, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату – замедлению роста, обнаружен и изучен одним из основоположников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом. Сформулированное им в 1840 г. правило[19] называют законом минимума Либиха:
Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая человека, которому в определенных ситуациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации недостатка каких-либо элементов в организме.
Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма:
Однако подобные возможности чрезвычайно ограничены. В 1949 г. В. Р. Вильямс сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов:
Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи: каждому растению необходимы определенные минеральные элементы. Все виды животных по-своему требовательны к качеству пищи. Для того чтобы нормально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах.
Тот факт, что ограничение (или отсутствие) дозы любого из необходимых растению веществ, относящихся как к макро-, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату – замедлению роста, обнаружен и изучен одним из основоположников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом. Сформулированное им в 1840 г. правило[19] называют законом минимума Либиха:
величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего.При этом Ю. Либих рисовал бочку с дырками, показывая, что нижняя дырка в бочке определяет уровень жидкости в ней.
Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая человека, которому в определенных ситуациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации недостатка каких-либо элементов в организме.
Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма:
любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например дыхания, не есть оптимум для других, например пищеварения, и наоборот.Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффект) компенсации (взаимозаменяемости) факторов:
отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсировано другим близким (аналогичным) фактором.Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием диоксида углерода, а при построении раковин моллюсками недостающий кальций может заменяться на стронций.
Однако подобные возможности чрезвычайно ограничены. В 1949 г. В. Р. Вильямс сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов:
полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (света, воды, биогенов и т. д.) не может быть заменено другими факторами.К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций «польза – вред»:
малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти.